К вопросу о структуре дерновины и продуктивности сфагновых

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 1 (2005) 131–134
ÓÄÊ 581.524:582.32
Ê âîïðîñó î ñòðóêòóðå äåðíîâèíû è ïðîäóêòèâíîñòè
ñôàãíîâûõ ìõîâ íà îëèãîòðîôíûõ áîëîòàõ
È. À. ÃÎÍ×ÀÐÎÂÀ
Èíñòèòóò ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ
660036 Êðàñíîÿðñê, Àêàäåìãîðîäîê
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Ïðèâåäåíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå ïî ïëîòíîñòè äåðíîâèíîê îòäåëüíûõ âèäîâ ñôàãíîâûõ ìõîâ
íà îëèãîòðîôíîì áîëîòå. Ïðîâåäåí ôðàêöèîííûé àíàëèç ñòåáëåé ìõîâ ïî âåñîâûì è ìîðôîëîãè÷åñêèì
ïîêàçàòåëÿì. Èññëåäîâàí âêëàä êàæäîé ôðàêöèè â ïðîäóêöèþ áèîìàññû. Îïðåäåëåíû ëèíåéíûå è âåñîâûå ïàðàìåòðû ôîòîñèíòåçèðóþùåé ïîâåðõíîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ ìõîâ. Îöåíåíà ïðîäóêòèâíîñòü äîìèíèðóþùèõ âèäîâ ìõîâ íà áîëîòàõ îëèãîòðîôíîãî òèïà.
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
 Çàïàäíîé Ñèáèðè áîëîòíûå è çàáîëî÷åííûå çåìëè çàíèìàþò áîëåå 100 ìëí ãà, èç
íèõ íà äîëþ îëèãîòðîôíûõ êîìïëåêñîâ ïðèõîäèòñÿ áîëåå 46 % [1]. Åñòåñòâåííî, ÷òî íà
áîëîòàõ ýòîãî òèïà âîäíî-ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ñôàãíîâûå ìõè èãðàþò âåäóùóþ ðîëü â
ñëîæåíèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, ïðîäóêöèîííîì ïðîöåññå è êðóãîâîðîòå âåùåñòâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ è ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ èõ äåðíîâèí âñåãäà âûçûâàëè ïðèñòàëüíûé èíòåðåñ èññëåäîâàòåëåé [1–
6]. Âëèÿíèå ãóñòîòû ñôàãíîâûõ äåðíîâèí è
òåìïîâ ðîñòà ìõîâ â êîíå÷íîì èòîãå êóìóëèðóåòñÿ â ïîêàçàòåëÿõ ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà áèîìàññû è äåïîíèðîâàíèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Ñòåïåíü ñîìêíóòîñòè ñôàãíîâûõ äåðíîâèí çàâèñèò îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ìõîâ,
ìèêðîýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ãóñòîòû ðàçìåùåíèÿ ïó÷êîâ âåòâåé íà ñòåáëÿõ, äëèíû âåòâåé, êîëè÷åñòâà è âåëè÷èíû ëèñòüåâ. Ñî÷åòàíèå ýòèõ êîëè÷åñòâåííûõ è êà÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê îïðåäåëÿåò óñòîé÷èâîñòü ñôàãíîâîé äåðíîâèíû è åå ñòàáèëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå. Ýòè ïîêàçàòåëè ó ñôàãíîâûõ ìõîâ
