В период массового цветения золотарника (август 2013 г.)

Министерство образования и науки Российской Федерации
Департамент образования министерства образования и культуры Тульской области.
Управление образования администрации города Тулы
Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение – гимназия №1 города
Тулы
Научно-исследовательская работа
«Аллелопатическая активность золотарника канадского – чужеродного вида
флоры Тульской области»
Кобылина Анастасия Андреевна 11в класс;
МБОУ-гимназия № 1 г. Тула.
Руководители:
Буколова Татьяна Петровна
зав. лабораторией, кандидат биологических наук;
Муравская Лариса Александровна, зам.
директора по УВР МБОУ – гимназии № 1,
Заслуженный учитель РФ.
Тула 2014 г.
Оглавление
Введение........................................................................................................................................3
Методы исследований..................................................................................................................7
Результаты исследований.............................................................................................................7
Выводы.........................................................................................................................................12
Заключение...................................................................................................................................13
Список использованной литературы........................................................................................ 13
2
1. Введение
Внедрение (инвазия) агрессивных чужеродных видов является в настоящее время
значительной частью глобальных природных изменений и часто ведет к существенным
потерям биологического разнообразия и экономической значимости экосистем,
подверженных биологическим инвазиям (2). Иногда это внедрение может наносить
значительный экономический ущерб и даже представлять опасность для здоровья людей.
Число крупных экологических катастроф, вызванных инвазиями чужеродных видов,
постоянно растет. Достаточно назвать лишь несколько примеров: амброзия, борщевик
Сосновского, галинзога мелкоцветная, кислица.
Глобальное потепление, повышение концентрации атмосферного углекислого газа
и понижение содержания азота существенно изменяют природные условия и увеличивают
фрагментарность местообитаний, что может облегчить дальнейшие инвазии (12). Одним
из числа чужеродных агрессивных видов, получившим широкое распространение на
территории Тульской области, является золотарник канадский (Solidago Canadensis). Это
растение в последние годы заселило значительные площади, вытесняя местные виды (2).
Считается, что на способность растений к внедрению в чужеродный фитоценоз
влияет его ареал: виды, распространенные в обоих полушариях имеют больше шансов на
внедрение, чем виды с более ограниченным ареалом (8). Определенным преимуществом
обладают виды, сочетающие вегетативный и генеративный способы размножения (9).
Большую роль во взаимоотношении чужеродного вида с местными видами может играть
химическое взаимодействие растений – аллелопатия, осуществляемое посредством
физиологически активных соединений, выделяемых в среду (4).
Аллелопатически
активные вещества
могут
быть
газообразными
и
водорастворимыми, выделяться живыми растениями или растительными остатками,
действовать непосредственно на другие растения или опосредованно через изменение
микрофлоры почвы (6).
Цель работы: изучение аллелопатических свойств золотарника канадского в связи
с его высокой агрессивностью.
Задачи исследований:
- собрать сведения о биологических особенностях и распространении золотарника
канадского;
- провести наблюдения в окрестностях г. Тулы, выявить места скопления вида;
- определить методом биотестов аллелопатическую активность живых и отмерших
растений золотарника;
- дать оценку роли аллелопатического фактора в способности золотарника к внедрению в
фитоценозы.
Фитоценоз – совокупность совместно произрастающих растений, растительная
часть биоценоза – совокупности совместно обитающих организмов. Фитоценоз
характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой
структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и с внешней средой
(8,9).
Естественный
фитоценоз
представлен
видами
растений,
естественно
приспособленных друг к другу, и каждое такое сообщество отражает своеобразие данного
местообитания, данного конкретного почвенного покрова.
3
Огромное влияние на растительные сообщества, как и на географическую среду в
целом, оказывает деятельность человека, т.е. антропогенный фактор.
К основным видам взаимодействия человека на фитоценоз можно отнести:
- непосредственное воздействие на растительный покров (распашка земель, вырубка леса,
выпас животных и др.);
- загрязнение окружающей среды вредными промышленными выбросами, ведущее к
гибели отдельных растений;
- завоз и внедрение в фитоценозы новых видов растений, не характерных для данного
региона.
