Физиология сердца - Биологический факультет

ЛЕКЦИЯ 13
Физиология сердца
ВОПРОСЫ




Структурно-функциональная
характеристика сердца
Свойства миокарда
Регуляция частоты и силы сердечных
сокращений
Методы изучения деятельности
сердца. Электрокардиография
Эпикард,
миокард и
эндокард
Морфология сердца дуга аорты, у
млекопитающих — левая
Клапанный аппарат
Сердечный цикл
Основные функциональные
показатели работы сердца

В покое, во время диастолы, желудочки
могут принять до 120-130 мл крови. Объем
крови, содержащийся в конце диастолы,
называется конечно-диастолическим
объемом.

Во время систолы при относительном покое
организма в аорту выбрасывается около 70
мл крови. Оставшиеся в сердце 50-60 мл
крови составляют конечносистолический объем. При физической
нагрузке конечный систолический объем
может уменьшаться до 10-30 мл.
Основные функциональные показатели работы сердца





Систолический объем – СО – количество
крови, выбрасываемой каждым желудочком за
одно сокращение. Синоним – ударный объем.
Разность между конечно-диастолическим и
конечно-систолическим объемами.
Минутный объем – МОК– сердечный выброс –
количество крови, выбрасываемое желудочками
сердца в минуту.
МОК- интегральный показатель работы сердца,
зависит от систолического объема и частоты
сердечных сокращений: МОК=СО×ЧСС
МОК у мужчин приближается к 4 - 5,5 л/мин, а
у женщин к 3 - 4,5 л/мин
В положении стоя МОК на треть меньше, чем
лежа, кровь скапливается в нижней части тела и
уменьшается систолический объем.
Основные функциональные показатели
работы сердца
 Частота сердечных сокращений – один
из информативных показателей работы
сердца (пульс)
 (ЧССмах: 220 минус показатель возраста в
годах)
 В онтогенезе ЧСС покоя снижается от 100110 до 70 уд/мин, затем к пожилому
возрасту вновь возрастает на 7-8 уд/мин.
 У мелких животных ЧСС может достигать
500-600 уд/мин, что связано с
интенсивным обменом и процессами
терморегуляции (600 мышь, 120 кролик,
 100 кот, 25 слон.
Основные функциональные показатели работы
сердца




Общий объем крови, находящейся в
сосудах, называется объемом
циркулирующей крови.
Этот показатель влияет на возврат крови
в сердце.
У взрослого человека около 84 % всей
крови находится в большом круге
кровообращения, 9% в малом, 7% в
сосудах и полостях сердца.
60-70% всей крови постоянно
содержится в венах
Физиология сердечной мышцы



Функциональной единицей миокарда
является мышечное волокно,
образованное цепочкой нескольких
кардиомиоцитов. Между ними имеются
электрические синапсы, контакты,
имеющие малое сопротивление.
Среди клеток миокарда выделяют
большинство рабочих, сократительных,
или типичных кардиомиоцитов, и
меньшинство (около 1%) атипичных,
узловых кардиомиоцитов, составляющих
проводящую систему сердца.
Меньшую долю занимают секреторные,
эндокринные кардиомиоциты (ПНУФ)
Проводящие сердечные
миоциты


Атипичные кардиомиоциты, обеспечивают
ритмичное координированное сокращение
различных отделов сердца благодаря
своей способности к генерации и быстрому
проведению электрических импульсов
Совокупность атипичных кардиомиоцитов
формирует так называемую
проводящую систему сердца.
Секреторные
кардиомиоциты



Встречаются преимущественно в правом
предсердии и ушках сердца.
В цитоплазме этих клеток располагаются гранулы,
содержащие пептидный гормон - предсердный
натрийуретический фактор (ПНУФ).
При растяжении предсердий секрет поступает в
кровь и воздействует на собирательные трубочки
почки, клетки клубочковой зоны коры
надпочечников, участвующие в регуляции объема
внеклеточной жидкости и уровня артериального
давления (расширяет сосуды, снижает АД).
Сократительные
кардиомиоциты



Образуют основную часть миокарда. Они
содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а
миофибриллы расположены по периферии.
Места соединения кардиомиоцитов называются
вставочные диски, в них обнаруживаются
щелевые соединения (нексусы) и десмосомы.
Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в
предсердиях - неправильная, часто отросчатая.
Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей
из плазмолеммы и базальной мембраны, в
которую вплетаются тонкие коллагеновые и
эластические волокна, образующие "наружный
скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий.
Функции миокарда: автоматизм,
возбудимость, проводимость и сократимость.