âåñüìà ñïåöèôè÷íû è øèðîêî âàðüèðóþò â
ïðåäåëàõ âèäà â çàâèñèìîñòè îò ýêîëîãè÷åñ-
êèõ óñëîâèé, â ÷åì ïðîÿâëÿþòñÿ âûñîêàÿ
ìîðôîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü è
ýêîáèîìîðôíîå ðàçíîîáðàçèå ñôàãíóìîâ [7–
9]. Äëÿ ñôàãíîâûõ ìõîâ õàðàêòåðíû íåîãðàíè÷åííûé âåðõóøå÷íûé ðîñò ñòåáëåé è ïîñòîÿííîå îòìèðàíèå ñíèçó. Èçâåñòíî, ÷òî ìõè
íà÷èíàþò ðàñòè ñðàçó ïîñëå òàÿíèÿ ñíåãà, è
èõ ëèíåéíûé ïðèðîñò çàâèñèò îò âèäà ìõà,
óðîâíÿ ïî÷âåííî-ãðóíòîâûõ âîä, êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé è òðîôíîñòè ñðåäû [10]. Èññëåäîâàíèÿ è îáçîðû ðàáîò ïî ó÷åòó âåëè÷èíû
ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà ñôàãíîâûõ ìõîâ ïðîâåäåíû ðÿäîì ó÷åíûõ [1, 11–25]. Íî ñëåäóåò
îòìåòèòü, ÷òî êàê îáîáùàþùèõ, òàê è ëîêàëüíûõ ñâåäåíèé ïî ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ñôàãíîâûõ äåðíîâèíîê è ïðèðîñòó ìõîâ
ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íàêîïëåíî ìàëî. Àâòîðû âûøåóêàçàííûõ ðàáîò îãðàíè÷èëèñü
ïðåèìóùåñòâåííî 1–2-ëåòíèìè íàáëþäåíèÿìè çà ðîñòîâûìè ïðîöåññàìè ñôàãíîâ, èñïîëüçóÿ ïðè ýòîì ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ìåòîäû
äèàãíîñòèêè ãîäè÷íûõ ïðèðîñòîâ.
ÌÀÒÅÐÈÀËÛ È ÌÅÒÎÄÛ
Èññëåäîâàíèÿ âûïîëíåíû íà âûïóêëîì
áîëîòíîì ìàññèâå îëèãîòðîôíîãî òèïà (Öû131
ãàíîâî áîëîòî), ðàñïîëîæåííîì â Òèìèðÿçåâñêîì ëåñõîçå Òîìñêîé îáëàñòè. Äëÿ íåãî õàðàêòåðíà çíà÷èòåëüíàÿ ìîçàè÷íîñòü ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, ñâÿçàííàÿ ñ ðàñ÷ëåíåíèåì
ìèêðîðåëüåôà íà ðàçíîâûñîêèå ñôàãíîâûå
ïîäóøêè äèàìåòðîì äî 150 ñì, ïóøèöåâûå
êî÷êè âûñîòîé 20–25 ñì è ìåæêî÷å÷íûå ïîíèæåíèÿ, ìåñòàìè ðàñøèðÿþùèåñÿ äî ìî÷àæèí. Ïîëîæèòåëüíûå ýëåìåíòû ìèêðîðåëüåôà çàíèìàþò â ñðåäíåì 40–50 % ïîâåðõíîñòè. Ðàñïðîñòðàíåíèå äåðåâüåâ (Pinus sylvestris
L.), êàê ïðàâèëî, ïðèóðî÷åíî ê ïîëîæèòåëüíûì ýëåìåíòàì. Ñîñòàâ äðåâîñòîÿ 10Ñ, âûñîòà â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 5 ì. Ìîùíîñòü òîðôÿíîé çàëåæè äîñòèãàåò 3,5–4,7 ì. Ðàçðåæåííûé â ìèêðîïîíèæåíèÿõ è áîëåå ãóñòîé íà
ìèêðîïîâûøåíèÿõ òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâûé
ÿðóñ ïîêðûâàåò 50–80 % ïîâåðõíîñòè. Â åãî