Судьба растений, завезенных в регионы, может быть различна.
- Растения могут нормально вегетировать, но не цвести, либо цвести, но не давать
жизнеспособных семян.
- Растения могут давать жизнеспособные семена, но не быть способными к
самораспространению.
- Растения хорошо распространяются на участках, где они культивируются, но не
переходят к «дикому» образу жизни.
- Растения могут полностью натурализоваться и приобретать черты местных растений.
Так как внедрению завезенных видов растений препятствует конкуренция со
стороны местных видов, они чаще всего включаются в нарушенные деятельностью
человека фитоценозы. В естественных фитоценозах завезенные виды занимают свободные
экологические ниши, пригодные для их обитания, либо вытесняют из этих ниш местные
виды.
Взаимоотношения между растениями в фитоценозах могут быть разделены
на прямые и косвенные (10).
Прямые (контактные) взаимовлияния – возникают при соприкосновении или
проникновении
организмов
друг
в
друга.
Подразделяются
на
физиологические (паразитизм и симбиоз), когда между организмами осуществляется
активный обмен веществом и энергией, и механические (взаимоотношения эпифитов с
форофитами и лиан с опорными растениями) — когда таковой отсутствует.
При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) для
получения необходимых ему веществ и энергии, при этом его угнетая. Среди высших
растений паразитизм встречается только у покрытосеменных. Также на всех растениях
способны поселяться паразитические грибы и бактерии.
Симбиотические взаимоотношения, в результате которых оба компонента
(симбионта) извлекают в той или иной мере взаимную пользу из совместного
сожительства, также достаточно широко распространены в природе. Особенно часто
встречается микориза, т. е. сожительство грибов с высшими растениями в корнях
последних. К микотрофным растениям относятся большое число наших деревьев и
кустарников и многие травы. Широко распространены также явления симбиоза высших
растений с бактериями и актиномицетами. Как известно, у большинства бобовых растений
в «клубеньках» корней сожительствуют клубеньковые бактерии, усваивающие азот из
воздуха, проникающего в межклетники корня. Бактерии потребляют углеводы,
синтезируемые высшим растением, а последнее — азотистые вещества, вырабатываемые
бактериями (11).
4
Эпифиты, поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в
качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные
формы
встречаются
в
группах
покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников.
Наибольшего
разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.
В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно
представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции за свет,
влагу и пр.
Лианы — растения, использующие другие растения или иные объекты для
сохранения вертикального положения. Лианы появились в ходе эволюции как одно из
проявлений конкуренции за свет. Подавляющее число видов лиан относится
к покрытосеменным растениям. Большинство лиан укореняется в почве, однако
существуют
эпифитные
и
паразитные
формы,
например,
растения
рода Повилика (Cuscuta) сем. Вьюнковые (Convolvulaceae).
Косвенные конкурентные отношения
Растения в фитоценозе могут конкурировать за свет, за воду, элементы питания
(12). В устойчивом сформировавшемся растительном сообществе каждый вид занимает
свою экологическую нишу с наиболее подходящими для него условиями освещенности,
увлажнения, наличия питательных веществ.
Особое место во взаимоотношениях растений занимает аллелопатия, т.е. прямое
или косвенное влияние растений путем образования химических соединений, выделяемых
в окружающую среду. Чаще всего эти соединения оказывают на растения ингибирующее
действие. Свойствами ингибиторов могут обладать самые разнообразные химические
вещества: простые водорастворимые органические кислоты, спирты с неразветвленной
цепью, алифатические альдегиды и кетоны, простые ненасыщенные лактоны, жирные
кислоты, терпеноиды и стероиды, простые фенолы, коричные кислоты, кумарины,
флавоноиды, танины, аминокислоты, алкалоиды и др. (4, 6) Большую
роль
в
аллелопатии играют фенольные соединения. Высшие растения синтезируют более 3000
природных фенольных соединений.
