ТЕМА 5 БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ. КРУГОВОРОТ

Лекция 7.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В
БИОСФЕРЕ.
Круговорот веществ в природе: малый и большой круговорот.
Круговорот углерода, кислорода и азота. Биогеохимические циклы фосфора
и серы. Круговорот воды в природе. Биогеохимические циклы. Обменный и
резервный фонды. Блочная модель круговорота.
Основой динамического равновесия и устойчивости биосферы
являются кругооборот веществ и превращение энергии.
Решающее значение в истории образования биосферы имело
появление на Земле растений, которые в процессе фотосинтеза
синтезируют органические вещества из СО 2 и Н 2 О
под действием
солнечного света. В результате фотосинтеза ежегодно образуется 100
млрд. тонн органического вещества. Именно благодаря растениям на
Земле получили развитие различные виды животных, и осуществляется
обмен веществом и энергией между живой и неживой природой.
Процессы фотосинтеза органических веществ продолжаются
сотни миллионов лет. Но поскольку Земля конечное физическое тело,
то любые химические элементы также физически конечны. За
миллионы лет они должны, казалось бы, оказаться исчерпанными.
Однако этого не происходит. Более того, человек постоянно
интенсифицирует этот процесс, повышая продуктивность созданных им
экосистем.
Все вещества на нашей планете находятся в процессе
биохимического кругооборота веществ. Выделяют 2 основных
кругооборота большой или геологический и малый или химический.
Большой кругооборот длится миллионы лет. Он заключается в
том, что горные породы подвергаются разрушению, продукты
разрушения сносятся потоками воды в Мировой океан или частично
возвращаются на сушу вместе с осадками. Процессы опускания
материков и поднятия морского дна в течении длительного времени
приводят к возвращению на сушу этих веществ. И процессы
начинаются вновь.
Малый кругооборот, являясь частью большого, происходит на
уровне экосистемы и заключается в том, что питательные вещества
почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений,
расходуются на построение тела и жизненные процессы. Продукты
распада почвенной микрофлоры вновь разлагаются до минеральных
компонентов, доступных растениям и вновь вовлекаются в поток
вещества.
Кругооборот химических веществ из неорганической среды через
растения и животные обратно в неорганическую среду с
использованием солнечной энергии химической реакций называется
биохимическим циклом.
Содержание химических элементов в теле человека.
О 2 -62,81%, С-19,37%, H-9,31%, N-5,14%, Ca-1,38%, Р-0,64%, S-0,63%, Na0,26%, К-0,22%, CI-0,18%, Mg-0,04%, F-0,009%, Fe - 0,005 %, Mn-0,0001%.
Микро и макро элементы.
Человек:
Макро: - С, Н, N, О, S, Р.
Микро: - Cu, Mn, Fe, Zn, Mo, F, I, Se.
Растения:
Микро
для фотосинтеза - Mg, Fe, Zn, V, Cl.
Круговорот веществ в биосфере.
Биогеохимические циклы наиболее жизненно важных биогенных
веществ
Биогенные элементы, циркулируя в экосистеме, совершают
биогеохимические циклы. Термин «биогеохимический цикл» был впервые
предложен В.И. Вернадским. Биогеохимические циклы в природе замкнуты
не полностью, что и привело к биогенному накоплению кислорода, азота, а
также различных химических элементов и их соединений на Земле. Так, в
палеозое за счет неполной обратимости цикла углерода накопились его
мощные запасы в виде отложений известняка, угля, нефти, газа, торфа и др.
Наиболее жизненно важными можно считать вещества, из которых в
основном состоят белковые молекулы. К ним относятся углерод, азот,
кислород, фосфор, сера.
Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода наиболее
совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к
быстрой саморегуляции.
1. Круговорот углерода.
Сложный механизм эволюции на Земле определяется химическим
элементом «углерод». Углерод - составная часть скальных пород и в виде
СО- часть атмосферного воздуха. Источники СО 2 - вулканы, дыхание,
лесные пожары, сжигание топлива, промышленность и др. Атмосфера
интенсивно обменивается СО 2 с мировым океаном, где его в 60 раз больше,
чем в атмосфере, т.к. СО 2
хорошо растворяется в воде (чем ниже
температура - тем выше растворимость, т.е. СО 2 больше в низких широтах).