ñîñòàâå ãîñïîäñòâóþò õàìàåäàôíå (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench), ãîëóáèêà
(Vaccinium uliginosum L.), ïóøèöà âëàãàëèùíàÿ (Eriophorum vaginatum L.), â ïðèìåñè
íàõîäÿòñÿ áàãóëüíèê (Ledum palustre L.) è áåðåçà êàðëèêîâàÿ (Betula nana L.). Â íèæíåì
ïîäúÿðóñå íàõîäÿòñÿ áðóñíèêà (Vaccinium vitis-idaea L.) è ÷åðíèêà (Vaccinium myrtillus L.),
ñðåäè êîòîðûõ âñòðå÷àþòñÿ ïîäáåë (Andromeda polifolia L.), êëþêâà (Oxycoccus palustris
Pers.), ìîðîøêà (Rubus chamaemorus L.), ðîñÿíêà êðóãëîëèñòíàÿ (Drosera rotundifolia L.),
äîâîëüíî ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûå ïî
ñôàãíîâîìó êîâðó ìèêðîïîíèæåíèé. Â ìîõîâî-ëèøàéíèêîâîì ïîêðîâå àáñîëþòíîå ãîñïîäñòâî ïðèíàäëåæèò ñôàãíîâûì ìõàì. Íà
ìèêðîïîâûøåíèÿõ ïðåîáëàäàåò Sphagnum
fuscum (Schimp.) Klinggr., â ïðèìåñè íàõîäÿòñÿ S. magellanicum Brid., S. russowii Warnst.,
S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. Ìèêðîïîíèæåíèÿ çàíÿòû S. obtusum Warnst. Ðîëü ëèøàéíèêîâ â ñëîæåíèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà íà
áîëîòå íåçíà÷èòåëüíà. Èõ ñóììàðíîå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 2 – 3%. Èç ýïèãåéíûõ âèäîâ ïðåîáëàäàþò Cladonia stellaris (Opiz)
Pouzard et Vì zda, C. arbuscula (Wallr.) Flot.,
C. rangiferina (L.) Web. Ex Wigg. Íàçâàíèÿ òàêñîíîâ ëèøàéíèêîâ ïðèâåäåíû ñ ó÷åòîì ñîâðåìåííûõ èçìåíåíèé ïî ñâîäêå R. Santesson [26].
10 àâãóñòà 1987 ã. ñîòðóäíèêàìè Èíñòèòóòà ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ áûë çàëîæåí îïûò ïî îïðåäåëåíèþ äîëãîïåðèîäíîãî
ïðèðîñòà ñôàãíîâûõ ìõîâ. Â ñôàãíîâûå êîâðû íà ìèêðîïîâûøåíèÿõ, îáðàçîâàííûõ
132
S. fuscum, è â ìî÷àæèíàõ ñ S. obtusum íà
ãëóáèíó 1,5 ì ââîäèëèñü ìåòàëëè÷åñêèå ñòåðæíè (34 øò.) ñ ïåðïåíäèêóëÿðíî ïðèïàÿííûìè
ê íèì â âåðõíåé ÷àñòè äþðàëåâûìè ïëàñòèíêàìè. Ñòåðæíè ïîìåùàëè â ìîõîâóþ äåðíîâèíó òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû ïëàñòèíêè íàõîäèëèñü âðîâåíü ñ ãîëîâêàìè ñôàãíîâ.
 êîíöå èþëÿ 2001 ã. íà äàííûõ îïûòíûõ
ïëîùàäêàõ ïðîèçâåäåíû çàìåðû áèîìàññû è
äëèíû ñôàãíîâûõ ñòåáåëüêîâ îò ïîâåðõíîñòè
êîâðà äî ìåòàëëè÷åñêèõ ïëàñòèíîê, îêàçàâøèõñÿ ïîãðåáåííûìè â ìîõîâûõ äåðíîâèíàõ.
Òàêèì îáðàçîì, èçìåðåííàÿ îáùàÿ äëèíà
ñòåáëåé è ïîêàçàòåëè áèîìàññû ñîîòâåòñòâóþò ïðèðîñòó ñôàãíîâ çà 14 ëåò.
