Лишайники степных растительных сообществ Государственного
advertisement
Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 2 (2010) 299305 ÓÄÊ 582.29 (571.513) Ëèøàéíèêè ñòåïíûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ Ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà Õàêàññêèé Î. À. ÇÛÐßÍÎÂÀ Öåíòðàëüíûé ñèáèðñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÑÎ ÐÀÍ 630090, Íîâîñèáèðñê, óë. Çîëîòîäîëèíñêàÿ, 101 Å-mail: larin a_o_a@mail.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Âïåðâûå íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ ñáîðîâ â Ãîñóäàðñòâåííîì ïðèðîäíîì çàïîâåäíèêå Õàêàññêèé îïðåäåëåí âèäîâîé ñîñòàâ ëèõåíîôëîðû ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ, ñîñòîÿùèé èç 134 âèäîâ, 47 ðîäîâ è 27 ñåìåéñòâ. Ïðîâåäåíû áèîìîðôîëîãè÷åñêèé, ýêîëîãè÷åñêèé è ãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèçû. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ëèøàéíèêè, Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê Õàêàññêèé, ñòåïíûå ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà, ýïèëèòû, ýïèãåéíûå, îáëèãàòíûå è ôàêóëüòàòèâíûå êàëüöåôèëû. Îñíîâíûå ìàññèâû ñòåïåé Ñðåäíåé Ñèáèðè ñîñðåäîòî÷åíû íà òåððèòîðèè Ìèíóñèíñêèõ êîòëîâèí. Ñòåïíûå ó÷àñòêè Õàêàñèè îòíîñÿòñÿ ê ñòåïÿì ãîðíûõ òèïîâ è âõîäÿò â îáùóþ ñòðóêòóðó Àëòàå-Ñàÿíñêîé ãîðíîé ñèñòåìû.  ïîñëåäíåå âðåìÿ àíòðîïîãåííàÿ íàãðóçêà íà ðàñòèòåëüíîñòü ñòåïåé çíà÷èòåëüíî âîçðîñëà. Îá ýòîì ãîâîðÿò óâåëè÷åíèå ïëîùàäåé ïàñòáèù, èíòåíñèâíîñòü èõ èñïîëüçîâàíèÿ. Òàêàÿ íàãðóçêà ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ, ÷òî â ïîëíîé ìåðå îòíîñèòñÿ è ê èõ ëèøàéíèêîâîìó êîìïîíåíòó. Íà îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ñòåïíûõ ëèøàéíèêîâ, îáóñëîâëåííûå ðåëüåôîì, êàê è íà âûñøóþ ðàñòèòåëüíîñòü, íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê õàðàêòåð ïî÷âîîáðàçóþùèõ ïîðîä, áîëüøîå çíà÷åíèå èìåþò èñòîðè÷åñêèå ôàêòîðû.  1991 ã. â Õàêàñèè ïîñòàíîâëåíèåì Ñîâåòà Ìèíèñòðîâ ÐÑÔÑÐ, à òàêæå Èíñòèòóòà ëåñà è äðåâåñèíû ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ ñîçäàí ñòåïíîé çàïîâåäíèê, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå ×àçû.  íîÿáðå 1999 ã. ðàñïîðÿæåíèåì ÏðàâèÇûðÿíîâà Îëüãà Àëåêñàíäðîâíà Î. À. Ëàðèíà è Î. À. Çûðÿíîâà îäíî è òî æå ëèöî. òåëüñòâà ÐÔ ñòåïíîé çàïîâåäíèê ×àçû è ãîðíî-òàåæíûé çàïîâåäíèê Ìàëûé Àáàêàí îáúåäèíåíû â îäèí Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê Õàêàññêèé [1]. Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê (ÃÏÇ) Õàêàññêèé âêëþ÷àåò â ñåáÿ 4 ñòåïíûõ ó÷àñòêà: Êàìûçÿêñêàÿ ñòåïü, Îçåðî Øèðà, Îçåðî Èòêóëü, Îçåðî Áåëå (ñì. ðèñóíîê), êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â Øèðèíñêîì è Óñòü-Àáàêàíñêîì ðàéîíàõ Õàêàñèè. Ñîãëàñíî ðàéîíèðîâàíèþ À. Â. Êóìèíîâîé è Þ. Ì. Ìàñêàåâà [2], ýòè ó÷àñòêè çàïîâåäíèêà ðàñïîëàãàþòñÿ â Øèðèíñêîì (Ñåâåðî-Õàêàññêîì) è Ïðèàáàêàíñêîì (Öåíòðàëüíî-Õàêàññêîì) ñòåïíûõ îêðóãàõ. Êëèìàò ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé. Äëÿ íåãî õàðàêòåðíû ðåçêèå êîëåáàíèÿ íå òîëüêî ìåñÿ÷íûõ, íî è ñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð. Îñàäêîâ âûïàäàåò 250350 ìì â ãîä, ïðåèìóùåñòâåííî â òåïëûé ïåðèîä. Çèìîé âåòðû ñäóâàþò ñíåã ñ ðîâíûõ ïðîñòðàíñòâ â îâðàãè è ïîíèæåíèÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà íå áîëåå 110120 äíåé.  