Общая физиология (Митрохина Н.М.)

МИТРОХИНА К М . АСТРАХАНЬ 2000 M 6' f ББК 28.91 У Д К 612.014 М 67 ОБЩ А Я ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ. Н.М .М итрохина. Астрахань, АГМА. 2000. 110 с. П од редакцией доктора мед. наук, проф. И.Н.Полунина. У чебное пособие подготовлено по материалам прочитян* ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей фи* зиологии, присущие всем живы м существам, а также некото рые механизмы регуляции физиологических процессов в ор ганизме. Даны четкие формулировки основны х положений, приведены схемь! и рисунки, облегчающие восприятие мате риала. Пособие предназначено для самостоятельной работы сту дентам медицинских и биологических факультетов высших учебны х заведений. V l ' VV'.'.CT.'Z'.VV:-.' ; ЯГТ;' <ТЗ ' r n r v -'П - г : V..' ■■ п © Астраханская государственная медицинская академия, © И.Н.Полунин, Н .М .М итрохина. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОШ Я.РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОСНОВНЫ Е ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ Н А У К И О Ж ИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ О РГА Н И ЗМ А Физиология - это наука о функциях живого организма. Организм - самостоятельно существующая единица орга нического мира, представляющая собой саморегулирую щуюся систему, отвечающую как единое целое на все из менения внешней и внутренней среды^ Физиология вскрывает' объективные закономерности происходящих в организме процессов путем изучения функций отдельных органов в условиях непрерывного взаимодействия их друг с другом и с окружающей средой. А что же такое функция? - “Под функцией понимается всякое проявление жизнедеятельности, имеющее приспо собительное дначение^ Совокупность органов и тканей, связанных общей функцией, входит в понятие системы. В физиологии выделяют систему дыхания, пищеварения, выделения, сердечно-сосудистую систему и т.д. Все орга ны любой системы организма состоят из разных по струк туре тканей, но эти живые ткани (нервные, мышечные, железистые) обладают рядом общих физиологических свойств. Физиологические свойства ж ивых тканей К физиологическим свойствам живых тканей относится прежде всего возбудимость.|Лозф/дгшосшь, - способность клеток, тканей и органов отвечать возбуждением на разлраж сит.:раздраж ение ■воздействие на ткань внешних или внутренних раздражителейj Под раздражителем по нимается всякое изменение внешней или внутренней сре- ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ НАУКИ О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА ды, способное вызвать ответную реакцию. В классификй* ции раздражителей по силе воздействия выделяют: подло» роговые, пороговые, сверхгюроговые. Пороговый раэдря* житель - это раздражитель наименьшей силы, способный вызвать ответную реакцию. Пороговый раздражитель ■ порог раздражения является мерой возбудимости. ЧЯМ меньше порог раздражения, тем большей возбудимостью обладает данная ткань. К примеру, на основании того, ЧТО порог раздражения у нервной ткани ниже, чем мышечной, можно заключить: возбудимость нервной ткани больше, чем возбудимость мышечной. В соответствии с физической природой воздействия раздражители делят на механические, электрические, химичеекие, температурные, звуковые и т.д. По биологиче ской природе раздражители подразделяются на адекват ные и неадекватные. Адекватный раздражитель тот, дей ствие которого биологическая система специально в про цессе эволюции приспособлена воспринимать. Например, источник света - адекватный раздражитель для сетчатки глаза. Механическое воздействие на глаз тоже может вы звать ощущение цветовой гаммы, но оно не будет адек ватным. Сверхпороговые по силе раздражители зачастую являются неадекватными, т.к. могут оказывать повреж дающий и болевой эффекты. Под влиянием различных раздражителей в организме проявляются два глобальных процесса: возбуждение и торможение, ^Возбуждение ~ это активный физиологиче ский процесс, характеризующийся изменением ионной проницаемости поверхностной мембраны клетки и акти вацией обменных процессов^ Результатом возбуждения является возникновение деятельности организма или его составляющих, jТорможение - также активный физиоло гический процесс, проявляющийся подавлением или угне тением деятельности клеток, тканей и органов, тоесть, процесс, приводящий к уменьшению или предупрежде 4 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ нию процесса возбуждения. Во время возбуждения ткань рефрактерна] Рефрактерность - это еще одно из физиологических свойств живых тканей. ^Рефрактерность - невозбудимость во время возбуждения (в ходе активации процесса возбуждения уменьшается способность отвечать на раздраж ения^Реф рактерность делится на абсолютную и от носительную. Если при относительной рефрактерности субмаксимальные раздражители могут вызвать ответную реакцию, при абсолютной рефрактерности, какой бы силы не подбирались раздражители, ткань не в состоянии отве тить на них дополнительной реакцией. Следующим физиологическим свойством живых тка ней является проводимость. ^Проводимость - способность клеток тканей и органов проводить волну возбуждения) ^Сократимосшь^-^это способность развивать силу и на пряжение, изменяя конфигурацию, при переходе в состоя ние возбуждения] Наиболее сократимость проявляется в мышечной ткани, скорость проведения возбуждения мак симальна в нервной ^Л абильност ь - свойство живой тка ни, определяющее ее функциональную подвижности ^Максимальный ритм раздражений, который живая ткань в состоянии воспроизвести в единицу времени, является мерой лабил ьности. Живая ткань может находиться в различных функцио нальных состояниях. Функциональный покой (он относи телен) - это такое состояние живой ткани, при котором отсутствуют внешние проявления жизнедеятельности, но происходит обмен веществ и энергии, поддерживающий ее готовность отвечать на действие раздражителей. При действии раздражителя ткань переводится ка более высо кий уровень функционирования. Для того, чтобы раздра житель вызвал возбуждение, он должен быть достаточно сильным, действовать достаточно долго и с определенной скоростью нарастания раздражения. Другими словами, ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ НАУКИ О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА переход ткани в активное состояние идет по особым фи зиологическим законам, получившим название: "Законы раздражения возбудимых тканей". Законы раздраж'вния возбудимых тканей 1. Закон силы (Чем больше сила раздражения, тем больше, до извест ных пределов, величина ответной реакции^ Нервный ствол, скелетные мышцы подчиняются этому закону. В состав скелетной мышцы входит большее или меньш ее число различных по длине и толщине мышечных волокон, обладающих различной возбудимостью. Раздра житель подпороговой величины не вызывает видимой от ветной реакции (рис. 1). При действии пороговым раздра жителем в процесс возбуждения и сокращения вовлекает ся не вся толщ а мышечных волокон, а лишь наиболее воз будимые из них. Возникает ответная реакция в виде со кращения минимальной величины. Ъщпхяка впйтиоя реакции ile jm pajtjiM jkm чя раздражения Рис.1 Зависимость величины ответной реакции тка ни от силы раздражения 6 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ По мере увеличения силы раздражителя, все большее число мышечных волокон достигает своего порога раз дражения и вовлекается в процесс сокращения. Амплитуда ответной реакции с увеличением силы раздражения уве личивается до тех пор, пока все мышечные волокна, вхо дящие в состав данной мышцы, не придут в состояние возбуждения и сокращения. Одиночные структурные образования (нейрон, отдель ное мышечное волокно) подчинены закону «все-жньниче^гр>>:|_подпороговый раздражитель не вызывает ответной . реакции, на пороговый раздражитель возникает макси мальная по амплитуде ответная реакция^ Согласно этому закону функционирует также сердечная мышца (миокард). Миокард представляет собой функциональный синцитий, состоит из кардиомиоцигов, плотно контактирующих друг с другом. Если достигается порог раздражения, волна воз буждения охватывает кардиомиоциты всех отделов серд ца. 2. Закон силы - времени Вскрывает зависимость силы раздражения от времени его воздействия. (Ч ем больше сила раздражителя, тем меньше по времени может действовать данный раздражи тель для получения ответной реакции^ Эта зависимость выражается в виде гиперболы (рис. 2). (М инимальная сила тока, способная вызвать ответную в реакцию, получила назва ние peo6a3biJpv\c2K).\bAmmмальное время, в течение которого должен дей ствовать ток величиной в одну реобазу для получе ния ответной реакции, по лучило название —полезное время (р и с.2 а у Рис. 2. Кривая силы - времени. 7 ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ НАУКИ О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА (Хронаксия (рис.2б) - время, в течение которого должен действовать ток равный по силе удвоенной реобазе/ (рис.2Б). В физиологии и клинической практике применя ется прибор хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу нервов, мышц, Вестибулярного аппарата и т.д. 3. Закон градиента (закон Дюбуа-Реймона) 'Нем быстрее нарастает сила раздражителя до порого вой величины, тем быстрее появляется ответная р е а к ц и ^ Если взять несколько электрических импульсов посто янного тока равных по величине, но разных по форме, Рис. 3. Зависимость между временем достижения критического уровня деполяризации (Е0) и скоростью нарастания силы раздражения, (а, б, в, г, д - импульсы постоянного тока). при действии на ткань электрическим импульсом прямо угольной формы (рис.3а), быстрее всего достигается ли ния Ео, и возникает ответная реакция. Линия Ео определяет уровень пороговой величины. Треугольный по форме им пульс имеет более пологую кривизну нарастания раздра жителя, следовательно, пороговая величина будет достиг нута позднее. Электрический импульс в виде синусоиды еще позднее вызывает ответную реакцию (рис.Зв). При слишком медленном нарастании силы раздражителя (рис.З г) в тканях развивается явление аккомодации или привыкания к действию раздражителя. В этом случае за медленное нарастание силы раздражителя до пороговой 8 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ величины вызывает смещение линии Ео, тоесть, падение возбудимости. Данной силы раздражитель становится не эффективным. Только повыш ение силы раздражителя (рис.Зд) может привести ткань в состояние возбуждения и вызвать ответную реакцию. Физиология - наука экспериментальная. Она основы вается на применении таких методов исследования, как эксперимент, наблюдение, моделирование. Эксперимент это опыт, проводимый на изолированной клетке, на тка нях, органах, целом организме. Он может быть острым и хроническим. М етод хронического эксперимента ввел в практику великий русский физиолог И.П.Павлов, создавая свои лаборатории по изучению физиологии пищеварения, высшей нервной деятельности. Наблюдения проводятся на человеке. Методом наблюдения, к примеру, вскрыты многие механизмы адаптации, тоесть процессы приспо собления человека к меняю щимся условиям окружающей среды. Физиология тесно связана с анатомией, гистологи ей, биохимией, фармакологией, патофизиологией. Дости жения электроники, информатики, кибернетики позволи ли расширить границы физиологической науки. В двадца том столетии выделилась электрофизиология, позволяю щая изучать процессы возбуждения на клеточном и суб клеточном уровнях. 9 ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Великим итальянским ученым Луиджи Гальвани еще в XVIII веке было доказано наличие «животного электриче ства». В XX веке м икроэлектродными исследованиями биоэлектрические явления в живых тканях или биопотен циалы были зарегистрированы. Биопотенциалы - общее название всех видов электрических процессов в живых тканях. Происхождение биопотенциалов определено свойствами клеток и их мембран. Основной матрикс плазматической мембраны пред ставлен липидами, состоящими из головной гидрофиль ной группы, к которой присоединены гидрофобные угле водородные цепи. Липидные биослои содержат в основ ном фосфолипиды, холестерол и гликолипиды. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности мембраны. Разбросанные среди фосфолипидов молекулы холестерола стабилизируют мембрану., Однако главными функциональными элементами мембраны являются белки. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную часть мем браны, а полярные гидрофильные группы обращены во внеклеточную среду. Основная масса белков представляет собой гликопротеины. Колебание свойств окружающей среды (температуры, ионного состава, pH, концентрации малых молекул) может вызвать изменения в структуре белков мембраны. Такие изменения называются конформационными. Конформационные изменения белковых мо БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ лекул определяют транспорт веществ через биологиче скую мембрану. Белки являю тся очень динамичными структурами. Они формируют мембранные каналы или поры. Причем, ионный канал - не просто жесткая, напол ненная водой трубка - это лабиринт с быстро двигающи мися молекулярными группами и зарядами. Основным свойством ионных каналов является селек тивность или избирательность по отношению к типу про ходящих через них молекул. Существуют калиевые, на триевые, кальциевые каналы ионной проницаемости. Та кая избирательность обусловлена зарядом или структурой мест связывания в стенках канала. Канал может быть электроуправляемым, когда изменения его ионной прони цаемости зависят от величины внутримембранного элек трического потенциала, и хемоуправляемым, если изме нения ионной проницаемости зависят от действия хими ческих веществ - медиаторов. Он может находиться в двух функциональных состояниях: активации и инактива ции. Предполагается, что функциональное состояние ка нала связано с наличием у входа в канал дипольных моле кул, изменяющих свое положение под действием специ фических раздражителей и электромагнитного поля. Кро ме того, в возбудимых мембранах ионные каналы подраз деляются по скорости проведения на быстрые и медлен ные. Виды транспорта веществ через биологическую мембрану В транспорте веществ через биологическую мембрану выделяют: прямой (без участия переносчиков) и опосре дованный (с их участием, например, перенос глюкозы), Опосредованный транспорт в свою очередь подразделяет ся на активный и пассивный. Акт ивны й транспорт идет с затратой энергии. Пассивный т ранспорт основан на зако 12 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ не Фика. Это простейшая диффузия частиц из раствора с большей концентрацией в раствор с меньшей концентра цией, затрат энергии на этот процесс не требуется. М но жество веществ могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану, в особенности вода и раство ренные в ней газы, такие как О 2 и С 0 2. Прямой транспорт всегда является пассивным. Для пассивной простой диф фузии вещество должно быть жирорастворимым. Понятие мембранного потенциала, его ионные механизмы М ембранный потенциал (М П) - это разность потен циалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Он обусловлен наличием концентрационного градиента, преимущественно ионов калия. В цитоплазме клеток возбудимых тканей концентрация калия в 30-50 раз превышает концентрацию ионов калия межклеточной сре ды. В состоянии покоя функционируют калиевые каналы ионной проницаемости. С учетом того, что мембрана не проницаема для основной массы анионов, покидая клетку, калий уносит положительный заряд, накапливая его на наружной мембране. На внутренней мембране скопление органических анионов создает отрицательный-заряд.?Воз никающая разность потенциалов будет собДавлятьпйембранный потенциал, покоя (Л И ). В среднем у клеток воз будимых тканей он колеблется от -50м В до -80 За фиксировать его можно методами внеклеточной и внутри клеточной регистрации. Внутриклеточная регистрация получила свое распространение во второй половине два дцатого столетия. Это тонкая методика предусматривает наличие двух микроэлектродов. Один из них помещается 13 БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ в меж клеточную среду, второй стеклянный микроэлектрод с диаметром кончика менее 0,5 мк заполняется ЗМ рас твором KCI и вводится в цитоплазму клетки. Через ряд усилителей сигнал можно вывести на экран осциллографа (рис. 4). Рис.4. Схема внутриклеточной регистрации мем бранного потенциала. Как только внутриклеточный электрод прокалывает поверхностную мембрану, наблюдается смещение луча осциллографа с нулевой отметки до уровня мембранного потенциала покоя. На рис,4 ПП соответствует -80 мВ. При нанесении раздражения клетка переходит в со стояние возбуждения. При возбуждении происходят кон формационные изменения белковых молекул поверхност ной мембраны, в результате которых активируются на триевые каналы ионной проницаемости. Но концентрация натрия в межклеточной среде в 8-10 раз превышает кон центрацию натрия в цитоплазме клеток. Опять, в силу на личия разности концентрационного градиента, теперь уже по натрию, начинается пассивный ионный транспорт. На трий устремляется в клетку, неся в цитоплазму положи тельный заряд. 