Занятие 3. Обмен веществ и энергии в клетке Метаболизм организме, которые
advertisement
Занятие 3. Обмен веществ и энергии в клетке Метаболизм или обмен веществ - совокупность химических реакций в организме, которые необходимыми для обеспечивают его жизнедеятельности. веществами и Обмен веществ энергией, и энергии (метаболизм) осуществляется на всех уровнях организма: клеточном, тканевом и организменном. Он обеспечивает постоянство внутренней среды организма - гомеостаз - в непрерывно меняющихся условиях существования. В клетке протекают одновременно два процесса - пластический обмен (анаболизм или ассимиляция) и энергетический обмен (катаболизм или диссимиляция). Метаболический химических путь - превращений Промежуточные продукты, это характер конкретного и последовательность вещества образовавшиеся в в организме. процессе метаболизма называются метаболитами, а последнее соединение метаболического пути конечный продукт. Метаболический цикл - это метаболический путь, один из конечных продуктов которого идентичен одному из соединений, вовлеченных в этот процесс. Субстраты метаболизма - соединения поступающие с пищей. Среди них выделяют основные пищевые вещества (белки, углеводы, липиды) и минорные, которые поступают в малых количествах (витамины, минеральные вещества). Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках. Питательные вещества используются организмами в качестве источника атомов химических элементов (прежде всего атомов углерода), из которых строятся либо обновляются все структуры. В организм, кроме питательных веществ, поступают также вода, кислород, минеральные соли. Поступившие в клетки органические вещества (или синтезированные в ходе фотосинтеза) расщепляются на строительные блоки — мономеры и направляются во все клетки организма. Часть молекул этих веществ расходуется на синтез специфических органических веществ, присущих данному организму. В липиды, углеводы, нуклеиновые выполняют различные клетках кислоты и функции другие синтезируются белки, вещества, (строительную, которые каталитическую, регуляторную, защитную). Другая часть низкомолекулярных органических соединений, поступивших в клетки, идет на образование АТФ, в молекулах которой заключена энергия, предназначенная непосредственно для выполнения работы. Энергия необходима для синтеза всех специфических веществ организма, поддержания его высокоупорядоченной организации, активного транспорта веществ внутри клеток, из одних клеток в другие, из одной части организма в другую, для передачи нервных импульсов, передвижения организмов, поддержания постоянной температуры тела (у птиц и млекопитающих) и для других целей. В ходе превращения веществ в клетках образуются конечные продукты обмена, которые могут быть токсичными для организма и выводятся из него (например, аммиак). Таким образом, все живые организмы постоянно потребляют из окружающей среды определенные вещества, преобразуют их и выделяют в среду конечные продукты. Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего – химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Для синтеза компонентов организма необходимо потребление извне химических элементов, используемых в качестве строительных блоков. Главным структурным элементом органических молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две большие группы: автотрофы, использующие неорганический источник углерода (диоксид углерода), и гетеротрофы, использующие органические источники углерода. Автотрофы самостоятельно синтезируют простые органические соединения, используя для этого неорганические вещества и энергию солнечного излучения (при фотосинтезе) либо энергию окисления неорганических веществ (при хемосинтезе). Гетеротрофы получают простые органические вещества в процессе пищеварения, когда под влиянием пищеварительных ферментов сложные органические компоненты пищи расщепляются на более простые. Однако ни сами органические вещества, ни продукты их расщепления не могут непосредственно служить «топливом» для клеточных процессов. Роль такого универсального топлива играет АТФ (аденозинтрифосфат). Процесс использования поступивших в клетку веществ представляет собой совокупность всех химических реакций, протекающих в клетке. Различают две стороны обменных процессов: пластический и энергетический обмены. Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) - это совокупность реакций биосинтеза, или создание сложных молекул из простых. Сюда можно отнести, синтез углеводов из например, фиксацию углекислого газа азота и воды и биосинтез в белка, ходе фотосинтеза, синтез полисахаридов, липидов, нуклеотидов, ДНК, РНК и других веществ. Эти реакции идут с затратами энергии. Используемая энергия освобождается в ходе энергетического обмена. Фотосинтез Фотосинтез – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света. В ходе фотосинтеза происходит поглощение из атмосферы диоксида углерода и выделение кислорода. Фотосинтез осуществляется с помощью пигментов. Пигменты – это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. Выделяют две основные группы пигментов, участвующие в фотосинтезе – хлорофиллы и каротиноиды, которые располагаются в мембранах хлоропласта. Мембранная система хлоропластов – это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза. В мембранах находится хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Структурной и функциональной единицей хлоропластов является тилакоид, имеющий форму плоских мешочков. Тилакоиды местами уложены в стопки – граны. На мембранах тилакоидов имеются частицы двух типов. Такие частицы называются квантосомами. Более мелкие частицы составляют фотосистему 1 (ФС – 1), более крупные – фотосистему 2 (ФС – 2). В центре квантосомы находится липопротеидный комплекс, а на внутренней ее стороне – молекулы хлорофилла, каротина и фосфолипида. Каждая квантосома содержит 200 молекул хлорофилла, но только 10 из них связаны с ферментативным комплексом. В ферментативные комплексы входят цитохромы – это дыхательный пигмент, в состав которого входит белок, связанный с гемом - комплексное соединение двухвалентного железа с порфирином. Без цитохромов хлорофилл не может передавать возбужденный электрон. Водород, необходимый для восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным продуктом. Процесс нуждается в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать диоксид углерода. В светозависимой происходит расщепление части молекул фотосинтеза воды с (световой реакции) образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, возбужденные энергией света, восстанавливают никотинадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Образующийся НАДФ-Н является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органические соединения. Кроме того, в световой реакции образуется аденозинтрифосфат (АТФ), который также необходим для фиксации диоксида углерода. В световых реакциях электроны переносятся по электрон- транспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. На свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Возбуждение электронов для восстановления никотинадениндинуклеотидфосфата – сложный фотохимический процесс. Он происходит в реакционных центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов. Только около 1% молекул хлорофилла участвуют непосредственно в фотохимическом переносе электронов. Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны. Энергия кванта света, накопленного в комплексе, передается на реакционный центр, где и используется. Способность пигментов поглощать свет обусловлена наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных связей. Между двумя атомами, связанными двойной связью находится 4 электрона. Половина этих электронов может свободно перемещаться вдоль всей системы. Поглотив квант света, такой электрон способен оторваться от молекулы пигмента, т.е. пигмент становится донором электронов для восстановления какого – либо вещества. Поглощенный квант света активирует лишь одну молекулу пигмента, в которой только один электрон поднимается на более высокий энергетический уровень. Такое состояние молекулы пигмента называют возбужденным. Избыточная энергия части возбужденных молекул преобразуется в теплоту или испускается в виде света. Другая ее часть передается ионам водорода, всегда находящимся в водном растворе вследствие диссоциации воды. Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с молекулами – переносчиками водорода и накапливаются в тилакоидах. Ионы гидроксила ОН- отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород в соответствии с уравнением 4ОН 2Н2О + О2 Следовательно, источником свободного кислорода, выделяющегося в атмосферу, служит вода. Совокупность реакций, приводящих к разложению воды под действием света, носит название фотолиза. Кроме фотолиза воды энергия возбужденных светом электронов хлорофилла используется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата без участия кислорода. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше молекул АТФ, чем в митохондриях тех же растений в результате окислительных процессов с участием кислорода. АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. Совокупность описанных выше реакций может происходить только на свету и называется световой или светозависимой фазой фотосинтеза. Последующие процессы могут протекать в темноте (темновая реакция). Полная последовательность превращения диоксида углерода в органические соединения называется циклом Кальвина. В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода, т.