А. Галлир,Н. Арбер, В.А. Красилов и др.

Гипотезы
происхождения
цветковых
растений
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Условия возникновения
покрытосеменных
Стробилярная гипотеза
Псевдантовая (псевданциевая)
гипотеза
Катазионная гипотеза А.Л.
Тахтаджяна
Гипотеза фитоспрединга С.В.
Мейена
Гипотеза ангиоспермизации В.А.
Красилова и др. палеонтологов
Признаки, свойственные цветковым растениям
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Органы спороношения располагаются в особом образовании –
ЦВЕТКЕ, являющимся видоизмененным побегом.
Микроспорангии – ТЫЧИНКИ. Макроспорангии – СЕМЯПОЧКИ,
заключенные внутри видоизмененных спорофиллов, которые
образуют ЗАВЯЗЬ.
Цветки кроме образования спор, гаметофитов, половых клеток
выполняют функцию опыления с помощью различных
приспособлений.
Пыльца при опылении попадает на специальное образование,
улавливающее пыльцу – РЫЛЬЦЕ.
Гаметофиты сильно редуцированы: мужской 1-клеточный, 2ядерный – ПЫЛЬЦА, женский – 1-клеточный, 7  8-ядерный –
ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК.
Созревшее семя окружено ОКОЛОПЛОДНИКОМ, с защищающей
и распространяющей функциями.
Свойственно ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, в результате
которого образуется зигота  зародыш и триплоидный
эндосперм.
Проводящие элементы ксилемы – СОСУДЫ, а флоэмы –
СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ С КЛЕТКАМИ-СПУТНИКАМИ.
Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э.Страсбургера [и др.]; пер. с
нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л. Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 577 с.
Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И. Сидоровой
Изменения мелового периода
1.
2.
3.
(Иванов В.Д., 2000)
Плоские континенты,
мелкий океан, низкая
контрастность
климатических зон, климат
повсеместно был ровным и
теплым (18 – 250С)
В конце периода – морская
регрессия и похолодание.
Приближение полюсов к
материкам, изменение
морских течений.
Время возникновения цветковых
растений – начало (конец?) мелового
периода (около 65 млн л назад)
Изменения растительного мира
1.
2.
3.
4.
(Иванов В.Д., 2000)
На севере Евразии:
умеренно-теплый климат
Сибирской области.
Листопадные деревья
(гинкговые) с участием
хвойных пород
Индо-европейская зона:
влажный субтропический
климат. Господство
цикадовых и беннеттитовых
с участием древовидных
папоротников и
араукариевых.
Ранние остатки цветковых
датируются ранним мелом:
120 млн. лет назад.
За небольшой промежуток
времени покрытосеменные
распространяются по всему
земному шару
1. Арктические зимнетёмные
листопадно-хвойные леса
2. Бореальные хвойногинкговые леса
3. Частично листопадные
дождевые леса умеренной
зоны
6. Пирогенные
папоротниковые пустоши и
чешуелистноцикадофитовые кустарники
летнесухих субтропиков
4. Субтропические
вечнозеленые
хвойные леса
5. Субтропические
чешуелистные
редколесья
7. Леса и редколесья
экваториальной зоны
8. «Птилофилловый» биом
9. Антарктические зимнетёмные
(фотосезонные) листопадные леса
Распространение биомов мела. (Жерихин В.В., 2003)
1/ Ранний мел
Умеренные летнезеленые
феникопсисовые леса
«феникопсисовая» - Phoenicopsis
зона Северного полушария (+
«Сибирская область»):
доминирование листопадных
чекановскиевих, гинкговых, некоторых
хвойных (Pityophyllum, Pityospermum).
Субтропические с преобладанием
чешуелистных и толстоствольных
формаций: из хвойных и гнетовых с
беннетиттами
Тропические сообщества с
Dicheiropollis
2/ Поздний мел
Умеренные летнезеленые хвойные
леса (Parataxodium, платанолистные
антофиты и Trochodendroides)
Южнее и в субтропиках:
вечнозеленые леса с Sequoia,
гнетовыми, пальмами,
разнообразными платанолистными,
лавролистными, розоидными
антофитами типа Debea
Тропическая зона с элатеровыми
палиноморфами и пыльцой пальм
Альбское похолодание (99,6 – 112,0 млн
л. н. – середина мела) и океанизация
климата вызвали сокращение
разнообразия теплолюбивых
бенннетиттовых . Их экологическую нишу
заняли цветковые (кустарниковые и
травянистые жизненные формы)
Красилов В.А., 1985
Стробилярная теория
происхождения цветка Гёте,
Декандоль – 18 и 19 в.в.,
Арбер, Паркер – начало 20 в.
1. Предки цветковых –
мезозойские
беннеттиты
2. Цветок –
видоизмененный
обоеполый стробил
(побег)
3. Эволюция от сложного
к простому
Псевдантовая теория
происхождения цветка
(австрийский ботаник
Р. Веттштейн и
немецкий ботаник А.
Энглер (начало 20 в.)
1. Эфедроподобный
предок.
2. Независимое
возникновение частей
цветка
3. Эволюция от простого
к сложному
Эфедровые и вельвичиевые:
А - эфедра (Ephedra) :
1 - мужское растение;
2 - мужской констробил;
3 - микростробил: с.л - стерильные
листья; к - колонка; мк.сп микроспорангии;
4 - женское растение;
5 - мегастробил, внешний вид;
6 - продольный разрез: с.л стерильные листья; ин - интегумент
с микропилярной трубкой; п.к пыльцевая камера; нц - нуцеллуc;
Б - вельвичия (Welwitschia) :
1 - внешний вид растения: а молодое, б - взрослое;
2 - мужские констробилы;
3 - женский констробил;
4 - микростробил (продольный
разрез): л.о - листочки
околоцветника; спф - спорангиофор;
сз - семязачаток;
5 - мегастробил: ин - интегумент; нц
- нуцеллус;
6 - женский гаметофит (заросток) в
стадии свободных ядер.