Механизм действия аллелопатически активных веществ разнообразен. Одним из
критериев присутствия и эффективности того или иного соединения часто служат
изменения размера и веса тест-объекта, угнетение фотосинтеза, подавление или
стимуляция дыхания, изменение метаболизма липидов, подавление синтеза белков (6).
С накоплением в почве токсических веществ растительного происхождения
связывают явление «почвоутомления». Источником физиологически активных веществ,
помимо живых растений являются разлагающиеся растительные остатки и микрофлора,
разлагающая эти остатки или формирующаяся в ризосфере растений (3).
Химическое взаимодействие растений в естественных, хорошо уравновешенных
растительных сообществах сравнительно редко проявляется в резко выраженной форме.
Растения способны адаптироваться к постепенно накапливающимся в среде токсическим
веществам. Яркие проявления аллелопатии возникают при сильных изменениях
5
абиотических факторов (засуха, пожар, затопление) или влиянии антропогенного фактора,
в том числе и внедрении в естественное сообщество чужеродных видов.
Объект исследований
Объектом исследований служил золотарник канадский (золотая розга канадская –
Solidago canadensis L). Согласно описанию, приведенному в «Черной книге флоры
Средней России» (2), это травянистое многолетнее растение высотой 70-120 см.
В Европе побеги S. Canadensis достигают высоты 70-120 см, в основании они
голые, опушенные, имеют 40-110 листьев. Стеблевые листья ланцетные, суживающиеся,
снизу
опушенные,
с
зубчатыми
краями.
Соцветие
представляет
собой
широкопирамидальную метелку с центральной осью и отогнутыми боковыми ветвями.
Цветки желтые, собраны в многочисленные мелкие корзинки. Число корзинок на одном
побеге – от 41 до 4600 (в среднем 1400). Плод – семянка 0,9-1,2 мм.
S. Canadensis естественно произрастает в Северной Америке. Это одно из самых
старых декоративных растений, интродуцированных в Европу из Северной Америки. В
Англии вид известен с 1645 г. В настоящее время S. Canadensis встречается от юга
Скандинавии до Северной Италии.
Как интродуцированное растение отмечено в Московской области в 1863 г., в
Тульской области – в 1880 г. В настоящее время как декоративное и изредка дичающее
растение встречается по всей Средней России. В естественные ценозы активно внедряется
с 2000-х гг.
S. Canadensis благодаря высокой адаптационной способности может произрастать
на почвах различного механического состава – от легких песчаных до тяжелых
глинистых. Она найдена на многих нарушенных участках: вдоль ж/д путей, по обочинам
дорог, на заброшенных полях, опушках леса, нарушенных лесах и по берегам рек.
Золотарник канадский – корневищный гемикриптофит. Отдельные клоны живут
подолгу и достигают возраста 100 лет. Отдельные невысокие побеги могут оставаться
вегетативными в течение 1-3 лет, но при хороших условиях растения способны к
репродукции уже на первом году жизни. Цветение начинается в конце июля, но пик
наблюдается между серединой августа и концом сентября, а порой может продолжаться
весь октябрь.
Растение распространяется семенами и фрагментами корневищ. Семена
продуцируются в большом количестве – в Европе один генеративный побег может
продуцировать >10 тыс. семян. Семена рассеиваются на дальние расстояния, что
обеспечивает колонизацию незанятых участков. Распространение на близкое расстояние
возможно с помощью фрагментов корневищ.
S. Canadensis – лекарственное растение. Он внесен в «Список инвазионных видов
ЕРРО», в котором перечислены виды, наносящие серьезный ущерб аборигенным видам
растений, окружающей среде и биологическому разнообразию.
Один из эффективных способов избавления от рода Solidago – кошение дважды в
год (в мае и августе) в течение нескольких лет или перекапывание почвы в течение лета
при сухих погодных условиях.
