соотношение изменчивости формы и размеров третье

АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФОРМЫ ТРЕТЬЕГО ВЕРХНЕГО КОРЕННОГО У СКАЛЬНЫХ ПОЛЕВОК
РОДА ALTICOLA (CRICETIDAE) МЕТОДАМИ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ
Павлинов И.Я. Зоол. журн. 1999. 78 (1). С. 78-83.
Рассмотрена изменчивость формы талона М3 в пяти выборках полевок рода Alticola. Для количественной характеристики формы использованы х,у-координаты точек на вершинах входящих и выступающих
углов. Исходные данные обрабатывались методами многомерной статистики и геометрической морфометрии.
Дискриминантный анализ дает большее разрешение в случае исходных х,у-координат, чем по относительным
деформациям, полученным на основе этих координат методом геометрической морфометрии. Выявлена дискретная компонента разнообразия формы талона, отражающая особенности ее соотношения с размерами зуба.
Преобразования формы талона М3 разложимы на две относительно независимые составляющие: продольные
(скоррелированные с общими размерами зуба) и поперечные смещения вершин углов.
ANALYSIS OF SHAPE VARIATION OF THE THIRD UPPER MOLAR IN THE ROCK VOLE, ALTICOLA
(CRICETIDAE) BY GEOMETRIC MORPHOMETRICS
Pavlinov I.Ya. Zool. J. 1999. 78 (1). P. 78-83.
The shape variation of talon of M3 in five taxa of the vole genus Alticola is analyzed numerically using x,ycoordinates of landmarks set at tips of the tooth in- and outfolds, instead of standard measurements. The original data
are processed by methods of routine multivariate statistics and geometric morphometrics. The shape transformations
of talon can be decomposed into two relatively independent components: longitudinal (correlated with the overall
tooth size) and transversal displacements of the fold tips. This may mean that complication of tooth occlusial surface
by transformations of its folds is not correlated with the tooth elongation. Multiple regression analysis revealed several groups of specimens differing by shape of the talon. However, characters of the groups such obtained have little in
common with ones defined as standard morphotypes. Discriminant analysis of Alticola taxa appeared to provide better
resolution, when landmark coordinates are used directly as characters, rather then relative warps extracted from them
by geometric morphometrics methods.
Изменчивость формы жевательной поверхности коренных зубов и факторы, ее определяющие, у полевок служат предметом многочисленных исследований в систематике, микроэволюционистике, популяционной морфологии. Основной метод анализа разнообразия — выделение морфотипов и оценка их частотного
распределения. Недостатком такого подхода является необходимость внесения элементов дискретности в
распределение значений характеристик зуба. Такое вынужденное огрубление данных, несомненно, снижает
эффективность исследований.
В настоящее время разрабатывается существенно новый подход к изучению разнообразия формы
морфологических объектов — геометрическая морфометрия (Bookstein, 1986; Rohlf, 1993; Павлинов, 1995).
Его основным достоинством является возможность строго количественного сравнения объектов по их форме
независимо от размеров. Это достигается нетривиальностью прежде всего способа описания формы с помощью координат точек вместо расстояний между ними. Кроме того, развивается новый методический подход
многомерной обработки исходных данных — метод тонких пластин (Rohlf, 1993). В результате, как сейчас
представляется, открываются достаточно широкие возможности в эволюционных и таксономических исследованиях, базирующихся на такого рода сравнениях.
В настоящей статье на основе этого нового подхода рассмотрены некоторые особенности изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба (М3) в роде скальных полевок Alticola
Gray (некоторые пояснения к методу см. в статье Павлинова и др., 1994).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Форма жевательной поверхности М3 исследована в 5 выборках (по 10 экз. в каждой), представляющих следующие номинальные таксоны скальной полевки Alticola ранга подвида—вида (по данным разных
авторов): montosus, glacialis, parvidens, argentatus, severtzovi. Проанализировано разнообразие формы талона
как наиболее изменчивой части зуба. Контуры зубов (основные варианты показаны на рис. 1а-е) зарисовывали с помощью рисовального аппарат РА-5, изображения с помощью сканнера загружали в компьютер. Точки,
использовавшиеся для сравнения зубов, сначала расставляли на зубе наиболее сложной конфигурации в местах перегиба контура эмалевой обкладки (рис. 1ж), затем переносили на зубы более простой формы. При
этом, если не было никаких "привязок" к контуру эмалевой обкладки талона, точки 1-4 и 6-7 расставляли равномерно между точками 05 и 85, соответственно (рис. 1з). Всего использовано 10 точек, каждой из них
присваивали пару значений x,y-координат в ортогональной системе осей (в последующем тексте для удобства
2
проекция данной точки на ось у обозначается буквой а, проекция на ось х - буквой б). Изменения этих значений интерпретировали как смещение точек вдоль осей х,у (продольно и поперечно, соответственно) относительно нулевой точки. Кроме того, измеряли длина зуба Do. Таким образом, в количественном анализе в качестве первичных данных рассмотрены: 20 переменных, характеризующих положение точек, и одна переменная, характеризующая длину всего зуба.