Âû÷ëåíÿëè òî÷å÷íûå ìîíîëèòèêè äåðíîâèí (“óïàêîâêè” ìõîâ) ïëîùàäüþ 25 ñì2 íà
ãëóáèíó 14-ëåòíåãî ïðèðîñòà. Äåðíîâèíêè
S. fuscum îòáèðàëè â 14-êðàòíîé ïîâòîðíîñòè, à S. obtusum – â 20-êðàòíîé. Òî÷å÷íûå
ìîíîëèòèêè ñåïàðèðîâàëè íà ìîðôîìåòðè÷åñêèå ôðàêöèè â çàâèñèìîñòè îò ãàáèòóñîâ
ñòåáåëüêîâ ñôàãíîâ [1]. Äëÿ êàæäîãî èç íèõ
óñòàíàâëèâàëè ëèíåéíûå ïàðàìåòðû, ïðîòÿæåííîñòü æèâîé (ïèãìåíòèðîâàííîé) è ôèçèîëîãè÷åñêè èíåðòíîé çîí. Ãðàíèöó çîí îïðåäåëÿëè âèçóàëüíî ñ ó÷åòîì èçìåíåíèÿ â îêðàñêå è ñòåïåíè ñîõðàííîñòè âåòî÷åê è ëèñòüåâ ìõîâ. Ôèêñèðîâàëè àáñîëþòíî ñóõóþ ìàññó (ÀÑM) “óïàêîâîê” è ôðàêöèé. Ñåïàðàöèÿ
íà ôðàêöèè ïðîèçâîäèëàñü ïî ñîâîêóïíûì âèçóàëüíûì ïðèçíàêàì. Ê ïåðâîé ôðàêöèè îòíîñèëè ñèëüíî ðàçâèòûå ýêçåìïëÿðû, èìåþùèå íàèáîëåå êðóïíóþ ãîëîâêó, óòîëùåííûå
ñòåáåëü è âåòî÷êè, óâåëè÷åííóþ ïëîùàäü ñòåáëåâûõ è âåòî÷íûõ ëèñòî÷êîâ. Âòîðóþ ôðàêöèþ îáðàçóþò ñðåäíèå ýêçåìïëÿðû, íå ïîïàäàþùèå ïîä ïîëþñíûå ïðèçíàêè ìàêñèìàëüíûõ è óãíåòåííûõ ñôàãíîâûõ ñòåáåëüêîâ. Ê
òðåòüåé ôðàêöèè îòíåñåíû ñòåáåëüêè ñ ðàçëè÷íûì, íî ÿñíî âûðàæåííûì óãíåòåíèåì,
ïðîÿâëÿþùèìñÿ â ìèíèìàëüíûõ ãàáèòóñàõ.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
S. fuscum, ÿâëÿþùèéñÿ êðàéíèì îëèãîòðîôîì, çàíèìàåò âåðõíèå ïîÿñà ïîëîæèòåëüíûõ ýëåìåíòîâ ìèêðîðåëüåôà. Â ñâÿçè
ñ óìåíüøåíèåì èíäåêñà óâëàæíåíèÿ îò ïîäíîæèÿ ìîõîâûõ ïîäóøåê è áóãðîâ ê èõ âåðøèíå, æèçíåííàÿ ñòðàòåãèÿ äàííîãî âèäà
çàêëþ÷àåòñÿ â îáðàçîâàíèè áîëåå ïëîòíîé
Ò à á ë è ö à 1
Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ñòåáëåé â “óïàêîâêå”
Âèä
Ôðàêöèÿ
S. fuscum
S. obtusum
ïåðâàÿ
%
âòîðàÿ
%
òðåòüÿ
%
29,3±3,4
14,6±1,9
19,5
24,0
84,1±25,63
24,4±5,97
55,95
40,0
36,9±11,25
22±9,13
24,55
36,0
äåðíîâèíû ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè, çàíèìàþùèìè áîëåå óâëàæíåííûå óñëîâèÿ ìåñòîîáèòàíèÿ. Åãî ãóñòîòà äîñòèãàåò
(60±15,6) òûñ. øò./ì2. Ñîìêíóòàÿ ôîðìà ðîñòà îáåñïå÷èâàåò êàïèëëÿðíîå ïîãëîùåíèå
âîäû èç ñóáñòðàòà è äàåò âîçìîæíîñòü ñîêðàùàòü èñïàðåíèå ñ ëàòåðàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé
ðàñòåíèé è îñóùåñòâëÿòü åãî ïðåèìóùåñòâåííî ÷åðåç ãîëîâêè ãàìåòîôèòîâ. S. obtusum ÿâëÿåòñÿ ãèäðîôèòîì è òÿãîòååò ê îáâîäíåííûì
ìî÷àæèíàì. Íå èñïûòûâàÿ äåôèöèòà âëàãè,
äàííûé âèä èìååò íåçíà÷èòåëüíóþ ïëîòíîñòü
äåðíîâèí – (24,5±4,7) òûñ. øò./ì2. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé ïî ôðàêöèÿì ïîêàçàíî â òàáë. 1.
