МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ
УЗБЕКИСТАН
ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ
Предмет: гистология
ТЕМА: НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Текст лекции
Ташкент – 2012
1
ЛЕКЦИЯ: «НЕРВНАЯ ТКАНЬ»
План лекции: 1. Общее представление о нервной ткани
2. Гистогенез
3. Нейроны – классификация, строение
4. Нейроглия
5. Нервные волокна
6. Нервные окончания
7. Синапсы.
Нервная
ткань
формирует
нервную
систему.
Структурнофункциональной единицей является нервная клетка – нейрон. В нервной
системе примерно 1012
нейронов. В нервной ткани нет обычного
межклеточного вещества. Его роль выполняет нейроглия – клетки,
расположенные между нейронами и имеющие с ними общий источник
развития. Они выполняют опорную, разграничительную, трофическую,
защитную и секреторную функции. В отличие от мышечной ткани в нервной
ткани почти нет соединительной ткани. Она имеется только вокруг
кровеносных сосудов и образует оболочки мозга.
Гистогенез.
Источник развития нервной ткани – эктодерма и ее производные:
нервная трубка и нервные гребни. Не мигрирующие внутренние клетки
нервной трубки (спонгиобласты) являются предшественниками эпендимных
клеток, впоследствие выстилающих спинно-мозговой канал и желудочки
мозга. Клетки средних слоев нервной трубки образуют нейробласты –
предшественники нейронов и свободные (мигрирующие) спонгиобласты –
предшественники глиальных клеток астроцитов и олигодендроглиоцитов.
Клетки нервных гребней мигрируют в латеральном и вентральном
направлении. В головном отделе они образуют нейроны ядер черепномозговых нервов, а в туловищном отделе – нейроны и нейроглию нервных
узлов периферической нервно системы и пигментные клетки кожи.
Нейроны по мере дифференцировки и специализации теряют
способность к делению, а глиальные клетки сохраняют эту способность
(пролиферативная активность). Признаками специализации нейронов
являются большое количество гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС),
хорошо развитый комплекс Гольджи, накопление в цитоплазме
нейрофиламентов, нейротрубочек, а также развитие отростков – сначала
аксона, затем дендритов. Между нейронами устанавливаются контакты в
виде синапсов.
Нейроны.
Относятся к самим крупным клеткам (до 130 мк). Их тело крупное,
имеет овальную, уплощенную веретенообразную, яйцевидную или
пирамидальную форму. Все нейроны имеют отростки, один из которых
2
называется нейрит или аксон, остальные – дендриты. В зависимости от
количества отростков нейроны классифицируются на униполярные, которые
у человека встречаются только в эмбриональном периоде, биполярные и
мультиполярные.
Среди
биполярных
нейронов
различают
псевдоуниполярные, у которых 2 отростка отходят от тела вместе и затем
разделяются в виде буквы Т. Большинство нейронов в нервной системе
мультиполярные, с множеством ветвящихся дендритов и единственным
аксоном, который тоже может разветвляться.
По функции различают чувствительные (афферентные), ассоциативные,
двигательные (эфферентные),
секреторные нейроны. Афферентные
образуют импульсы в ответ на воздействие, ассоциативные обеспечивают
связи между нейронами и эфферентные передают возбуждение на рабочие
органы.
Строение нервных клеток. Ядро нейронов крупное, располагается
обычно в центре. Хроматин почти полностью деконденсирован, одно
крупное ядрышко. Многие нейроны тетраплоидные. В цитоплазме имеется
полный набор органелл: митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы,
микротрубочки и микрофиламенты. Характерной для нервных клеток
структурой является вещество Ниссля: это базофильно окрашивающиеся
глыбки в цитоплазме, которые электронномикроскопически соответствуют
гранулярной ЭПС с многочисленным свободными рибосомами и
полирибосомами. Из–за характерного вида эти глыбки назвали тигроидным
веществом. Базофилия обусловлена обилием рРНК. Многочисленные
рибосомы непрерывно синтезирует белки цитоплазмы, которые
направляются в отростки. Вещество Ниссля отсутствует в аксонах.
Еще одна характерная структура цитоплазмы – нейрофиламенты,
расположенные пучками, особенно их много в отростках. Кроме того, для
поддержания формы нейрона в цитоплазме имеются нейротрубочки (это
типичные микротрубочки диаметром 24нм). Хорошо развитый комплекс
Гольджи обычно находится между ядром и аксоном, имеются
многочисленные митохондрии, лизосомы. Содержится также 2 пигмента –
липофусцин, накапливающийся с возрастом, и меланин (особенно в substantia
nigra, где он виден макроскопически).