6
S. Canadensis продолжает использоваться как декоративное до сих пор и имеется в
каталогах и на веб-сайтах коммерческих питомников и ботанических садов, так что
вполне вероятна и дальнейшая его интродукция (2).
2. Методы исследований
Биологический учет и отбор образцов производили на территории садоводческого
кооператива (Ленинский район Тульской области, ныне город Тула) и ближайших его
окрестностях в вегетационные периоды 2013-2014 г.г. Производили подсчет числа
растений на площади 1 м2 (повторность по 10 участков на двух площадях: заброшенный
дачный участок и пустырь на берегу р. Бежка). Определение массы растений проводили в
лаборатории на техно-химических весах. Влажность растительной массы определяли с
использованием аналитических весов.
Определение аллелопатической активности образцов проводили по общепринятой
методике (3).
Навеску растительного материала (свежего или воздушно-сухого) измельчали,
заливали дистиллированной водой в нужном соотношении растительный материал:вода
(1:10, 1:20, 1:40, 1:100), настаивали в темноте при комнатной температуре в течение суток,
при необходимости фильтровали. Водную вытяжку в объеме 5 мл помещали в чашки
Петри, в которые высевали по 50 штук семян кресс-салата. Контролем служила
дистиллированная вода. Чашки выдерживали в темноте при комнатной температуре в
течение трех суток.
В конце опыта измеряли длину корней проростков кресс-салата. Полученные
данные обрабатывали статистически (7). Достоверным считали результат при уровне
значимости, равном 0,05.
Активность летучих выделений золотарника определяли по методике (3).
В колбу емкостью 100 мл помещали навеску (1 г) растительного материала (листья,
соцветия) золотарника. Колбу закрывали резиновой пробкой, в нижней части которой
закрепляли смоченный дистиллированной водой ватный тампон с размещенными на нем
семенами кресс-салата (по 10 штук). В контрольную колбу вместо растительного
материала наливали по 0,5 мл воды (исходя из влажности растительного материала).
Колбы выдерживали на свету при комнатной температуре.
Через 3 суток измеряли длину проростков кресс-салата.
С целью определения токсичности почвы в пластиковые стаканчики помещали 85 г
почвы, смешанной с 2,04 г свежих вегетативных частей золотарника (листья и стебли) и
2,21 г соцветий. Почву увлажняли дистиллированной водой до полного насыщения и
высевали семена кресс-салата. Через 7 суток проростки извлекали из почвы и измеряли
длину корней кресс-салата. В опытах проросло 50% семян (при 98% в контроле, а длина
корней составила 41-42% от контроля).
3. Результаты исследований
Наблюдения в природе
По литературным данным (2), золотарник канадский появился в Тульской области
в 1880 году. Но длительное время он не находил такого широкого распространения, как
7
последние годы. Этому способствует, в том числе, увеличение площади пустырей,
заброшенных полей и дачных участков.
Мы проводили наблюдение за распространением золотарника на заброшенном
дачном участке. В первый год на бывшей огородной земле весной из семян появились
отдельные растения, которые к концу вегетационного сезона образовали клоны из 8-10
экземпляров (корневые отпрыски) (рис. 1), часть которых осталась вегетативными, а часть
зацвела в августе-сентябре, дав большое количество семян.
Рис. 1. Клоны золотарника канадского в первый год вегетации.
На следующий год участок оказался практически весь занят золотарником в
результате разрастания прошлогодних и появления новых клонов (рис. 2).
Рис. 2. Популяция золотарника канадского на заброшенном дачном участке
на второй год вегетации.
Заселение пустыря (берег р.Бежка) происходило аналогичным образом. Но, в
отличие от дачного участка, полного зарастания пустыря не произошло, часть площади
осталась занятой естественной луговой растительностью (рис. 3).
8
Рис. 3. Популяция золотарника канадского в пойме р. Бежка.
Количество растений в зарослях достигало 50-100 экземпляров на 1 м2. Высота
цветущих растений 1-1,2 м. Часть участка была занята вегетирующими побегами высотой
0,5-1 м.