Ó S. fuscum áåññïîðíî äîìèíèðóåò âòîðàÿ
ôðàêöèÿ, à ó S. obtusum äîìèíèðîâàíèå âòîðîé ôðàêöèè âûðàæåíî íå ñòîëü çàìåòíî. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî äîëÿ
ïåðâîé ôðàêöèè ó S. fuscum íåçíà÷èòåëüíà.
Ïî-âèäèìîìó, èìåííî èç-çà íàëè÷èÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ñðåäíèõ è ìåëêèõ îñîáåé äîñòèãàåòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ ñîìêíóòîñòü äåðíîâèíû. Ó S. obtusum äîëÿ òðåòüåé ôðàêöèè âåñüìà âåëèêà è ëèøü íåìíîãèì óñòóïàåò âòîðîé
ôðàêöèè. Îäíàêî âêëàä òðåòüåé ôðàêöèè ïî
Îáùåå
êîëè÷åñòâî
Êîýôôèöèåíò
âàðèàöèè
150,3±39,02
61,0±11,74
25,97
19,34
ìàññå íåçíà÷èòåëåí (òàáë. 2) è ñîñòàâëÿåò ìåíåå 10 %. Ïåðâàÿ è âòîðàÿ ôðàêöèè áëèçêè
ïî ìàññå è ñîñòàâëÿþò ñâûøå 40 % êàæäàÿ,
õîòÿ êîëè÷åñòâåííî âòîðàÿ ôðàêöèÿ âäâîå
ïðåâûøàåò ïåðâóþ. Ó S. fuscum êàê ïî êîëè÷åñòâó, òàê è ïî ìàññå ëèäèðóåò âòîðàÿ ôðàêöèÿ. Äîëè â îáùåé ìàññå ïåðâîé è òðåòüåé
ôðàêöèé ñîîòâåòñòâåííî óìåíüøàþòñÿ.
Ñðàâíèâàÿ êîýôôèöèåíòû âàðèàöèè ìàññû ñòåáëåé äâóõ âèäîâ, ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî
ìàññà S. obtusum âàðüèðóåò â ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì S. fuscum. Âåñîâûå ïàðàìåòðû óïàêîâîê ïîçâîëÿþò îöåíèòü çàïàñ ôèòîìàññû
ñôàãíîâûõ ìõîâ, íî èõ ïðîäóêòèâíîñòü áîëåå ïîëíî õàðàêòåðèçóþò ïðîòÿæåííîñòü è
ìàññà ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíîãî (ôîòîñèíòåçèðóþùåãî) ñëîÿ (òàáë. 3).
Ïî äàííûì òàáëèöû âèäíî, ÷òî äëèíà
ôîòîñèíòåçèðóþùåãî ñëîÿ ó S. obtusum ó
îñîáåé ðàçíûõ ôðàêöèé ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâà, à ó S. fuscum äîñòîâåðíî îòëè÷àåòñÿ
ïðîòÿæåííîñòü àêòèâíîãî ñëîÿ ó òðåòüåé ôðàêöèè. S. fuscum, îòëè÷àþùèéñÿ íàèáîëåå ãóñòîé äåðíîâèíîé, èìååò òîëùèíó ôîòîñèíòåòè÷åñêè àêòèâíîãî ñëîÿ âñåãî 16–18 ìì. Ó
Ò à á ë è ö à
2
Óñðåäíåííûå âåñîâûå ïàðàìåòðû ñòåáëåé â “óïàêîâêå”
Âèä
S. fuscum
S. obtusum
Ôðàêöèÿ
ïåðâàÿ
%
âòîðàÿ
%
òðåòüÿ
%
0,95±0,27
0,62±0,09
28,19
43,97
2,02±0,62
0,66±0,10
59,94
46,81
0,40±0,16
0,13±0,06
11,87
9,22
Îáùàÿ
ìàññà, ã
Êîýôôèöèåíò
âàðèàöèè
3,37±0,71
1,41±0,13
20,54
9,22
Ò à á ë è ö à
3
Óñðåäíåííûå ëèíåéíûå è âåñîâûå ïàðàìåòðû ôîòîñèíòåçèðóþùåé ÷àñòè ìõîâ
Âèä
Ôðàêöèÿ
ïåðâàÿ
S. fuscum
S. obtusum
âòîðàÿ
òðåòüÿ
Äëèíà, ìì
Ìàññà, ã
Äëèíà, ìì
Ìàññà, ã
Äëèíà, ìì
Ìàññà, ã
18,0±2,46
29,8±6,82
0,204±0,13
0,309±0,06
17,5±3,02
29,3±5,11
0,303±0,09
0,322±0,09
15,8±2,63
28,9±6,79
0,117±0,12
0,063±0,03
133
áîëåå ðûõëûõ äåðíîâèíîê S. obtusum äëèíà
ôîòîñèíòåçèðóþùåãî ñëîÿ äîñòèãàåò â ñðåäíåì 29 ìì. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî îñîáè
äàííîãî âèäà â îòëè÷èå îò âåðòèêàëüíî è
ïëîòíî ðàñòóùèõ ñòåáëåé S fuscum ðàñòóò
íàêëîííî è áîëüøàÿ ïîâåðõíîñòü ñòåáëåé îêàçûâàåòñÿ ñïîñîáíîé ïîãëîùàòü ñîëíå÷íûå ëó÷è.