Длину зуба и координаты точек снимали на дисплее и записывались в файл с помощью программы
COORD (Алещенко, 1996). При этом точка пересечения декартовых осей помещалась в вершину третьего
наружного выступающего угла (см. рис. 1ж-з). Значения координат выражали в экранных единицах измерения (пикселях), а также стандартизовывали делением указанных значений на длину данного зуба, измеренную
также в пикселях.
Первая группа показателей (абсолютные значения координат) использована в программе TPSRW,
реализующей идею геометрической морфометрии в форме метода, аналогичного методу главных компонент
(Rohlf, 1996). Выделенные средствами этого метода относительные деформации (relative warps), аналогичные
главным компонентам, рассматрены как признаки, формализующие описание разнообразия формы. Эти признаки, а также показатели второй группы (относительные значения координат), в дальнейшем использованы
при попарном и межвыборочном сравнениях с помощью различных статистических методов (см. следующий
раздел).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Корреляции между исходными переменными исследованы на основании метода главных компонент (использована корреляционная матрица с варимаксной ротацией) (таблица 1). Распределение собственных чисел главных компонент подчиняется определенной закономерности. В первую компоненту наибольший вклад дают переменные с индексом а, в остальные — с индексом б. Из этого следует, что две названные
группы переменных образуют относительно самостоятельные корреляционные плеяды. Данный вывод подтверждает анализ их распределения в пространстве собственных векторов (= нагрузок на переменные) (рис.
2а): обозначенные индексами а и б действительно образуют две достаточно обособленные совокупности.
На этом основании можно заключить, что в изменчивости формы талона М 3 выделяются две более
или менее выраженные тенденции, реализуемые относительно автономно, — продольные и поперечные смещения вершин выступающих и входящих углов жевательной поверхности. Иными словами, усложнение рельефа эмалевой обкладки жевательной поверхности за счет впячивания/выпячивания углов происходит преимущественно вне связи с продольным смещением их вершин.
Анализ соотношений между переменными методом кластеризации, в целом дает сходные результаты,
отличающиеся деталями распределения переменных (рис. 2б). В кластер, объединяющий все переменные с
индексом а, в данном случае попали переменные 1б и 2б, занимающие несколько обособленное положение в
своей группе также и на скаттер-диаграмме. Таким образом, продольные смещения передне-наружного угла
талона в целом теснее сопряжены с развитием поперечного рельефа последнего, нежели с продольными перемещениями других вершин.
Анализ относительных деформаций. Эти показатели характеризуют то, как усредненная форма зуба, вычисленная по заданным точкам для данной выборки, меняется (растягивается и сжимается) при ее преобразовании в каждый из конкретных объектов этой выборки. Совокупность преобразований при разложении
на отдельные ортогональные составляющие и дает новые переменные — относительные деформации, которыми можно манипулировать как признаками.
Представление этих преобразований в векторной форме (рис. 1и,к) показывает, что в первом случае
происходит главным образом продольное растяжение каудального отдела талона, увеличение последнего из
внутренних выступающих углов, каудальное смещение вершины третьего внутреннего выступающего угла.
Во втором случае имеет место преимущественно расширение талона, оральное смещение вершины третьего
внутреннего выступающего угла, более мелким становится второй внутренний входящий угол.
Анализ корреляций первых двух относительных деформаций с исходными переменными показывает,
что одна из них связана длиной зуба и большинством продольных смещений вершин углов, другая - преимущественно с поперечными смещениями (рис. 2б).
Соотношение изменчивости формы и размеров. Длина зуба (Do) входит с наибольшим весом во
вторую главную компоненту, т.е. обнаруживает корреляцию преимущественно с продольными смещениями
вершин углов. Это подтверждают и результаты кластерного анализа: на дендрограмме (рис. 2б) переменная
Do группируется совместно с переменными 3б, 4б, 5б. Однако на скаттер-диаграмме (рис. 2а) длина зуба занимает обособленное положение. Это значит, что смещения точек, как продольные, так и поперечные, характеризующие изменения формы зуба, в целом все же слабо скоррелированы с изменениями его размеров.