14 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Происходит деполя ризация мембраны, формируется первая фаза потенциала дей ствия (ПД) На рис. 5 отмечена линия Е0. Это критический уровень деполяриза ции, соответствую щий максимальному открытию натриевых каналов ионной проницаемости, по рог или уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к развитию ПД. По мере поступления катионов натрия в клетку уменьшается отрицательный заряд внут ренней мембраны, затем происходит ее перезарядка. (Га часть ПД, которая приподнимается выше нулевой отметки называется овершутом или инверсией потенциала^ В целом восходящая фаза П Д - фаза деполяризации. Деполяриза цию сменяет фаза реполяризации. Она идет на фоне, преж де всего, инактивации натриевых каналов ионной прони цаемости. Приток натрия в клетку прекращается, и увели чивается выход катионов калия из клетки. Последний уча сток фазы реполяризации для некоторых видов П Д бывает замедленным, возникают отрицательный и полож итель ный следовые потенциалы. Фаза реполяризации характе ризуется активным ионным транспортом: мембранные белки переносят ионы против концентрационного гради ента, потребляя при этом метаболическую энергию. Na/Kтранспортный белок представляет собой АТФ-азу. На внутренней поверхности мембраны она расщ епляет аденозинтрифосфат (АТФ) на аденозиндифосфат (А ДФ ) и фос фат. Одной молекулы АТФ достаточно для транспор тировки двух ионов калия в клетку и трех моле J A /C L 15 БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ кул натрия из клетки. Na/K-насос поддерж ивает исходный уровень концентрационного градиента ионов, степень воз* будимости всех живых тканей. Возбудимость ткани определяет на графике расстояние от ПП до критического уровня деполяризации (рис. 6). Чем меньше это расстояние, тем больше возбудимость ткани и ниже ее пороговая сила раздражения. «а 40 г® в -29 -te Kithptw //'$ % i " " Дмтрщтя « v*I ^ ' V. -S B Ш Рис.6. Изменение мембранного потенциала под влиянием раздражителей различной силы При действии на клетку раздражителем по силе состав ляющим 0,5 от пороговой величины происходит пассивная электротоническая деполяризация, прекращающаяся сразу после действия раздражителя. В этом случае деполяриза ция мембраны не достигает критического уровня, следова тельно, не наступает необратимого процесса распростра няющегося возбуждения. В ответ на данную силу раздра жителя возникает низкоамплитудный электротонический потенциал (рис. 6а). Примером электротонических потен циалов в организме являются рецепторные потенциалы, возникающие в дендритах первичных сенсорных нейро нов. 16 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Если сила раздражения достигает 0,9 от пороговой ве личины, возникает местный потенциал (рис. 66) или л о кальный ответ [ЛО]. Он превышает по амплитуде электротонический потенциал, не ограничивается по длитель ности временем воздействия раздражителя, ЛО сопровож дается незначительным прохождением натрия через мембрану, но при этом также не достигает критического уровня деполяризации. Однако, ЛО резко приближается к критическому уровню, возбудимость мембраны увеличи вается. При определенной частоте раздражений местные учУГ" ’Ь^^отенциальГ способны к суммации, но одиночный ЛО не цЛ^^йураспространения, быстро затухает. В организме они Е <1^ @ |й а д к > т , к примеру, при действии медиаторов на хемоч \ | ^ % т \ л ьные ионные каналы мембран. ЛО лежат в ое/ j ^модейетвия нейронов при передаче информации ф и действии раздражителей пороговой и сверхпороговой величины мембрана достигает критического уровня деполяризации, открываются П а+-каналы ионной прони цаемости, натрий лавинообразно поступает в клетку, раз вивается.распространяющееся возбуждение (рис. 6в.) На рис. 7 представлена зависимость изменения возбудимости.(Б) от фаз потенциала действия (А). Потенциалу покря соответствует исходный уровень возбудимости (рис.7а)4Цачальную фазу П Д называют препотенциалом, она соответствует повышению возбудимости или фазе экзальтации^рис.7б). При достижении уровня Е0 скорость деполяризации увеличивается, развивается процесс воз буждения. Во время возбуждения живая ткань рефрактер на или невозбудима (рис.7в,г). Отрицательный следовой потенциал фазы реполяризации является зеркальным от ражением препотенциала и тож е характеризуется повы шенной возбудимостью (рис. 7д). \Прложительный следо вой потенциал (гиперполяризация) - это падение возбу- 17 БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ димости, как правило происходящая на фоне повышенной калиевой проводимости (рис.7е, рис.бг). РиС. 7. Изменение возбудимости в различные фазы ПД. ПД могут отличаться по форме, длительности, ампли тудным параметрам в зависимости от типа клеток и усло вий их функционирования. Амплитуда ПД при внутрикле точном отведении достигает 120-140 мВ. ПД является графическим отражением процесса возбуждения, который присущ всем живым клеткам и основывается на особенно стях ионных каналов плазматических мембран. 18 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ К возбудимым структурам организма относятся нерв ная, мышечная, железистая ткани. Нервная ткань образует органы нервной системы. На первом этапе своего филоге нетического развития нервная система представляла собой нервный синцитий или асинаптическую нервную сеть, оформленную в единое целое протоплазматическими свя зями. Однако, и на этом уровне развития обнаруживаются отдельные нервные клетки (нейроны), включенные в об щую нервную сеть. В процессе филогенеза увеличивается количество нейронов, между ними формируются синапсы. Синапсы обеспечивают взаимосвязь не только между ней ронами, но и связь нейронов с другими клетками, напри мер, - с мышечными. Появление и развитие нервной сис темы явились результатом эволюции ж ивы х существ для адаптации к условиям среды обитания. Основные функции нервной системы 1. Интегративная функция, обеспечивающая координа цию деятельности всех клеток, тканей, органов и систем организма. 2. Восприятие сигналов внешней и внутренней среды, переработка полученной информации, генерация нервных импульсов и проведение их к рабочим структурам (испол нительным органам). 3. Трофическая функция, связанная с регуляцией роста, дифференцировки клеток и тканей,' обмена веществ. 19 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервная система подразделяется на центральную и пе риферическую. Центральную нервную систему (ЦНС) со ставляют структуры головного и спинного мозга. Перифе рическая нервная система представлена нервными ство лами (длинными отростками нейронов) и ганглиями. Нервная ткань головного, спинного мозга и ганглиев со стоит из двух видов клеток - нервных и глиальных. Нейрон является главным структурно-функциональ ным элементом нервной системы. Он состоит из тела и двух типов отростков: аксона и дендритов. Аксон это длинный отросток нервной клетки, начинаю щ ийся аксо нальным холмиком Он несет импульсы возбуждения от тела клетки. Н а всем протяжении им еет постоянный диа метр. Аксон всегда один, дендритов зачастую несколько. Дендриты могут ветвиться. Они увеличиваю т рецепторное поле клетки, несут импульсы возбуждения к телу нейрона. Тело нейрона (перикарион) является трофическим цен тром. Здесь синтезируется белок, происходит переработка и кодирование полученной информации. Таким образом, нейрон специализирован на восприятии, обработке, хра нении и передаче информации в нервной системе. Основ ной формой передачи информации является нервный им пульс (потенциал действия). Классификация нейронов Морфологически, в зависимости от количества отрост ков, нейроны подразделяются на униполярные, биполяр ные и мультиполярные. Униполярные нейроны отсутст вуют в постнатальном периоде развития, только нейробласты (незрелые нейроны) могут обладать единственным отростком (аксоном). Нейроны с двумя отростками (денд рит и аксон) называются биполярными, характерны для спинномозговых ганглиев. Самый распространенный тип - мультиполярные (многоотросчатые) нейроны, встреча ются во всех отделах нервной системы. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ По функциональным признакам нервные клетки можно разделить на три типа: 1. Афферентные нейроны (чувствительные). И х-длин ные отростки носят название центростремительных нер вов. Эти нейроны воспринимают раздражение внешней или внутренней среды и передаю т возбуждение от пери ферии к нервным центрам. 2. Эфферентные нейроны (двигательные). Их длинные отростки носят название центробежных нервов. Этот тип нейронов передает возбуждение от нервных центров к ис полнительным органам. Типичный представитель - мото нейрон передних рогов спинного мозга. 3. Ассоциативные нейроны (вставочные), осуществля ют взаимосвязь между чувствительными и двигательными нейронами, целиком расположены в пределах ЦНС. Периферические нервные стволы, как правило, явля ются смешанными, в состав их входят- и центростреми тельные и центробежные нервные волокна. Они могут быть аксонами или дендритами нервных клеток. В центре всякого нервного волокна лежит осевой ци линдр, заполненный аксоплазмой. Поверхность осевого цилиндра покрывает плазматическая мембрана нейрона. Она содержит электрогенные Na/K-каналы ионной прони цаемости. По количеству оболочек, покрывающих осевой цилиндр, различают безмиелиновые (безмякотныё) и миелиновые (мякотные) нервные волокна, Филогенетически более ранним, функционально менее совершенным типом строения является безмиелиновое нервное волокно. Осе вой цилиндр его покрыт одним слоем шваковских (гли альных) клеток. М иелиновая оболочка мякотных волокон содержит многослойную швановскую оболочку, создаю щую толстый слой миелина. Только очень короткие уча стки таких волокон, перехваты Ранвье, лишены миелина и покрыты обычной плазматической мембраной с большим количеством натриевых каналов ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Особенности распространения возбуж дения по безмякотным и мякотным нервным волокнам Роль плазматической мембраны нервного волокна со стоит в проведении возбуждения. При возбуждении нерва (например, импульсом электрического тока) можно с по мощью внеклеточных электродов зарегистрировать по тенциалы действия (рис. 8). буждения Рис. 8. Электротехническое распространение возбуждения по безмякотному волокну. П Д регистрируются не только в локальном участке раздражения, но и на значительном расстоянии от него. Они на всем протяжении нервного волокна имею т одина ковую амплитуду, но появляются с «задержкой» во вре мени, которая пропорциональна расстоянию от места на несения раздражения. Каков же механизм распростране ния возбуждения? - Аксоплазма нервного волокна по своему ионному со ставу значительно отличается от омывающей его межкле ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ точной жидкости. По концентрационному градиенту из нервного волокна во внешнюю среду поступают ионы КГ. При локальном возбуждении из межклеточной жидкости в нервное волокно устремляются ионы N a+, развивается Г1Д и характерный для состояния покоя поверхностный поло жительный заряд сменяется отрицательным. Это приводит к возникновению разности потенциалов между возбуж денным и невозбужденным участками нервного волокна. ПД является причиной появления электротонических кру говых токов, протекающих во внешней среде от положи тельно заряженной (невозбужденной области нервного волокна) к отрицательно заряженной (возбужденной об ласти нервного волокна). По внутренней поверхности нервного волокна круговые токи идут в противоположном направлении: от возбужденной области - к невозбужден ной. Другими словами, ионы Na+, входящие в волокно, служат источником тока для возникновения электротонического деполяризационного потенциала. Возбуждение распространяется посредством электротонической связи от возбужденных участков мембраны к ещ е невозбужден ным (рис. 8). Проведение возбуждения по миелиновому и безмиелиновому волокнам проходит неодинаково. В безмякотном волокне от одного участка мембраны к другомуЪ роведение осуществляется непрерывно. В мякотных волокнах миелин является электроизолятором. Здесь электротоническое взаимодействие возникает между двумя перехва тами Ранвье. Нервный импульс как бы перепрыгивает от одного перехвата к другому. Подобное проведение полу чило название сальтаторного. Это весьма эффективный механизм, благодаря которому достигается максимальная скорость проведения с наименьшими энергозатратами (рис. 9). 2Ь ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 9. Схема механизма проведения возбуждения по миелиновому нервному волокну По скорости проведения возбуждения нервные волокна подразделяются на три группы: А, В, С. Волокна группы А в свою очередь подразделяются на четыре подгруппы (таблица 1). Таблица 1 Свойства нервных волокон , Тип волокна А-альфа А-бета А-гамма А-дельта В С Средний диаметр (мм) 20 10 5 2,5 2,5 1,25 Скорость проведения (м/сек) 100-120 50 25 15 10 1,5 1__ Абсолютная фаза рефракт. (м/сек) 0,4 0,5 0,5 0,8 1,2 2,0 Волокна группы А и В являю тся миелинизированными, группы С - немиелинизированными Волокна типа Аальфа обладают максимальной скоростью проведения нервного импульса. Такие волокна проводят возбуждения от моторных нервных центров спинного мозга к скелет ным мышцам, и от рецепторов мыш ц к соответствующим нервным центрам. Три другие подгруппы группы А - это 24 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов в центральную нервную систему. К волокнам группы В относятся преганглионарные симпатические и парасимпатические нерв ные волокна. К волокнам группы С относятся постганглионарные вегетативные волокна, а также афференты от кожных, болевых, терморецепторов. Проведение возбуждений по нерву подчинено опреде ленным законам. Законы проведения возбуждения п о церву 1. Закон физиологической целостности. Проведение возбуждения по нерву возможно лишь в условиях физио логической и анатомической целостности. Нарушения функции без повреждения структуры можно достигнуть блокаторами N a-каналсв ионной проницаемости. В этом состоит основной принцип местной анестезии. М естное воздействие на нерв новокаином, дикаином и другими фармакологическими веществами нарушает проведение, тем самым обеспечивает обезболивающий эффект. 2. Закон изолированного проведения. В нерве распро странение возбуждения по нервным волокнам происходит строго изолированно, не переходя на соседние волокна, входящие в состав общ его нервного ствола. 3. Закон двухст ороннего проведения. Распространение возбуждения по нервному волокну идет двухсторонне от места нанесения раздражения, как в центростремитель ном, так и в центробежном направлениях. Отмечают также, что нерв обладает относительной неутомляемостью (Введенский Н.Е.). Взаимосвязь нейронов с глиальными клетками <В 1856 г. Р.Вирхов обнаружил, что отростки и тела нервных клеток окружает некоторое аморфное вещество, 25 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ названное им «нейроглия» (glia, греч. - клей). Н ейроглия вспомогательный аппарат нервной ткани, она создает ус ловия функционирования нейронов. Клетки глии (глиоциты) отделяются от нейронов щелевым пространством в 20 нм, контактов между ними не обнаружено. Тем не менее, в настоящее время головной мозг рассматривается как нейроглиальная система, в которой функции нейронов и гли альных клеток взаимосвязаны. В этом сообщ естве двух взаимосвязанных типов клеток нейроны несут основную функциональную нагрузку, свойственную нервной ткани, деятельность же глиоцитов направлена на обеспечение активности нейронов. В головном мозге нейронов около 25 миллиардов, глиальных клеток в 9-10 раз больше. Глия осуществляет опорную, трофическую, защ итную , секре торную функции, изолирует нейроны от посторонних влияний. Причем, в нервной ткани все расположено на столько тесно, что изолирующая функция нейроглии име ет особо важное значение. Глиоциты не относятся к возбудимым клеткам. В отли чие от нейронов они не способны генерировать ПД. При высокой импульсной активности нейронов повышенный выход калия из них приводит к значительному увеличе нию его внеклеточной концентрации. Это снижало бы возбудимость нейронов, но глиальные клетки поглощают внеклеточный калий. В период физиологического покоя происходит обратный транспорт ионов калия из клеток нейроглии в нейроны. Тоесть, нейроглия может выпол нять роль буфера. Защитная функция нейроглии проявля ется и в создании гематоэнцефалического барьера, в ре зультате которого состав цереброспинальной жидкости отличается от плазмы крови. Другой аспект защитной функции - способность глиоцитов к фагоцитозу. Троф и ческая функция опосредована переходом РНК, белков, питательных веществ из глии в нейроны. В настоящее время существует гипотеза, что нейроглия принимает ак 26 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ тивное участие в нейрофизиологических механизмах па мяти. Значимость глиальных клеток подтверждается тем, что их доля среди клеток нервной ткани возрастает в про цессе эволюционного развития. Нервная регуляция является активным компонентом всех функциональных систем организма: дыхания, крово обращения, выделения и т.д. Важнейшими чертами нерв ной системы являются: 1. Способность воспринимать слабые раздражители, что связано с большой возбудимостью нервной ткани (низким порогом раздражения). 2. Большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/сек). 3. Локальность действия. Возбуждение по нервным окончаниям непосредственно достигает адресуемого ор гана. Кодирование информации Раздражители, действующие на рецептор, являются ис точниками информации для организма о бесконечном разнообразии изменений, происходящих во внешней или внутренней среде. Полученная информация передается в ЦНС, где она перерабатывается и анализируется. Переда ча осуществляется по афферентным нервным волокнам в форме потоков нервных импульсов. Воспринимают ли органы чувств свет или звук, химические или механиче ские воздействия, тепло или холод, информация о них по ступает в ЦНС в виде однородных сигналов. Возникает вопрос: каким образом информация, получаемая организ мом закодирована в монотонном единообразии нервных импульсов? - Информация о действующих раздражителях передается в виде отдельных групп импульсов («залпов»). Амплитуда и длительность ПД, проходящих по одному и тому же афферентному волокну одинакова, а частота и число П Д различны. В течение каждого малого интервала 27 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ! времени нервное волокно или передает импульсы возбуж дений, или не передает. Тоесть, оно может находиться в одном из двух состояний: возбуждения, или неврзбуждения. На этом основании выдвигается предположение, что передача импульсов по нервному волокну осуществляется по двоичному коду: наличие импульсов - отсутствие. Итак, кодирование - это преобразование информации в условную форму - код. Оно осуществляется на уровне афферентного нейрона. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ВЗАИМ ОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС В нервной системе обмен информацией между нейро нами осуществляется через специализированные контакты - синапсы. Термин «синапс» заимствован из греческого языка, где он означает соединение. В состав синапса вхо дят пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мем брана и синаптическая щель. Н аличие синаптической ще ли, по мнению Щ еррингтона, подчеркивает, что синапс - в первую очередь, функциональное соединение. Пресинаптической частью синапса может служить лю бая структура нейрона, но чаще это аксон, передающий импульс возбуждения. Воспринимает импульсы возбуж дения другая клетка или ее отросток, являющийся постсинаптическим компонентом синапса. Классификация синапсов. Механизмы формирования ВПСП, ТПСП По характеру производимого эффекта синапсы в ЦНС могут быть возбуждающие и тормозные. В зависимости от контактирующих структур нейрона возможны аксо-дендритные, аксо-аксонные, дендро-дендритные и другие си напсы. Если синапс расположен на теле (соме) нейрона, их называют аксо-соматическими или дендро-соматическими. По механизму передачи возбуждения синапсы де лятся на химические, электрические и смешанные. В процессе эволюции первыми появились электриче ские синапсы. У человека они преобладают только в эм 29 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС бриональном периоде развития. В постнатальный период (после рождения) их количество уменьшается и они обна руживаются в основном б ядрах тройничного, глазодвига тельного нервов, в вестибулярных ядрах. Отличительной особенностью электрических синапсов является то, что синаптическая щель в них очень узка, менее 2-4 нм. Две соседние клетки прилегают друг к другу так тесно, что сопротивление их мембран протекающему электрическо му току сравнимо с сопротивлением остальной внесинаптической области мембраны. Между' контактирующими мембранами двух клеток перекинуты мостики белковых молекул, образующие каналы с высокой проводимостью для ионов, метаболитов. Это способствует м етаболиче ской кооперации нейронов. На рис. 10 показано, как элек трическим синапсом клетка 1 связана с клеткой 2. Клетка 2 Клетка 1 INa VV V " VY ПостсинапПресинаптическая тическая мембрана Пресинаптический потенциал мембрана - /V . Постеинаптический потенциал Рис. 10. Схема электрического синапса. Электротоническое распространение возбуждения. При возбуждении клетки 1 натриевый ток (INa) входит в нее через открытые Na-каналы. Часть тока, входящ его в клетку 1, проходит через электрический синапс в клетку 2 и вызывает ее деполяризацию. Отмечается, что амплитуда пресинаптического потенциала больше амплитуды постсинаптического потенциала. Источником постсинаптического тока является мембрана пресинаптической клетки. 30 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Передача возбуждения в электрических синапсах осуще ствляется электротонически. Недостаток состоит в том, что передается информация только одного типа, без обра ботки. Преимущество - высокая скорость проведения воз буждения, двухсторонняя передача: как от пресинаптической мембраны к постсинаптической, так и в противопо ложном направлении. Электрические синапсы обладают высокой лабильностью, практически неутомляемы, обес печивают быструю синхронизацию группы нейронов. На более поздних этапах эволюции появились химиче ские синапсы. Они составляют подавляющее большинство синапсов в нервной системе позвоночных. Н а рис. 11 дано схематическое строение данного синапса. Прееинаптичвежая мембрана синаптическая цель Ш стси ваятичее кая мембрана •псп Р - рецептор Рис. 11. Схема химического синапса. Механизм форми рования ВПСП. Синаптическая щель химического синапса более выра жена, может достигать 50 нм. В связи с этим пресинаптический потенциал шунтируется в межклеточное простран ство и не достигает постсинаптической мембраны. В эво- ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС люции сложился усиленный механизм передачи возбуж дения с помощью химических соединений - медиаторов. К медиаторам ЦНС относятся такие вещества как: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота, аспарагиновая кислота, субстанция Р и т. д. Ме диаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях нейрона (не исключено, что и в других его частях), депо нируются в пузырьках (везикулах) пресинаптической мембраны синапса. Механизм синаптической передачи возбуждения начи нается с того, что распространяющийся по пресинаптиче ской терминали П Д достигает пресинаптического оконча ния нейрона. Возникающая деполяризация активирует кальциевые каналы ионной проницаемости, кальций из внеклеточной среды поступает внутрь и активирует транспортные внутриклеточные структуры (нити актина, микротрубочки, микрофиламенты). На фоне этого пу зырьки транспортируются к просвету синаптической ще ли, происходит их сокращение, разрыв, нейросекреция и медиатор выделяется в синаптическую щель. Другими словами, идет процесс экзоцитоза. Таким образом, на пер вом этапе синаптической передачи электрический им пульс (ПД) преобразуется в химический сигнал. Пресинаптический потенциал приводит к освобожде нию нескольких сотен квантов (порций) медиатора в си наптическую щель. П од квантом медиатора понимают не сколько тысяч его молекул, содержащихся в одном пу зырьке. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, и взаимодействует с ее специфическими хемо рецепторами. При взаимодействии возбуждающих медиа торов с рецепторами открываются Na+ каналы ионной проницаемости. Ионы Na+ из внеклеточного пространства по градиенту концентрации поступает внутрь постсинап тической мембраны, вызывая ее деполяризацию. Данная деполяризация имеет характер локального ответа (низко32 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ амплитудна, не достигает критического уровня деполяри зации). Местный локальный потенциал хемовозбудимой постсинаптической мембраны получил название возбуж дающего постсинаптического потенциала - ВПСП. На этом этапе синаптической передачи возбуждения химиче ский сигнал вновь преобразуется в электрический. Для восстановления возбудимости синапса необходима инактивация медиатора. Он может разрушаться в синап тической щели имеющимися ферментами или транспор тироваться вновь на пресинаптическую мембрану. Полноценный потенциал действия или нервный им пульс формируется на базе суммации в электровозбудимых участках нейрона, куда ВПСГ1 способны пассивно, электротонически распространяться. Мембрана аксональ ного холмика имеет больш ую плотность Na-каналов ион ной проницаемости, это место нейрона обладает наиболь шей возбудимостью. Именно здесь суммируются ВПСП, обрабатывается полученная информация и группируется J частота и последовательность нервных импульсов, ф ор мируется суммарный сигнал (рис. 12). Рис. 12. Схематическое изображение суммации ВПСП. 33 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС Свойства химических синапсов 1. Односторонность проведения возбуждения. 2. Задержка проведения возбуждения. Она обусловлена наличием синаптической щели и может достигать 0,5 с. 3. Низкая лабильность (100-150 имп./с). Для сравнения, лабильность нерва составляет 1000 имп,/с 4. Утомляемость, из-за возможности истощения запа сов медиатора и уменьшения чувствительности к нему постсинаптической мембраны. Химические синапсы обеспечивают сложные взаимо действия клеток, нарушение их связано с развитием мно гих патологических процессов, они чувствительны к дей ствию лекарственных веществ. М едиаторы могут оказывать на гюстсинаптическую мембрану как возбуждающее, так и тормозящее действие. Это зависит не столько от химической природы медиато ра, сколько от природы белковых молекул рецепторов постсинаптической мембраны. В возбуждающих синапсах на постсинаптической мембране возникает локальная де поляризация, это возбуждающий постсинаптический по тенциал или ВПСП. Существуют синапсы, в которых пе редается торможение. В качестве тормозных медиаторов в различных нейронах могут быть .ГАМК (гаммааминомасляная кислота), глицин, ацетилхолин, серотонин и другие вещества. Под влиянием пресинаптического потенциала тормозной медиатор освобождается в синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к повышению мембранной про водимости для ионов К+ и СГ. Выход по градиенту кон центрации катионов К+ из клетки и вход анионов хлора в клетку увеличивает внутриклеточный отрицательный за ряд и ведет к гиперполяризации постсинаптической мем- о бщ ая ф и зи о ло ги я, регу л я ц и я ф у н кц и й браны. Формируется тормозный постсинаптический по тенциал - ТПСП. На одном нейроне сходятся десятки тысяч не только возбуждающих, но и тормозящих синапсов. Последние оказывают выраженное влияние на возбуждение нейрона. Если возбуждение и торможение примерно совпадаю т по времени, на уровне аксонального холмика ВПСП и ТПСП суммируются по принципу, приведенному на рис. 13. Рис. 13. Уменьшение деполяризации при суммации ВПСП и ТПСП. ■ Торможение значительно снижает деполяризацию , со ответствующую ВПСГ1, ослабляя или предотвращая пере-' дачу возбуждения. Торможение - частичное или полное подавление процесса возбуждения. В конечном итоге, возбуждение нейрона или подавление возбуждения будут зависеть от величины суммарного постсинаптического потенциала на мембране аксонального холмика, от спо собности вызвать там достаточный локальный ответ, не обходимый для генерации потенциала действия. Возник новение ПД в области аксонального холмика является важным показателем возбужденного состояния нейрона. ПД из этого участка нейрона распространяется по аксону, 35 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС осуществляя передачу информации к другой клетке (рис. 14). Рис.14. Схематическое изображение формирования ПД на основе суммации ВПСП и ТПСП. Итак, деятельность нервной системы рассматривается в настоящее время на основе нейронной теории. Нейроны являются морфологически обособленными клетками, тоесть нейрофибриллы и глиалоплазма нейронов не пере ходят из одной клетки в другую. Связь между клетками осуществляется при помощи синапсов. Совокупности нейронов функционируют по рефлекторному принципу. 36 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА, ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС Основным проявлением деятельности центральной нервной системы является осуществление рефлексов. Рефлекс - закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая посред ством ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. И.М.Сеченов еще в 1862 г ^ в своем знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» утверждал: «Все акты созна тельной и бессознательной жизни по способу происхож дения суть рефлексы». Структура реф лект орной дуги. Структурную основу рефлекторной деятельности со ставляют нейронные цепи. Они образуют путь по которо му возбуждение от рецептора проходит к исполнительно му органу. Этот путь носит название рефлекторной дуги (рис. 15). Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: 1. Воспринимающие раздражение рецепторы. 2. Афферентные нервные волокна (отростки рецептор ных нейронов), несущие возбуждение к нервным центрам. 3. Нервный центр (совокупность нейронов, ответствен ных за ту или иную функцию), передающий информацию от афферентных нейронов к эфферентным. 4. Эфферентные нервные волокна, проводящие возбу ждение от нервных центров на периферию. 5. Исполнительный орган, деятельность которого из меняется в результате рефлекса. 37 ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС Рис. 15. Основные звенья рефлекторной дуги. Рефлекторные дуги могут быть двухнейронными или моносинаптическими, если они представлены только ре цепторным и эффекторным нейронами. К примеру, такая рефлекторная дуга лежит в основе коленного рефлекса. Но подавляющее большинство рефлекторных дуг в орга низме - многонейронные или полисинаптические. Они включают в себя, помимо рецепторного и эффекторного нейронов, один или несколько вставочных. К ак правило, рефлексы возникают при возбуждении не одного рецеп торного нейрона, а их совокупности. Область тела (на пример, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной иди рецептивным полем рефлекса. Полученная от рецепторов информация обрабатывает ся в нервных центрах. В зависимости от локализации нервных центров, рефлексы подразделяются на спиналь ные, бульбарные, мезенцефальные, диенцефальные, кор ковые. Локализация нервных центров определяется мето дом раздражения, локального разрушения, экстирпации (удаления), методом перерезки различных участков го ловного или спинного мозга. На основании того, что уда ление коры затылочной доли больших полуш арий голов ного мозга вызывает потерю зрения, п р и й ти к выводу, ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ного мозга вызывает потерю зрения, пришли к выводу, что в этой области находится корковый центр зрения. Мето дом перерезки установлено, что нервный центр коленного рефлекса расположен во 2-4-ом поясничных сегментах спинного мозга, а центр подошвенного рефлекса - в 1-2ом крестцовых сегментах и т.д. Таким образом, различные отделы ЦНС координируют определенные функции орга низма. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, формирующихся на особенностях распространения воз буждения в ЦНС. К числу основных свойств нервных цен тров относится односторонний характер проведения воз буждения. Он был доказан опытом М ажанди, схематично представленным на рис. 16. Рис. 16. Одностороннее проведение возбуждения в ЦНС. При раздражении заднего афферентного корешка спин ного мозга на переднем эфферентном отмечается отклоне ние стрелки гальванометра, свидетельствующее о распро странении возбуждения от чувствительного к двигатель ному нейрону. При раздражении переднего корешка волна возбуждения в заднем корешке не регистрируется. Нали чие химических синапсов в ЦНС определяет односторон ний характер проведения возбуждения. Особенностью ЦНС является замедленное проведение возбуждения. Синаптическая задержка в химических си напсах объясняет это свойство. Чем сложнее рефлектор ная дуга, чем большее число синапсов она в себя в ключа39 ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС ст, тем более будет выражена задерж ка проведения нерв ного импульса. Нервные центры обладают относительно низкой ла бильностью, тоесть, способны воспроизводить ограничен ное число импульсов в единицу времени. Если ритм аф ферентных возбуждений превыш ает лабильность нервно го центра, данный ритм трансформируется в сторону урежения и передается по эфферентным волокнам на перифе рию. Следовательно, следующая особенность нервных центров - способность к трансформации ритмов возбуж дения. Реакция нервных центров на ритм афферентной импульсации не всегда проявляется в сторону урежения. Н а одиночный «ружейный выстрел» нервный центр может ответить «пулеметным огнем». П одобное изменение час тоты возбуждений связано со структурными особенностя ми нейронных цепей в ЦНС. В 1863 году И.М.Сеченовым было обнаружено, что слабые одиночные раздражения не вы зываю т видимой ответной реакции. Серия подобных подпороговых раз дражений, наносимых через малы е интервалы времени или одновременно в пределах одного рецептивного поля, вызывают ответную реакцию. Этот феномен был назван И.М .Сеченовым суммацией возбуждений. На рис. 17 яв ление суммации демонстрируется на уровне нейрона. Суммация подразделяется на временную или последова тельную (рис.17А), и пространственную (рис.17Б). Очень важно при пространственной суммации раздражения на носить в пределах одного рецептивного поля. Только в этом случае по нескольким аф ф ерентным волокнам им пульсы возбуждений сходятся к одному нервному центру. При последовательной суммации подпороговые раздра ОБЩ АЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ жения следуют по одному афферентному волокну, сумми руясь во времени на уровне нервного центра. Рис. 17. Последовательная (А) и пространственная (Б) суммация на уровне нейрона. С явлением суммации связана такая особенность про ведения возбуждения как синаптическое облегчение. Об легчение - пресинаптический процесс. Он обусловлен «остаточным кальцием». Во время деполяризации в нерв ное окончание входят ионы кальция. На фоне повышенно го содержания кальция каждая доследующая деполяриза ция способствует больш ему высвобождению квантов ме диатора. Таким образом, ритмическая активация повышает эффективность синаптической передачи. Если частоту им пульсов увеличить вдвое, эфф ект облегчения усиливается. Он очень характерен для центральных синапсов. В нерв ных центрах одиночный П Д едва ли вызовет высвобожде ние даже одного кванта медиатора, в то время как не сколько импульсов, быстро следующих друг за другом, весьма эффективны. В результате явления облегчения на постсинаптиче ской мембране возникает нарастание амплитуды ВПСП. 41 ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС Оно получило название постгетанической потенциации. Посттетаническая потенциация (последействие) - это сильное облегчение, сохраняющееся после стимуляции. Последействие рефлекса, обычно, бывает тем продолжи тельнее, чем сильнее раздражение и чем дольш е оно дей ствовало на рецепторы (рис. 18). Вероятно, во время дли тельных серий стимулов в пресинаптическом окончании одновременно с кальциевым током повышается концен трация и других ионов, активирующих постсинаптическую мембрану. По мнению итальянского ученого Лоренто де Но, длительное последействие связано с циркуляци ей нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра. Помимо облегчения, для ЦНС характерно явление окк люзии. Оно объясняется тем, что один нейрон может пе редавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определенный эффект. Второй нейрон воз буждается по тому же принципу. Но при одновременном возбуждении этих двух нейронов суммарный эфф ект мо жет оказаться ниже алгебраической суммы их поочеред ного возбуждения. Это происходит в том с /у чае, если часть воспринимающих нейронов у них оказываю тся об щими. Тоесть, если двумя нейронами передается возбуж 42 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ дение на одни и те же нейроны, возникает явление окклю зии или закупорки. Нервные центры легко утомляемы. Утомление нервно го центра проявляется в постепенном снижении или пол ном прекращении рефлекторного ответа при продолжи тельном раздражении афферентных нервных волокон. В настоящее время считают, что утомление нервных цен тров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение можно объяснить уменьшением синтезируемого медиатора пресинаптической мембраной синапса или снижением чувствительно сти к нему постсинаптической мембраны. Электрофизиологические исследования показали, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя, нервные центры по сылают на периферию эфферентные импульсы возбужде ний. Такое постоянное возбуждение получило название тонуса нервных центров. Особенно выражено тоническое влияние центров продолговатого, среднего и промежуточ ного мозга. В поддержании тонуса нервных центров уча ствуют постоянные афферентные импульсы от перифери ческих рецепторов, а также различные гуморальные раз дражители (СО?, гормоны и т.