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé âûÿñíåíî,
÷òî çà 14 ëåò ñóììàðíûé ëèíåéíûé ïðèðîñò
S. fuscum ñîñòàâèë â ñðåäíåì (128±21) ìì,
à S. obtusum – (121±22) ìì. Èñõîäÿ èç ýòîãî,
ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ñðåäíèé ãîäè÷íûé ïðèðîñò ó S. fuscum ñîñòàâëÿåò 9,13 ìì (0,24 ã),
à ó S. obtusum — 8,63 ìì (0,10 ã). Îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ ðåçóëüòàòàõ, ìû äåëàåì âûâîä, ÷òî ïðîäóêòèâíîñòü äâóõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ìõîâ äîñòèãàåò 96 è 40 ã/ì2 ñîîòâåòñòâåííî. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî åæåãîäíûé çàõâàò è óäåðæàíèå îðãàíè÷åñêîãî óãëåðîäà ýòèìè âèäàìè ìõîâ, âûðàæàÿñü ïðåäåëàìè 48–20 ã/ì2, âåðîÿòíî, íå îõâàòûâàþò âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ ïðîñòðàíñòâåííûõ âàðèàöèé ïîêàçàòåëÿ èç-çà êîìïëåêñíîñòè è
ìîçàè÷íîñòè ñôàãíîâîãî ïîêðîâà áîëîò è íåîáõîäèìû áîëåå äåòàëüíûå è ìàññîâûå çàìåðû ãîäè÷íûõ ïðèðîñòîâ ìõîâ äðóãèõ âèäîâ, ñ áîëåå øèðîêèì îõâàòîì ìèêðîýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé èõ ïðîèçðàñòàíèÿ.
ÂÛÂÎÄÛ
Ïðîäóêòèâíîñòü ñôàãíîâûõ ìõîâ çàâèñèò îò
âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè, ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ è êîëè÷åñòâà ñòåáëåé íà
åäèíèöå ïëîùàäè. Ó âèäîâ, îáðàçóþùèõ áîëåå ãóñòûå äåðíîâèíû, ïðîäóêòèâíîñòü âûøå,
õîòÿ äëèíà ôîòîñèíòåçèðóþùåãî ñëîÿ ìåíüøå. Íàèáîëüøèé âêëàä â ôèòîìàññó âíîñèò
âòîðàÿ ôðàêöèÿ ó S. fuscum, íî ó S. obtusum
âêëàä ïåðâîé è âòîðîé ôðàêöèé ïðèìåðíî
îäèíàêîâ. Òðåòüÿ ôðàêöèÿ ó îáîèõ âèäîâ â
ïðîäóêöèè áèîìàññû èãðàåò íåáîëüøóþ ðîëü.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ñ. Ï. Åôðåìîâ, Ò. Ò. Åôðåìîâà, Ñèá. ýêîë. æóðí.,
2000, 5, 615–625.
2. ß. ß. Ãåòìàíîâ, Ë. Ã. Êóçíåöîâà, Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ.
Ñåð. áèîë., 1954, 5, 135–144.
3. Í. Ã. Ñîëîíåâè÷, Áîòàí. æóðí., 1966, 62: 9, 1297–1302.