Автоматизм — способность самостоятельно
генерировать ПД для сокращения миокарда всего
сердца; денервированное сердце продолжает
сокращаться, так как автоматизмом обладают даже
рабочие кардиомиоциты, однако скорость
спонтанной диастолической деполяризации у них
минимальна.
Проводимость — способность проводить ПД;
проводимостью обладает каждый кардиомиоцит.
Возбудимость — способность возбуждаться
(генерировать ПД) в ответ на воздействие
раздражителя.
Сократимость — способность сокращаться,
реализуя тем самым насосную функцию сердца.
Проводимость
Проводящая система сердца
Градиент автоматии





САУ=60-80 уд/мин
АВУ=40-50 уд/мин
Пучок Гиса 30-40 уд/мин
Волокна Пуркинье =20 уд/мин
Кардиостимулятор ?
Проводящая система сердца

Различают три типа мышечных
клеток, которые в разных
соотношениях находятся в различных
отделах этой системы
Проводящая система сердца





Первый тип проводящих миоцитов - это Pклетки, или пейсмейкерные миоциты, водители ритма.
Они светлые, мелкие, отросчатые.
Эти клетки встречаются синусном и
предсердно-желудочковом узле и в межузловых
путях.
Высокое содержание свободного кальция в
цитоплазме этих клеток при слабом развитии
саркоплазматической сети обусловливает
способность клеток синусного узла
генерировать импульсы к сокращению.
Поступление необходимой энергии
обеспечивается преимущественно процессами
анаэробного гликолиза.
Проводящая система сердца


Второй тип проводящих миоцитов - это
переходные клетки.
Они составляют основную часть
проводящей системы сердца. Это тонкие,
вытянутые клетки, встречаются
преимущественно в узлах (их
периферической части), но проникают и
в прилежащие участки предсердий.
Функциональное значение переходных
клеток состоит в передаче возбуждения
от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и
рабочему миокарду.
Проводящая система сердца



Третий тип проводящих миоцитов - это
клетки Пуркинье, часто лежат
пучками.
Они светлее и шире сократительных
кардиомиоцитов, содержат мало
миофибрилл.
Эти клетки преобладают в пучке Гиса и
его ветвях. От них возбуждение
передается на сократительные
кардиомиоциты миокарда желудочков.
Проводящая система сердца:
Автоматизм



В проводящей системе сердца
локализованы водители ритма.
Не все клетки проводящей системы
способны быть водителями ритма.
Только небольшая часть (3,5%) из
всей массы синусного узла способна
генерировать спонтанные колебания
потенциала, их называют истинными
пейсмекарами, в отличие от
латентных, потенциальных.
Автоматизм


Истинные пейсмекеры способны к
спонтанной деполяризации.
Пейсмекерный потенциал обусловлен
медленной диастолической
деполяризацией, феноменом,
характерным только для атипичных
кардиомиоцитов
Пейсмекер



Пейсмекерами могут быть клетки и других
узлов и проводящих элементов миокарда,
если не функционирует синусный узел.
Для этих клеток нет понятия потенциал
покоя.
Мембранный потенциал их постоянно,
ритмически правильно, флуктуирует
приводя к периодическому открытию и
закрытию потенциал-чувствительных
ионных каналов
Пейсмекерный потенциал, или
препотенциал
Пейсмекерный потенциал,
или препотенциал
По современным представлениям в генерации
возбуждения пейсмекерной клеткой можно выделить
три фазы.


1.Начальная, фаза спонтанной диастолической
деполяризации.
Обусловлена снижением калиевой
проницаемости ↓рК+ (уменьшением
выходящего калиевого тока, выносящего
положительный заряд из клетки) на фоне
действия натриевой утечки, также
понижающего электроотрицательность
цитоплазмы. Деполяризация развивается
плавно до тех пор, пока не достигнет порога
срабатывания Ca++Т-каналов.
Вторая фаза



2.Вторая фаза начинается открытием
потенциалзависимых кальциевых Тканалов.
Т-каналы выступают как триггеры
потенциала действия.
Поскольку порог потенциалзависимых
кальциевых каналов в проводящих
кардиомиоцитах невелик, при достижении
КУД, = –35 мВ, они начинают открываться.


