Samostoyatelnaya_rabota_2

№5. Характеристика круговоротов основных биогенных элементов – 10 часов (14
часов для ОЗО).
Цель: выяснить степень участия микроорганизмов
1. Круговорот азота: характеристика этапов круговорота, экологические условия, при
которых они осуществляются, микроорганизмы, участвующие в этих процессах.
1) фиксации азота атмосферы; 2) окисления азота — нитрификации; 3) восстановления
азота, включающего процессы аммонификации, или гниения, и де- нитрификации.
Каждый из этих процессов осуществляется определенной группой бактерий.
Фиксация азота атмосферы, который находится в свободном состоянии,
возможна только с помощью двух групп азотфиксирующих микроорганизмов. Это
свобод- ноживущие азотфиксирующие бактерии и микробы-симбионты—
клубеньковые бактерии (схема 2, I).
Они имеют ферменты, обладающие способностью связывать свободный азот с
другими химическими элементами. Фиксируя азот атмосферы, эти микроорганизмы
синтезируют сложные органические соединения. Значение азотфиксирующих
микроорганизмов велико. Они обогащают почву связанным азотом и способствуют ее
плодородию.
Аммонификация, или гниение, — процесс разложения белков на менее сложные
соединения: пептоны, пептиды, аминокислоты. Последние в свою очередь могут
разрушаться до конечных продуктов — аммиака (схема 2, II).
В процессах расщепления белка активное участие принимают аэробные
микроорганизмы: В. subtilis, В. mycoides, В. mesentericus и пигментообразующие
бактерии: В. pseudomonas fluorescens. В анаэробных условиях процессы разложения
белка могут осуществлять протей, кишечная палочка, а также актиномицеты и
плесневые грибы. В этих случаях, помимо аммиака и углекислого газа, образуются
продукты промежуточного обмена: органические кислоты, спирты, амины и др.
Существуют бактерии, расщепляющие мочевину до аммиака. Частично он
улетучивается в атмосферу, но в основном подвергается дальнейшим превращениям в
почве при так называемых процессах нитрификации.
Процессы нитрификации, или окисления, аммиака в нитриты, а затем в нитраты
осуществляют почвенные бактерии (схема 2, III). В результате этого процесса растения
получают питательные вещества, необходимые для жизнедеятельности. На первом
этапе нитрификации
нитрозные бактерии (нитрозомонас, нитрозоцистис,
нитрозоспира) окисляют аммиак в азотистую кислоту, получая при этом энергию,
необходимую для своей жизни (схема 2, ІІІа). На втором этапе нитратные бактерии
(нитробактер) окисляют азотистую кислоту в азотную (схема 2,III б). Азотная кислота,
растворяя, например, фосфат кальция, приводит к образованию фосфатов, которые
легко усваиваются растениями.
Процессы денитрификации возможны в природных условиях при наличии в
почве микробов-денитрификаторов, которые восстанавливают нитраты до
молекулярного азота (схема 2, IV). Эти процессы протекают на глубине 10—15 см в
почве в анаэробных условиях и ведут к понижению плодородия почвы, уменьшая в
ней запасы нитратов. Образовавшийся азот улетучивается в атмосферу.
2. Круговорот кислорода - углерода: характеристика этапов круговорота,
экологические условия, при которых они осуществляются, микроорганизмы,
участвующие в этих процессах.
Микроорганизмы играют главную роль в круговороте углерода и кислорода. В
круговороте углерода различают два процесса, связанных с выделением и
поглощением кислорода: 1) фиксация СО2 в процессе кислородного фотосинтеза и 2)
минерализация органических веществ с выделением СО2.
Первый процесс осуществляют высшие растения, водоросли и цианобактерии. Он
обеспечивает перевод окисленной формы углерода в восстановленную (в этой форме
углерод находится в органических веществах), при этом восстановленный кислород
окисляется до молекулярного.
Второй процесс совершается микроорганизмами, он идет с поглощением кислорода и
прямо или косвенно связан с восстановлением молекулярного кислорода и
образованием субстратов для кислородного фотосинтеза.
3. Круговорот водорода: характеристика этапов круговорота, экологические условия,
при которых они осуществляются, микроорганизмы, участвующие в этих
процессах.
К водородным бактериям относятся эубактерии, способные получать энергию
путем окисления молекулярного водорода с участием О2, а все вещества клетки
строить из углерода СО2. Водородные бактерии - хемолитоавтотрофы, растущие при
окислении Н2 в аэробных условиях. Н2 +1/5О2=Н2О. Помимо окисления для
получения энергии молекулярный водород используется в конструктивном
метаболизме. На 5 молекул Н2, окисленного в процессе дыхания приходится 1
молекула Н2, затраченная на образование биомассы. 6 Н2+2О2+СО2=СН2О +5Н2О.
Молекулярный водород - наиболее распространенный неорганический субстрат,
используемый бактериями для получения энергии в процессе окисления. К
водородным бактериям относятся представители 20 родов, объединяющие
грамположительные и грамотрицательные формы разной морфологии, подвижные и
неподвижные, образующие спор и бесспоровые, размножающиеся делением и
почкованием.(род Hydrogenobacter). Из всех хемолитоавтотрофных эубактерий только
водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут
осуществлять непосредственное восстановление НАД+ окислением неорганического
субстрата. К образованию молекулярного водорода приводят разные процессы, в том
числе и биологические. Активными продуцентами Н2 являются эубактерии. Также
активно осуществляется и потребление Н2
4. Круговорот серы: характеристика этапов круговорота, экологические условия, при
которых они осуществляются, микроорганизмы, участвующие в этих процессах.
Процессы восстановления серы происходят несколькими путями Под влиянием
гнилостных бактерий — клостридий, протея — в анаэробных условиях при гниении
белков, содержащих серу, происходит образование сероводорода и, реже, меркаптана.
Большие
количества
сероводорода
накапливаются
также
в
результате
жизнедеятельности сульфатвосстанавливающих бактерий. Они восстанавливают
сульфаты почвы, ила и воды. Сероводород, образовавшийся в процессе
восстановления, частично улетучивается в атмосферу, а частично накапливается в
почве и воде. В дальнейшем он окисляется.
Процессы окисления, которым подвергается образовавшийся сероводород,
совершаются при участии серобактерий и тиобацилл (схема З, II). Серобактерии
используют сероводород в биоэнергетических процессах окисления, обеспечивая себя
энергией (ІІа). В результате этих реакций сероводород окисляется до серы, которая
накапливается в цитоплазме бактерий. После того как запасы сероводорода во
внешней среде исчерпаны, сера окисляется до серной кислоты ( II 6) и сульфатов ( II
в), используемых растениями. Тиобациллы окисляют серу, сероводород, гипосульфит.
Они накапливают серу внутри клетки и вне ее, иногда окисляют серу до сульфатов.
Среди тиобацилл встречаются аутотрофы и гетеротрофы.
5. Круговорот фосфора: характеристика этапов круговорота, экологические условия,
при которых они осуществляются, микроорганизмы, участвующие в этих
процессах.
Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота остальных элементов.
Освобождение фосфора из органических соединений происходит в результате процессов
гниения. Однако до сих пор не обнаружены микроорганизмы, которые могли бы
осуществлять процессы окисления и восстановления фосфора. Фосфорные бактерии,
находящиеся в почве и воде, используют для своей жизнедеятельности нерастворимые
соединения фосфора, переводя их в растворимые. Эти соединения затем могут быть
использованы растениями. Переходу нерастворимых соединений фосфора в
растворимые способствуют также нитрифицирующие и серные бактерии, образующие
кислоты при процессах брожения.