Океан действует как гигантский насос: поглощает СО 2 в холодных областях
и частично «выдувает» в тропиках.
Избыточное количество СО 2 в океане соединяется с водой, образуя
угольную кислоту. Соединяясь с Са, К, Na, образует стабильные соединения
в виде карбонатов, которые оседают на дно.
Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО 2 .
Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород.
Это показывает взаимодействие большого и малого кругооборота веществ.
Углерод С из молекулы СО2 в ходе фотосинтеза включается в состав
глюкозы, а затем в состав более сложных соединений, из которых построены
растения. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют
ткани всех остальных живых организмов в экосистеме и возвращаются в
окружающую среду в составе СО2.
В круговороте углерода, а точнее – наиболее подвижной его формы –
СО2, четко прослеживается трофическая цепь: продуценты, улавливающие
углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы – поглощающие
углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков,
редуцентов – возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота
СО2 составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере).
В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) –
консументы (зоопланктон, рыбы) – редуценты (микроорганизмы) –
осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма,
опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в
биологическом, а в геологическом круговороте вещества.
Также углерод присутствует в нефти и угле. Сжигая топливо, человек
также завершает цикл углерода, содержащегося в топливе - так возникает
био- технический кругооборот углерода.
Оставшаяся масса углерода находится в карбонатных отложениях дна
океана (1,3-10 16 т), в кристаллических породах (1-10 15 т), в угле и нефти (3,410 15 т). Этот углерод принимает участие в экологическом кругообороте.
Жизнь на Земле и газовый баланс атмосферы поддерживается относительно
небольшим количеством углерода (5-10 9 т).
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются
леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2/3 его
запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот этого элемента
приводит к возрастанию содержания СО2 в атмосфере.
Рисунок 1. Круговорот углерода в биосфере.
2. Круговорот кислорода в биосфере.
Рисунок 2. Круговорот кислорода
Скорость круговорота кислорода – 2 тыс. лет, именно за это время
кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик
кислорода на Земле – зеленые растения. Ежегодно они производят на суше 53
 109 т кислорода, в океанах – 414  109 т.
Главный потребитель кислорода – животные, почвенные организмы и
растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота
кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих
химических соединениях.
Посчитано, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который освобождается в процессе фотосинтеза.
Предполагается, что к 2000 г. весь продуцированный кислород будет
сгорать в топках, а следовательно, необходимо значительное усиление
фотосинтеза и другие радикальные меры.
Кислород - наиболее активный газ. В пределах биосферы происходит
быстрый обмен кислорода среды с живыми организмами или их остатками
после гибели. В составе земной атмосферы кислород занимает второе место
после азота. Господствующей формой нахождения кислорода в атмосфере
является молекула О2. Круговорот кислорода в биосфере весьма сложен,
поскольку он вступает во множество химических соединений минерального
и органического миров. Свободный кислород современной земной
атмосферы является побочным продуктом процесса фотосинтеза зеленых
растений и его общее количество отражает баланс между продуцированием
кислорода и процессами окисления и гниения различных веществ. В истории
биосферы Земли наступило такое время, когда количество свободного
кислорода достигло определенного уровня и оказалось сбалансированным
таким образом, что количество выделяемого кислорода стало равным
количеству поглощаемого кислорода.
Рис 3. Круговорот кислорода в природе.
Вторым по содержанию в атмосфере после азота является кислород,
составляющий 20,95% ее по объему. Гораздо большее его количество
находится в связанном состоянии в молекулах воды, в солях, а также в
оксидах и других твердых породах земной коры, однако к этому огромному
фонду кислорода экосистема не имеет непосредственного доступа. Время
переноса кислорода в атмосфере составляет около 2500 лет, если пренебречь
обменом кислорода между атмосферой и поверхностными водами.
Механизм круговорота кислорода достаточно прост. Полагают, что
молекула кислорода (О2) , образующаяся при фотосинтезе, получает один
свой атом от диоксида углерода, а другой - от воды; молекула кислорода,
потребляемая при дыхании, отдает один свой атом диоксиду углерода, а
другой - воде. Таким образом, круговорот кислорода завязан на процессы
фотосинтеза и дыхания.
Фотосинтез. 6СО2 + 6Н20 (свет, хлорофилл)= С6Н1206 + 602.