4. Ë. ß. Ñìîëÿíèöêèé, Òàì æå, 1977, 62: 9, 1262–1272.
5. À. È. Ìàêñèìîâ, Áîëîòà Åâðîïåéñêîãî Ñåâåðà
ÑÑÑÐ, Ïåòðîçàâîäñê, 1980, 135–155.
6. Ì. Ñ. Áî÷, Å. Î. Êóçüìèíà, Ýêîëîãèÿ, 1983, 3, 23–28.
7. Ë. È. Ñàâè÷-Ëþáèöêàÿ, Ôëîðà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé
ÑÑÑÐ. Ëèñòîñòåáåëüíûå ìõè. 1952, ò. 1, Ñôàãíîâûå (òîðôÿíûå) ìõè.
8. J. H. Tallis, Trans. Brit. Bryol. Soc., 1961, 4.
9. B. H. Green J. Ecol., 1968, 56: 1.
10. Ñ. È. Ãðàáîâèê, Áîòàí. æóðí., 1994, 79: 4, 81–86.
11. Í. Êàö, Ì. Êðèëëîâè÷, Í. Ëåáåäåâà, Çåìëåäåëèå,
1936, 38, 1–33.
12. R. S. Clymo, J. Ecol., 1970, 58, 13–49.
13. R. S. Clymo, Ibid., 1973, 61, 849–869.
14. Å. À. Ãàëêèíà, Âîïðîñû êîìïëåêñíîãî èçó÷åíèÿ áîëîò, Ïåòðîçàâîäñê, 1973, 5–13.
15. Ì. À. Èëîìåòñ, Áîòàí. æóðí. 1981, 66: 2, 279–290.
16. À. È. Ìàêñèìîâ, Êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè áîëîò Êàðåëèè, Ïåòðîçàâîäñê, 1982, 170–179.
17. Ñ. È. Ãðàáîâèê, Â. Ê. Àíòèïèí, Ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé
áîëîò, Ïåòðîçàâîäñê, 1982, 195–203.
18. T. R. Moore Can. J. Bot., 1989, 67, 1203–1207.
19. T. Lindholm, Ann. Bot. Fenn., 1990, 27, 67–78.
20. T. Lindholm, H. Vasander, Ibid., 145–157.
21. Ñ. È. Ãðàáîâèê, Áðèîëîãèÿ â ÑÑÑÐ, åå äîñòèæåíèÿ
è ïåðñïåêòèâû, Ëüâîâ, 1991, 56–59.
22. Ñ. È. Ãðàáîâèê, Áîëîòà îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèé:
ïðîáëåìû îõðàíû è ìîíèòîðèíãà, Ë., 1991, 88–91.
23. Î. Ë. Êóçíåöîâ, Ñ. À. Ìàëûøåâà, Íàó÷. êîíô. áèîëîãîâ Êàðåëèè, ïîñâÿù. 250-ëåòèþ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ëåñîâîäñòâî, ëåñîõèìèÿ, áîòàíèêà, Ïåòðîçàâîäñê,
1974, 122–123.
24. Í. Ï. Êîñûõ, Ìàò-ëû êîíô. Áîëîòà è çàáîëî÷åííûå
ëåñà â ñâåòå çàäà÷ óñòîé÷èâîãî ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ, Ì., ÃÅÎÑ, 1992, 392–393.
25. À. À. Òèòëÿíîâà., Í. Ï. Êîñûõ, Í. Ï. Ìèðîíû÷åâàÒîêàðåâà, Ñèá. ýêîë. æóðí., 2000, 5, 653–658.
26. R. Santesson, The Lichen and Lichenicolous Fungi
of Sweden and Norway, SBT-forlaget, Lund, 1993.
On the Sod Structure and Productivity
of Sphagnum Mosses on Oligotrophic Swamps
I. A. GONCHAROVA
Experimental data on the density of sods of separate sphagnum moss species on an oligotrophic swamp
are presented. Fraction an alysis of moss stalks by weight and morphological properties is carried out. The
contribution of each fraction to the biomass production is studied. Linear and weight parameters of the
photosynthesizing surface of separate moss species, the productivity of domin ant moss species on swamps
of oligotrophic type are estimated..
134