Вес вегетативной части цветущего растения (побег с листьями) колебался в
пределах 30-40 г, вес соцветия – 35-43 г. Влажность стеблей составляла 42,1±3,2 г; листьев
- 54,5±1,9 г; соцветий – 57,5±2,6 г.
Таким образом, при максимальном числе растений на 1 м2 (100 экземпляров)
количество свежей растительной массы (вегетативная часть плюс соцветия) может
достигать 6-8 кг (примерно 3-4 кг сухих веществ).
По литературным данным (2) одно растение может давать более 10 тысяч семян.
Семена осеннего сбора не прорастали в лабораторных условиях. Семена, собранные на
участке с зимующих растений в феврале имели всхожесть около 100%.
Аллелопатическая активность водных вытяжек из растительного материала
золотарника канадского
Мы изучали содержание физиологически активных веществ в водных вытяжках из
растительного материала золотарника канадского, отобранного в разные сроки
вегетационных периодов 2013 и 2014 г.
В период массового цветения золотарника (август 2013 г.) растения извлекали из
почвы, отделяли слой почвы, прилегающий к корням и растительную массу сразу же
подвергали анализу.
Водную вытяжку готовили в соотношении растительный материал:вода 1:10, 1:20,
1:40, 1:100. Длину корней проростков кресс-салата определяли через 3 суток (см. «методы
исследований»).
Результаты представлены в таблице 1.
Как показали исследования, наибольшее количество физиологически активных
веществ содержали листья растений (табл. 1): достоверное угнетение оказывала даже
вытяжка концентрации 1:100.
Вытяжки из корней не оказывали на кресс-салат никакого действия. Угнетающий
эффект вытяжек концентрации 1:10 и 1:20 из соцветий сменился стимулирующим
эффектом вытяжек 1:40 и 1:100. Это вполне объясняется закономерностями,
9
установленными для большинства физиологически активных веществ (5): низкие
концентрации оказывают стимулирующий, а высокие – угнетающий эффект.
Таблица 1.
Влияние водных вытяжек из свежего растительного материала золотарника канадского на
длину корней кресс-салата (% от контроля).
Вытяжка
Растительный материал
1:10
1:20
1:40
1:100
Стебли
36,9±2,6
75,63,2
89,2±3,4
98,6±3,6
Листья
33,9±1,9
60,9±2,6
82±3,8
92,7±2,8
Соцветия
68,5±4,3
88±3,1
110±4
122,3±4,1
Корни
95±5,8
98,2±3,6
100
100
Стебли растений по аллелопатической активности занимали промежуточное
положение между листьями и соцветиями (табл. 1).
Летучие выделения свежего растительного материала либо не оказывали действия
на рост проростков кресс-салата (листья, соцветия), либо в слабой степени угнетали рост
корней тест-объекта (корни золотарника) (табл. 2).
Таблица 2.
Влияние летучих выделений золотарника на кресс-салат
Растительный материал
Длина корней кресс-салата, % от контроля
Листья
100
Корни
87,7±3,2
Соцветия
102,3±4,1
Почва из ризосферы золотарника угнетала рост проростков кресс-салата на 75% по
сравнению с огородной почвой того же дачного массива, т.е. обладала выраженной
аллелопатической активностью (рис. 4).
Рис. 4. Влияние почвы из ризосферы золотарника канадского на рост проростков кресссалата; 1, 2 – контроль, огородная почва; 3, 4 – почва из ризосферы золотарника.
В ноябре 2013 года были отобраны образцы отмерших растений золотарника со
зрелыми семенами. Мы определили аллелопатическую активность сухого растительного
материала. Водные вытяжки готовили в соотношении 1:20, 1:40 и 1:100.
Результаты представлены в таблице 3.
10
Таблица 3.
Влияние водных вытяжек из отмершего растительного материала золотарника канадского
на длину корней кресс-салата (% от контроля).
