АТЛАС

Министерство общего и профессионального образования
Российской Федерации
МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ
АТЛАС
ЛЕКАРСТВЕННЫХ
РАСТЕНИЙ
Йошкар-Ола, 1997
ББК 42
059
Ответственный редактор акад. МАНЭБ, д.б.н. Жукова Л.А.
Редакционная коллегия: д.б.н. Н.В. Глотов, к.б.н. Э.В. Шеста­
кова, С.Е. Королев.
Рецензенты: к.б.н., доцент Макарова О.А., к.б.н., доцент Файзуллина С.Я.
Аглае печатается при частичной поддержке грантов РФФИ и М ини­
стерства образования “Ноосфера и устойчивое развитие”, ’’Обобщение
материалов по изучению онтогенеза...”.
Печатается по решению редакционно-издательского
совета МарГУ.
059 Онтогенетический атлас лекярспснпых растений. Учеб­
ное пособие - Йошкар-Ола, МарГУ, 1997, 240с.
ISBN 5-230-000497-5
Онтогенетический атлас лекарственных растений включает описания
онтогенезов 33 видов цветковых растений и 1 лишайника. Во введении даны
современные теоретические представления об онтогенезе и поливариантности
развития растений. Для каждого объекта ириводится краткая бноморфологическая характеристика, диагнозы и рисунки всех онтогенетических состояний,
включая семена или нераскрывающиеся плоды, сведения об использовании в
качестве лекарственных средств, правила ограничения сборов в нарушенных
популяциях и сообществах.
Атлас предназначен для изучения особенностей организации популяций
растений и популяционного биоразнообразия ботаниками, экологами,
ресурсе ведами, сотрудниками ботанических садов, национальных парков,
заповедников, специалистами по интродукции, преподавателями и студентами
биологических специальностей, учителями школ с углубленным изучением
биологии.
О 37Q4(UPQOO-O4| Б е з об^иал.
6N(03)-97
ISBN 5-230-000497-5
ББК 42
© Марийский государственный
университет, 1997
Клубнеобразующие
21. О н т о г е н е з р о д а Х о х л а т к а
( C o r i d a l i s L.), с е к ц и и P e s - g a l l i n a c e u s
Ir mi s с h
Секция Pes-gallinaceus Irmisch — Coridalis solida (L.) Clairv.
— Хохлатка плотная, C. intermedia (L.) Merat — X. промежу­
точная, C. caucasica D. С. — X. кавказкая, C. remota Fisch. —
X. расставленная, C. bracteata (Steph.) Pens. — X. крупноцвет­
ковая.
Онтогенез перечисленных видов однотипен. Для X. круп­
ноцветковой в Красноярском крае описан дополнительный
вариант онтогенеза, связанный с образованием глубокоомоложенных вегетативных зачатков.
Основной вариант онтогенеза видов секции Pes-gallinaceus
Хохлатки секции Pes-gallinaceus (сем. Fumariaceae) - много­
летние травянистые олигокарпические клубневые виды. Для
них характерно симподиалыгое нарастание и ежегодная смена
клубней. У взрослых растений клубень овально-шаровидный,
ежегодно возникает из камбия, расположенного под почкой
возобновления. В клубнях содержатся алкалоиды: бульбокапнин, протогеин и др. Корни сосредоточены в базальной части
клубня, эфемерны, сменяются ежегодно. В основании годич­
ного побега находятся 2-3 сближенных чешуевидных листа, в
пазухах которых закладываются почки возобновления, междо­
узлие верхнего чешуевидного листа удлиненное. В верней час­
ти побега под соцветием располагаются на коротких черешках
два сближенных очередных листа с триждытройчаторассеченной пластинкой.
Соцветие — плотная многоцветковая верхушечная кисть
акропетальнош типа. У экземпляров с повышенной жизнен­
ностью развивается дополнительное соцветие в пазухе верхне­
го чешуевидного листа. Цветет с апреля до июня. Цветки зи­
гоморфные, двугубые со шпорцем; тычинок две, разветвлен­
ные; пестик один с дисковидным рыльцем. Прицветники над­
резанные. Плод — паракарпный, продолговатая коробочка,
заостренная на верхушке, открывается двумя створками.
142
Встречаются в широколиственных и хвойно-широколист­
венных лесах.
Лекарственные, декоративные растения, эфемероиды.
В народной медицине применяются как успокаивающее
средство, при лечении сердечно-сосудистых заболеваний и
как глистогонное (Лекарственные растения, 1991).
СЕМЕНА крупные, черные, с мясистым присемянником.
ПРОРОСТКИ. Единственная семядоля имеет длинный че­
решок, в подземной части покрытый эпидермальными выро­
стами, выполняющими функцию корневых волосков, и про­
долговато-эллиптическую пластинку. Побег — клубень гипокотильной природы. Главный корень небольшой, не вет­
вится (Irmisch, 1862; Jost, 1890; Troll, 1937-1939; Ruberg, 1959).
Тип прорастания надземный (рис. 21). Длительность состоя­
ния — 1-1,5 месяца.
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения возникают на 2-й год жизни. В
это время формируется удлиненный побег за счет растяжения
междоузлия верхнего чешуевидного листа. Верхушечная почка
оказывается поднятой над поверхностью почвы на 2-3 см. В
ювенильном состоянии у растения 2-3 чешуевидных и 1 сре­
динный трехраздельный лист, с длинным черешка м. В пазухе
одного из нижних чешуевидных листьев формируется крупная
почка возобновления. После окончания вегетации побег от­
мирает вплоть до почки возобновления. Растение переходит к
симподиальному нарастанию (Michalet, 1859; Bersilllon, 1958;
Rubeig, 1959). Корневая система придаточного типа, состоит
из 3-5 корней. Длительность возрастного состояния — 1 год.
ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных сте­
пенью рассечения единственного ассимилирующего листа. Он
пятираздельный или дважды тройчаторассеченный. Начиная с
имматурного состояния, происходит ежегодная смена клубня.
Новый клубень образуется внутри старого вследствие деятель­
ности нового камбиального кольца, формирующегося в осно­
вании развивающейся пазушной почки. Он шаровидной фор­
мы.
Замещающий клубень имеет слабо выраженный ложно­
стержневой корень и несколько придаточных корней, форми­
рующихся у его основания (Ruberg, 1959). .Длительность имма­
турного состояния — 1-2 года.
143
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения формируют на удлиненном
побеге два срединных листа: первый — трижды, второй —
Дважды тройчаторассеченные. Клубень шаровидный или шаровидно-снлюстнутый. Корневая система состоит из 8-12
придаточных корней, расположенных в основании клубня.
Длительность виргинильного состояния — 2-3 года.
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ. Хохлатки: этой секции в
природе зацветают на 5-7 год и обычно имеют 1 генератив­
ный побег. Ассимилирующие листья очередные, сближенные,
трижды тройчаторассеченные.
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения часто
имеют два генеративных побега, дополнительный генератив­
ный побег развивается из почки в пазухе верхнего чешуевид­
ного листа. Кроме того, у мощно развитых средневозрастных
особей могут закладываться 2 почки возобновления и тогда
формируются 2 клубня, которые 1-2 года остаются скрытыми
под оберткой из разрушающихся клубней прошлых лет (Goe­
bel, 1913; Трофимов, 1952; Ruberg, 1959; Смирнова, 1974). Не­
однократное образование дочерних клубней и их обособление
приводит к формированию компактных клонов. Корневая
система придаточная, из 5-7 корней.
Длительность состояния — 2-4 года.
В нарушенных местообитаниях (пороги, обочины дорог)
развитие клонов продолжается в течение нескольких лет, при
этом возникает до 10 паргикул у хохлатки плотной и 2-3(8)
партикулы у остальных видов. В ненарушенном травяном по­
крове широколиственных лесов хохлатки редко переходят к
формированию клонов, а число дочерних клубней даже у хох­
латки плотной не превышает четырех. Корневая система
имеет до 10- 12 придаточных корней. Длительность состояния
— 2-3 года.
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи образуются в клонах.
Они имеют один генеративный побег, клубни продолговатые,
часто неправильной формы, покрыты многослойными остат­
ками клубней прошлых лег. Корневая система представлена
3-5 корнями.
СЕНИЛЬНЫЕ особи появляются только в клонах, имеют
небольшие клубни неправильной формы. Ассимилирующий
лист один, тройчатый или пятираздельный. Корневая система
из 2-3 корней. Длительность состояния — 1-2 года.
ОТМИРАЮЩИЕ растения не обнаружены.
Длительность онтогенеза — 12-20 лет.
144
Онтогенез видов секции Pes-gallinaceus Irmisch. рода хохлатка
(Corydalis L.)
Рис. 21