ïî÷âåííîì ïîêðîâå ïðåîáëàäàþò îáûêíîâåííûå è þæíûå ÷åðíîçåìû. Çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè çàíèìàþò êàøòàíîâûå ïî÷âû, à òàêæå ùåáíèñòûå ó÷àñòêè íà êðóòûõ êàìåíèñ'' ñîáðàííîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëîñü ïî Îïðåäåëèòåëÿì ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ è Ðîññèè [4 13]. Îáúåìû ñåìåéñòâ è ðîäîâ ëèøàéíèêîâ äàíû â îñíîâíîì â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàáîòîé O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth [14] ñ ó÷åòîì R. Santesson et al. [15]. Íåêîòîðûå âèäû óòî÷íÿëèñü ïî ðàáîòå R. Santesson et al. [15]. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê Õàêàññêèé òûõ þæíûõ ñêëîíàõ. Ïîíèæåíèÿ çàíÿòû ñîëîíöåâàòûìè ÷åðíîçåìàìè, ÷åðíîçåìîâèäíûìè ëóãîâûìè è ëóãîâî-ñîëîí÷àêîâûìè ïî÷âàìè. Èìåþòñÿ áîëîòèñòî-ñîëîí÷àêîâûå, èëîâàòî-áîëîòíûå è ñëîèñòî-ïîéìåííûå ïî÷âû, à òàêæå ñîëîíöû è ñîëîí÷àêè [3]. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ Èçó÷åíèå ñòåïíîé ëèõåíîôëîðû çàïîâåäíèêà, äëÿ êîòîðîé äî íàøèõ èññëåäîâàíèé áûëî èçâåñòíî íå áîëåå 20 âèäîâ, íà÷àòî íàìè â 2007 ã. â Øèðèíñêîì è Óñòü-Àáàêàíñêîì ðàéîíàõ Õàêàñèè (ñì. ðèñóíîê). Ëèøàéíèêè ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ èçó÷àëè â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ: íà ñêàëèñòûõ îáðûâàõ, êðóïíûõ êàìåíèñòûõ ñêëîíàõ, íà âûõîäàõ èçâåñòíÿêîâ.  ñòåïíûõ ñîîáùåñòâàõ ÃÏÇ Õàêàññêèé ñîáðàíî áîëåå 350 îáðàçöîâ. Îïðåäåëåíèå !  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé äëÿ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ÃÏÇ Õàêàññêèé óñòàíîâëåíû 134 âèäà èç 47 ðîäîâ è 27 ñåìåéñòâ. Ïðèñòóïàÿ ê ðàññìîòðåíèþ ñîîòíîøåíèé ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï âî ôëîðå ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà, â ïåðâóþ î÷åðåäü îñíîâíûõ ñåìåéñòâ ïî ÷èñëó âèäîâ è ðîäîâ, îòìåòèì, ÷òî ñåìåéñòâà ðàñïîëàãàþòñÿ â ñëåäóþùèé ðÿä ïî óáûâàíèþ ÷èñëà âèäîâ (òàáë. 1). Ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ â ñåìåéñòâå ôëîðû ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà ïî÷òè 5, à óðîâíåì âûøå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ 9 ñåìåéñòâ Lecanoraceae, Parmeliaceae, Teloschistaceae, Physciaceae, Hymeneliaceae, Acàrosporaceae, Porpidiaceae, Collemataceae è Umbilicariaceae, ðàñïîëîæåííûå â âåðõíåé ÷àñòè ñïåêòðà (cì. òàáë. 1). Ýòè ñåìåéñòâà ÿâëÿþòñÿ âåäóùèìè è ñîñòàâëÿþò íåìíîãèì áîëåå 72,39 % âñåãî âèäîâîãî ñîñòàâà ëèõåíîôëîðû ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà. Íà îñòàëüíûå 18 ñåìåéñòâ ïðèõîäèòñÿ 37 âèäîâ, ÷òî ñîñòàâëÿåò 27,61 % îò îáùåãî ÷èñëà. Êàê ïðàâèëî, ñåìåéñòâà, çàíèìàþùèå âåäóùåå ïîëîæåíèå âî ôëîðå ðåãèîíà, èãðàþò íàèáîëåå âàæíóþ ðîëü è â ñëîæåíèè åãî ðàñòèòåëüíîñòè. Îäíîâèäîâûõ ñåìåéñòâ íà èññëåäóåìûõ ó÷àñòêàõ 10 (ñì. òàáë. 1). Ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ â ðîäå 2,85. Âåäóùèå ðîäû (èõ 21) ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2 è íàñ÷èòûâàþò 102 âèäà, ÷òî ñîñòàâëÿåò 89,46 % îò îáùåãî ÷èñëà âèäîâ ëèõåíîôëîðû. Íåñìîòðÿ íà äîâîëüíî áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ñòåïíûõ ôîðìàöèé è ïåñòðîòó ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ëèõåíîôëîðà èõ äîâîëüíî îäíîîáðàçíà è ñðàâíèòåëüíî áåäíà ïî ñîñòàâó êàê âèäîâ, òàê è áèîìîðô. Íàëè÷èå â ñòåïíûõ ñîîáùåñòâàõ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà êàìåíèñòîãî ñóáñòðàòà, ðåçêèå ñìåíû òåìïåðàòóð, ñèëüíûå âåòðû ñïîñîáñòâóþò ïðåîáëàäàþùåìó ðàçâèòèþ íàêèï- Ò à á ë è ö à 1 Ñîîòíîøåíèå ñåìåéñòâ â ëèõåíîôëîðå ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ïî ÷èñëó âèäîâ è ðîäîâ Âèäû Ìåñòî âî ôëîðå ïî Ñåìåéñòâî ÷èñëó âèäîâ ×èñëî ðîäîâ Àáñîëþòíîå Äîëÿ îò îáùåãî ÷èñëî ÷èñëà, % 1 Lecanoraceae Körb. 26 19,4 4 2 Parmeliaceae Zenker 15 11,19 6 3 Teloschistaceae Zahlbr. 14 10,45 3 4 Physciaceae Zahlbr. 11 8,21 5 5 Hymeneliaceae Körb. 9 6,72 3 67 Acarosporaceae Zahlbr. 6 4,48 1 67 Porpidiaceae Hertel et Hafellner 6 4,48 2 89 Collemataceae Zenker 5 3,73 1 89 Umbilicariaceae Chevall. 5 3,73 2 1014 Candelariaceae Hakul. 4 2,98 1 1014 Cladoniaceae Zenker 4 2,98 1 1014 Lichin aceae Nyl. 4 2,98 2 1014 Rhizocarpaceae M. Choisy ex Hafellner 4 2,98 1 1014 Verrucariaceae Zenker 4 2,98 2 15 Thelotremataceae (Nyl.) Stizenb. 3 2,23 1 1617 Lecideaceae Chevall. 2 1,49 1 1617 Stereocaulaceae Chevall. 2 1,49 1 18 Arthoniaceae Reichenb. 1 0,75 1 19 Catillariaceae Hafellner 1 0,75 1 20 Chysothricaceae Mont. 1 0,75 1 21 Heppiaceae Zahlbr. 1 0,75 1 22 Pann ariaceae Tuck. 1 0,75 1 23 Peltulaceae Budel 1 0,75 1 24 Placynthiaceae Dahl 1 0,75 1 25 Psoraceae Zahlbr. 1 0,75 1 26 Pyrenopsidaceae Th. Fr. 1 0,75 1 27 Trapeliaceae M. Choisy ex Hertel 1 0,75 1 134 100 47 Âñåãî íûõ ýïèëèòîâ ñ æèçíåííûìè ôîðìàìè àðåîëèðîâàííîãî è äèìîðôíîãî ñëîåâèùà (29 âèä, 21,64 %), óñòîé÷èâûõ ê èññóøåíèþ è ïåðåîõëàæäåíèþ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ, íàïðèìåð, Squamarinà gypsacea (Sm.) Poelt, Asðicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold, Lecanora intricata (Ach.) Ach., L. valesiaca (Müll. Arg.) Stizenb., Protoparmeliopsis macrocyñlos (H. Magn.) Moberg et R. Sant., Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel et Knoph è äð. Îáùåå ÷èñëî íàêèïíûõ ëèøàéíèêîâ, â òîì ÷èñëå ýïèãåéíûõ è ýïèôèòîðåëèêâèòíûõ, ñîñòàâëÿåò 62 âèäà (46,27 %). Íà âòîðîì ìåñòå ëèøàéíèêè ñ æèçíåííûìè ôîðìàìè ÷åøóé÷àòîãî è ëèñòîâàòîãî ñëîåâèùà (13 è 24 âèäîâ, 9,71 è 17,91 %). Ê ëèøàéíèêàì ñ ÷åøóé÷àòûì ñëîåâèùåì îòíîñÿòñÿ, íàïðèìåð, Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., A. glaucocarpa (Wahlenb.) Körb., Candelariella placodizans (Nyl.) H. Magn., Heppia lutosa (Ach.) Nyl., Peltula euploca (Ach.) Poelt Ozenca