д.). 43 ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС 44 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС Торможение - это второй по своей значимости актив ный биологический процесс, происходящий в ЦНС и про являющийся в ослаблении или полном подавлении про цесса возбуждения. Процесс торможения необходим для координации всех рефлекторных актов организма. Явление центрального торможения было открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. Методом Тюрка он измерял время рефлекса (время, в течение которого возбуждение проходит по всем звеньям рефлекторной дуги), опускал лапку лягушки в раствор серной кислоты и отмечал вре менной интервал в момент рефлекторного отдергивания лапки. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами и его время является показателем возбудимости нервных центров. В дальнейшем делал разрез головного мозга и на область зрительных бугров накладывал кри сталлик поваренной соли. Время рефлекса по Тюрку уд линялось. На основании этого И.М.Сеченов сделал вывод, что в таламической области существуют нервные центры, возбуждение которых оказывает тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы (рис. 19.). Гольц отрицал существование в стволе мозга особых структур, возбуждение которых вызывает торможение рефлексов. Он отметил, что рефлекс отдергивания лапки лягушки, при погружении ее в раствор кислоты, может быть заторможен одновременным механическим раздра жением (например, сжимание пинцетом) противополож ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС ной конечности. Реализуется этот рефлекс на уровне спинно-мозговых нервных центров. Рис. 19. Схема опыта "Сеченовское торможение" Таким образом, по вопросу о механизмах центрального торможения физиологами высказывались достаточно про тиворечивые представления. Во второй половине ХХ-го века с помощью микроэлектродной техники Дж.Экклсом впервые были зарегистрированы тормозные потенциалы нейронов (ТПСП). Данные электронно-микроскопических исследований доказали наличие в ЦНС тормозных вста вочных нейронов. По современным представлениям в ЦЬ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС существуют несколько видов торможения, имеющих разную природу и различную локализацию. Два вида торможения непосредственно связаны с тор мозными нейронами: постсинаптическое и пресинаптиче ское. Два вида центрального торможения развиваются в возбуждающих синапсах и не связаны с включением спе циализированных тормозных структур; пессимальное и торможение вслед за возбуждением. 1. Постсинаптическое тормож ение Развивается в синапсах, образованных аксоном тормрзного вставочного нейрона и телом эфферентной клет ки. Биологическое значение этого вида торможения за ключается в том, что оно вызывает уменьшение возбуди мости нервного центра/П ри постсинаптическом торможе нии под действием медиатора происходит увеличение ка лиевой проницаемости, гиперполяризация постсинаптиче ской мембраны и снижение возбудимости нейрона в це лом. Медиатором постсинаптического торможения может быть глицин. Одной из отличительных особенностей постсинаптического торможения является то, что оно уст раняется под влиянием стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы. В организме существуют две разновидности постси наптического торможения: А). Сеченовское торможение; Б). Возвратное торможение. А. Сеченовское торможение связано с тем, что от ство ла мозга аксоны нейронов ретикулярной формации, как видно на рис. 19Ац, идут к центрам спинного мозга, обра зуя ретикулоспинальный тракт. Возбуждение ретикуляр ной формации приводит к возбуждению тормозных ней ронов спинного мозга (рис. 19БИ). Активация тормозных нейронов по механизму постсинаптического торможения 47 ТОРМОЖЕНИЕ 8 ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС подавляет двигательные рефлексы, контролируемые мо тонейронами спинного мозга. Б. Морфологическим субстратом возвратного тормо жения являются тормозные нейроны - клетки Реншоу (рис. 20). Рис.20. Возвратное торможение в ЦНС О т мотонейрона спинного мозга (1) процесс возбужде ния по аксону (2) распространяется к мышце (М), но коллатераль (3) аксона мотонейрона может заканчиваться возбуждающим синапсом на клетке Реншоу (4), которая по своему характеру является тормозной. Клетка Реншоу, образуя аксосоматический синапс (5) на теле мотонейро на (1), возбуждается и вызывает в нем локальную гипер поляризацию. Чем сильнее выражен процесс возбуждения, тем сильнее он тормозится за счет активации клетки Рен шоу. Тем самым в организме происходит предотвращение судорожных разрядов мотонейронов и перенапряжения скелетных мышц. 48 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ 2. Пресинаптическое торможение Следующим видом центрального торможения является пресинаптическое торможение (рис. 21). Оно формируется на.пресинаптических терминалях аксо-аксонными синап сами. между аксоном чувствительного афферентного ней рона, несущего возбуждение от нейрона 1 к нейрону 2 и аксоном тормозного нейрона 3. Механизм этого торможе ния до конца не изучен. Рис.21. Пресинаптическое торможение в ЦНС Медиатором является гаммоаминомаслянная кислота (ГАМК), вызывающая деполяризацию афферентной терминали. Причиной деполяризации может быть повышение наружной концентрации ионов К \ Локальная деполяриза ция, очевидно, вызывает инактивацию Na-каналов ионной проницаемости. В результате снижается амплитуда про ходящих к аксосоматическому синапсу ПД и уменьшается количество выделяемого медиатора пресинаптической мембраной. Вследствие этого уменьшаются ВПСП постсинаптической мембраны аксосоматического синапса, развивается процесс торможения. Биологическое значение этого вида торможения за ключается в том, что оно препятствует развитию процесса возбуждения, снижая возбудимость нейрона 2. Феномен 49 ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС пресинаптического торможения обнаружен не только в спинном мозге, но и в других отделах ЦНС. 3. Пессимальное тормож ение Развивается в возбуждающих синапсах, если частота возбуждающих импульсов, приходящих по афферентному нейрону, превышает лабильность синапса. Слишком час тые импульсы возбуждений способствуют накоплению медиатора в синаптической щели. Он не успевает разру шаться ферментами и утилизироваться. П роисходит стой кая деполяризация постсинаптической мембраны за счет которой удлиняется период абсолютной рефрактерности. Последующие афферентные импульсы возбуждений пере стают восприниматься. Этот вид торможения устраняет перегрузки синапсов в ЦНС. 4. Торможение вслед за возбуж дением Особым видом торможения является торможение, раз вивающееся в нервной клетке после окончания ее возбуж дения. Оно возникает в том случае, если после окончания вспышки возбуждения в клетке остается сильная следовая гиперполяризация мембраны аксонального холмика. Суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов в этих условиях оказывается недостаточной для достижения критического уровня деполяризации мембраны, и распро страняющегося возбуждения не возникает. Этот механизм распространен в двигательных нейронах спинного мозга он уменьш ает частоту разрядов мотонейрона и предохра няет скелетные мышцы от перевозбуждения. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС Осуществление основного закона биологии - единств; организма и среды - требует проявления приспособитель ной изменчивости всего организма. В основе приспособи ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ тельной изменчивости лежит координация функций орга низма при помощи рефлекторной деятельности ЦНС. Рефлекторная реакция, возникающая в ответ на внешнее воздействие, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. ЦНС можно представить как совокупность нервных центров. А.А.Ухтомский следующим образом дал опреде ление нервного центра: «Группа клеток, деятельность ко торых является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма». В структуре нервного центра можно выделить, так называемое, ядро и «рассеянную часть». Ядерная часть более специализиро ванна морфологически и функционально. Рассеянные час ти нервных центров менее обособлены и могут перекры вать друг друга в топографическом отношении. Рефлек торные дуги различных отделов ЦНС на уровне нервных центров связаны между собой вставочными нейронами. Именно эти вставочные нейроны обеспечивают целостное реагирование ЦНС на воздействие извне, тоесть - коорди нацию. В ЦНС межнейронное взаимодействие может созда ваться по принципу конвергентных, дивергентных, и кольцевых цепей (рис. 22). Принцип конвергенции или «общего конечного пути» был О ткр ы т ^ Ш ё ^ и н г т о н о м . Ш еринггон отметил воз можность схождения потоков импульсов возбуждений от многих к одному нейрону' (рис. 22А.). Число сенсорных (чувствительных) нейронов в ЦНС значительно превыша ет количество двигательных. Каждый эфферентный ней рон несет роль «общего конечного пути». Он связан со многими сенсорными нейронами, поэтому одна и та же ответная реакция может быть активизирована с различных рецепторов под влиянием разнообразных воздействий. Например, сокращение мышцы достигается путем ее рас тяжения или путем раздражения кожных рецепторов. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС Рис. 22. Схема взаимодействия нейронов в ЦНС, А - кон вергентная цепь, Б - дивергентная цепь, В кольцевая цепь. Принцип дивергенции или иррадиации основан на том, что нейрон (за счет вставочных нейронов, их ветвлений) распространяет поток импульсов возбуждений к многим нейронам (рис. 22Б). Только торможение и тормозные нейроны ограничивают процесс дивергенции, делают его управляемым. При столбняке, когда блокируются тормоз ные синапсы, иррадиация усиливается и наступает полная дискоординация в деятельности ЦНС. Кольцевое взаимо действие нейронов леж ит в основе формирования меха низмов памяти (рис 22В). При изучении координационной деятельности ЦНС возникает вопрос: каким образом при непрерывном воз действии на организм разнообразных раздражителей про является избирательная деятельность нервных центров и формируется определенная приспособительная реакция? ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Среди рефлекторных актов, которые могут быть выполне ны в данный момент, ЦНС выбирает самые важные для организма. Ответ на этот вопрос дал русский физиолог А.А.Ухтомский, который описал один из основных прин ципов координационной деятельности ЦНС - принцип до минанты. Самые важные рефлексы осуществляются на фоне формирования в определенном нервном центре до минантного очага возбуждения. Особенности доминант ного очага возбуждения: 1. Высокая возбудимость, способствующая отклоне нию на себя афферентных импульсов с других очагов воз буждения. 2. Способность к суммации возбуждений, за счет чего он собственно формируется. 3. Высокая стойкость возбуждения, способность к по следействию. Возбуждение длится в нем значительно дольше длительности раздражения. Возникновение доминантного возбуждения в какомлибо центре всегда сопровождается сопряженным тормо жением других нервных центров. У голодного животного доминантными рефлексами являю тся пищевые. Если раз дражать лапу голодной собаки электрическим током, предварительно поставив перед ней миску с едой, будет наблюдаться не отдергивание лапы, а ускорение процесса поглощения пищи. В 1896 г. Н.Е.Введенский обнаружил, что раздражение двигательной коры больших полушарий головного мозга вызывает сокращение мышц-сгибателей и расслабление разгибателей одной конечности и параллельно - возбуж дение мышц-разгибателей противоположной конечности. Ч.Шерингтон установил подобные взаимоотношения у спинального животного, у которого спинной мозг отделен от головного. Эти явления объясняются тем, что при воз буждении нервного ирггтпз... вы зы ваю щ его сгибание одной ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС конечности, происходит торможение центра мышцразгибателей той же конечности. Нервные центры взаимо действуют по принципу реципрокности или сопряженно сти. Дж.Экклсом было установлено, что этот принцип ос нован на наличии в ЦНС вставочных тормозных нейронов Кроме того, импульсы от афферентных волокон переходят на противоположную сторон}' спинного мозга в составе передней спайки и одновременно тормозится нервный центр мышц-сгибателей и возбуждается центр мышцразгибателей противоположной конечности (рис. 23). Рис. 23. Схема реципрокного взаимодействия мышц антаго нистов. 54 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ При обработке информации в ЦНС используется прин цип обратной связи. Обратная связь осуществляется пото ком импульсов с рецепторов к центральным структурам. Всякий двигательный акт сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий. В нем могут принимать участие рецепторы зрения, слуха. Афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата и в ответ из ЦНС к мышцам по сылаются эфферентные сигналы в соответствии с усло виями деятельности. Обратная связь имеет значение и в регуляции вегетативных функций: кровообращения, ды хания, пищеварения, выделения. Еще одним принципом координационной деятельности ЦНС является принцип субординации. Это иерархические взаимоотношения различных структур спинного и голов ного мозга, где главенствующую роль играют нервные центры коры больших полушарий головного мозга, затем ~ все нижележащие структуры. 55 ТОРМОЖЕНИЕ 8 ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС 56 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМ АТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Согласно представлениям французского физиолога М.Биша (начало XIX столетия) функции животного орга низма разделялись на две группы. К первой группе отно сились двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие внешних раздражителей. Ко второй - все ос тальные функции (питание, рост, размножение и т.д.). В соответствии с этим был установлен сохранившийся до сих пор принцип деления нервной системы на соматиче скую и вегетативную. Нервные центры соматической и вегетативной нервной системы, особенно на уровне ствола мозга и полушарий головного мозга, невозможно разде лить морфологически. Кроме того, афферентное звено со матической и вегетативной рефлекторных дуг спинально го уровня может быть общим. Оба отдела нервной систе мы обеспечивают поддержание гомеостаза и адаптацию организма к меняющимся условиям внешней среды, но каждый из них имеет свои структурно-функциональные особенности (табл.2). 37 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Таблица 2. Структурно-функииональные особенности соматической и вегетативной нервной системы Соматическая нервная система Вегетативная нервная система 1. Контролирует деятель ность скелетной мускулатуры 1. Контролирует деятельность скелетной мускулатуры, миокарда, желез внутренней секреции, всех органов грудной и брюшной полос ти, чувствительность рецепторного аппарата 2. Может оказывать как стиму лирующий, так и тормозной эффект 3. Нервные центры локализованы в избирательных отделах ЦНС 2. Оказывает только стиму лирующий эффект 3. Нервные центры рассея ны по всем этажам спинного и головного мозга 4. Самая короткая рефлек торная дуга имеет два нейрона: афферентный и эфферентный 5. Не имеет межнейронных синапсов за пределами ЦНС 6. Скелетные мышцы не могут функционировать без связи с ЦНС 7. Преобладают толстые мякотные волокна с высокой скоростью проведения возбуж дения 8. Информация поступает от экстерорецепторов и проприорецепторов скелетных мышц 9. Для проводящих путей характерна высокая лабиль ность, небольшая хронаксия, низкий порог возбудимости 4. Самая короткая рефлекторная дуга имеет три нейрона: афферент ный и два эфферентных 5. Имеет межнейронные связи в вегетативных ганглиях за пределами ЦНС 6. Обладает автономией и внут ренние органы могут функциониро вать за счет периферических рефлек сов 7. Преобладают тонкие безмякотные нервные волокна с низкой скоростью проведения возбуждения 8. Информация поступает как от экстерорецепторов, так и от всех видов интерорецепторов. 9. Для проводящих путей харак терна низкая лабильность и высокий порог возбудимости. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Вегетативная нервная система не находится под непо средственным влиянием сознания. В этом состоит еще одно ее отличие от соматической системы, которая в большинстве случаев контролируется сознанием. Исследования вегетативной нервной системы (ВНС) связаны с именами И.П.Павлова, Ленгли, Гаскелла, Л.А.