Нейроглия
Как уже было сказано,
клетки нейроглии выполняют роль
межклеточного вещества и обеспечивают опорную функцию. В нервной
ткани головного и спинного мозга нет соединительной ткани кроме стенок
сосудов и поэтому она мягкая, рыхлая. Кажущаяся бесструктурной масса, в
которой находятся тела нейронов, клетки нейроглии и капилляры называется
нейропиль,
который
составляет
основу
серого
вещества.
Электронномикроскопически показано, что это – переплетение клеточных
тел и отростков нейроглиальных клеток и нейронов (немиелинизированных).
Окраска серебром позволила выявить 3 типа нейроглиальных клеток:
3
1) Олигодендроглиоциты – мелкие клетки с древовидными отростками.
2) Астроциты – отростки которых расположены звездообразно.
3) Эпендимные клетки.
4) Микроглия – очень мелкие клетки, происходящие из моноцитов крови
и выполняющие роль макрофагов.
Олигодендроглиоциты – различают светлые, промежуточные и темные
клетки. У взрослых преобладают темные. В этих клетках много рибосом и
микротрубочек, тонкие неразветвленные отростки. Они развиваются из
спонгиобластов, клеток субэпендимного слоя нервной трубки, из них же
развиваются астроциты. После завершения их дифференцировки они больше
не делятся.
Олигодендроглиоциты располагаются в сером веществе вокруг тел
нервных клеток и образуют оболочки вокруг их отростков. В белом веществе
отростки олигодендроцитов уплощаются и в виде пластинки много раз
оборачиваются вокруг нервного волокна. Разные отростки окутывают разные
волокна. Эти мембранные слои образуют миелиновые волокна.
Астроциты – одни их отростки доходят до кровеносных сосудов, другие
– до поверхности нейронов, распластываются на поверхности капилляра или
нейрона, образуя астроцитарную ножку. Эти ножки располагаются также на
базальной мембране, отделяющей мозг от мягкой мозговой оболочки. В их
цитоплазме имеются плотные тельца (лизосомы) и фибриллы, белок которых
отличается от филаментов нейронов.
Астроциты подразделяют на фибриллярные и плазматические. У
фибриллярных – длинные мало ветвящиеся отростки. Эти астроциты
располагаются в белом веществе.
Плазматические – ветвящиеся отростки, более короткие и
многочисленные. Таких астроцитов много в мозолистом теле. Основная
функция – опорная и изоляция нейронов.
Эпендимные клетки – выстилают спинно-мозговой канал и желудочки
мозга. Строение: вытянутое тело, на поверхности, обращенной в полость,
имеются реснички, на базальном конце длинные ветвящиеся отростки
(поддерживающий аппарат), в цитоплазме крупные митохондрии,
включения, пигмент.
Секреторная функция: выделяют активные вещества в полости мозга.
Танициты – разновидность эпендимных клеток, почти нет ресничек, длинный
отросток идет в мозг и заканчивается на кровеносных сосудах. В онтогенезе
эти клетки направляют пути миграции нейробластов.
Микроглия – мелкие клетки моноцитарного происхождения,
располагаются и в белом и в сером веществе. имеют длинные ветвящиеся
отростки, небольшое количество гранулярной ЭПС, много лизосом, они не
делятся. Выполняют роль макрофагов, способны перемещаться, реагируют
на раздражение изменением своей формы на шаровидную.
4
Нервные волокна.
Отростки нервных клеток, дендриты и аксоны, как правило, покрыты
оболочкой, образованной олигодендроглиоцитами, которые в этом случае
называются шванновскими клетками или леммоцитами. Различают
миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В оболочке миелиновых
волокон имеется толстый слой миелина. Волокна белого вещества головного
и спинного мозга, а также периферической нервной системы обычно имеют
миелиновую оболочку. Безмиелиновые волокна в основном находятся в
вегетативной нервной системе, а также образуют некоторые афферентные
нервные волокна.
Миелиновые нервные волокна.
Миелин покрывает нервное волокно не сплошным слоем, а прерывается
через определенные промежутки, которые называются перехваты Ранвье. В
этих участках отростки шванновских клеток приближаются к плазмолемме и
соприкасаются с отростками соседней шванновской клетки пальцевидными
захватами. Базальная пластинка, имеющаяся вокруг шванновской оболочки
здесь не прерывается.