Растительный
Вытяжки
материал
1:10
1:40
1:100
Стебли
14,9±1,4
24±2
30,2±1,9
Листья
5,4±0,3
11,7±1,8
19,7±1,2
Корни
44,6±4
80,5±4,3
92,9±3,6
Семена
18±1,6
49,7±2,4
67,3±2,4
Как показывали полученные данные, сухой растительный материал осеннего сбора
обладал более высокой аллелопатической активностью по сравнению со свежими
растениями. Угнетающее действие вытяжек из листьев и стеблей было сильнее, чем
вытяжек из семян и особенно корней. Так, вытяжки из листьев и стеблей даже в
концентрации 1:100 угнетали рост корней кресс-салата на ≈80 и 70% соответственно
(табл. 3).
Возникает вопрос: усиление аллелопатической активности вытяжек из отмерших
растительных остатков связано только с увеличением концентрации сухого вещества в
навеске? Теоретический расчет показывает, что это не так. Влажность листьев, например,
составляет 54,5±%, таким образом, по сухому веществу вытяжка из свежего растительного
материала концентрации 1:10 примерно соответствует вытяжке 1:20 из сухих растений.
Однако угнетающий эффект вытяжки 1:20 из сухих листьев гораздо сильнее, чем вытяжки
1:10 из свежих листьев (табл. 1 и 3). Это подтверждает и следующий опыт.
В сентябре 2014 г. мы собрали образцы цветущих растений золотарника,
определили влажность растительного материала (отдельно листьев, стеблей и соцветий).
Затем из сухого растительного материала приготовили вытяжки концентрации 1:20 (2,5 г
растительного материала на 50 мл воды). Параллельно приготовили вытяжки из свежих
растений так, чтобы по сухому веществу они соответствовали вытяжкам 1:20 из сухого
материала (навески стеблей, листьев и соцветий соответственно 4,3; 5,5 и 5,9 г на 50 мл
воды).
Результаты определения биологической активности вытяжек представлены в
таблице 4. Данные показывают, что вытяжки из сухого материала, особенно из соцветий, в
большей степени угнетают рост корней кресс-салата по сравнению с вытяжками из
свежего материала. Можно предположить, что при высушивании при комнатной
температуре идет ферментация растительного материала, в результате чего меняется
растворимость и химическая структура отдельных химических соединений, что
сказывается на их токсичности (6). В частности, может происходить окисление и
конденсирование фенольных соединений. По литературным данным (2) золотарник
содержит сравнительно большое количество фенольных соединений (до 6,29%), которые
представлены простыми фенолами, оксикоричными и оксибензойными кислотами,
дубильными веществами.
Аллелопатическая активность растительных остатков золотарника в почве
По литературным данным (2), эффективным методом борьбы с золотарником
является кошение дважды в год (в мае и в августе) в течение нескольких лет или
перекапывание почвы в течение лета при сухих погодных условиях. Но
если
после
11
скашивания растительную массу не убирать с участка, то вся она попадет в почву, где
будет разлагаться и служить источником физиологически активных веществ. При этом
если в мае растения находятся на стадии вегетации, то в августе – на стадии цветения, а
как показали наши исследования, соцветия, особенно сухие, обладают высокой
аллелопатической активностью (табл. 4).
Таблица 4.
Влияние водных вытяжек из свежего и сухого растительного материала золотарника
канадского на длину корней кресс-салата (% от контроля).
Вытяжка 1:20 в пересчете на сухую массу
Растительный материал
Свежий растительный
Сухой растительный
материал
материал
Стебли
41,2±2,1
12,9±1,3
Листья
24,3±1,6
1,2±0,6
Соцветия
55,8±2,4
0,8±0,2
Чтобы убедиться в этом, мы высевали семена кресс-салата в почву, в которую
вносили измельченные растительные остатки золотарника.
При расчете количества растительной массы, вносимого в почву, исходили из
возможного числа растений на 1 м2 (100 растений), веса растений в период цветения при
данной густоте заросли (≈3,1 кг сырой вегетативной массы и ≈3,5 кг соцветий), веса слоя
почвы толщиной 5 см на 1 м2 (≈130 кг).