Реконструкция Williamsoniella
(средняя юра)
Часть мужского цветка Welwitschia, видна в центре
"прерванная яйцеклетка" и вокруг производящие
пыльцу структуры
Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant
reproduction
E.M. Friis (Department of Palaeobotany, Swedish Museum of Natural
History, Box 50007, SE-104 05 Stockholm, Sweden), K. Raunsgaard
Pedersen (Department of Geology, University of Aarhus, Universitetsparken,
DK-8000 Århus C, Denmark), P.R. Crane (Royal Botanic Gardens, Kew,
Richmond, Surrey, TW9 3AB, U.K.)
Received 25 January 2005.
Revised 26 June 2005.
Accepted 7 July 2005.
Available online 26 August 2005.
Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер,
Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника
Э.Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л.
Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр
«Академия», 2007. – 577 с.
Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И.
Сидоровой
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс
систематики с основами науки о растительности. – М: «Логос», 2001. – 264
с.
Pro(to)angiospermae – Про(то)ангиоспермы
(А. Галлир,Н. Арбер, В.А. Красилов и др.)
Название, обозначающее нетакосномическую группу растений,
включающую в себя гипотетических предков покрытосеменных.
Проангиоспермы – не филогенетическая ветвь, а эволюционный
уровень, достигнутый независимо несколькими
филогенетическими линиями.
Проангиоспермы – растения, занимающие промежуточное
положение между голосеменными и покрытосеменными
растениями по организации АНТОСТРОБИЛА (ПРЕДЦВЕТКА),
строению ОВУЛИФОРОВ (сомкнутых вместилищ семяпочек и
развивающихся в плодоподбные диаспоры)
Практически во всех изученных центрах происхождения
древнейших покрытосеменных им сопутствуют проангиоспермы.
Признаки, свойственные покрытосеменным – настоящим
ангиоспермам, – у них еще не получили полного развития и к
тому же проявляются разрозненно, не образуя устойчивых
сочетаний.
Признаки покрытосеменных,
встречающиеся у проангиоспермов
1. Листья с многопорядковым сетчатым
жилкованием
2. Пыльцевые зерна с разнообразными
проростковыми щелями и порами
3. Цветкоподобные структуры
4. Плодообразные структуры
5. Семена, заключенные в купулы, которые
аналогичны, а в ряде случаев, может быть,
и гомологичны завязи
Williamsoniella,
моноклинный
предцветок
Weltrichia,
пыльцевой
предцветок
Benettitales (Беннетитовые)
Baisia - Байсия
байсия имела купулы с единственной
прямой семяпочкой, развивавшейся на
верхушке цветоложа, как у злаков и
близких к ним однодольных
Волоски на
брактеях
Колбовидная
купула
Рецептакул –
«цветоложе»
Рудиментарные
брактеи
Gnetales - гнетовые
Caytoniales - Кейтониевые
Кейтониевые демонстрируют возможность параллельного возникновения
иного типа завязи с многочисленными базальными семяпочками
Czekanowskiales - Чекановскиевые
У чекановскиевых семена развивались в двустворчатых купулах с краевыми
рыльцевыми гребнями, характерными для наиболее примитивных
магнолиецветных
Ранние покрытосеменные
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Появляются около 120 млн л назад практически одновременно на
Британских островах, Атлантическом побережье Северной Америки,
в Экваториальной Африке, Забайкалье, Северо-Восточном Китае
В раннем мелу на различных континентах найдены макрофоссилии
ангиоспермоидных предположительно водных и околоводных
растений
Местонахождения приурочены к отложениям древних рифтовых
долин расположенных как на территории Забайкалья и Монголии, так
и в пустыне Негев и на юге Австралии (бассейн Джиппсленд). Повидимому, древнейшие покрытосеменные возникли в рифтовых
долинах, по которым и происходило их первоначальное расселение.
Сегодня документируется постепенное усложнение морфологии и
увеличение численности покрытосеменных на протяжении 20 млн
лет.
Важным эволюционным фактором становления цветковых растений
было взаимодействие с животными, которые способствовали
распространению плодов и участвовали в опылении цветковых
растений.
Экологических преимуществ покрытосеменных прежде всего три. Это
склонность к неотении, листья с большим объемом
фотосинтезирующей паренхимы (среди голосеменных только у
гнетовых), энтомофилия цветков (гнетовые и беннеттиты) и зоохория
семян (разные голосеменные).
Части цветка покрытосеменных и их основные функции (по
Endress, 1994 г.)
Расположены в хронологической последовательности и
иллюстрирующие изменение функций защиты и привлечения.
Происхождение цветковых:
основные гипотезы
1. Монофилетические гипотезы (в качестве
предковых групп рассматривались
различные голосеменные и даже другие
отделы высших растений):
•
•
Стробилярная гипотеза (предки – беннеттиты)
Гете – Декандойль … - … Арбер, Паркин
Псевданициевая гипотеза (предки –
гнетоподобные растения) Веттштейн, Энглер
2. Полифилетические гипотезы:
•
•
Система Н.И. Кузнецова – начало 20 в.
Построения А.В. Красилова и др. – конец 20 в.