et Clauz., Psora decipiens (Hedw.) Hoffm. è äð. Ëèñòîâàòîå ñëîåâèùå èìåþò Collema callopismum A. Massal., C. glebulentum (Cromb.) Degel., Melanelia panniformis (Nyl.) Vain, Neofuscelia pulla (Ach.) Essl., Parmelia saxatilis (L.) Ach. è äð. Ìåëêîêóñòèñòîå ñëîåâèùå îòìå÷åíî ó Aspicilia transbaicalica Oxner è ìåëêîëèñòîâàòîå ó Collema minor (Pakh.) Tomin. C æèçíåííîé ôîðìîé êóñòèñòîãî ñëîåâèùà ïðåäñòàâëåíû 4 âèäà èç ðîäà Cladonia: Cl. ! Ò à á ë è ö à 2 Âåäóùèå ðîäà ïî ÷èñëó âèäîâ â ëèõåíîôëîðå ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ Ìåñòî âî ôëîðå ïî ÷èñëó âèäîâ 1 2 35 35 35 67 67 814 814 814 814 814 814 814 1521 1521 1521 1521 1521 1521 1521 Lecanora Ach. Caloplaca Th. Fr. Acarospora A. Massal. Xanthoria (Fr.) Th. Fr. Aspicilia A. Massal. Collema Web. Porpidia Körb. Candelariella A. Massal. Cladonia Hill ex P. Browne Lasallia Mårat Lecidella Körb. Rhizocarpon Ramond ex DC. Rinodin a (Ach.) S. Gray Xanthoparmelia (Vain.) Hale Di ploschistes Norman Melanelia Essl. Physcia (Schreb.) Michx. Protoparmelia M. Choisy Psorotichia A. Massal. Rhizoplaca Zopf Verrucaria Wigg. emend. Th. Fr. Âñåãî pocillum (Ach.) Grognot., Cl. pyxidata (L.) Hoffm., Cl. rangiformis (L.) Hoffm., Cl. sulphurinà (Michx.) Fr. Çà îñíîâó êëàññèôèêàöèè ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè Õàêàñèè âçÿò ïðèíöèï, ðàçðàáîòàííûé Å. Ì. Ëàâðåíêî [17] äëÿ ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè ÑÑÑÐ, à òàêæå èñïîëüçîâàíà êëàññèôèêàöèÿ À. Â. Êóìèíîâîé, Ã. À. Çâåðåâîé, Ò. Ã. Ëàìàíîâîé [18]. Ñòåïíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü íà òåððèòîðèè ó÷àñòêîâ ïðåäñòàâëåíà îïóñòûíåííûìè, íàñòîÿùèìè (ìåëêî- è êðóïíîäåðíîâèííûìè), ëóãîâûìè, êàìåíèñòûìè è ñîëîíöåâàòûìè ñòåïÿìè. Ëóãîâûå ñòåïè íå èçó÷àëèñü, òàê êàê ëèøàéíèêè â íèõ îòñóòñòâóþò. Ïîä îïóñòûíåííûìè ñòåïÿìè, âñëåä çà À. Â. Êóìèíîâîé [18], ìû ïîíèìàåì íàèáîëåå êñåðîôèëüíûé âàðèàíò ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè, ðàñïðîñòðàíåííûé â óñëîâèÿõ ïîëîãèõ ñêëîíîâ èëè ïëàêîðíûõ ìåñòîîáèòàíèé, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ñëàáîé ñîìêíóòîñòüþ íàçåìíîãî ïîêðîâà, ñíèæåííîé ðîëüþ çëàêîâ è ðàçâèòèåì íàêèïíûõ ýïèãåéíûõ ëèøàéíèêîâ. Îïóñòûíåííûå ñòåïè èìåþò îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå è îòìå÷àþòñÿ ôðàãìåíòàðíî ïî þæíûì ñêëîíàì.  äàííîì ñîîáùåñòâå ! Âèäû Ðîä Àáñîëþòíîå ÷èñëî Äîëÿ îò îáùåãî ÷èñëà, % 18 7 6 6 6 5 5 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 13,43 5,22 4,48 4,48 4,48 3,73 3,73 2,98 2,98 2,98 2,98 2,98 2,98 2,98 2,23 2,23 2,23 2,23 2,23 2,23 2,23 102 89,46 îòìå÷åíû ëèøàéíèêè ñ æèçíåííîé ôîðìîé íàêèïíîãî ñëîåâèùà Diðloschistis candidissimus (Krempelh.) Zahlbr., Psora deciðiens. Íà çàñîëåííûõ ïî÷âàõ, âîêðóã ìèíåðàëèçîâàííûõ îçåð ðàñïðîñòðàíåíû ÷èåâûå è ïèêóëüíèêîâûå ñòåïè.  