3.Генерация потенциала действия.
Основной вклад в его развитие
вносят Ca++
потенциалзависимые каналы Lтипа.
Реполяризация обусловлена
функционированием К+ каналов
Проводимость


По проводящей системе сердца
возбуждение распространяется в 5 раз
быстрее, чем по рабочим кардиомиоцитам,
и охватывает практически весь миокард.
Ритм сердечных сокращений формируется
в синусном узле, а далее, после задержки
в атриовентрикулярном узле, переходит по
пучку Гиса и волокнам Пуркинье ко всем
синцитиально объединенным рабочим
миокардиоцитам.
Проводимость



Имеется иерархия участков
атипичных кардиомиоцитов.
Ведущим узлом в генерации ритма
сердца является синусный, другиелатентные.
Когда он функционирует нормально,
другие выполняют только
проводниковые функции

Скорость медленной диастолической
деполяризации сино-атриального
узла наибольшая
Проводимость


Передача возбуждения на другие
проводящие, а затем и рабочие
кардиомиоциты осуществляется путем
распространения потенциала действия без
затухания (декремента).
Возможность для этого обеспечивается
наличием нексусов, расположенных на
поверхности кардиомиоцитов.
Проводимость

Постоянная длины для кардиомиоцитов λ равна от
65 до 100 мкм поперек и 130 -500 мкм вдоль
волокна.
Постоянная времени (τ=RC) приближается к 4,4
мс.
 Вспомним, что первая величина определяет то
расстояние, на которое первоначальный
электротонический потенциал уменьшается в e
раз, вторая – показывает, за какой отрезок
времени потенциал уменьшается в 1/e раз
Пассивное распространение сигнала электротона
определяется уравнением Ux = U0 × e–x/λ

Постоянная длины
rm

r i r o
поэтому распространяется
не электротон,
а потенциал действия
Распространение
возбуждения по миокарду
Скорость проведения
возбуждения (м/с) в тканях
сердца
Синусовый узел
Миокард предсердий
АВ-узел
Пучок Гиса
Система волокон
Пуркинье
Миокард желудочков
0,05
1
0,05
1
4-5
1 м/с
Возбудимость



Под действием различных раздражителей
электрических, химических,
температурных (для лягушки), сердце
способно возбуждаться.
Как и всякая возбудимая клетка, рабочий
кардиомиоцит имеет поляризованную
мембрану.
В покое, в фазу диастолы, для мембраны
кардиомиоцита характерен потенциал
покоя, обусловленный теми же причинами,
что и у любой возбудимой клетки.
Механизм электрогенеза
Уравнение Гольдмана
Здесь R – газовая постоянная, T –
температура, z – заряд иона, а F –
константа
Фарадея.
Литерой
p
обозначается проницаемость иона.
RT pK[K]o pNa [Na ]o  pCl [Cl-]i
Vm  ln
zF pK[K]i  pNa [Na ]i  pCl [Cl-]o
Потенциал покоя



Мембранный потенциал покоя близок
к равновесному потенциалу для К+,
но не равен ему. Na+Насос дает -8
mV
Eк=RT/ZF lg[К+]о/[К+]i=61 lg4/150=---90 mV (Nao/Nai=145/15)
Реальный Vm близок к -90 mV
Потенциал действия
рабочего кардиомиоцита
Потенциалы действия. А — Желудочек. Б — Синусно-предсердный узел. В — Ионная
проводимость. I — ПД, регистрируемый с поверхностных электродов; II —
внутриклеточная регистрация ПД; III — Механический ответ. Г — Сокращение миокарда.
АРФ — абсолютная рефрактерная фаза; ОРФ — относительная рефрактерная фаза. 0 —
деполяризация; 1 — начальная быстрая реполяризация; 2 — фаза плато; 3 — конечная
быстрая реполяризация; 4 — исходный уровень.
Сократимость



Сердечной мышце свойственна
сократимость, в основе ее лежит обычный
механизм мышечного сокращения.
Электромеханическое сопряжение в
кардиомиоцитах принципиально
напоминает этот процесс в скелетных
мышцах.
Для сердечных сократительных белков
актина и миозина свойственны те же
взаимодействия, так же важен кальций и
АТФ.
Ультраструктура сердечной
мышцы
Ультраструктура сердечной
мышцы

Электромеханическое
сопряжение в сердце
Электромеханическое
сопряжение в сердце
Миокард не выносит
кислородного долга
Миокард работает на любом
«органическом топливе»