Результаты показали, что наличие растительных остатков золотарника в почве
снижает как всхожесть семян, так и начальный рост проростков.
Это подтверждается и нашими наблюдениями в природе: на заброшенном дачном
участке, который массово заселен золотарником, почти полностью исчезли другие
растения, которые ранее при обработке почвы засоряли огородные грядки (одуванчик,
галинзога, злаки и др.).
4. Выводы
1. Золотарник канадский – один из наиболее агрессивных чужеродных видов,
получивших в последние годы широкое распространение в г. Туле и области.
При этом данный вид в местах наблюдения заселяет не только площади с
нарушенным фитоценозом (заброшенные поля, дачные участки), но и
внедряется в естественные ценозы (берег р.Бежка).
2. Быстрое заселение золотарником участков, на которых велось наблюдение,
явилось результатом сочетания семенного и вегетативного способов
размножения, что определяет неоднородность популяции по возрасту и стадиям
развития растений.
3. Как показали исследования с использованием тест-объекта (кресс-салат), все
части живого растения, особенно надземные (стебли, листья, соцветия),
содержат водорастворимые физиологически активные вещества, в той или иной
степени подавляющие рост тест-объекта.
4. При высыхании растительной массы (после скашивания или осенью в конце
вегетации) аллелопатическая активность водорастворимых веществ возрастает
по сравнению со свежими растениями.
12
5. Летучие выделения надземных частей и корней золотарника практически
аллелопатически не активны.
6. Почва из ризосферы золотарника, а также почва с внесенными в нее
растительными остатками, снижает всхожесть семян и угнетает рост проростков
кресс-салата, т.е. обладает выраженной аллелопатической активностью.
5. Заключение
Полученные нами результаты наблюдений и лабораторных исследований
позволяют сделать вывод, что высокие адаптационные возможности золотарника
канадского обусловлены не только нетребовательностью его к почвенным условиям,
сочетанием семенного и вегетативного способов размножения, но и его высоким
аллелопатическим потенциалом, позволяющим посредством выделения физиологически
активных веществ подавлять всхожесть семян и рост растений других видов. Это
подтверждается нашими наблюдениями за формированием популяции золотарника в
течение двух лет на заброшенном дачном участке.
Если в первый год на участке между клонами золотарника еще сохранялись другие
виды растений (одуванчик, марь белая, галинзога, крапива двудомная, бодяк полевой), то
на второй год почти вся площадь была занята золотарником, среди зарослей которого
возвышались редкие экземпляры латука компасного.
Мы считаем, что рекомендуемые способы борьбы с золотарником (скашивание,
перекопка) должны предусматривать обязательное удаление с участка растительной
массы, которая формируется за вегетационный период в большом количестве и обладает
высокой аллелопатической активностью.
6. Список литературы
1. Биохимия фенольных соединений / Под ред. Дж. Харборна. – М.: Мир, 1968. – 451
с.
2. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней
России (чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). – М.: ГЕОС,
2009. – с. 199-207.
3. Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии
растений. Киев: Наукова Думка, 1973. – с. 409-410.
4. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений – аллелопатия. – М: Издательство
иностранной литературы, 1957. – 262 с.
5. Мороз П. А., Комиссаренко Н. Ф. Аллелопатическая активность некоторых
фенольных соединений // Роль токсинов растительного и микробного
происхождения в аллелопатии. – Киев: Наукова Думка, 1983. – с. 118-122.
6. Райс Э. Аллелопатия. – М.: - Мир, 1978. – 392 с.
7. Хайтов В. М. Использование математических методов в биологических
исследованиях школьников//Исследовательская работа школьников, 2008. - №1, 2,
3, 4.
8. http://agroinf.com/
9. http://dic.academic.ru/
10. http://wikipedia.org
11. http://www.labfranep.com/
13
12. http://www.bookblack.ru/
14