Лекция №3 ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ

Лекция №3
ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ
1. Нейроны и нейроглия
2. Нервные волокна
3. Нервные окончания
1
Формирующая нервную систему нервная ткань. Клетки
образующие нервную ткань делятся на две группы – это нейроны и
клетки глии. Нейроны являются возбудимыми клетками нервной
системы. В отличие от глиальных клеток они способны
возбуждаться (т.е. создавать на своей мембране электрический
потенциал) и проводить возбуждение.
Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение
жизни они не делятся. В нейроне выделяют тело – перикарион
(сому) и отростки. Перикарион нейрона имеет ядро и клеточные
органоиды. Его основной функцией является осуществление
обмена веществ нейрона.
Нейрон является морфологически и функционально
самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков они
осуществляет контакты с другими нейронами и образуют
рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при
помощи которых осуществляется рефлекторная деятельность
организма.
Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества,
передающие информацию. В зависимости от функции в
рефлекторной дуге различают:
1. нейроны рецепторы (чувствительные, афферентные),
2. ассоциативные нейроны
3. эфферентные (эффекторные) нейроны.
Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные
передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а
ассоциативные осуществляют связь между нейронами.
1
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и
размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а
гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры
большого мозга – 130-150 мкм. По количеству отростков
различают:
 униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших
животных и человека обычно не встречаются);
 биполярные, имеющие аксон и один дендрит (встречаются в
органах чувств);
 мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов;
 псевдоуниполярный – от тела отходит один общий вырост –
отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (присутствуют
в спинальных ганглиях).
Большинство нейронов мультиполярные. Их формы
чрезвычайно
разнообразны.
Аксон
и
его
коллатерали
оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых
телодендронами
(telodendron),
которые
заканчиваются
терминальными утолщениями. Трехмерная область, в которой
ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным
полем.
Дендриты – это истинные выпячивания тела клетки. Они
содержат те же органеллы, что и тело клетки: гранулярный
эндоплазматический ретикулум и полисомы, митохондрии,
большое
количество
нейротубул
(микротрубочек)
и
нейрофиламентов. На поверхности дендритов характерно наличие
тонких шипикообразных отростков длиной 2-3 мкм. За счет
дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000
и более раз.
Аксон – отросток, по которому импульс передается от тела
клетки. Это единственный отросток, который отходит от
перикариона. Аксон (или нейрит) имеет нитевидную форму и
является основой нервного волокна. Подавляющее большинство
нейронов человека содержит одно ядро, двуядерные и тем более
многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение
составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной
системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда
встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер
2
нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью
метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах деспирализован
(раскручен).
Цитоплазматическая
мембрана
нейрона
обладает
способностью генерировать и проводить импульс, за счет
встроенных в нее интегральных белков. Они работают как ионноизбирательные каналы – пропуская одни ионы и не позволяя
проходить в клетку другим ионам. В результате на мембране
формируется разность потенциалов, создающая возможность
проведения нервного импульса. Ионные каналы могут быть
открыты, закрыты или инактивированы. В покоящемся нейроне
мембранный потенциал покоя равен -60–70 мВ.
Нейроны
–
высокоспециализированные
клетки,
существующие и функционирующие в строго определенной среде.
Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет
следующие функции:
1. опорную,
2. трофическую,
3. разграничительную,
4. поддержание постоянства среды вокруг нейронов,
5. защитную, секреторную.
Различают глию центральной и периферической нервной
системы.
Глия центральной нервной системы. Клетки глии
центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и
микроглию. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и
олигодендроглиоциты.
Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки
головного мозга и центральный канал спинного мозга.
Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички,
вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Кроме того,
эпендимоциты дна III желудочка передают информацию о составе
цереброспинальной жидкости на капиллярную сеть гипофиза.
Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков
продуцирует цереброспинальную жидкость.
Астроциты (astrocyti, от греч. astron – звезда, kytos – клетка)
– клетки отростчатой формы. Они выполняют в основном опорную
3
и разграничительную функции. Различают протоплазматические
астроциты, локализующиеся в сером веществе центральной
нервной системы, и волокнистые астроциты, присутствующие в
белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от
капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного
калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из
экстрацеллюлярного
пространства
после
интенсивной
нейрональной активности.