ýòèõ ñîîáùåñòâàõ îòìå÷åí ìèêðîÿðóñ èç ÷åøóé÷àòûõ íàïî÷âåííûõ ëèøàéíèêîâ Psora deci piens, Peltula euploca. Íà êàìåíèñòûõ ïÿòíàõ ýïèëèòíûå ëèøàéíèêè ôîðìèðóþò äâà ìèêðîÿðóñà: ïåðâûé èç íàêèïíûõ, âòîðîé èç ëèñòîâàòûõ ýïèëèòîâ. Ñðåäè íàêèïíûõ ëèøàéíèêîâ ïîñòîÿííûìè ÿâëÿþòñÿ Aspicilia cinerea (L.) Körb., A. maculata (H. Magn.) Oxner, A. transbaicalica, Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., L. frustulosa (Dicks.) Ach., L. crenulata Hook., Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr. Èç ëèñòîâàòûõ ýïèëèòîâ íàèáîëåå îáû÷íû Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, X. somlo¸nsis (Gyeln.) Hale, Xanthoria elegans (Link) Th. Fr., X. polócarpa (Hoffm.) Rieber, Melanelia tominii (Oxner) Essl., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin è äð. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå èìåþò ìåëêîäåðíîâèííûå íàñòîÿùèå ñòåïè, çàíèìàþùèå êàê ðàâíèííûå, òàê è ñêëîíîâûå ìåñòîîáèòàíèÿ íà êàøòàíîâûõ è þæíûõ ÷åðíîçåìàõ. Ïîñòîÿííûìè âèäàìè ìåëêîäåðíîâèííûõ ñòåïåé ñðåäè ëèøàéíèêîâ ÿâëÿþòñÿ íàïî÷âåííûå êóñòèñòûå Cladonia pocillum, Cl. pyxidata è ïîñòîÿííî êî÷óþùèé ëèñòîâàòûé ëèøàéíèê Xanthoparmelia camchadalis (Ach.) Hale. Âûñîêîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìåëêîäåðíîâèííûõ ñòåïåé äîïîëíÿåòñÿ çà ñ÷åò íàêèïíûõ è ëèñòîâàòûõ ýïèëèòîâ, ïîñåëÿþùèõñÿ íà ùåáíå. Ýòî Acarospora fuscata, A. badiofusca, Aspicilia cinerea, Lecanora frustulosa, Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Rh. melanophthalma (DC.) Leuckert et Poelt, Rh. peltata (Ram.) Leuckert et Poelt, Xanthoria elegans, X. polócarpa, Dimelaenà oreinà (Ach.) Norman, Candelariella vitellinà (Hoffm.) Müll. Arg., Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy è äð. Ñðåäè âñåõ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ êðóïíîäåðíîâèííûå íàñòîÿùèå ñòåïè íàèìåíåå áîãàòû âèäàìè ëèøàéíèêîâ. Ýòè ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà çàíèìàþò íà ñòåïíûõ ó÷àñòêàõ ñêëîíû çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèé. Íèæíèé ìèêðîÿðóñ ôîðìèðóþò ýïèãåéíûå ëèøàéíèêè Cladonia sulphurinà, Xanthoparmelia camschadalis. Ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóþò â äàííûõ ôèòîöåíîçàõ Cladonia pyxidata è Cladonia pocillum. Íà ùåáíå îòìå÷åíû 33 âèäà ëèøàéíèêîâ-ýïèëèòîâ, îñíîâíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ Candelariella vitellinà, Lecanora frustulosa, Aspicilia cinerea, Melanelia tominii, Caloplaca saxicola, Dimelaenà oreinà, Diðlotomma venustum Körb., Xanthoparmelia somlo¸nsis, Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. è äð.  íàñòîÿùèõ ñòåïÿõ ðîëü ëèøàéíèêîâ ñàìàÿ íåçíà÷èòåëüíàÿ, ïî-âèäèìîìó, âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî îíè íå âûäåðæèâàþò êîíêóðåíöèè ñ äåðíîâèííûìè çëàêàìè. Êàìåíèñòûå ñòåïè ïðåäñòàâëåíû ôðàãìåíòàðíî è ÿâëÿþòñÿ âàðèàíòàìè ìåëêî- è êðóïíîäåðíîâèííûõ ñòåïåé. Âñòðå÷àþòñÿ îíè íà êðóòûõ (1520°) ñêëîíàõ þæíîé ýêñïîçèöèè è íà âåðøèíàõ âîçâûøåííîñòåé.  ïåòðîôèòíûõ âàðèàíòàõ ìåëêîäåðíîâèííûõ ñòåïåé îáû÷íûìè ÿâëÿþòñÿ ëèñòîâàòûå ýïèëèòû Xanthoria elegans, X. polócarpa, Xanthoparmelia somlo¸nsis è äð.  