Дыхание. С6Н1206 + 602 = 6СО2 + 6Н20 + энергия.
3. Круговорот азота
Биогеохимический круговорот азота не менее сложен, чем углерода и
кислорода, и охватывает все области биосферы. Азот входит в состав белков.
Поглощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в
форме соединения его с водородом и кислородом. И это при этом, что запасы
азота в атмосфере неисчерпаемы (78% от ее объема). Редуценты
(деструкторы), а конкретно почвенные бактерии, постепенно разлагают
белковые вещества отмерших организмов и превращают их в аммонийные
соединения, нитраты и нитриты. Часть нитратов попадает в процессе
круговорота в подземные воды и загрязняет их.
Опасность заключается также и в том, что азот в виде нитратов и
нитритов усваивается растениями и может передаваться по пищевым
(трофическим) цепям.
Азот возвращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении
газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено
только двенадцать их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на
Земле прекратится. Так считают американские ученые.
Кругооборот азота несколько сложен, т.к. он включает газообразную и
минеральную фазу.
Основная часть азота находится в воздухе (78%). Однако растения не
могут усваивать азот непосредственно, а только в виде ионов NH4+ и NO3.
Существуют бактерии и сине-зелёные водоросли, способные
превращать газообразный азот в ионы. Важнейшую роль среди
азотофиксирующих организмов играют бактерии, живущие на клубеньках
бобовых растений. Растения обеспечивают бактерии местообитанием и
пищей (сахарами), получая от них взамен доступную форму азота. По
пищевым цепям органический азот передаётся от бобовых к другим
организмам экосистемы. Органические соединения азота после гибели
организмов при помощи бактерий разлагаются до аммиака и нитратов (NO3 ).
Нитраты
частично
вновь
поглощаются
растениями,
частично
восстанавливаются до N2, вновь поступающего в атмосферу.
Насколько регулярно осуществляется кругооборот любого элемента,
зависит продуктивность экосистемы, что важно для с/хозяйства и
выращивания лесов. Вмешательство человека нарушает процессы
кругооборота. Вырубка леса и сжигание топлива влияет на кругооборот
углерода. Считается, что время переноса углерода - 8 лет, N2 - 110 лет,
кислорода - 2500 лет.
Рисунок 4 Круговорот азота в природе
Биогеохимический круговорот в биосфере, помимо кислорода,
углерода и азота, совершают и многие другие элементы, входящие в состав
органических веществ, - сера, фосфор, железо и др.
Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных
элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса
содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде.
Круговорот серы и фосфора – типичный осадочный биогеохимический
цикл. Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть
обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в
круговорот он может лишь в результате геологических процессов или путем
извлечения живым веществом биофильных компонентов.
Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые
геологические эпохи. В биогеохимический круговорот он может попасть в
случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в
зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде
широко известного минерала – апатита.
Общий круговорот фосфора можно разделить на две части – водную и
наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и
передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка –
морских птиц Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в
круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.
Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова
попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших
глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.
В наземных экосистемах фосфор извлекают растения из почв и далее
он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после
отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из
почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержание фосфора на
водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных
растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть
фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно.
Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов
фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо
стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля
вернет на сушу «потерянные отложения».
Рисунок 5. Круговорот фосфора
Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но
в отличие от фосфора имеет резервный фонд и в атмосфере. В обменном
фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них
восстановители, другие – окислители.
В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS2 и др.), в
растворах – в форме иона (SO42-), в газообразной фазе в виде сероводорода
(Н2S) или сернистого газа (SO2). В некоторых организмах сера накапливается
в чистом виде (S2) и при их отмирании на дне морей образуются залежи
самородной серы.
В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию
после хлора и является основной доступной формой серы, которая
восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.
Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших
количествах, является ключевым в общем процессе продукции и разложения
(Ю.Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа, фосфор
переходит в растворимую форму, доступную для организмов.
В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании
растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до
H2S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к
окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и
поглащаются растениями из поровых растворов почвы – так продолжается
круговорот.
Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен
вмешательством человека. Виной тому прежде всего сжигание ископаемого
топлива, а особенно угля. Сернистый газ (SO2) нарушает процессы
фотосинтеза и приводит к гибели растительности.