е. происходит образование органического вещества (углеводов) из неорганического (СО2). Реакции этой фазы фотосинтеза происходят в строме хлоропластов. Накопленная в результате светозависимых реакций энергия и атомы водорода, образованные при фотолизе воды, используются для синтеза углеводов из СО2: 6СО2 + 24Н С6Н12О6 +6Н2О В процессе фотосинтеза помимо сахаров образуются и аминокислоты вследствие восстановления ионов NO3- или NO2- до NH4+. Схема 1. Темновая фаза фотосинтеза Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О + энергия света С6Н12О6 +6О2 Акцептором углекислого газа является пятиуглеродное соединение рибулезо-1,5-дифосфат (РДФ). Получающееся шестиуглеродное соединение очень неустойчиво, и оно сразу же распадается на две молекулы трехуглеродного соединения – фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем ФГК восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА); в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ*Н2 (переносчик с присоединенным водородом, восстановительный переносчик). Часть молекул образовавшегося ФГА идет на образование глюкозы (из двух молекул ФГА через серию промежуточных реакций образуется одна молекула глюкозы), а другая часть идет на регенерацию акцептора углекислого газа – РДФ (из 5 молекул ФГА через длинную серию промежуточных реакций образуется 3 молекулы РДФ). Из данного описания видно, что цепь реакций темновой фазы имеет циклический характер, поэтому она и была названа циклом Кальвина в честь открывшего ее американского ученого М. Кальвина. Цикл Кальвина (С3 путь фотосинтеза) – наиболее распространенный в природе способ фиксации растениями СО2, хотя имеются и другие, гораздо менее распространенные – С4 путь и кислотный метаболизм толстянковых (САМ – путь фотосинтеза). Не все клетки зеленого растения автотрофные. Не содержат хлоропласты и не способны к фотосинтезу клетки корня, лепестков цветков. Схема 2. Фазы фотосинтеза Таким образом, в основе фотосинтеза лежит превращение электромагнитной энергии света в химическую энергию. Эта энергия, в конце концов, дает возможность превращать диоксид углерода в углеводы и другие органические соединения с выделением кислорода. Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода. В зеленых растениях донором водорода, участвующего в фотосинтетических реакциях, служит вода. Именно поэтому образуется свободный кислород, поступающий в атмосферу. Однако когда на начальных этапах эволюции прокариотические организмы приобрели способность использовать для биосинтеза энергию света, донором водорода для них служили такие вещества, как органические соединения (кислоты, спирты, сахара), Н2S или молекулярный водород. До сих пор существуют и широко распространены реликтовые прокариотические организмы – пурпурные и зеленые бактерии, у которых фотосинтез протекает без выделения О2. Другая группа автотрофных организмов – хемосинтезирующие бактерии, или хемотрофы. Хемосинтез – способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических веществ: аммиака, сероводорода, серы, водорода и соединений железа (в отличие от фотосинтеза, при котором источником энергии является солнечный свет). Хемосинтез был открыт русским ученым С. Н. Виноградским в 1887 г. Важнейшей группой хемосинтезирующих организмов являются нитрифицирующие бактерии, способные окислять аммиак, образующийся при гниении органических остатков, сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты: 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + 663кДж 2HNO2 + O2 2HNO3 + 142кДж Этот процесс сопровождается выделением энергии. Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются растениями. Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу: 2H2S + O2 2H2O + 2S + 272кДж При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее окисление серы до серной кислоты: 2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 636кДж Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного: 4FeCO3 + O2 + 6H2O 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 324кДж Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении молекулярного водорода: 2H2 + O2 2H2O + 235кДж Экологическая роль хемосинтеза велика. Нитрифицирующие бактерии широко распространены в природе; они встречаются в почве и в водоемах и участвуют в осуществлении круговорота азота в биосфере. Серобактерии, образуя серную кислоту, способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, разрушению каменных и металлических сооружений, выщелачиванию руд и серных месторождений. Серобактерий, окисляющие серу до сульфатов, участвуют в очищении промышленных сточных вод. В результате деятельности железобактерий образуется Fe(OH)3, скопления которого образуют болотную железную руду. Водородные бактерии участвуют в окислении водорода, накапливающегося в результате жизнедеятельности некоторых микроорганизмов, в природных условиях. Энергетический обмен – (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций, приводящих к образованию простых соединений из более сложных. Часть энергии, высвобождаемой при этом, идет на синтез богатых энергетическими связями молекул АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Расщепление органических веществ осуществляется в цитоплазме и митохондриях с участием кислорода. Реакции ассимиляции и диссимиляции тесно связаны между собой и внешней средой. Из внешней среды организм получает питательные вещества. Во внешнюю среду выделяются отработанные вещества. К катаболическим относят, например, реакции гидролиза полимеров до мономеров и расщепление последних до углекислого газа, воды, аммиака, т. е. реакции энергетического обмена, в ходе которого происходит окисление