Свободные жирные кислоты=31-35%
Глюкоза=31-35%
Молочная кислота =28-30%
При физической нагрузке доля
молочной кислоты растет до 60%
Регуляция частоты и силы
сердечных сокращений
Осуществляется



местными (миогенными и
интрамуральными нервными)
гуморальными
системными
(экстракардиальными) нервными
механизмами
Закон Френка-Старлинга, или
закон сердца


Чем сильнее наполняется кровью
сердце во время диастолы, тем
сильнее оно сокращается во время
систолы.
В законе сердца находит проявление
гетерометрическая саморегуляция
миокарда, то есть изменение силы
сокращения миокардиальных волокон
при увеличении их длины.
Опыт демонстрации закона
сердца
гомеометрическая
саморегуляция

Эффект Анрепа (увеличение силы
сокращения при повышении давления
в аорте)
Феномен Боудича (чем выше ЧСС, тем
выше сила отдельного сокращения)
Гуморальные влияния на
сердце
Блокада Ca++ каналов и разная концентрация
Ca++ (открыл Рингер, в его честь назван
изотонический раствор необходимых солей)
Гормональная регуляция



Действие
катехоламинов
(адреналина
и
норадреналина) зависит от наличия в клеткахмишенях адренорецепторов.
В
сердце
млекопитающих
содержатся
преимущественно β1 адренорецепторы, в то
время как в гладких мышцах сосудов преобладают
β2. Неравномерно распределены в сердце и
сосудах α-адренорецепторы
Действие
катехоламинов
на
сердце
стимулирующее силу и частоту сокращений.
Вегетативная иннервация сердца:
Метасимпатическая
интрамуральная нервная система
Вегетативная иннервация
сердца: экстрамуральные
нервы
Вагусный и симпатический
эффекты
Барорецеп
торные и
хеморецеп
торные
рефлексы
Парасимпатическая
иннервация: вагус X пара
Отрицательный
Хроно-тропный
Ино-тропный
Батмо-тропный
Дромо-тропный
эффекты
Влияние стимуляции вагуса на
пейсмекерный потенциал СА узла
Стимуляция вагосимпатического ствола
Опыт на млекопитающем:
Симпатическая иннервация:
Положительный
Хроно-тропный
Ино-тропный
Батмо-тропный
Дромо-тропный
эффекты
Бета-адренорецептор
Методы изучения деятельности
сердца. Электрокардиография
Треугольник Эйнтховена
Эйнтховен Виллем (Einthoven W.),
голландский физиолог (1860–1927); в
1903 г. создал струнный гальванометр для
записи ЭКГ, в 1908 г. предложил
стандартные отведения, в 1908–1913 гг.
разработал трактовку нормальной ЭКГ.
В 1924 г. Эйнтховен удостоен Нобелевской
премии за принципиальное
усовершенствование методики регистрации
электрических процессов, происходящих в
сердце, и описание механизмов их
возникновения, в результате чего
электрокардиография стала важнейшим
диагностическим инструментом в
кардиологии.
Элементы ЭКГ

Зубец Р, первый компонент ЭКГ,
свидетельствует о том, что процесс
деполяризации предсердий
завершен, импульс инициируется
синусным узлом. Критерий
нормального синусного ритма. Имеет
в норме А не более 0,25 мВ,
длительность 0,1 с.
Элементы ЭКГ

Интервал РR. Отражает время от
начала деполяризации предсердий до
начала деполяризации желудочков,
время прохождения импульса от
синоатриального узла до ножек пучка
Гиса. 0,12-0,2 с длительность
Элементы ЭКГ

Комплекс QRS.Период деполяризации
желудочков. Продолжительность 0,1
с. Зубец R самый большой в ЭКГ.
Элементы ЭКГ



Сегмент ST. Окончание деполяризации
желудочков и начало их реполяризации.
Если амплитуда отклонения вверх
превышает 0,1 мВ, у пациента можно
подозревать ишемическую болезнь.
На пике Т находится точка относительной
рефрактерности желудочков.
Элементы ЭКГ

Интервал QT. Продолжительность
0,36-0,44 с. Полный цикл
деполяризации и реполяризации
желудочков. Удлинение может
указывать на ишемию миокарда.
Формирование волн : ЭКГ пишет
электрические процессы, а не
механические!!!
Виды ЭКГ: синусный ритм
Спасибо за внимание!