Рисунок 6. Круговорот серы
Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая
минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную серу. В воду
попадет фосфор, вызывая эвтрофикацию, азотистые высокотоксичные
соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а
ациклическим. Охрана природных ресурсов должна быть, в частности,
направлена на то, чтобы ациклические биогеохимические процессы
превратить в циклические.
Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности
биогеохимического круговорота веществ в природе. Но являясь планетарной
экосистемой, она состоит из экосистем всех уровней, поэтому
первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность и
устойчивость природных экосистем.
Круговорот воды в природе.
Вода – необходимое вещество в составе любых живых организмов. Так
же как и биогенные элементы, вода в биосфере находится в процессе
постоянной циркуляции. Круговорот воды происходит по следующей схеме.
Вода испаряется в атмосферу с водных поверхностей, из почвы, путем
транспирации (испарения с поверхности листьев растений). Поднимаясь в
атмосферу и охлаждаясь, водяной пар конденсируется, образуя атмосферную
влагу, которая переносится воздушными массами и выпадает вновь на Землю
в виде дождя, града или снега. Таким образом, в процессе круговорота вода
может переходить из одного агрегатного состояния в другое.
Рисунок 7. Круговорот воды в природе.
На круговорот воды в природе оказывает влияние человек, что ведет к
изменению климата (уничтожение лесов, уплотнение пахотных земель и т.
д.). По этим причинам сток воды в океан увеличивается, количество
грунтовых вод уменьшается. Поэтому вода в некоторых местах является
невозобновляемым ресурсом.
Использование воды для хозяйственных целей — одно из звеньев
круговорота воды в природе. Но антропогенное звено круговорота
отличается от естественного тем, что в процессе испарения лишь часть
использованной человеком воды возвращается в атмосферу опресненной.
Другая часть (составляющая, например, при водоснабжении городов и
большинства промышленных предприятий 90%) сбрасывается в реки и
водоемы в виде сточных вод, загрязненных отходами производства.
Таким образом, круговорот воды в природе, совершающийся под
влиянием солнечного тепла и силы тяжести, объединяет несколько
геофизических процессов, происходящих в его звеньях,— это испарение,
перенос влаги в атмосфере, ее конденсация и выпадение осадков,
просачивание их в почву и горные породы, сток поверхностных и подземных
вод.
Круговорот воды в природе представляет собой непрерываемый
процесс, постоянно действующий механизм, который не остановится, пока на
нашей планете есть солнечная энергия, гидросфера и атмосфера, а
подстилающая поверхность разделена на океаны и континенты.
Огромные количества воды, испаряясь, изо дня в день поднимаются в
верхние слои атмосферы с поверхности мирового океана. Часть этих
испарений возвращается в океан в виде выпадающих над ним атмосферных
осадков. Другая же часть, увлекаемая воздушными потоками, уносится на
большие расстояния над землей. Сгущаясь, эти испарения превращаются в
облака или туман и затем в виде дождя, снега или града выпадают на землю.
Часть этой воды через реки вновь стекает в моря, часть испаряется, а
оставшаяся часть, просачиваясь в землю, превращается в грунтовую воду. Но
здесь не прекращается движение воды, которая в виде подземных потоков
вновь возвращается в моря. Так заканчивается большой круговорот воды в.
природе.
Процесс самоочищения в гидросфере связан с круговоротом воды в
природе. В водоемах этот процесс обеспечивается совокупной деятельностью
организмов, которые их населяют. В идеальных условиях процесс
самоочищения протекает достаточно быстро, и вода восстанавливает свое
первоначальное состояние. Факторы, обусловливающие самоочищение
водоемов, можно разделить на три группы: физические, химические,
биологические.
Биосфера ежегодно использует на формирование биомассы около I %
воды, выпадающей в виде осадков. Как видно, растения играют весьма
важную роль в круговороте воды в природе, поэтому так важно сохранение
растительного покрова (особенно лесов) Земли для благополучия биосферы.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
Распределение энергии - не единственное явление, обусловленное
пищевыми цепями. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не
рассеиваются, а, наоборот, накапливаются.
ОБМЕННЫЙ И РЕЗЕРВНЫЙ ФОНДЫ
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в
природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие
как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, другие в
малых или даже минимальных количествах. Какова бы ни была потребность
в них, все элементы участвуют в биогеохимических круговоротах.