Образование миелиновой оболочки. Шванновская клетка охватывает
аксон и получается, что он лежит в желобе, затем шванновская клетка
начинает наматываться на отросток – осевой цилиндр. При этом ее
плазматические мембраны соприкасаются и образуют спиралевидную
структуру из двух мембран - мезаксон. Вначале между этими кольцами
имеется цитоплазма, но затем она выдавливается в тело клетки и оттесняется
на периферию. Таким образом, миелин образуется из плазматической
мембраны леммоцитов и состоит главным образом из липидных ее слоев. В
периферических нервах между перехватами в миелиновой оболочке имеются
небольшие щели, которые называются насечки Шмидта-Лантермана. Это
места, где при образовании миелина цитоплазма задерживалась при
вращении шванновской клетки, поэтому эти щели также проходят спирально.
Миелин окрашивается на препарате осмиевой кислотой в черной цвет за счет
липидов. В осевом цилиндре содержатся продольно расположенные
нейрофиламенты и нейротрубочки, митохондрии, снаружи от миелина
лежит цитоплазма шванновской клетки, ограниченная плазматической
мембраной и базальной пластинкой.
Безмиелиновые нервные волокна.
В этих волокнах осевые цилиндры погружены в цитоплазму
шванновской клетки. В каждой такой клетке имеется от 5 до 20 отростков
разных нейронов. В таком волокне шванновские клетки расположены
столбиком и соединены конец в конец по принципу «впадина-выступ». Они
окружены базальной пластинкой. Между плазмолеммой осевого цилиндра и
плазмолеммой шванновской клетки имеется межклеточное пространство 1015 нм, содержащее тканевую жидкость и гликокаликс. Безмиелиновые
волокна из-за такой структуры называют волокнами кабельного типа.
5
Сближенные складки плазмолеммы над осевым цилиндром называются
мезаксоном.
Таким образом, различия между миелиновыми и безмиелиновыми
волокнами заключаются в следующем:
Безмиелиновые
нервные волокна
1. Обычно - несколько осевых
цилиндров, располагающихся по
периферии волокна.
2. Осевые цилиндры - это, как
правило, аксоны эфферентных
нейронов вегетативной нервной
системы
3. Ядра олигодендроцитов
находятся в центре волокон.
Миелиновые
нервные волокна
1. Один осевой цилиндр
находится в центре волокна
2. Осевой цилиндр может быть
как аксоном, так и дендритом
нейроцита.
5. Na+-каналы располагаются по
всей длине осевого цилиндра.
3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии
волокна.
4. Мезаксон многократно
закручивается вокруг осевого
цилиндра, образуя миелиновый слой.
5. Na+-каналы - только в
перехвате Ранвье.
6. Скорость проведения импульса
1-2 м/сек.
6. Скорость проведения
импульса 5-120 м/сек.
4. Мезаксоны осевых цилиндров –
короткие.
Проведение нервного импульса.
Внутри и снаружи плазматической мембраны имеется разность
потенциалов. Снаружи больше положительных ионов, внутри –
отрицательных. Разность заряда обеспечивает потенциал покоя – 70 мВ, тоесть, мембрана поляризована.
В ответ на различные стимулы: механический, электрический,
химический, физический, t0 – возникает нервный импульс. В
немиелинизированном волокне при этом
Na+ заходит в цитоплазму,
увеличивает положительный заряд внутри, исчезает потенциал покоя. Как
только уравнивается содержание ионов
по обе стороны мембраны,
повышается проницаемость плазмолеммы для ионов К+ и они выходят
наружу. В результате: 1) уменьшается общий положительной заряд
цитоплазмы, 2) увеличивается положительной заряд снаружи, 3)
восстановливается потенциал покоя. Снова действует Na+ – К+- насос.
Т.о. раздражение безмиелинового аксона немедленно вызывает
деполяризацию мембраны и затем реполяризацию. То-есть, передача
6
импульса – это волна деполяризации–реполяризации, проходящая по
плазматической мембране в одну сторону.
В миелиновом волокне, деполяризация мембраны происходит только в
зоне перехвата Ранвье, так как электрический ток, возникающий между
цитоплазмой и наружной средой не может пройти через миелин. Ток
проходит до следующего перехвата, вызывает его деполяризацию и т.д. до
следующего перехвата. Это передача импульса происходит с большей
скоростью по сравнению с безмиелиновым волокном.
Строение периферического нерва.
Периферический
нерв
образован
пучками
миелиновых
и
безмиелиновых нервных волокон. Нерв окружен соединительно-тканной
оболочкой – эпиневрий. Пучки нервных волокон, составляющих нерв,
окружены соединительнным периневрием, а каждое волокно – эндоневрием.