Олигодендроциты (oligodendrocyte) имеют мелкие ядра и
немногочисленны отростки. Олигодендроглиоциты присутствуют
как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они
локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки
образуют миелиновый слой в нервных волокнах.
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки,
происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция –
защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов
разрушения нервной ткани. Клетки микроглии имеют короткие
отростки с ответвлениями, что придает клеткам «колючий» вид.
Глия периферической нервной системы (периферическая
нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и
глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты).
Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных
клеток в нервных волокнах периферической нервной системы.
Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и
участвуют в обмене веществ нейронов.
2
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками,
называются нервными волокнами. По строению оболочек
различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Сам
отросток – аксон нервной клетки в нервном волокне называют
осевым цилиндром. Оболочку отростков нейронов в ЦНС
образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической –
нейролеммоциты (Шванновские клетки).
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно
в составе вегетативной нервной системы. Миелиновые нервные
волокна встречаются как в центральной, так и в периферической
4
нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных
волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20
мкм. В сформированном миелиновом волокне принято различать
два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый
слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер
нейролеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит значительное количество
липидов, в миелиновом слое периодически встречаются узкие
светлые линии – насечки миелина, или насечки Шмидта –
Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны
участки волокна, лишенные миелинового слоя, – узловатые
перехваты, или перехваты Ранвье. Отсутствие миелинового слоя в
области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке
волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.
Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами
больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином,
и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью
1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые – со скоростью 5-120 м/с.
В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны
идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне
возникает только в области перехвата. Между перехватами идет
электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение
волны деполяризации по аксолемме.
3
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами —
нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:
1. Концевые аппараты, образующие межнейрональные
синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой.
Межнейрональные синапсы - это структуры, предназначенные для
передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и
железистые структуры.
2 Эффекторные окончания (эффекторы), передающие
нервный импульс на ткани рабочего органа. Они бывают двух
типов двигательные и секреторные. Двигательные нервные
окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток
соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии
нервный импульс передается на ткани рабочих органов.
5
Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах
называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют
собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов
спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервномышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого
цилиндра нервного волокна и специализированного участка
мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к
мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в
него. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания.
Они представляют собой концевые утолщения терминалей или
утолщения
по
ходу
нервного
волокна,
содержащие
пресинаптические холинергические пузырьки.
3 Рецепторные (аффекторные, или чувствительные)
окончания. Рецепторные нервные окончания – эти нервные
окончания — (рецепторы) рассеянные по всему организму и
воспринимают различные раздражения, как из внешней среды, так
и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие
группы рецепторов:
 экстерорецепторы
 интерорецепторы.
К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые,
зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.
К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и
вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного
аппарата).
В
зависимости
от
специфичности
раздражения,
воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные
окончания делят на:
 механорецепторы,
 барорецепторы,
 хеморецепторы,
 терморецепторы,
 осморецепторы.
По особенностям строения чувствительные окончания
подразделяют на: свободные нервные окончания, т.е. состоящие
только из конечных ветвлений осевого цилиндра, несвободные,
6
содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а
именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.
Несвободные
окончания,
инкапсулированными
и
неинкапсулированными. Свободные нервные окончания обычно
воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны
для
эпителия.
Инкапсулированные
рецепторы
весьма
распространенные у человека пластинчатые тельца
тельца
Фатера – Пачини. Их размеры 0,5×1-2 мм. В центре такого тельца
располагается внутренняя луковица. Пластинчатые тельца
воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких
слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке1 и внутренних
органах.
К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся
осязательные тельца (corpusculum tactus) – тельца Мейснера. Они
располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также
рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и
нервно-сухожильные веретена.
1
- двуслойная полоска брюшины, посредством которой полые органы брюшной полости
прикреплены к задней стенке живота
7