органических веществ и синтез АТФ. Основной источник энергии в клетке - окисление субстратов кислородом воздуха. Этот процесс осуществляется тремя путями: присоединением кислорода к атому углерода, отщеплением водорода или потерей электрона. В клетках окисление протекает в форме последовательного переноса водорода и электронов от субстрата к кислороду. Кислород играет в этом случае роль восстанавливающегося соединения (окислителя). высвобождением Окислительные энергии. Для реакции биологических протекают реакций с характерны сравнительно небольшие изменения энергии. Это достигается за счет дробления процесса окисления на ряд промежуточных стадий, что позволяет запасать ее небольшими порциями в виде макроэргических соединений (АТФ). Восстановление атома кислорода при взаимодействии с парой протонов и электронов приводит к образованию молекулы воды. Этапы энергетического обмена: 1 Подготовительный - происходит в цитоплазме клеток. Под действием ферментов полисахариды расщепляются на моносахариды (глюкоза, фруктоза), жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, белки - до аминокислот, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в виде тепла. 2 Бескислородный (анаэробное дыхание или гликолиз) — многоступенчатое расщепление глюкозы без участия кислорода. Его называют брожением. В мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты ПВК (С3Н4О3), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С3Н6О3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. Суммарное уравнение этого этапа: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ -> 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О Процесс происходит в несколько стадий и сопровождается выделением энергии, часть которой (40%) используется для синтеза двух молекул АТФ, а остальная энергия (60%) рассеивается в виде тепла. По механизму, аналогичному гликолизу, в клетках некоторых организмов протекает процесс брожения. Например, при отсутствии кислорода в растительных клетках и в клетках дрожжей происходит спиртовое брожение с образованием этилового спирта (C2H5OH) и углекислого газа. В животных клетках и в клетках некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение, в результате которого пировиноградная кислота превращается в молочную (C3H6O3). Брожение не дает дополнительного энергетического эффекта. Значительная часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, в процессе брожения так и не извлекается, а остается в конечных продуктах брожения – этиловом спирте или молочной кислоте. Именно поэтому брожение (его еще называют анаэробным процессом окисления, так как оно идет без участия кислорода) считается малоэффективным процессом. Для организмов, обитающих в условиях пониженного содержания кислорода или его полного отсутствия, брожение – единственный источник получения энергии. Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе. Процессы брожения широко применяются в практической деятельности людей. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, хлебопечении, для производства растворителей. 3 Кислородное дыхание - этап аэробного дыхания или кислородного, расщепления, который проходит на складках внутренней мембраны митоходрий - кристах. Он начинается в матриксе митохондрий в виде сложных циклических реакций, получивших название цикла Кребса по имени ученого, открывшего данную последовательность ферментативных реакций. На кристах митохондрий протекают реакции окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование - осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате окислительного фосфорилирования в клетках накапливается АТФ — важнейшее макроэргическое соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Открытие окислительного фосфорилирования принадлежит русскому ученому В. А. Энгельгардту. Общая реакция кислородного расщепления (в расчете на одну молекулу глюкозы) выглядит следующим образом: 2C3H4O3 + 6O2 + 36АДФ + 36H3PO4 → 6CO2 + 36АТФ + 38H2O В 36 молекулах АТФ запасается 55% энергии, освобожденной в процессах аэробного (кислородного) дыхания, а 45% энергии рассеивается в виде тепла. Энергетический обмен в аэробных клетках растений, грибов и животных протекает одинаково. Это свидетельствует об их родстве. Количество митохондрий в клетках тканей различно, оно зависит от функциональной активности клеток. Например, много митохондрий в клетках мышц. Кислородный этап окисления органических соединений является клеточным дыханием, или биологическим окислением, в результате которого сложные органические вещества окисляются кислородом до конечных продуктов – углекислого газа и воды с освобождением энергии, запасаемой клетками в виде АТФ. Таким образом, в ходе всего энергетического обмена глюкоза окисляется с образованием воды и углекислого газа, а энергия, первоначально запасенная в молекулах глюкозы, используется на синтез АТФ: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + энергия Значение дыхания заключается в запасании энергии, а точнее, в образовании молекул АТФ, обеспечивающей все жизненные процессы клетки.