В прослойках рыхлой соединительной ткани находятся кровеносные сосуды
(в эндоневрии – капилляры). В эпиневрии и наружной части периневрия –
артериолы и венулы, лимфатические сосуды. Большинство периферических
нервов относится к смешанному типу, так как они содержат и афферентные и
эфферентные волокна. Только на дистальном конце нерва эти волокна
распределяются на отдельные чувствительные или двигательные пучки,
доказано что волокна переходят из одного пучка в другой.
Периневрий – наружная часть – соединительная ткань, окружающая
каждый пучок нервных волокон, и внутренняя часть – несколько
концентрических слоев плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри
покрытых толстой базальной мембраной, содержащей коллаген IV типа,
ламинин, нидоген, фибронектин.
Эти эпителиоподобные клетки соединены плотными контактами,
образуют периневральный барьер, который контролирует транспорт молекул
через периневрий к нервным волокнам.
Регенерация. При повреждении нерва происходит полная дегенерация
его периферическая отрезка. Шванновские клетки пролиферируют в
периферические отростки, образуя бюнгнеровские ленты для регенерации
аксона, который растет со скоростью 0,25 мм в сутки до участка
повреждения, а после него 3-4 мм. Восстановление может происходить
также за счет коллатералей из окружающих волокон, которые отходят в
области перехвата. Шванновские клетки вырабатывают фактор роста нервов.
Нервные окончания.
По функции подразделяются на: 1) эффекторные – двигательные
2) рецепторные (чувствительные, аффекторные).
По локализации – экстерорецепторы,
- интерорецепторы,
- проприорецепторы.
По морфологии – свободные и несвободные.
7
По спефичности восприятия – барорецепторы, терморецепторы,
хеморецепторы, механорецепторы, болевые рецепторы.
Эффекторные нарвные окончания: 1) двигательные
2) секреторные
Двигательные – состоят из концевого ветвления аксона двигательной
клетки
соматической
или
вегетативной
нервной
системы
и
специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное
волокно подходт к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и
погружается в мышечное волокно вместе с его плазмолеммой, образуя
нервно-мышечный синапс. Между плазмолеммами аксона и мышечного
волокна имеется синаптическая щель шириной ~ 50 нм. Рядом находятся
клетки нейроглии – олигодендроциты. Пресинаптическая часть содержит
пресинаптические пузырьки с ацетилхолином, митохондрии. Медиатор
выходит в синаптическую щель, вызывает возбуждение постсинаптической
мембраны и ее деполяризацию. Постсинаптическая часть – участок
мышечного волокна, не имеющий поперечной исчерченности, содержит
множество митохондрий, рибосомы, фермент ацетилхолинэстеразу,
разрушающую ацетилхолин.
Секреторные нервные окончания – концевые расширения волокна с
синаптическими пузырьками, содержащими ацетилхолин, заканчиваются на
железах.
Чувствительные нервные окончания – рецепторы – терминальные
ветвления дендрита чувствительного нейрона.
Подразделяются на: 1) свободные
инкапсулированные
2) несвободные
неинкапсулированные
Свободные нервные окончания – главным образом, безмиелиновые
нервные волокна (афферентные), они продолжаются в эпидермисе без шванновских клеток, достигают зернистого слоя. Свободные нервные окончания
также есть в сосочковым слое, вокруг волосяных фолликулов, на мышечных
волокнах. Особый вид нервных окончаний – это Меркелевы нервные.
окончания – находятся в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошвах.
При этом свободные нервные окончания прикреплены к видоизмененным
клеткам эпидермиса (клетки Меркеля) в ростковом слое. Миелиновые
нервные волокна проникают в эпидермис, теряют шванновскую оболочку и
образуют дисковидное расширение, связанное с клетками Меркеля. Эти
нервные окончания считаются механорецепторами – осуществляют осязание.
8
Инкапсулированные нервные окончания.
К ним относятся рецепторные нервные окончания в соединительной
ткани. Принцип строения их следующий: концевые ветвления нервных
веточек (дендритов) окружены олигодендроглиоцитами и кроме того,
соединительнотканной капсулой, поэтому называются инкапсулированными,
но их разновидности имеют свои особенности в зависимости от выполняемой
функции.