Биогеохимический круговорот имеет вид кольца, направленного от
автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 8).
Поступление
Выход
Гетеротрйфы
Выход
Рис. 8 Биогеохимический круговорот (заштрихованное кольцо) на
фоне упрощенной схемы потока энергии (по Одуму, 1975).
В природе элементы никогда или почти никогда не бывают
распределены равномерно по всей экосистеме и находятся всюду в разной
химической форме. На пути между гетеротрофами и автотрофами элементы
попадают в так называемый резервный фонд. Резервный фонд — большая
масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с
организмами. В отличие от него, обменный фонд представляет собой
быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением и
имеет вид кольца. В зависимости от природы резервного фонда выделяют два
основных типа биогеохимических круговоротов: I) круговорот газообразных
веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере, 2) осадочный
цикл с резервным фондом в земной коре.
Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко доступны, поэтому
такие биогеохимические круговороты относительно устойчивы. Осадочные
циклы, в которых участвуют фосфор и железо, гораздо менее стабильны. Они
более подвержены влиянию различного рода местных изменений, так как
основная масса вещества сосредоточена в малоактивном и малоподвижном
резервном фонде земной коры. Следовательно, если «спуск», т. е.
поступление веществ из обменного фонда и резервный, совершается быстрее,
чем «подъем», то часть обмениваемого материала выходит из круговорота.
Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в
круговорот двумя основными путями: 1) в результате первичной экскреции
животными и при разложении детрита микроорганизмами. Если оба пути
замыкания обменного фонда реализуются в одной и экосистеме, то первый из
них доминирует, например, в планктоне и других сообществах, где основной
поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь; второй путь
преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, в
которых основной поток энергии направлен через детритную пищевую цепь.
БЛОЧНАЯ МОДЕЛЬ КРУГОВОРОТА
Существуют различные способы изображения биогеохимических
круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического
цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кислорода
экологи обычно различают пути, связанные с химическим включением
кислорода в органические соединения, и пути, сопряженные с
передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо
сбалансирован в масштабе земного шара и приводится в движение энергией,
в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем
испарения и выделения; за время жизни особи содержащаяся в организме
вода может обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие
организмов в обмене воды ничтожно мало — общий объем испарения и
транспирации оценивается в 59-Ю18 г в год, в связи с чем при изображении
биогеохимического цикла воды делают акцент на резервном, а не на
обменном фонде.
При изображении биогеохимических циклов других веществ делают
акцент на обмене между организмами и резервным фондом, а также на путях
движения веществ внутри экосистемы. Так, круговорот углерода и кислорода
обеспечивается комплементарными процессами фотосинтеза и дыхания.
Азот, фосфор и сера проделывают в экосистеме более сложный путь, причем
в этом им помогают микроорганизмы со специализированными
метаболическими функциями.
Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через
которые проходят различные материалы и в которых эти материалы могут
оставаться на протяжении различных периодов времени. В круговоротах
минеральных веществ в экосистеме, как правило, участвуют три активных
блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные
неорганические вещества. Два добавочных блока — косвенно доступные
неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества —
связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-то периферических
участках общего цикла, однако обмен между этими блоками и остальной
экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между
активными блоками.
Процессы ассимиляции и распада, благодаря которым происходят
круговороты биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с поглощением
и освобождением энергии организмами. Следовательно, пути биогенных
элементов параллельны потоку энергии через сообщество.
В наибольшей степени с превращениями энергии в сообществе связан
круговорот углерода, так как большая чисть энергии, ассимилированной в
процессе фотосинтеза, содержится в органических углеродсодержащих
соединениях. В результате процессов, сопровождающихся выделением
энергии, среди которых самым
главным является дыхание, углерод
высвобождается виде углекислого газа. Когда в организме происходит
метаболизм органических соединений, содержащих азот, фосфор и серу,
последние нередко удерживаются в этом организме, поскольку они
необходимы для синтеза структурных белков, ферментов и других
органических молекул, образующих структурные и функциональные компоненты живых тканей. А поэтому прохождение азота, фосфора и серы через
каждый трофический уровень несколько замедленно по сравнению со
средним временем переноса энергии.