Орбели и других видных ученых. По морфо-функциональным особенностям в вегетативной нервной систе ме выделяются два основных отдела: симпатический и парасимпатический. Оба отдела имеют общие структур ные черты, заключающиеся в двухнейронном строении эфферентного пути. Клетки первого нейрона лежат в оп ределенных отделах ЦНС, контролируются промежуточ ным мозгом и корой больших полушарий. Отростки этих клеток, покидая ЦНС, направляются к вегетативным ганг лиям, где взаимодействуют с телами второго нейрона. О т ростки второго нейрона иннервируют тот или иной внут ренний орган. В концу' XIX - началу XX века английский физиолог Ленгли предложил подразделять вегетативную нервную систему на три отдела. Ленгли относил к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные преи постганглионарные нейроны. Чувствительные волокна от внутренних органов он объединял под общим названи ем "висцеральные афференты". Кроме того, Ленгли выделил третий - энтеральный от дел вегетативной нервной системы. К нему относят, пре жде всего, внутрикишечную нервную систему, которая функционирует автономно, независимо от спинного мозга и ствола мозга. Подобной автономией обладает нервная система других полых органов: сердца, желудка, бронхов, матки, мочевого пузыря. Внутриорганная нервная система основывается на наличии собственных рефлекторных дуг, представленных тремя типами нейронов по Догелю. Клет ки первого типа - эфферентные нейроны, клетки второго 59 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГ ЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ типа - афферентные нейроны, клетки третьего типа - вста вочные нейроны. Клетки второго типа по Догелю могут переключаться на клетки первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне интрамурального ганглия) или ак соны этих клеток направляются к паравертебральному, превертебралному ганглиям, могут доходить до спинного мозга. Энтеральный отдел вегетативной нервной системы также называю т метасимпатичекой нервной системой. М етасимпатическая система сердца влияет на частоту и ритм сердечных сокращений . Изолированное в экспери менте сердце, находясь в физиологическом растворе, мо жет не только сокращаться, но и менять силу, частоту со кращ ений при воздействии медиаторов. М етасимпатическая или энтеральная нервная система выполняет роль са мостоятельного интегрирующего образования, кроме того, может осуществлять взаимосвязь органа с вегетативными центрами спинного мозга и ствола мозга. Симпатический отдел ВН С Термин «симпатический» ввел в физиологию в 1732 г. Винслов. Основанием к этому послужило наличие много численных связей цепи симпатических ганглиев со всеми органами грудной и брюшной полости. В симпатической нервной системе выделяют центральную часть, располо женную в спинном мозге и периферическую. Центральная часть (спинномозговой центр Якобсона), представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро тянется от 1-2 грудного до 2-4 поясничных сегментов (тораколюмбальный отдел). Н ей роны, составляющие данное ядро, через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе передних корешков. По ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и вступают в парные паравертебральные или непарные превертебральные ганглии (чревный, шейные, верхний и нижний брыжеечные и др.). 60 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Аксоны этих нейронов получили название преганглионарных (рис. 2.4), Многие из них миелинизированы, скорость проведения колеблется от 1 до 20 м/сек. Посредством нервных веточек паравертебрадьные ган глии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. Ог симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны вторых нейронов, направляющиеся к голове, органам брюшной и грудной полости. Тепо первое а нейрона \ Преганглиопарное волокно паравертабраяьный ганглий превербральный ганглий jf} Тепо второго не фона I ^лзетгангяионараэе волокно * 4 ' исполнительный орган Рис. 24. Схема вегетативной иннервации органов, эф ферентные звенья симпатической рефлектор ной дуги. Некоторые аксоны первых нейронов транзитом прохо дят паравертебральные ганглии и взаимодействуют со вторыми нейронами лишь на уровне превертебральных ганглиев, затем аксоны этих вторых нейронов в составе особых нервов также идут к органам грудной, брюшной полости и полости таза. Итак, периферическая часть сим патической нервной системы включает в себя эфферент- СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ные нейроны паравертебральных и превертебральных ганглиев, а такж е чувствительные афферентные нейроны. Больш инство симпатических ганглиев удалено от ин нервируем ы х органов, поэтому от этих ганглиев идут до вольно длинны е постганглионарные аксоны. Н а каж дом постганглионарном нейроне конвергируют м нож ество преганглионарных аксонов, и ветви каждого преганглионарного аксона дивергируют к нескольким постганглионарны м нейронам. Однако, постганглионарных нейронов обычно значительно больше, чем преганглио нарны х аксонов. Дивергенция и конвергенция обеспечи ваю т высокую надежность проведения возбуждения. С им патическая нервная система иннервирует гладкие м ы ш цы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, органов выделения, легких, волос и зрачка), иннервирует сердце, некоторы е железы (потовые, слюнные, пищевари тельны е). Возбуж дение с нейрона на нейрон симпатической реф лекторной дуги передается при помощи химических ме диаторов. По-видимому, механизмы медиаторной переда чи в периферическом отделе вегетативной нервной систе мы те же, что и в центральных синапсах. Передача возбу ж дения осуществляется благодаря суммации ВПСП. Н екоторые афферентные и все преганглионарные ней роны являю тся холинергическими. Отростки преганглио нарны х нейронов выделяют ацетилхолин. взаимодейст вую щ ий с Н-холинорецепторами постсинаптц^еской мем браны синапса. Больш инство постганглионарных нейронов симпатиче ского отдела ВНС являются адренергическими. Аксоны этих нейронов многократно ветвятся в органах и образуют так называемые адренергические сплетения. На этих вет вях имеются многочисленные расширения, в которых синтезируется и накапливается норадреналин. При возбу ж дении он высвобождается во внеклеточное пространсг62 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ во. Реакции различных органов на нооадреналин опосоедованы взаимодействием с адренорецепторами. На основании чисто фармакологических критериев бы ли выявлены а и (3-адренорецепторы. В большинстве ор ганов клеточные мембраны содерж ат как а-, так и (3адренорецепторы. Эффекты возбуждения рецепторов этих двух типов, как правило, бываю т противоположными. К примеру, возбуждение зд-адренорецепторов приводит к сужению сосудов, а возбуждение Р-адренорецепторов - к их расширению. В физиологических условиях в сосудах скелетных мышц преобладает эффект р-адренорецепторов, оказывающий расширяющее действие на мышеч ные артерии. При стрессорных ситуациях преобладает эффект а-адренорецепторов - кожные артерии, сосуды внутренних органов суживаются. а-адренорецепторы подразделяются на оц и а 2. а г адренорецепторы расположены в постсинаптических мем бранах синапса. Их много в сосудах кровеносной системы. Взаимодействие с ними норадреналина ведет к увеличе нию Ыа+-проницаемости постсинаптической мембраны, возникновению деполяризации, формированию ВПСП. а 2адренорецепторы расположены на пресинаптических окончаниях постганглионарных волокон, они угнетают активность фермента аденилатциклазы и снижает уровень цАМФ в клетке. При их активации количество выделяе мого норадреналина уменьшается. (3-адренорецепторы также подразделяются на (3) и (32. В связи с тем, что норадреналин очень сильно активирует (3адренорецепторы ^ио карда, но вызывает лишь слабую реакцию р-адренф ецепторов мышц сосудов, бронхов, трахеи, сердечные p-адренорецепторы называют рецепто рами типа р ь а Р-адренорецепторы сосудов, бронхов, дру гих органов - типа р2. pi-адренорецепторы расположены в прс- и постсинаптических мембранах. Активация р г 63 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ. СИСТЕМЫ адренорецепторов увеличивает активность аденилатциклазы и количество цАМФ. . (32 -адренорецепторы распо ложены на постсинаптических мембранах. Активация (32адренорецепторов ведет к увеличению калиевой прони цаемости мембраны, возникновению гиперполяризации, формированию ТПСП (пример производимого эффекта расширение бронхов). В физиологических условиях реак ция какого-либо органа на норадреналин зависит от пре обладания а - или p-адренергического эффектов. И.П.Павлов заметил, что при раздражении ветвей сим патического нерва происходит усиление сокращ ений серд ца. Он назвал симпатический нерв усиливающим нервом сердца. У ченик И.П.Павлова Л.А.Орбели заметил, что раздражением двигательного нерва, доведя мыш цу лягуш ки до утомления, раздражением симпатического нерва можно восстановить работоспособность мышцы. Активация симпатической нервной системы в экстре мальных ситуациях идет параллельно с выбросом в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин) мозговым ве ществом надпочечников. В этом „случае мы говорим об активации симпатоадреналовой системы. М озговое веще ство надпочечников представляет собой видоизмененные симпатические ганглии. Клетки его идентичны постганглионарным симпатическим нейронам. Катехоламины действуют на те же эффекторные орга ны, что и постганглионарные симпатические нейроны. Они участвуют главным образом в регуляции обменных процессов: усиливают высвобождение свободны х жирных кислот подкожно-жировой ткани, образование глюкозы и лактата из гликогена. Эти метаболические эффекты опо средованы активацией (3-адренорецепторов. При взаимо действии адреналина с (З-адренорецепторами происходит расширение артерий скелетных мышц, коронарных арте рий, увеличение объема сердечного выброса. При высо ком уровне адреналина в крови мышечные сосуды сужи (И ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ваются в результате преобладания а-адренергичеекого эффекта. Симпатоадреналовая система ответственна за реакции организма при повышенных к нему требованиях. Катехо ламины усиливают действие симпатической нервной сис темы. В целом симпатический отдел вегетативной нерв ной системы оказывает адаптационно-трофическое дейст вие, контролирует приспособления организма к меняю щимся условиям окружающей среды, к физическим и эмоциональным нагрузкам, стимулирует обмен веществ, повышает распад белка и расход энергии. 65 С Т РУ К Т У Р Н О -Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н Ы Е ОСОБЕННОСТИ СО М А ТИ ЧЕС КО Й И В Е Г Е Т А Т И В Н О Й Н Е РВ Н О Й СИСТЕМ Ы ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМ ПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВИС. СИНЕРГИЗМ И АН ТАГО НИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВИС Общая структура парасимпатического отдела вегета тивной нервной системы подобна симпатическому отделу ВНС. Здесь также выделяется центральная и перифериче ская части. Центральная часть локализована в краниобульбарном и сакральном отделах ЦНС. К краниобульбарному относятся ядра Ш, VII, IX и X пар черепно мозговых нервов. При раздражении ветвей глазодвига тельного нерва (III пара) мябтпопжггоя ?уж гнцр трачуа (вследствие сокращения гладкой мышцы сфинктера ра дужной оболочки глаза) и увеличение кривизны хрустали ка (вследствие сокращения цилиарной мышцы). Раздра жение ветвей лицевого (VII пара! и языкоглоточного (IX пара) нервов приводит к обильной секреции слюны, бога той ферментами. Раздражение блуждаю щего нерва (X па ра) тормозщ 1деятел 1щпс.ть..сердщ>.сокращ ает мускулатуру бронхов и желудочно-кишечного тракта, усиливает секре цию пищеварительных соков. Сакральный отдел - это тела нейронов во 2-4 крестцсь вых сегментах спинного мозга. Отростки этих нейронов формируют тазовый нерв, который контролирует дефека цию, мочеиспускание, сокращение матки, функции поло вых органов. Как и в симпатическом, в парасимпатическом отделе ВНС передача возбуждения от нервного центра к испол нительному органу осуществляется посредством двух ХАРАКТЕРИСТИКА ПАР АСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС. нейронов. Тела преганглионарных нейронов располагаю т ся в сером веществе мозга. От них отходят как миелинизированные, так и немиелинизированные аксоны. Аксоны обладают значительной длиной, по сравнению с аксонами преганглионарных нейронов симпатической нервной сис темы. Преганглионарные парасимпатические волокна в составе особых нервов идут к экстрамуральным или ин трамуральным ганглиям, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов соответственно. Здесь распо ложены тела вторых эфферентных нейронов. Аксоны их короткие, являются постганглионарными волокнами (рис. 25). Рис.25. Схема вегетативной иннервации сердца, эфферент ные звенья парасимпатической рефлекторной дуги. Общий характер парасимпатических влияний обеспе чивает состояние покоя, анаболизм, депонирование ве ществ и сохранение энергии. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Около 80% волокон блуждающего нерва и 50% чрев ных нервов являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирую щихся при растяжении стенок полых органов. Некоторые висцеральные афференты идут ог хеморецепторов артери альных или хеморецепторов, заложенных в стенке аорты и сонных артерий, идут от осморецепторов печени, глюко рецепторов слизистой оболочки кишечника. Ощущения боли передаются по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов. Рецепторы и медиатор парасимпатического отдела ВНС Действие парасимпатической нервной системы опреде лено медиатором апетилхолином. Ацетилхолин высвобо ждается в окончаниях висцеральных афферентов, всех преганглионарных и постганглионарных парасимпатиче ских нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану преганглионарных и постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а дей ствие ацетилхолина на эффекторные органы - мускарином. В связи с этим возникла гипотеза о наличии двух ти пов рецепторов; Н-холинорецепторы (никотиноподобные) и М-холинорецепторы (мускариноподобные). Блокатором парасимпатической нервной системы является атропин, воздействующий на М -холинорецепторы. В зависимости от производимого эффекта М-холинорецепторы подразделяются на М] и Мг холинорецепторы. При взаимодействии ацетилхолина с М |.холинорецепторами активируется мембранная гуанилатциклаза, увели чивается количество циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), который является антагонистом цАМФ. Ф унк циональная активность клеток при этом подавляется. При взаимодействии ацетилхолина с М2- холинорецепторами ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. С ИН ЕРГИ ЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС. откры ваю тся неэлектрогенные Са2+-каналы мембраны, увеличивается транспорт кальция в клетку и образование кальм одулина. Капьмодулин активирует все процессы ж изнедеятельности клетки подобно цАМФ. Ф ункцио нальная активность клеток усиливается. Синергизм 14 антагонизм влияний отделов ВНС М ногие внутренние органы получают как симпатиче скую , так и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов часто носят антагонистический харак тер. К примеру, симпатический нерв стимулирует дея тельность сердца, блуждающий - угнетает, симпатические нервы угнетаю т деятельность желудочно-кишечного трак та, парасимпатические - стимулируют (табл. 3). Таблица 3 Синергизм и относительный антагонизм влияний отделов ВНС Орган Парасимпатиче ский отдел ВНС Симпатический отдел ВНС С ердце Частота Сила Ослабляет Ослабляет Усиливает Усиливает Расширяет (?) Суживает Суживает Суживает Суживает Суживает Усиливает мото рику Расслабляет Расслабляет Суживает Ослабляет мото рику Сокращает Сокращает Расширяет Стимулирует Стимулирует Стимулирует Тормозит Стимулирует Кровеносные сосуды: - кожи, скелетных мышц брюшной полости - коронарные - мозга Гладкие мышцы внутрен них органов: - желудка и пищевода - сфинктеров - мочеточника - бронхов Ж елезы: - слюнные - желудочные - потовые 70 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Однако, в ряде органов подобный антагонизм не имеет места. Так, например, для слюнных желез, стимулирую щими секрецию, являются как парасимпатический, так и симпатический нервы. Разница состоит в том, что раздра жение парасимпатических веточек стимулирует образова ние жидкой слюны, богатой ферментами, а раздражение симпатических - густой и вязкой, богатой слизью. Симпа тическое влияние расширяет зрачок, парасимпатическое суживает. В этом случае оба отдела вегетативной нервной системы осуществляют стимулирующий эффект, но воз действуют на разные мышцы глаза. В физиологических условиях деятельность органа в ор ганизме зависит от преобладания симпатических или па расимпатических влияний. Однако, многие ткани вовсе не имеют парасимпатической иннервации. В этом случае их активность может бьггь как усилена, так и ослаблена од ними только симпатическими нервами. Парасимпатиче ские нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов. Во многих органах, имеющих и симпатическую и парасимпа тическую иннервацию, в физиологических условиях пре обладают регуляторные влияния парасимпатических нер вов. В целом оба отдела вегетативной нервной системы в организме выступают как синергисты, так как их деятель ность направлена на обеспечение оптимального режима работы органов. Соотношение симпатических и парасим патических влияний в организме проходит с преобладани ем в некоторых случаях одной из этих систем. Лиц с пре обладанием тонуса симпатической нервной системой на зывают симпатотониками, с преобладанием парасимпати ческой нервной системой - парасимпатотониками. В обычных условиях у здоровых людей отмечаются су точные колебания тонуса отделов вегетативной нервной системы. Принято считать, что ночь - это «царство вагу71 ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС. са». В ночное время усиливается тонус парасимпатиче ской нервной системы, в дневное - тонус симпатической. У физически тренированных людей в состоянии покоя тонус парасимпатической системы преобладает. В то же время при нагрузке у них в большей мере, чем у нетрени рованных, возрастает тонус симпатического отдела веге тативной нервной системы. 