Только продольные смещения точек, характеризующих конфигурацию задне-наружного отдела талона коренного, заметно сопряжены с изменениями его размеров (впрочем, в отношении вершины талона это не удивительно: данная точка входит в пару, которой задается переменная Do).
3
Многофакторный линейный пошаговый регрессионный анализ, в котором D o рассматривалась в качестве зависимой переменной, а прочие (5б не включалась по только что указанной причине) — как независимые, показывает следующее. С размерами значимо связанными (перечислены в порядке убывания значения
t-критерия) оказываются переменные 4б, 1а, 8а, 4а, 3а. Значения коэффициента детерминации R2 не ниже
0,98, что свидетельствует о тесной связи между изменениями размеров зуба и формы его заднего отдела. С
последним выводом согласуется то, что первая относительная деформация входит в одну корреляционную
плеяду с длиной зуба.
Элементы дискретности в изменчивости формы. Визуальная оценка распределения экземпляров в
пространстве как главных компонент (рис. 3а), так и относительных деформаций (рис. 3б), выделенных с использованием переменных, характеризующих положение точек, не позволяет однозначно говорить о дискретном характере изменчивости формы талона М3. Правда, в обоих случаях в левой части распределений выделяются некие слабо обсобленные совокупности. Однако частотные распределения первых двух компонент и
деформаций значимо не отличаются от нормального. Это также свидетельствует скорее в пользу континуального характера рассматриваемой изменчивости.
Проведен анализ остатков, полученных в результате многофакторного линейного пошагового регрессионного анализа, в котором Do рассматривалась в качестве зависимой переменной, а прочие (5б не включалась по указанной выше причине) — как независимые. Смысл его состоит в том, что в регрессионном анализе
остатки характеризуют нелинейные эффекты, присутствующие в соотношении между формой и размерами
зуба.
Как видно (рис. 4а), в распределении точек (отдельных зубов) в диапазоне значений остатков четко
проявляется дискретность. Она свидетельствует о том, что среди возможных значений остатков регрессии
одни являются “разрешенными”, другие — “запрещенными”. Из этого можно заключить, что разнообразие
формы М3 по крайней мере по каким-то характеристикам не может считаться континуальным.
Кластерный анализ (рис. 4б), проведенный по значениям 4 главных компонент, выделенных на множестве исходных переменных (исключая размеры), и остатков, полученных по результатам регрессионного
анализа, четко указывает на наличие по меньшей мере четырех совокупностей экземпляров. Можно полагать,
что каждая из них характеризуется определенной спецификой формы талона М3. Иными словами, на основании проведенного достаточно формального анализа количественных признаков действительно выявляются
некие дискретные группировки зубов, различающиеся формой талона.
Пошаговый дискриминантный анализ соотношений между этими группами при использовании значений исходных стандартизованных переменных показывает, что 3 из 4 групп широко перекрываются в пространстве первых двух канонических переменных (рис. 4в). Отчетливо выделяется только одна группа, которая, впрочем, по результатам этого и регрессионного анализов выглядит весьма разнородной (“рыхлой”).
Наибольший вклад в ее отличия от других групп вносят переменные 4б и 3б (коэффициенты корреляции с
первой дискриминантной функцией максимальны). Визуальный анализ экземпляров, принадлежащих к этой
наиболее обособленной группе, с учетом результатов дискриминантного анализа показывает, что сходной
особенностью для них можно считать сочетание сильно выступающего третьего наружного угла с укороченным каудальным отделом талона. Более всего этому соответствует зубы, показанные на рис. 1б,в.
Из последнего видно, что эти группы зубов скальной полевки лишь в малой степени соответствуют
обычно выделяемым для них морфотипам (например, Токмергенов, 1991). Следовательно, можно предполагать, что проведенный анализ выявляет какие-то иные, нежели традиционный подход, элементы дискретности, связанные не столько с разнообразием вариантов формы талона М 3, сколько с особенностями связи этих
вариантов с длиной зуба.
Анализ различий между выборками. Дискриминантный анализ дает принципиально сходные результаты при использовании разных категорий переменных — и исходных координат, и полученных на их
основе относительных деформаций (рис. 5). В обоих случаях самыми обособленными оказываются формы
severtzovi и особенно montosus, что в общем соответствует их таксономическому положению среди рассматриваемых форм Alticola (см. Rossolimo, Pavlinov, 1992). На одной и той же совокупности выборок процент
правильно определенных особей выше при использования исходных переменных, чем в случае относительных деформаций (94% и 80%, соответственно).