ñîñòàâå ëèøàéíèêîâ êàðáîíàòíûõ ìåñòîîáèòàíèé çàïîâåäíèêà Õàêàññêèé ïðåèìóùåñòâåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò îáëèãàòíûì êàëüöåôèëàì, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ Verrucaria calciseda DC., V. nigrescens Pers., Psorotichia schaereri (A. Massal.) Arnold, Lecanora bolcanà Pollini, L. crenulata, L. dispersa (Pers.) Sommerf., Collema cristatum (L.) Web. ex. Wigg., C. undulatum Laur. ex. Flot., Peltula euploca, Aspicilia maculatà, à òàêæå ïðåäñòàâèòåëè ðÿäà äðóãèõ ðîäîâ. Ê ôàêóëüòàòèâíûì êàëüöåôèëàì â ðàéîíå èññëåäîâàíèÿ îòíîñÿòñÿ Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Candelariella vitellinà, Caloplaca ferruginea, Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr., X. elegans, Porpidia crustulata (Ach.) Hertel et Knoph, Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg, Physcia caesia è äð., êîòîðûå â îòëè÷èå îò îáëèãàòíûõ, èëè îáÿçàòåëüíûõ, êàëüöåôèëüíûõ âèäîâ ìîãóò âñòðåòèòüñÿ íà êîðå, äðåâåñèíå è íà ñèëèêàòíûõ ãîðíûõ ïîðîäàõ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñòåïíûå ñîîáùåñòâà çàïîâåäíèêà Õàêàññêèé èñïûòûâàëè çíà÷èòåëüíóþ àíòðîïîãåííóþ íàãðóçêó.  ñâÿçè ñ ýòèì òåðÿëîñü çíà÷åíèå çëàêîâ, êîòîðûå âûòåñíÿëèñü ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäîâ Carex L., Artemisia L., Potentilla L., ÷òî íàáëþäàåòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ðàçðàñòàíèå ñòåïíûõ êîðíåâèùíûõ îñîê è óãíåòåííîå ñîñòîÿíèå çëàêîâûõ êîìïîíåíòîâ îáúÿñíÿþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî èíòåíñèâíûì âûïàñîì ñêîòà. Ìåíÿåòñÿ îáëèê ñòåïåé è â îòíîøåíèè ëèøàéíèêîâ. Âûïàäàþò ëèøàéíèêè èç ðîäîâ Psora, Peltula. Ïðè óñòàíîâëåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ëèøàéíèêîâ (òàáë. 3) ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ çàïîâåäíèêà Õàêàññêèé ó÷èòûâàëàñü ïðèóðî÷åííîñòü âèäà ê ìåñòîîáèòàíèÿì ñ îïðåäåëåííûìè óñëîâèÿìè âëàæíîñòè, òåïëîâûì ðåæèìîì, ìîùíîñòüþ ñíåãîâîãî ïîêðîâà è îñîáåííî îáðàùàëîñü âíèìàíèå íà îòíîøåíèå ê ñóáñòðàòó. Ïðåîáëàäàþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ëèøàéíèêàì êñåðîôèòàì (57 âèäîâ, îêîëî 42,54 %). Ê äàííîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ â îñíîâíîì ëèøàéíèêè, ðàñïðîñòðàíåíèå êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ ñóõèì è òåïëûì ðåæèìîì êëèìàòà. Ýòî, íàïðèìåð, òàêèå âèäû, êàê Lobothallia praeradiosa (Nyl.) Hafellner, Lecanora argopholis (Ach.) Ach., Lecanora frustulosa, Psorotichia taurica (Nyl.) Vain., Caloplaca arenària (Pers.) Müll. Arg., Protoparmeliopsis muralis è äð. Âòîðîå ìåñòî ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ (50) çàíèìàþò ìåçîôèòû. Ýòî ëèøàéíèêè, îáèòàþùèå, êàê ïðàâèëî, íà çàòåíåííûõ ñêàëàõ èëè ó èõ îñíîâàíèÿ â ìåñòàõ ñ óìåðåííîé âëàæíîñòüþ. Íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ 37,31 % îò îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ Squamarinà gypsacea, Candelariella !! Ò à á ë è ö à 3 Ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ çàïîâåäíèêà Õàêàññêèé ¹ ï\ï Âèäû Ýêîëîãè÷åñêàÿ ãðóïïà