72 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СЕГМ ЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫ Х ФУНКЦИЙ у Сегментарный уровень регуляции Сегментарный уровень регуляции осуществляется структурами спинного мозга. Весь спинной мозг представ ляет собой своеобразный сег ментарный орган, построен ный из однородных в структурном отношении сегментов. Каждый сегмент состоит из определенной массы серого и белого вещества, а также связанных с ней двух задних и двух передних корешков. Серое вещество представлено скоплением тел нейронов в центре спинного мозга. Белое вещество располокено на периферии и как бы охватывает собой серое вещество. Оно может быть подразделено на пучки, состоящие из центростремительных волокон (не сущих возбуждение из спинномозговых ганглиев в раз личные сегменты спинного мозга, в головной мозг) и цен тробежных волокон, по которым возбуждение из головно го мозга или верхних отделов спинного мозга спускается к мотонейронам и вегетативным нейронам серого вещества спинного мозга. Каждому сегменту спинного мозга соответствует уча сток кожи, от которого берут начало нервные волокна, образующие задние афферентные корешки и группа мышц, иннервируемая волокнами, составляющими перед ние эфферентные корешки данного сегмента. Таким обра зом, деятельность каждого сегмента спинного мозга обес 73 СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ печивает сегментарные рефлекторные акты организма. О днако понятие сегментарных рефлексов относительно. Вставочные нейроны соединяют в единое целое не только афферентные и эфферентные нейроны в пределах одного сегмента, но и рефлекторные дуги различных сегментов спинного мозга между собой. Рефлекторная деятельность спинного мозга в условиях целого организма постоянно координируется нервными центрами головного мозга, поэтому говорить о сегментар ном характере спинномозговых реакций можно лиш ь ус ловно. Тем не менее, спинной мозг осуществляет все дви гательные рефлексы организма, определяет уровень сосу дистого тонуса, регулирует деятельность сердца, органов желудочно-кишечного тракта, пищеварительных, пото вых, сальных желез, половых органов, почек, влияет на процессы мочеиспускания, сокращения матки. классиф икация вегетативных рефлексов Афферентные и вегетативные эфферентные нейроны, синаптически связанные на уровне сегментов спинного мозга, образуют дугу вегетативного рефлекса. По класси фикации В.Н.Черниговского, все вегетативные рефлексы подразделяются на системные (собственные) и сопряж ен ные. Системные рефлексы охватывают органы одной ф и зиологической системы (дыхания, кровообращения и т.д.). Сопряженные рефлексы берут начало на рецепторах од ной физиологической системы и завершаются на исполни тельном органе другой. В клинической практике выделены три группы рефлек сов: 1. - Висцеро-висцеральные (с одного органа на другой). 2. - Висцеро-соматические (с внутренних органов на скелетные мышцы). 3. - Висцеро-сенсорные (с внутренних органов на кож ные рецептивные поля и наоборот). ■ц ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Примером висцеро-висцерального рефлекса может служить раздражение хемо- и барорецепторов'сосудистых рефлексогенных зон и изменение при этом не только со судистого тонуса, но и частоты сердечных сокращений. Проявление висцеро-соматического рефлекса широко ис пользуют при диагностике острого аппендицита, холеци стита. Наличие общих вставочных нейронов на уровне определенного сегмента спинного мозга приводит к тому, что возбуждение чувствительных волокон поврежденного органа передается на мотонейрон, и в ответ возникает на пряжение мышц в соответствующей области брюшной стенки. При многих воспалительных процессах внутрен них органов проявляются висцеро-сенсорные рефлексы. Возникает искажение кожной чувствительности в виде гиперстезии (повышение тактильной чувствительности) и гипералгии (повышение болевой чувствительности) кожи в локальных участках тела. Объясняется это явление об щими спинномозговыми путями от кожных и висцераль ных рецепторов. Проекции внутренних органов на кожные покровы тела человека получили название рефлексогенных зон Захарьина-Геда. Согласно им повреждение сердца может вы звать боль в левой лопатке, в левой руке. При заболевани ях печени боль иррадирует в правую руку. Спинальный шок Повреждение спинного мозга влечет за собой законо мерное нарушение eFQ функций. Односторонняя перерезка спинного мозга в эксперименте вызывает прекращение произвольных движений н цйчезМовение всех видов чув ствительности на стороне • Повреждения (Броун-Секара Щ.Э.). Поперечный разрез сШ&нВДЬ мозга сопровождает ся наступлением спинального Фпока, основная причина 75 СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ которого заключается в прекращении влияния головного мозга на спинномозговые центры. Явления спинального шока у человека можно наблю дать при травмах позвоночника, часто во время автомо бильных катастроф. Повреждение спинного мозга на уровне шейных сегментов сопровождается нарушением дыхания и летальным исходом. Повреждение на уровне грудного отдела проявляется полным расслаблением ске летных мышц, иннервируемых нижележащими сегмента ми, падением артериального давления, полной арефлексией, непроизвольным мочевыделением, опорожнением ки шечника. Из-за снижения симпатических влияний на по товые железы, тонус сосудов, кожа тех участков тела, ко торы е иннервируются сегментами спинного мозга ниже повреждения сухая и покрасневшая. При спинальном ш о ке у человека вегетативные рефлексы отсутствую т от од ного до шести месяцев. Период восстановления сопровождается гиперрефлек сией, когда сухожильные рефлексы повышены, раздраж е ние кожи вызывает обильную потливость, сокращ ение мускулатуры мочевого пузыря, растяжение прямой кишки рефлекторно приводит к общему сужению сосудов и по вышению артериального давления. Глубина и длитель ность спинального шока зависят от степени развития го ловного мозга. У человека и обезьян длительность его оп ределяется месяцами, у собаки - неделями, у кош ек днями, у лягушки - секундами. Надсегментарный уровень регуляции Непосредственным продолжением спинного мозга яв ляется продолговатый мозг. Он сохраняет некоторые чер ты сегментарного строения. Скопления тел нейронов формируют на этом уровне большое количество ядер про долговатого мозга. Из двенадцати пар черепно-мозговых нервов, определяющих связи головного мозга и перифе76 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ рических органов, восемь пар (с V по XII) берут начало от продолговатого мозга. Основная биологическая роль реф лекторной деятельности продолговатого мозга состоит в обеспечении постоянства внутренней среды организма. На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлектор ная регуляция частоты и глубины дыхания, защитные рефлексы (чихание, кашель), регуляция сердечно-сосу дистой деятельности и желудочно-кишечного тракта, реф лексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезовыделения, потоотделения и другие. Наряду с регуляци ей вегетативных функций за счет связи с проприорецепторами продолговатый мозг выполняет роль регулятора то нуса скелетных мышц. Продолговатый мозг осуществляет проводниковую функцию: эфферентная (нисходящая) связь - между двигательными зонами коры, красным ядром среднего мозга и спинным мозгом; афферентная связь - между спинным мозгом и мозжечком. Он коорди нирует деятельность спинномозговых нервных центров, объединяя их в единое целое. Разрушение продолговатого мозга в эксперименте ве дет к гибели животного, заболевания, связанные с его по вреждением, проявляются нарушением всех видов жизне деятельности организма, главное - нарушением дыхания. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга ре гулируется вышерасполдженными отделами головного мозга, которые относятся к структурам надсегментарного уровня регуляции вегетативных функций. К этим структу рам принадлежит ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, таламус, лимбическая система, кора боль ших полушарий. Вегетативные нервные центры распола гаются диффузно, один и тот ж е орган имеет представи тельство в различных структурах надсегментарного уров ня. Надсегментарным уровнем осуществляется тонкая ко ординация деятельности внутренних органов, их функ циональная перестройка в зависимости от физических и 77 СЕГМ ЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ эмоциональны х нагрузок, от меняющихся условий окру ж аю щ ей среды. Ретикулярная формация ствола мозга занимает про странство от спинного мозга до промежуточного. Ретику лярны е нейроны посылают аксоны во все отделы ЦНС. Все афферентные пути, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали и образуют синапсы на нейронах ретикуляр ной формации, поэтому любое внешнее раздражение (све товое, звуковое, болевое...) или раздражение внутреннего органа приводит к возбуждению ретикулярной формации. Кроме того, нейроны ретикулярной формации очень чув ствительны к гуморальным воздействиям. Являясь коллектором возбуждений и имея множест венные связи со спинным мозгом, мозжечком, лимбиче ской системой и корой головного мозга, ретикулярная формация является важным уровнем интеграции вегета тивны х и соматических функций. ..Гипоталамус лежит ниже (вентральнее) таламуса, об разуя нижнюю половину стенки третьего желудочка. Н иж ней границей гипоталамуса служит средний мозг, верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зри тельны й перекрест. Латеральнее расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры. Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер, принимающих непосредственное участие в ре гуляции следующих функций: 1. - адаптационно-трофической; 2. - сердечно-сосудистой; 3. . дыхательной; 4. - половой; 5. - кровотворевия; 6. - терморегуляции; 7. - иммунологической реактивности; 8. -температурного гомеостаза; 9. - деятельности желез внутренней секреции; 78 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ 10. - водно-солевого обмена; П . - углеводного обмена; 12. - формирования биологических мотиваций (пище вых, половых, жажды); 13. - формирование эмоций; 14. - регуляции смены фаз сна и бодрствования. У человека нарушение гипоталамуса бывают связаны главным образом с опухолевыми, травматическими или воспалительными процессами. Лимбическая система включает различные подкорко вые образования (миндалевидный комплекс, перегородку, таламус и гипоталамус), область между старой и новой корой (поясная извилина, лобно-теменная кора), древнюю кору (гипокамп, грушевидная извилина, обонятельная лу ковица). Лимбическая система, ответственная за сохране ние особи и вида, обеспечивает гомеостаз в меняющихся ^'условиях окружающей среды. Она запускает вегетативные реакции в виде повышения артериального давления, изме нения частоты сердечных сокращений, потоотделения, параллельно возникающим эмоциям, осуществляет выс ший анализ обонятельных раздражений. Нарушения лим бической системы могут проявляться изменениями в эмо циональной сфере (чрезмерная агрессивность или апатия), гиперсексуальностью. На уровне лимбической системы обнаружены точки, раздражение которых приводит к воз никновению чувства удовлетворения, насыщения. Мозжечок является адаптационно-трофическим цен тром вегетативной нервной системы. Принимает участие в регуляции сердечно-сосудистой и пищеварительной сис тем, обмена веществ, терморегуляции. При раздражении мозжечка наблюдаются эффекты, характерные для повы шения тонуса симпатического отдела: расширение зрачка, повышение артериального давления, восстановление ра ботоспособности утомленной мышцы. 79 СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ Новая коуд осуществляет пространственно-временные взаимоотношения организма с окружающей средой. Висцеро-рецепторные аппараты локализованы главным обра зом в теменной и височной областях. Возможно, каждая клетка коры является сомато-висцеральной, влияет как на вегетативные, так и на соматические функции. Один и тот же участок коры может регулировать функции различных органов, одновременно оказывать симпатические и пара симпатические эффекты. Кора осущ ествляет условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности сердца и других внутренних органов. Примером является «пред стартовое волнение» у спортсменов. Работами Э.А.Асратяна было установлено, что у декапитированного живот ного в состоянии покоя висцеральные функции протекают нормально, но при физических и эмоциональных нагруз ках возникает их дискоординация, наблю дается отсутст вие необходимой сочетанности вегетативных и соматиче ских реакций. Кора осуществляет целенаправленное пове дение, на высшем уровне контролирует реакции гомеоста за. 80 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМ КАК САМ ООРГАНИЗУЮ Щ АЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА Понятие о гомеостазе Термин внутренняя среда организма предложен фран цузским физиологом Клодом Бернаром. Основой внут ренней среды является кровь, между тем роль непосредст венно питательной среды выполняет тканевая жидкость. Ее состав и свойства специфичны для отдельных органов соответственно их структурным и функциональным осо бенностям. Определяя состав крови, лимфы, тканевой жидкости, можно судить об обменных процессах, проис ходящих в организме. К.Бернар справедливо считал по стоянство внутренней среды «условием свободной жиз ни». Еще в 1878 г. он говорил, что высшие животные как бы «сами себя поместили в теплицу, создав свою стабиль ную внутреннюю среду и обеспечив тем самым известную независимость от внешней среды». Ш.Реше отметил, что внутренняя среда сохраняет ста бильность благодаря наличию известных колебаний. Не обходимыми колебаниями внутренней среды организм обеспечивает возможность противостоять значительным колебаниям внешних факторов, таких как барометриче ское давление, газовый состав и влажность воздуха, тем пература и т.д. Воздействовать на постоянство внутренней среды могут также внутренние факторы, например, выде ление в кровь повышенного количества конечных продук тов обмена веществ при физической нагрузке. 81 ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА Постоянство внутренней среды характеризуется сово купностью физиологических констант, по которым мы судим о функциях тех или иных органов в организме. Все физиологические константы или функциональные пара метры можно разделить на две группы: жесткие и пла стичные. К жестким физиологическим константам отно сятся pH, осмотическое давление крови. Жесткие констан ты весьма стабильны. pH крови колеблется в пределах 7,36-7,4. Отклонение на десятую долю величины может вызвать летальный исход. Пластичные константы отлича ются достаточно широким диапазоном колебаний. И х большинство в организме. Примером могут служить ки слотность желудочного сока, количество форменных эле ментов крови, показатели гемодинамики, такие как часто та сердечных сокращений, артериальное давление и дру гие. Для определения постоянства внутренней среды У ол тер Кеннон в 1929 г. ввел термин "гомеостаз". (О т греч. Homoius - подобный, stasis - состояние). Н аличие пла стичных физиологических констант привело к возникно вению термина "гомеокинез" - постоянство движения, но этот термин в физиологии не привился. Под гомеостазом понимают не только согласованные физиологические процессы, поддерживающие ф изиологи ческие константы, но и регуляторные механизмы, обеспе чивающие это состояние. Живой организм представляет собой открытую систему, непрерывно обменивающуюся материей и энергией с окружающей средой. Чем совер ш еннее в нем физиологические механизмы, обеспечи ваю щие постоянство внутренней среды, тем более незави сим данный организм от внешних влияний. Новорожденные имеют очень нестабильные показатели внутренней среды (водно-солевого баланса, температу р ы ...). В процессе жизни гомеостатические механизмы совершенствуются. К старости активность механизмов 82 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ поддержания гомеостаза истощается, устойчивость к функциональным сдвигам и патогенным факторам снижа ется. Заболевания протекают тяжелее, процессы восста новления осуществляются менее полно и медленно. Системная организация функций И.П.Павлов подчеркивал преимущества изучения про цессов жизнедеятельности на целостном организме. В 1932 году в статье «Ответ физиолога психологам» он пи сал: «Человек - есть, конечно, система...единственная по высочайшему саморегулированию, сама себя поддержи вающая и восстанавливающая». Ближайшим учеником и последователем научного направления И.П.Павлова был П.К.Анохин, он занимался соотношением центральных и периферических факторов в деятельности целостного ор ганизма. П.К Анохиным создана концепция функциональ ных систем. Функциональная система представляет собой замкнутую динамическую организацию центральных и периферических механизмов, направленную на достиже ние приспособительного для организма результата. Системой можно назвать только такой комплекс изби рательно вовлеченных компонентов, у которых взаимо действие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия для получения фокусированного полезного результата. При этом конечный полезный приспособи тельный результат является системообразующим факто ром. Еще в 1935 году, за 12 лет до появления основных работ по кибернетике, П.К.Анохин сформулировал пред ставление об «обратной афферентации» - сигнализации, которая непрерывно поступает от периферических орга нов в ЦНС о состоянии результата действия системы. Функциональная система может строиться на избира тельном единении нескольких физиологических систем {физиологическая система - это наследственно закреп ленная система клеток, тканей и органов, обеспечиваю ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА щих ту или иную функцию). Функциональная система вы соко динамична. Динамичность ее проявляется в том, что в процессе достижения полезного приспособительного результата выход из строя одного из элементов системы компенсируется усилением активности других. Например, определенное напряжение кислорода в крови можно под держать за счет увеличения кислородной емкости крови, увеличения легочной вентиляции или скорости кровотока. Кроме того, в зависимости от меняющихся условий и по требностей организма, формируются одни функциональ ные системы для: получения положительного приспособи тельного результата и ликвидируются другие. К примеру, функциональная система пищеварения на фоне физиче ской нагрузки подавляется, в то время как функциональ ные системы дыхания, кровообращения, обмена веществ активируются. Таким образом, любые отклонения от жизненно важ ных результатов за счет изменения регуляторных влияний и вследствие избирательного возбуждения различных от делов ЦНС приводят к выборочному вклю чению опреде ленных органов и процессов, совокупная деятельность которых обеспечивает достижение оптимального для все го организма результата.. Основоположник кибернетики Н.