Среди них наиболее распространены: 1) пластинчатые тельца или
тельца Фатер-Пачини. Они находятся в соединительной ткани глубоких
слоев кожи и внутренних органов. Это образования овальной формы
диаметром 1-4 мм и 0,5-1мм. На одном полюсе в него проникает длинное
миелиновое волокно, теряет миелин в области перехвата Ранвье, дает
несколько отростков. Шванновские клетки образуют внутреннюю колбу
вокруг этих нервных веточек наподобие луковицы. Клетки внутренней
колбы уплощены и плотно упакованы. Наружная колба – клетки,
окружающие нервное волокно, образуют примерно 60 полных
концентрических слоев. Все клетки связаны десмосомами. Между слоями
отдельные коллагеновые волокна, тканевая жидкость и элементы базальной
мембраны. Снаружи – соединительнотканная капсула, переходящая в
эндоневральную оболочку нервного волокна, примерно 30 концентрических
слоев фибробластов и фиброцитов. Это тельце воспринимает давление и
вибрацию.
2) Тельца Мейснера или осязательные тельца находятся в сосочковом
слое кожи пальцев рук и ног, ладоней, подошв. губы, век, наружных половых
органов, молочных желез. Являются механорецепторами, реагируют на
прикосновение к коже (тактильная чувствительность). Овальное образование
50-100 мкм. Ось располагается перпендикулярно к поверхности кожи, входит
один осевой цилиндр, разветвляется на 2-9 веточек, они еще ветвятся в виде
спирали вместе со шванновскими клетками. Между шванновскими клетками
располагаются коллагеновые волокна поперек тельца. Вокруг тельца тонкая
соединительнотканная капсула. Разновидностью этих телец являются
генитальные тельца, которые отличаются тем, что в капсулу входят
несколько осевых цилиндров и затем они разветвляются
3) Тельца Руффини. Располагаются в глубоких слоях дермы, особенно
в подошве и в суставах. Вытянутое 0,1-2 мм, диаметром 150 мкм.
Нервное волокно образует кустик из терминальных веточек среди
коллагеновых волокон, образуя сердцевину тельца (внутренняя колба).
Нервные терминали булавовидно расширены и содержат скопления
митохондрий и везикул. Терминали не покрыты шванновскими клетками в
отличие от других инкапсулированных нервных окончаний и отделены
базальной мембраной от капсулярного пространства, расположенного между
капсулой и внутренней колбой. Это пространство заполнено жидкостью,
содержит фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна, вплетающиеся
во внутреннюю колбу. Тонкая капсула состоит из 4-5 слоев уплощенных
9
фибробластов. Эти тельца реагируют на смещение коллагеновых волокон в
капсулярном пространстве и внутренней колбе.
4) Колбы Краузе имеют округлую форму, диаметр ~ 50 мкм,
встречаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Различают 2
типа: 1) терминальная веточка не ветвится и колбовидно расширяется; 2)
нервная терминаль разветвляется внутри тельца. Снаружи тонкая капсула.
5) Рецепторами мышц и сухожилий являются нервно-мышечные и
нервно-сухожильные веретена, реагирующие на изменение длины
мышечного волокна и натяжение сухожилия. В нервно-мышечном веретене
несколько мышечных волокон, называемых интрафузальными (2 толстых и 4
тонких) окружаются соединительно-тканной капсулой. Мышечные волокна
снаружи от капсулы называются экстрафузальными. Центральная часть
интрафузальных волокон не сокращается, так как не имеет сократительных
филаментов. К этим волокнам подходят афферентные нервные волокна,
образующие кольцеспиральные и гроздьевидные окончания на мышечных
волокнах. При чрезмерном растяжении мышечных волокон от этих
окончаний в спинной мозг идет импульс, вызывающий сокращение мышцы.
На интрафузальных мышечных волокнах заканчиваются также эфферентные
двигательные нервные волокна, вызывающие сокращение краевых участков.
При этом растягивается центральная часть и усиливается чувствительность
рецептора.
Синапсы – специализированные контакты между нейронами.
Классификация
По способу передачи импульса: 1) химические (проведение импульса в одну
сторону);
2) электрические (проведение импульса в
обе стороны)
По локализации:
- аксодендритические
- аксоаксональные
- аксосоматические
- соматосоматические
- дендродендритические.
По составу медиатора:
– адренергические (норадреналин)
- холинергические (ацетилходин)
- пептидергические
- пуринергические
- дофаминергические
По функции: - возбуждающие
- тормозящие
Строение: различают три составные части синапса: пресинаптическая,
постсинаптическая и синаптическая щель. Пресинаптическая часть
10
образована окончанием аксона клетки, передающей импульс. Здесь
содержатся синаптические пузырьки с медиатором, различные органеллы,
среди них множество митохондрий. Постсинаптическая часть представлена
постсинаптической мембраной, имеющей рецепторы к медиаторам, и
прилегающим участком цитоплазмы клетки, воспринимающей импульс.
Синаптическая щель – пространство между пресинаптической и
постсинаптической мембранами.
11