Àáñîëþòíîå Äîëÿ îò îáùå- ÷èñëî ãî ÷èñëà, % 1 Êñåðîôèò 57 42,54 2 Ìåçîôèò 50 37,31 3 Ìåçîêñåðîôèò 2 1,49 4 Êñåðîìåçîôèò 9 6,72 5 Êñåðîêðèîôèò 4 2,98 6 Êðèîôèò 9 6,72 7 8 Êðèîêñåðîôèò Ïñèõðîôèò 1 2 0,75 1,49 134 100 Âñåãî Ïðèìåðû Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Collema cristatum (L.) Web. ex. Wigg., Aspicilia maculata (H. Magn.) Oxner Cladonia sulphurin a (Michx.) Fr., Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., Rhizocarpon geographicum (L.) DC. Verrucaria calciseda DC., Verrucaria foveolata (Flk.) A. Massal. Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, Porpidia macrocarpa (DC.) Hertel et Schwab. Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Rhizoplaca peltata (Ram.) Leuckert et Poelt, Psora deciðiens (Hedw.) Hoffm. Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Lecanora intricata (Ach.) Ach., Melanelia stygia (L.) Essl. Candelariella placodizans (Nyl.) H. Magn. Parmelia saxatilis (L.) Ach., Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant. Ò à á ë è ö à 4 Ðàñïðåäåëåíèå ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ïî ãåîãðàôè÷åñêèì ýëåìåíòàì è òèïàì àðåàëîâ ýëåìåíò Îáùåå Òèïû àðåàëîâ, ÷èñëî âèäîâ Ãåîãðàôè÷åñêèé ÷èñëî 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Àðêòîàëüïèéñêèé Àëüïèéñêèé Ãèïîàðêòîìîíòàííûé Ìîíòàííûé Áîðåàëüíûé Ñòåïíîé 2 1 3 6 7 2 3 6 5 4 5 19 12 6 1 15 1 15 3 1 1 3 1 5 1 2 2 1 1 15 2 14 52 4 47 Âñåãî 2 17 16 40 38 8 1 5 3 2 1 1 134 Ï ð è ì å ÷ à í è å. Òèïû àðåàëîâ: 1 àçèàòñêèé, 2 åâðàçèàòñêèé, 3 åâðàçîàìåðèêàíñêèé, 4 ãîëàðêòè÷åñêèé, 5 ïëþðèðåãèîíàëüíûé, 6 ãîëàðêòèêî-íîòàðêòè÷åñêèé, 7 åâðàçîàôðèêàíñêèé, 8 ñóáñðåäèçåìíîìîðñêèé, 9 öåíòðàëüíî-àçèàòñêèé, 10 åâðàçîêàâêàçñêèé, 11 àôðèêàíî-àçèàòñêèé, 12 àìåðèêàíî-àçèàòñêèé. kuusamo¸nsis Räsänen, Aspicilia lapponica Hue, Physcia phaea (Tuck.) Thoms. è äð. Èíòåðåñíûå äàííûå ïîëó÷åíû ïðè ãåîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ, ïðîâåäåííîì ïî ïðèíöèïó ïîÿñíîñòè-çîíàëüíîñòè, íà îñíîâå ðàáîò Í. Â. Ñåäåëüíèêîâîé [1921]. Âñå âèäû ðàñïðåäåëåíû ìåæäó øåñòüþ ãåîãðàôè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè, à ïî õàðàêòåðó øèðîòíîãî ðàçìåùåíèÿ âèäîâ ìåæäó äâåíàäöàòüþ òèïàìè àðåàëîâ (òàáë. 4). !"  ãåîãðàôè÷åñêîì ñïåêòðå ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà äîìèíèðóþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ìîíòàííûì (51 âèä, îêîëî 38,05 %) è ñòåïíûì (47 âèäîâ, 35,07 %). Íàèìåíüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ (ïî 1, 0,75 %) ïðåäñòàâëåíû ñòåïíûå ëèøàéíèêè ñ åâðàçîàôðèêàíñêèì è àôðèêàíî-àçèàòñêèì òèïàìè àðåàëà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner è Lasallia pertusa Rassad. ñîîòâåòñòâåííî. Âåëèêà ðîëü â ãîðíî-ñòåïíûõ ôèòîöåíîçàõ Õàêàñèè ëèøàéíèêîâ Lecanora valesiaca è Melanelia tominii, îãðàíè÷èâàþùèõ ñâîå ðàññåëåíèå â Ãîëàðêòèêå Àçèåé. Àâòîð èñêðåííå áëàãîäàðåí íàó÷íîìó ðóêîâîäèòåëþ Í. Â. Ñåäåëüíèêîâîé çà öåííûå ñîâåòû îòíîñèòåëüíî íàïèñàíèÿ äàííîé ñòàòüè, çàìåñòèòåëþ äèðåêòîðà ïî íàó÷íîé ðàáîòå Å. Ñ. Àíêèïîâè÷ó è ñîòðóäíèêàì Ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà Õàêàññêèé çà ïîääåðæêó âî âðåìÿ ïðîâåäåíèÿ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé, à òàêæå âåäóùåìó íàó÷íîìó ñîòðóäíèêó çàïîâåäíèêà Á. Ñ. Íàëîáèíó çà ïðåäîñòàâëåííûå ôîòîìàòåðèàëû. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Çàïîâåäíèêè Ñèáèðè / ïîä ðåä. Ä. Ñ. Ïàâëîâà è äð. Ì., 2000. Ò. 2. Ñ. 129143. 2. Êóìèíîâà À. Â., Ìàñêàåâ Þ. Ì. Ãåîáîòàíè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå // Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Õàêàñèè. Íîâîñèáèðñê, 1976. Ñ. 309367. 3. Âîñêðåñåíñêèé Ñ. Ñ. Ãåîìîðôîëîãèÿ Ñèáèðè. Ì., 1962. 352 ñ. 4. Îêñíåð À. Ì. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ (ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå). Ë., 1974. Âûï. 2. 283 ñ. 5. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1971. Âûï. 1. 411 ñ. 6. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1975. Âûï. 3. 275 ñ. 7. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1977. Âûï.. 4. 343 ñ. 8. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1978. Âûï. 5. 304 ñ. 9. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 1996. Âûï. 6. 203 ñ. 10. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 1998. Âûï. 7. 166 ñ. 11. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 2003. Âûï. 8. 278 ñ. 12. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 2004. Âûï. 9. 340 ñ. 13. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 2008. Âûï. 10. 512 ñ. 14. Eriksson O. E., Hawksworth D. L. Outline of the Ascomycetes. 1998. Vol. 16. Ð. 12, 161. 15. Santesson R. et al. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. 359 ð. 16. ×åðåïàíîâ Ñ. Ê. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ. ÑÏá., 1995. 992 ñ. 17. Ëàâðåíêî Å. Ì. Ñòåïè ÑÑÑÐ // Ðàñòèòåëüíîñòü ÑÑÑÐ. Ì.; Ë., 1940. Ò. 2. 265 ñ. 18. Êóìèíîâà À. Â. è äð. Ñòåïè // Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Õàêàñèè. Íîâîñèáèðñê, 1976. Ñ. 95152. 19. Ñåäåëüíèêîâà Í. Â. Ëèõåíîôëîðà íàãîðüÿ Ñàíãèëåí. Íîâîñèáèðñê, 1985. 180 ñ. 20. Ñåäåëüíèêîâà Í. Â. Ëèøàéíèêè Àëòàÿ è Êóçíåöêîãî íàãîðüÿ. Êîíñïåêò ôëîðû. Íîâîñèáèðñê, 1990. 175 ñ. 21. Ñåäåëüíèêîâà Í. Â. Ëèøàéíèêè Çàïàäíîãî è Âîñòî÷íîãî Ñàÿíà. Íîâîñèáèðñê, 2001. 190 ñ. Lichens of Steppe Plant Associations in the State Nature Reserve Khakasskiy O. A. ZYRYANOVA Central Siberian Botanical Garden SB RAS 630090, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101 Å-mail: larin a_o_a@mail.ru The species composition of the lichen flora of steppe communities was determined for the first time on the basis of own collections made in the State n atural reserve Khakasskiy. It consists of 134 species, 47 genera and 27 families. Biomorphological, ecological and geographical an alyses were carried out. Key words: lichens, the State n atural reserve Khakasskiy, steppe plant associations, epilithic, epigeyic, obligate and facultative calci phils. !#