Винер во время посещения лаборатории П.К.Анохина в 1960 году высоко оценил работы сотрудников лаборато рии по физиологической кибернетике. К ибернет ика - нау ка об общ их закономерностях регулирования независимо от того, происходят ли они в живой или неживой природе. Узловые механизмы функциональных систем 1. Полезный приспособительный результат (ведущее звено функциональной системы). 2. Рецептор результата (в кибернетических представле ниях - это измерительное устройство). ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ 3. Обратная афферентация - информация, идущая от рецептора в центр (в кибернетике - это канал обратной связи). 4. Центральная архитектура - нервные центры, (в ки бернетике - это управляющее устройство). 5. Исполнительные компоненты (в кибернетике - это объект управления). С точки зрения функциональных систем можно гово рить о 4-х вариантах приспособительных результатов: 1. Показатели внутренней среды организма, которые определяют метаболизм тканей (pH, р С 0 2, р 0 2, артери альное давление и т.д.). 2. Результаты поведенческой деятельности, которые удовлетворяют основные потребности организма (пище вые, половые). 3. Результаты стадийной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ. 4. Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности. Систгмогенез как принцип становления и развит ия функциональной системы Много внимания в своих научных изысканиях П.К.Анохин уделял проблемам фило- и онтогенеза. Прин цип развития функций в онтогенезе полупар названйе системогенеза и подробно описан в статье П.К.Анохина «Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса», а такж е в других его трудах. В отличие от тер мина «морфогенез», отражающего развитие органов в он тогенезе, «системогенез» определяет избирательное раз витие в эмбриогенезе различных по функции и локализа ции структу рных образований, которые, объединяясь, об разуют необходимую для новорожденного функциональ ную систему. Эта функциональная система обеспечивает 85 V ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА после рождения приспособление к новым для него усло виям среды. М огучим средством эволюции, благодаря которому ус танавливается гармоническое соотношение между всеми многочисленными и различными по сложности -к о м п о нентами функциональных систем новорожденного, явля ется гетерохрония. Гетерохрония - различные темпы раз вития структурных образований зародыша и разное время созревания функциональных систем на протяжении антенотального (внутриутробного) и постнотального (после рождения) периодов. У новорожденного заранее созрева ют функциональные системы дыхания, питания, некото ры е другие. Гетерохронность в эмбриогенезе служит ос новной задаче эволюции - наделению новорожденного полноценными и жизненно важными функциональными системами. Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспе чиваю щ их адекватное приспособление на различных эта пах его постнатадьного периода. Соотношение меж ду гомеостатическими и адаптивными механизмами саморегуляции Среди множества проблем, волнующих ученых, особое место занимает проблема адаптации живых существ к ус ловиям среды обитания. Начиная с момента рождения, организм внезапно попадает в совершенно новые для себя условия и вынужден приспособить к ним деятельность всех органов и систем. Как только окружающая среда ме няется, организм соответственно вынужден менять неко торые функциональные константы. Тоесть, происходит перестройка гомеостаза, адекватная конкретным условиям среды, что и служит основой адаптации. Организм чело века обладает адаптивными и гомеостатическими меха 86 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ низмами саморегуляции. Адаптивная саморегуляция ф и зиологических процессов характеризуется совокупностью сдвигов, развивающихся под влиянием внешних и внут ренних раздражений, что вызывает переход организма на более высокий уровень активности. Гомеостатические ме ханизмы стремятся стабилизировать этот новый уровень, удержать на нем активность сформировавшихся систем и не допускать отклонений регулируемых параметров от значений новой адаптивной установки. Адаптивные и гомеостатические механизмы регуляции взаимодействуют в зависимости от силы раздражителей и их устойчивости. При стабильности окружающей среды и слабости адаптивных сигналов система гомеостатической регуляции оказывается сильнее и сохраняет относитель ное постоянство внутренней среды. Это бывает, например, при подъеме на высоту 400-500 метров, где изменения ба рометрического давления и парциального давления Oj не значительны. При усилении сигналов, вызывающих адап тивные сдвиги (при подъеме на 2000-4000 м над уровнем моря), реакции организма выходят за соответствующий диапазон гомеостатического регулирования и организм переводится на новый уровень функциональной активно сти. На этом уровне вновь включаются гомеостатические механизмы, обеспечивающие стабилизацию и надежность жизнедеятельности организма. Чрезмерная длительность, частота и сила адаптивных сигналов могут вызвать перенапряжение компенсаторных процессов. При этом возникает нарушение всей системы гомеостатической регуляции и срыв процессов адаптации. Физиологическая адаптация —это устойчивый уровень активности и взаимосвязи функциональных систем, обес печивающий нормальную жизнедеятельность человека в новых (в том числе и социальных) условиях существова ния, способность к воспроизведению здорового потомст ва. Явление гомеостаза по существу представляет собой 87 ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА эволюционно выработавшееся, наследственно закреплен ное, адаптивное свойство организма к обычным условиям окружаю щей среды. Однако, эти условия подвержены кратковременным, а иногда и долговременным изменени ям. При кратковременной физической нагрузке, к приме ру, явления адаптации характеризуются учащением сер дечной деятельности и увеличением частоты дыхания. Длительная физическая нагрузка ведет не только к сдвигу функциональных параметров, но и к структурным изме нениям. М ожет возникать рабочая гипертрофия миокарда. При повреждении каких-либо органов включаются ме ханизмы компенсации с участием других систем организ ма. Например, при почечной недостаточности происходит усиление выделительной функции потовых желез. В ме дицинской практике под адаптацией подразумевают именно ту систему приспособления, которая создается в необычных условиях существования организма. М еха низмы гомеостаза и адаптации осущ ествляю тся в преде лах саморегуляторных принципов биологических систем. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОБЩ ИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ Функциональные системы различаются по степени из менчивости, тоесть, возможности менять свою структур ную основу и пластично использовать различные отделы ЦНС. Например, функциональная система дыхания со ставлена из врожденных и стабильных как центральных, так и периферических компонентов. Функциональная сис тема движения отличается их многообразием. Однако, все функциональные системы организма обладают рядом об щих признаков: 1. Функциональная система является центрально периферическим образованием. Она поддерживает свое существование благодаря взаимодействию центральных и периферических компонентов. 2. Существование любой функциональной системы не пременно связано с получением какого-либо приспособи тельного результата. 3 В функциональной системе имеют место рецептор ные аппараты, оценивающие результаты ее действия. 4. Каждый приспособительный результат формирует поток обратных афферентаций. £■9 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ Рис. 25. Саморегуляторные механизмы функций в пределах живой системы 11 Регуляция по отклонению В приведенной схеме саморегуляции четко вырисовы вается взаимодействие следующих компонентов: а) регу лируемый параметр (4), б) следящий аппарат, восприни мающий отклонение этого параметра от обычной величи ны (1), в) регуляторный аппарат, способный влиять на ор ганы, on деятельности которых зависит данный параметр (2). г1 объект регуляторных влияний - органы, изменение ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ деятельности которых может нормализовать данный па раметр (3). Аппарат контроля или следящий аппарат представлен множеством периферических и центральных рецепторов. Активация периферических рецепторов дает представле ние о меняющихся условиях внешней и внутренней среды. Они расположены за пределами ЦНС. Центральные ре цепторы - это нейроны ЦНС. Регуляторный аппарат или аппарат управления вклю чает в себя гипоталамус и множественные нервные цен тры. Принцип "обратной связи" Среди саморегуляторных принципов поддержания по стоянства внутренней среды основным является принцип «обратной связи». Его наиболее образное определение дано Винером (1958): «обратная связь» -- свойство, позво ляющее регулировать будущее поведение прошлым вы полнением приказов». Тоесть, обратная связь заключается в том, что организм использует отклонение регулируемых параметров для формирования управляющ его воздейст вия. «Обратная связь» срабатывает в ответ на отклонение того или иного функционального параметра. Она может быть отрицательной или положительной. Отрицательная обратная связь — это ослабление входным воздействием выходного сигнала системы. Она поддерживает стационарное состояние организма, предо храняет от перегрузок. Осуществляется посредством реф лексогенных зон в функциональной системе дыхания, кровообращения и других Положительная обратная, связь - это усиление вход ным сигналом выходного сигнала системы. Она переводит систему на более высокий уровень функционирования. В норме проявляется при физических нагрузках, в растущих организмах. Таким образом, аппарат контроля реагирует 91 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ на возмущающие воздействия, идущие из внешней или внутренней среды, а также замыкает на себе каналы «об ратной связи». В первом случае осуществляется запуск системы саморегуляции «на входе», во втором — «на вы ходе» системы. Запуск системы саморегуляции «на выходе» преду сматривает принцип регулирования по отклонению. Д е тектор ошибки оценивает рассогласование между выход ными и заданными сигналами. Регулятор, получив сигнал ошибки, вычисляет и выдает управляемому объекту уже скорректированный управляющий сигнал. В ответ акти вируются механизмы регуляции, способные перевести систему на более высокий или низкий уровни функциони рования. Механизмы регуляции биологической системы могут быть клеточными, нервными, гуморальными. Клеточные механизмы регуляции функгщй Простейшие организмы сами могут синтезировать про дукты обмена веществ и поддерживать существование. В многоклеточном организме клетки утратили способность жить в одиночку, нуждаются во взаимодействии. Между клетками существуют так называемые креаторные связи. М орфологическую основу их составляют зоны плотных контактов илй нексусы. В этих контактных участках про исходит обмен ионами, крупными молекулами белков, цАМФ, цГМФ. Таким образом осуществляется метаболи ческая кооперация клеток. Но не только энергетически и пластически клетки поддерживают друг друга, креаторными связями передается информация. М олекулы РНК, мигрируя, могут устремляться в ядро контактных клеток. Межклеточная среда, поступление питательных веществ с кровью тоже определяют клеточный уровень регуляции, но ведущими являются механизмы межклеточного взаи модействия. ОБЩАЯ ф и зи о ло ги я. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Креаторные связи ответственны за рост, дифференцировку клеток, они формируют взаимоотношения матери и плода в организме, лежат в основе клеточного иммунитета и других защитных функций организма. К примеру, если в организме появилась раковая клетка, соседние клетки ли шают ее морфо-функциональных контактов, Эта клетка погибает. Нервная регултрия функций В основе нервной регуляции лежит рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Основоположником рефлек торной теории является французский ученый XVII века Рене Декарт, В 1649 году он впервые высказал мысль о том, что всякое воздействие на организм извне отражается в нем в виде реакции со стороны нервной системы. В представлении Декарта, раздражение натягивает нервные нити, идущие к мозгу, где в ответ открываются клапаны и «животные духи», вырываясь наружу, по нервам устрем ляются к мышцам, вызывая их сокращение. В XVIII-XIX веках рефлекторная теория получила особое развитие. В 1780 году чешский ученый Иржи Прохаска ввел термин «рефлекс» - отражение. Он же обнаружил, что рефлектор ная дуга состоит из чувствительных и двигательных эле ментов. Английский ученый Маршал Холл описал трех звенную рефлекторную дугу. Русский физиолог И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на структу ры головного мозга, В 1863 году он опубликовал свое ге ниальное произведение «Рефлексы головного мозга», где четко сформулировал, что все сознательное и бессозна тельное в организме совершается по типу рефлекса, И.М.Сечеиов заложил основу, разработанной в дальней шем И.П.Павловым физиологии высшей нервной деятель ности.. Ученик И.М .Сеченова И.П,Павлов так говорил о 93 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ рефлексе: «При помощи его устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма меж ду собой и отношение целого организма к окружающим условиям». Теория функциональных систем П.К.Анохина дала возможность подойти к изучению мозга с новых методо логических позиций, позиций системного подхода. Г у м о р а л ь н а я р е гу ля ц и я ф ункц и й Гуморальная регуляция - это регуляция функций теми веществами, которые циркулируют в крови. Гуморальны ми факторами регуляции является С 0 2, метаболиты, ионы, но особое место занимают гормоны. По представлению Г.Селье, гормоны - это физиологические, органические соединения, которые вырабатываются определенными клеточными группами организма. Истинные гормоны вы рабатываются эндокринными железами, выделяющими во внутреннюю среду организма специфические биологиче ски активные вещества. Эндокринные железы называют железами внутренней секреции, т.к. они не имеют вы вод ных протоков. Их клетки сплетены обильной сетью кро веносных и лимфатических сосудов, в просвет которых и происходит выделение секрета. Химические вещества, участвующие в гуморальной ре гуляции функций получили название - информоны. Они включают в себя пять групп биологически активных ве ществ: 1. Гистогормоны (тканевые гормоны) - короткоживущие соединения, реализуются там, где выделяются, не мо гут проникать и в общий кровоток, обеспечивают регуля цию процессов: гистамин, серотонин, гепарин, кинины, простогландины. 2. Нейромедиаторы - короткоживущие соединения, вырабатываются в пресинаптических окончаниях, пере 34 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ- РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ дают информацию между нейронами, нейронами и эффекторными органами: норадреналин, ацетилхолин и т.д. 3. Нейропептиды - короткоживущие соединения, вы рабатываются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и мозгового вещества надпочечников, действую т гуморально и по межклеточным контактам, могут оказывать локальный и кратковременно дистантный эффекты: статины, либерины, катехоламины. 4 Регуляторные пептиды - долгоживущ ие соединения, регулируют образование форменных элементов крови, принимают участие в иммунологических реакциях: лейкопоэтины, эритропоэтины, антитела. 5. Истинные гормоны. Ноппоп (лат.) - возбуждаю, привожу в действие. Вырабатываются эндокринными же лезами (передней долей гипофиза, щитовидной, паращитовидной, зобной, поджелудочной, половыми железами, корой надпочечников.). Существуют три варианта организации эндокринных желез: 1. Орган, выполняющий только эндокринную функцию (гипофиз, щитовидная железа, паращитовидная железа)'. 2. Эндокринные клетки компактно или диффузно рас положенные в неэндокринном органе. Примером могут служить островки Лангерганса поджелудочной железы или диффузно-расположенные эндокринные клетки в структурах пищеварительного тракта, воздухоносных пу тей. 3. Одна и та же клетка, выполняющая эндокринную и неэндокринную функции. Пример - кардиомиоциты пред сердия, которые способны не только сокращаться, но и вырабатывать атриопептид (натрийуретический гормон). По химическому составу гормоны могут быть белковой природы (пептиды), производными аминокислот и стеро идными. К белковым относятся вазопрессин, окситоцин, инсулин, глюкогон, статины, либерины, тканевые гормо 95 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ ны желудочно-кишечного тракта. К производным амино к и с л о т - катехоламины, мелатонин, тиреоидные гормоны. К стероидным - гормоны коркового вещ ества надпочеч ников, половые гормоны. Стероидные гормоны легко проникают внутрь клетки, некоторые из них обладают противоспалительным действием. О с о б е н н о с т и д е й с т ви я г о р м о н о в 1. Высокая биологическая активность, даю щ ая воз можность в малых концентрациях влиять на исполнитель ные органы. 2. Дистантность действия - с током крови переносятся на значительное расстояние от места их выработки. 3. Вырабатываются постоянно, действую т медленно и продолжительно. 