Разные подходы к описанию формы зуба дают разную оценку вклада переменных в максимизацию
различий между выборками. В случае самих исходных переменных это 2а и 3а, т.е. поперечные смещения
вершин углов с наружной стороны зуба. В случае относительных деформаций это 1-я деформация, связанная
преимущественно с продольным растяжением каудального отдела талона М3 (см. рис. 1з).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. При изучении разнообразия формы жевательной поверхности зубов у полевок количественными
методами исходные данные, представленные в виде декартовых координат точек, можно непосредственно
использовать в подходах, базирующихся на многомерных методах как стандартной (дискриминантный, фак-
4
торный и т.п. анализы), так и геометрической морфометрии.
2. Преобразования формы талона М3 у скальной полевки разложимы на две относительно независимые составляющие — продольные и поперечные смещения вершин входящих и выступающих углов. С общими размерами зуба скоррелированы только продольные смещения.
3. Выявленная дискретная компонента разнообразия формы талона отражает особенности ее аллометрической связи с изменением размеров зуба. Особенности формы талонов, свойственные выделенным на
этой основе группировкам экземпляров, не соответствуют "стандартным" морфотипам.
4. При оценке различий между выборками по указанным количественным показателям с помощью
дискриминантного анализа большее разрешение получено по исходным х,у-координатам, чем по относительным деформациям.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алещенко Г.В., 1996. COORD: Landmark coordinates and scaled distances, 3.0. Москва: ИПЭЭ РАН..
Павлинов И.Я.. 1995. Разнообразие формы: новые подходы //Стратегия изучения биоразнообразия наземных
животных. М.: 44-50.
Павлинов И.Я., Волцит О.В., Россолимо О.Л.. 1994. Анализ изменчивости формы методами "геометрической
морфометрии": демонстрация некоторых возможностей на примере гнатосомы клещей (Acari: Ixodes)
и коренного зуба полевок (Mammalia: Alticola) // Журн. общей биол. Т. 55. № 1. С. 110-118.
Токмергенов Т.З. 1991. Фенотипическая изменчивость хангайской, гоби-алтайской и серебристой полевок
(Rodentia, Cricetidaе). Автореф. дисс… канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т. Зоол. АН КазССР. С. 2-25.
Bookstein F.L. 1986. Size and shape spaces for landmark data in two dimensions // Stat. Sci.. V. 1. No 1. P. 181-242.
Rohlf F.J. 1993. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings// Eds. Marcus L.F., Bello
E., Garcia-Valdecasas A. (eds). Contributions to morphometrics. Madrid: C.S.C.I. P. 131-160. — 1996.
TPSRW: Relative Warps (version 1.03). N.Y.: SUNY at Stony Brook.
Rossolimo, Pavlinov, 1992. Species and subspecies of Alticola s.str. (Rodentia: Arvicolidae// Eds. Horacek I.,
Vohralik V. Prague studies in zoology. Praha: Charles Univ. Press. P. 149-176.
5
Таблица 1
Корреляции переменных, характеризующих размеры и форму М3 у скальных полевок Alticola, с первыми 4
главными компонентами
Переменные
Do
1а
1б
2а
2б
3а
3б
4а
4б
5а
5б
6а
6б
7а
7б
8а
8б
9а
9б
10а
10б
I
-0,072
0,522
0,168
0,768
0,405
0,817
-0,014
0,898
0,050
0,905
-0,175
0,874
-0,097
0,748
-0,228
0,845
-0,078
0,827
-0,099
0,474
-0,005
Главные компоненты
II
III
-0,583
0,262
-0,511
0,457
0,387
-0,001
-0,222
-0,185
0,409
0,279
-0,396
0,052
0,160
0,689
-0,229
0,002
0,169
0,896
-0,078
-0,039
0,103
0,893
-0,166
0,103
0,669
0,504
0,205
-0,337
0,725
0,332
0,125
0,035
0,890
0,095
0,188
-0,056
0,784
0,047
-0,077
-0,060
0,791
0,164
IV
-0,241
0,046
0,792
0,276
0,686
0,106
0,469
0,161
0,081
0,028
-0,202
-0,062
0,074
0,223
0,053
0,027
0,026
0,156
0,339
0,454
0,052