4. Специфичность действия. Определяется особенно стью химического состава и наличием специализирован ных рецепторов в чувствительных к ним органам. Некоторые гормоны лишены видовой специфичности, что делает возможным применение в клинической прак тике гормонов, полученных из желез крупно- и мелкоро гатого скота, свиней и других животных. К примеру, так полученный инсулин применяется для лечения больных с сахарным диабетом. Гормоны влияют на рост и развитие организма, осуще ствляют координацию работы внутренних органов, регу лирую т обмен веществ, от них зависит формирование вто ричных половых признаков, протекание беременности и родов, вскармливание новорожденного, они осущ ествля ю т контроль деятельности гена. Все клетки организма по реакции воздействия гормо нов подразделяются на: 96 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ !. Гормонозависимые клетки-мишени. Взаимодействие с гормоном охватывает все проявления жизнедеятельно сти клетки. К пример)^, для эстрогенов клетки-мишени находятся в органах женской половой сферы, для АКТГ в коре надпочечников. 2. Гормоночувствительные клетки-мишени. Проявле ния жизнедеятельности этих клеток могут быть и без воз действия гормона. Примером служат гепатоциты печени при действии на них инсулина и глюкокортикоидов. 3. Клетки-немишени, Не обладают чувствительностью к гормону. Данные реакции основываются на налички или отсут ствии в клетках особых рецепторов. В зависимости от их локализации существуют мембранный и внутриклеточный типы рецепции. Гормон взаимодействует с циторецептором - белковой молекулой, расположенной в мембране. В одном случае это приводит к активации мембранного фермента аденилатциклазы и образованию комплекса: гормон + рецептор + фермент. Аденилатциклаза катализирует образование в клетке из АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), влияющего на внутриклеточные метаболические процессы. В другом случае образуется комплекс: гормон + рецептор + ионный канал. Происходит открытие медлен ных неэлектрогенных кальциевых каналов. Ионы кальция поступают по градиенту концентрации внутрь клетки, вступают в соединение с белком, образуя кальмодулин. По эффекту кальмодулин идентичен цАМФ. Подобное действие информонов кратковременно. Для стероидных гормонов характерен внутриклеточ ный тип рецепции. При внутриклеточном типе информоны свободно проникают через цитоплазматическую мем брану внугрь клетки, взаимодействуют с рецепторами яд ра, меняется синтез РНК, оказывается влияние на генети 9* ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ ческий аппарат клетки. Подобное воздействие долгосроч но. Процесс инактивации гормонов осуществляется клет ками печени и других внутренних органов. Кроме того, гормоны могут выводиться из организма экскреторными органами, выводятся в неизмененном виде или в виде со единений с серной и глюкуроновой кислотами. 93 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ- РЕГ УЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ В системе эндокринной регуляции важную роль имеет зшюфиз. Гипофиз - сложный орган, бобовидной формы, расположен в турецком седле основной кости. Его назы вают железой желез. Он состоит из передней доли - аде ногипофиз и задней доли - иейрогипофиз. Передняя и задняя доли гипофиза разделены тонким слоем клеток, образующих среднюю или промежуточную долю. Регуляция функций желез внутренней секреции осуще ствляется неоднозначно. Нейрогипофиз и мозговое вещ е ство надпочечников находятся под непосредственным контролем ЦНС. Половые железы, щитовидная железа, кора надпочечников контролируются аденогипофизом, который в свою очередь регулируется нервными и гумо ральными факторами. При изменении внешней или внут ренней среды первоначально информация поступает в ги поталамус, который может посылать эфферентные им пульсы к эффекторам по вегетативным нервам или воз действовать на эффектор через гипофиз. Гипоталамус свя зан с гипофизом в единый функциональный комплекс, получивший название гипоталамо-гипофизарной системы. / 'ипотапамо-глтофизарная система в свою очередь под разделяется на гипоталамо-кейрофизарную и гипоталамоаденофизарную системы. 99 СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ Гипоталамо-нейрогипафизарная система В гипоталамусе имеются две группы очень крупных клеток, формирую щих супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Аксоны формирующих эти ядра нейронов проходят по ножке гипофиза в турецкое седло и образуют здесь заднюю долю гипофиза. В расш иренных терминалях этих аксонов хранятся два гормона - оксит оцин и антидиуретический (АДГ) или вазопрессин. Название «антидиуретический» гормон предпочтительнее, т.к. вазопрессиновая активность проявляется только при очень высо ких концентрациях Супраоптическое ядро получает ин формацию от осморецепторов мозга и волюморецепторов системы кровообращения. Паравентрикулярное ядро - от тактильных рецепторов молочной железы и матки. Гипоталамо-аденогипофизарная сист ема . Аденогипофиз не связан нервными путями с ЦНС и его функциональная активность полностью регулируется ней рогормонами гипоталамуса. М елкоклеточные ядра медиобазальной части гипоталамуса вы рабатываю т нейрогор моны, называемые рализинг-факторами. О ни выбрасыва ются в кровеносные капилляры и по воротной системе гипофиза поступают в переднюю долю. К рил из и нгфакторам относятся либергты и статины. Либерины яв ляются стимуляторами освобождения гормонов аденоги пофизом: 1. Соматолиберин (СРФ) - стимулирует секрецию гор мона роста 2. Тиролиберин (ТРФ) - стимулирует секрецию тиреотропного гормона 3. Кортиколиберин (КРФ) - аденокортикотропного гормона 4. Фоллиберин (РФФГ) - фолликулостимулирую гормона ^)г . 1гг., ХрЦ/V»C..u'vi<т \jj....... ) ... / т*тт>i у j ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ 6. Люлиберин (ЛРФ) -лютеинизирующего гормона 7. Меланолиберин (МРФ) ~ стимулирует секрецию интермедина средней долей гипофиза Статины являются ингибиторами освобождения гор монов, они избирательно угнетают секрецию гормонов гипофиза: 1. Соматостатин - угнетает секрецию гормона роста аденогипофизом 2. Пролактостатин - угнетает секрецию пролактина аденогипофизом 3. Меланостатии — угнетает секрецию интермедина средней долей гипофиза. Нейроны гипоталамуса, вырабатывающие рилизингфакторы, иннервированы многочисленными интра- и зкеграгипоталамическими нейронами. Наиболее сильные им пульсы поступают из среднего мозга, а также из лимбиче ских структур. 3 i a иннервация позволяет интегрировать внешние, внутренние воздействия и эмоциональные сти мулы с нейроэндокринной регуляцией. В свою очередь средний мозг и лимбические структуры получают аффе рентные сигналы из гипоталамуса, в результате чего про исходит реципрокный обмен информацией. Таким образом, гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций, он объединяет регулятр н ы е механизмы в единую нейроэндокринную систему, реализует множество замыкающихся в нем цепей обрат ных связей. Взаимодействие между железами внутренней секреции может осуществляться по принципу прямой по ложительной и отрицательной обратной связи. Передняя доля гипофиза вырабатывает тропные гормоны, стимули рующие функцию щитовидной железы, половых желез и оры надпочечников -- прямая положительная связь. По^ ш г е н и е уровня гормонов данных желез в крови через галамус тормозит образование гормонов аденогипой отрицательная обратная связь. Г. **’ V ; }/ СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ В з а и м о д е й с т в и е ж е ле з вн ут р ен н ей сек р ец и и Взаимодействие между железами внутренней секреции может осуществляться по принципу синергизма или анта гонизма. Синергизм проявляется одинаковым действием различных гормонов на функцию органа. К примеру адре налин (гормон надпочечников) и глюкогон (гормон под желудочной железы) активируют распад гликогена в пе чени до глюкозы и повышают уровень сахара в крови. Ан тагонизм проявляется противоположным действием на функцию органа. Пример - действие либеринов и статинов на функцию аденогипофиза. Ниже приведена схема функциональной взаимосвязи желез внутренней секреции. Э н д о кр и н н ы й го м ео ст а з Гипоталамо-гипофизарная система и взаимодействие желез внутренней секреции обеспечивают эндокринный гомеостаз. Он основывается на равновесии между концен трацией гормона в крови и напряжением секреторной ак тивности железы, продуцирующей этот гормон. Другими словами, при повышении концентрации гормона в крови, должна понижаться функциональная активность соответ ствующей железы и наоборот. Наиболее частой причиной недостаточности того или иного гормона является уменьшение его выработки вслед ствие расстройства процессов биосинтеза, либо в резуль тате уменьшения поступления в железу тех исходных ма териалов, из которых синтезируется данный гормон, На пример, уменьшение продукции тиреокдного гормона щ и товидной железой может возникнуть в условиях понижен- 'У , IS £ n О 63 т (ч) i > Женские «т* & i‘V rS J; Мужские I X (Т-1 го mi я S ч и 1 103 СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ного поступления из окружающей среды в организм йода. Организм может испытывать недостаточность действия того или иного гормона при уменьшении к нему чувстви тельности циторецепторов или в случаях повыш енной по требности к нему организма. Например, при тиреотокси козе продукция глкжокортикоидных гормонов корой над почечников увеличивается, но потребность организма в глкжокортикоидах возрастает настолько, что наступивш ее увеличение не покрывает ее полностью. Причиной недос таточности гормона может быть также наруш ение его пе реноса. Многие гормоны, поступая в кровь, взаимодейст вуют со специальными транспортными белками и стано вятся активными только после высвобождения из этой связи. Во всех случаях для компенсации недостаточности гормона требуется соответствующее увеличение секре торной активности железы внутренней секреции. Компенсация избытка гормона более сложна. Иногда секреторная активность ослабляется прямым влиянием на железу собственного гормона. Чаще компенсаторное уменьшение активности железы достигается воздействием на механизмы, регулирующие ее деятельность. Кроме то го, избыточное действие железы можно компенсировать активацией антагонистических реакций, тоесть, возбуж дением тех желез, которые оказывают на организм проти воположное действие. В качестве примера такого антаго низма можно привести действие андрогенов и эстрогенов, паратгормона и тиреокальциотонина и других. Передача гормональной информации осущ ествляется медленно. Под влиянием гормонов находятся те функции организма, для запуска или реализации которых требую т ся минуты, даже часы. Гипоталамо-гипофизарная система функционирует в зависимости от пола и возраста. Для ж енского организма характерна цикличность гормональной активности. В мужском организме имеет место непрерывный тип секре 1Щ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ции гормонов (секреция гонадотропина). К старости пада ет уровень половых гормонов. В растущем организме соматотропный гормон секретируется в повышенных коли чествах. Выработка многих гормонов зависит не только от пола и возраста, но и от условий внешней среды. Так на пример, секреция тиреотропных гормонов увеличивается при понижении температуры среды обитания. Нарушения эндокринного гомеостаза лежат в основе таких распространенных в наше время заболеваний как сахарный диабет, гипо- и гипертиреоз, дисфункция яич ников и бесплодие, болезнь Иценко - Кушинга и др. М е тоды диагностики и лечения этих заболеваний возможны лишь при глубоких знаниях механизмов регуляции гипоталамо-гипофизарной системы СИСТЕМ А ЭН ДОКРИН НОЙ РЕГУЛЯЦИИ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ I. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин Б.И., Чеснокова (' Л.Физиология человека (курс лекций в двух книгах). — Лима-Ата: Казахстан, 1992. - 416 с. Агаджанян Н.А., Марычев А.Г., Бобков Г.А. Эколот ч е с к ая физиология человека. - М.; Издательская фирма сКТУК», 1998. - 4 1 6 с. V Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова < Л. Физиология человека. - Санкт-Петербург: СОТИС, I W 8 .- 526 с. 4. Анохин Г1.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина, 1968. - 546 с\ 5 Анохин П.К. Очерки физиологии функциональных систем. - М.: Медицина, 1975. - 448 с. 6. Бабский Е.Б., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Ходоров 1.11 Физиология человека. —М.: М едицина, 1966. - 639 с, 7. Коробков А.В. Нормальная физиология. - М.: Выс шая школа, 1 9 8 0 .-5 5 1 с. 8. Коробков А.В., Чеснокова С.А. А тлас по нормальной физиологии. - М.: Высшая школа, 1 9 8 6 .-3 5 1 с. 9. Латманизова Л.В. Лекции по физиологии нервной i истомы. - М.: Высшая школа. - 3 1 1 с. 10. Основы физиологии человека. У чебник для высших учебных заведений. Под ред. Б.И.Ткаченко. - СанктП пербург, 1994. 1 1. Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов. Под ред. Д.М.Патона. - М.: М едицина, 1982. . 1 4 с. 107 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 12. Полунин И.Н., Яхъяева Г.З. Физиология человека. Дидактический материал. - Астрахань, 1995. 351 с. 13. Полунин И.Н., Яхъяева Г.З. Материалы по изуче нию курса физиологии. - Астрахань, 1996. 160 с. 34. Судаков К.В. Системогенез. - М .:М едицина, 1980. 265 с. 15. Ш мидт Р., Теве Г. Физиология человека. - М.: Мир, 1 9 9 6 .-8 7 5 с. 16. Физиология вегетативной нервной системы ~ Л.: Наука, 1981. - 752 с. 108 ОГЛАВЛЕНИЕ О С Н О В Н Ы Е Ф И ЗИ О Л О ГИ Ч ЕС К И Е П О Н Я ТИ Я Н А У К И О Ж И ЗН Е Д ЕЯ ТЕЛ ЬН О С ТИ О РГ А Н И ЗМ А .... 3 Физиологические свойства живых тканей.............................. 3 Законы раздражения возбудимых тканей................................ 6 Б И О Э Л Е К Т РИ Ч Е С К И Е ЯВЛЕНИЯ В Ж И В Ы Х Т К А Н Я Х ..................................................................11 Виды транспорта веществ через биологическую м ем брану ............................................... 12 Понятие мембранного потенциала, его ионные механизмы .............................................................. 13 О БЩ А Я Х А РА К ТЕ РИ С ТИ К А НЕРВНОЙ С И С Т Е М Ы ..................................................................................... 19 Основные ф ункции нервной сист емы ..................................... 19 Классификация нейронов .......................................... Особенности распространения возбуждения по безмякотным и мякотным волокнам................................. 22 Законы проведения возбуждения по нерву...........................25 Взаимосвязь нейронов с глиальными клетками................255 Кодирование информации .........................................................27 В ЗА И М О Д Е Й С Т В И Е НЕЙРОНОВ В Ц Н С ......................29 Классификация синапсов Механизмы формирования ВПСП, ТП С П .............................29 Свойства химических синапсов.............................................. 34 П О Н Я ТИ Е РЕ Ф Л Е К С А . ОСОБЕН НОСТИ Р А С П РО С Т Р А Н Е Н И Я ВОЗБУ Ж Д ЕН И Я В Ц Н С 37 Структура реф лект орной дуги ...............................................37 Т О Р М О Ж Е Н И Е В ЦНС. К О О РД А Н А Ц И О Н Н А Я Д ЕЯТЕЛЬН О С ТЬ Ц Н С 45 /. Постсинаптическое т ормож ение .................................... 47 1 10 2 2. Пресинаптическое т орм ож ение ........................................49 3. Пессимальное т орм ож ение .................................. 50 4. Торможение вслед за возбуждением..................................50 КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Ц Н С...............50 С Т РУ К ТУ РН О -Ф У Н К Ц И О Н А Л ЬН Ы Е О С О БЕН Н О С ТИ С О М А ТИ Ч ЕС К О Й И В ЕГЕТА ТИ В Н О Й Н Е РВ Н О Й С И С Т Е М Ы ................ 57 Симпатический отдел Ц Н С .....................................................60 Х А РА К ТЕРИ С ТИ К А П А РА С И М П А Т И Ч Е С К О Г О О ТД ЕЛ А ВНС. С И Н Е РГ И ЗМ И А Н ТА ГО Н И ЗМ ВЛИЯНИЙ О Т Д Е Л О В В Н С .................................................... 67 Рецепторы и медиаторы парасимпатического отдела ВН С ...........................................................................69 Синергизм и антагонизм влияний отделов В Н С .................70 СЕГМ ЕН ТА РН Ы Й И Н А Д С Е Г М Е Н Т А РН Ы Й У РОВНИ РЕГУ Л Я Ц И И В Е ГЕТА ТИ В Н Ы Х Ф У Н К Ц И Й .....................................................................................73 Сегментарный уровень регуляции.......................................... 73 Классификация вегетативных рефлексов.............................. 74 Спинальный ш о к............................................................... 75 Надсегментарный уровень регуляции................................... 76 О РГАНИЗМ К А К С А М О О РГ А Н И ЗУ Ю Щ А Я С Я БИ О Л О ГИ ЧЕС К А Я С И С Т Е М А ........................................... 82 Понятие о гомеостазе ..............................................................82 Системная организация ф у н кц и й ........................................... 84 Узловые механизмы функциональных систем.................... 85 Системогенез как принцип становления и развития функциональной сист емы ....................................86 Соотношение между гомеостатическими и адаптивными механизмами саморегуляции..........................87 О БЩ ИЕ ПРИ Н Ц И П Ы РЕГУ Л Я Ц И И Ж И ВО Й С И С Т Е М Ы ..................................................................90 Принцип "обратной связи " ............................... 92 Клеточные механизмы регуляции функций................ 93 Н ервна я р е гу л я ц и я ф у н к ц и й ................................................93 Гуморальная регуляция ф ункц и й ............................................. 95 Особенности действия го р м о но в ........................................... 97 ш СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУ Л Я Ц И И ................ 100 Гипоталамо-нейрогипофизарная систем а............................101 Гипоталамо-аденогипофизаркая система.............................101 Взаимодействие желез внутренней секреции.....................103 Эндокринный гом еост аз ................ .................................... 103 Л И Т Е Р А Т У Р А ............................................................................ 107 ОГЛАВЛЕНИЕ...................... ПО

Общая физиология (Митрохина Н.М.)

Related documents

Products

Support

Общая физиология (Митрохина Н.М.)

Related documents

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib