МОДЕЛИРОВАНИЕ ЗАВИСИМОСТИ ПОРОГОВОГО

Известия Тульского государственного университета
Естественные науки. 2010. Вып. 1. С. 137–149
Информатика
УДК 612.84.001.57
Моделирование зависимости порогового
межимпульсного интервала от длительности
импульса при восприятии парных световых
импульсов ∗
В.В. Роженцов
Аннотация. Рассматривается имитационная модель, позволяющая исследовать зависимость порогового межимпульсного интервала от длительности импульса при восприятии парных световых импульсов. Приведены данные экспериментальных исследований, совпадающие с результатами имитационного моделирования.
Ключевые слова: парные световые импульсы, пороговый межимпульсный интервал, моделирование.
Введение
В исследовании зрительного анализатора человека широко применяется
метод парных стимулов, который используется для оценки функциональной
лабильности нейронального аппарата сетчатки [1] и нервной системы человека [2], исследования временной суммации в центральной и периферической
областях сетчатки [3] и в зрительном анализаторе в целом [4], маскировки,
в том числе прямой (нарушение восприятия второго стимула, вызванное
влиянием первого) и обратной (влияние второго стимула на первый) [5–7],
исследования механизма опознания стимулов на уровне перцептивной и вербальной памяти [8] и для других целей.
В последнее время предложено с использованием метода парных световых импульсов определять период врабатывания по времени выхода графика
значений порогового межимпульсного интервала (МИИ) на «плато» [9] и
уровень развития выносливости по продолжительности времени нахождения
порогового МИИ на «плато» [10]. В ходе экспериментальных исследований
по определению периода врабатывания и уровня развития выносливости
установлена зависимость порогового МИИ от длительности импульса.
*
Работа выполнена при финансовой поддержке АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)» (проект № 2.2.3.3/2048).
138
В.В. Роженцов
Цель настоящей работы — разработка имитационной модели, позволяющей при восприятии парных световых импульсов исследовать зависимость
порогового МИИ от длительности импульса.
1. Построение имитационной модели
1.1. Структура зрительного анализатора. Структура зрительного
анализатора включает в себя ряд звеньев. В сетчатке находятся первые три
нейрона восходящей цепочки зрительного пути: фоторецепторные (палочковые и колбочковые), биполярные и ганглиозные клетки [11]. Биполярные
клетки делятся на медленные, реагирующие на включение света или на
увеличение освещенности (on — клетки), и быстрые, реагирующие на выключение света или на уменьшение освещенности (of f — клетки) [12].
В иерархической структуре зрительного пути имеются два типа интернейронов — горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки.
Горизонтальные клетки имеют синаптические контакты друг с другом и биполярными клетками, а также обратную связь с фоторецепторными. Амакриновые клетки имеют синапсы с другими амакриновыми и ганглиозными
клетками, а по системе обратной связи — с биполярными клетками [13, 14].
Сигналы, поступающие от фоторецепторных клеток, передаются к биполярным клеткам, далее к ганглиознным клеткам, в которых происходит преобразование аналогового сигнала в импульсный [15]. Затем зрительная информация передается в наружное коленчатое тело, из которого направляется
в зрительную кору [16]. При этом в зрительной системе on — и of f — каналы
функционируют независимо друг от друга, они разделены морфологически
на уровне сетчатки и наружного коленчатого тела и впервые объединяются
на нейронах зрительной коры головного мозга [17, 18].
На основе анализа литературных данных для моделирования процесса
восприятия зрительной информации в виде парных световых импульсов
предложена структурно-функциональная модель зрительного анализатора в
виде иерархической системы с обратными связями, представленная на рис. 1.
Зрительное восприятие парных световых импульсов рассматривается для
условий повседневной трудовой деятельности с нормативным уровнем освещенности, поэтому влияние палочковых биполярных клеток, работающих
при низком уровне освещенности, не учитывается. Колбочковые биполярные
клетки, в отличие от палочковых, имеют прямые синапсы с дендритами
ганглиозных клеток без промежуточных интернейронов - амакриновых клеток [19].
1.2. Модель нейронов сетчатки. Системы передачи и обработки
информации принято характеризовать передаточными функциями, определяющими взаимосвязь выходного и входного сигналов. Метод является
универсальным для изучения линейных систем и позволяет на одном языке
описывать различные каналы связи, в том числе оптические, а также, в
Моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала
139
Рис. 1. Структурно-функциональная модель зрительного анализатора.
INon — входной сигнал on — канала; INof f — входной сигнал of f —
канала; ФРК — рецепторные клетки; ГРК — горизонтальные клетки;
МБК — медленные биполярные клетки; ББК — быстрые биполярные
клетки; ГК — ганглиозные клетки; НКТ — наружное коленчатое тело;
НЗК — нейроны зрительной коры головного мозга; OU TЗА — выходной
сигнал зрительного анализатора
определенной мере, и работу зрительного анализатора. Передаточные функции фоторецепторных ФРК, биполярных on — канала БКon и of f — канала
БКof f и горизонтальных клеток ГРК известны [20].
Модель ганглиозной клетки, сигнал на выходе которой импульсный,
представим в виде элемента задержки с функцией активации в виде «жесткой» ступеньки, как показано на рис. 2.
Рис. 2. Модель ганглиозной клетки. INгк — входной сигнал ганглиозной
клетки; ЭЗ — элемент задержки; Uгк — сигнал на выходе элемента
задержки; f — функция активации; OU Tгк — выходной сигнал
ганглиозной клетки
Задержка в ганглиозной клетке обусловлена наличием времени, необходимого для передачи информации через синапсы дендритам, прохождения
сигналов в дендритах, генерации импульса в соме, прохождения сигналов в
аксоне [21, 22].
Функция активации в виде жесткой ступеньки имеет вид:
1, Uгк > Uпор гк ;
OU Tгк =
0, Uгк 6 Uпор гк ,
где OU Tгк — выходной сигнал ганглиозной клетки; Uгк — сигнал на выходе
элемента задержки ганглиозной клетки; Uпор гк — пороговый уровень возбуждения ганглиозной клетки.
1.3. Модель нейронов наружного коленчатого тела и коры головного мозга. Наиболее известна модель формального нейрона У.С. МакКаллока и В. Питтса [23], в которой ответ нейрона определяется в зависимости от состояния его входных сигналов, но не учитываются их временные задержки. Более адекватно описывающей механизмы возбуждения
140
В.В. Роженцов
и торможения в нейроне является модель, предложенная А.Н. Радченко,
учитывающая временную задержку сигналов в дендритах нейрона и изменение порога срабатывания нейрона при его адаптации [24]. Однако модель
А.Н. Радченко не учитывает изменение весов синаптических связей нейрона,
затухание сигналов при прохождении по дендриту и возможные комбинации
соотношений возбуждения и торможения в нейроне, заключающиеся в том,
что пресинаптические процессы могут вызывать как прямой, так и обратный
эффект в постсинаптическом нейроне [25].
Для обеспечения комбинаторного соотношения возбуждения и торможения разделим потоки возбуждающих и тормозных сигналов, при этом
выделим в каждом потоке сигналы, поступающие на сому клетки без задержки, и сигналы дендритов, поступающие на сому с задержкой, определяемой длинной дендрита. Совокупность дендритов, обеспечивающих проведение возбуждающих и тормозных сигналов к соме нейрона, представим
в виде «эквивалентных» дендритов, реализованных в виде линий задержки.
Явление адаптации нейрона учтем посредством введения схем управления
весами синапсов и обратной связи, обеспечивающей изменение уровня порога срабатывания нейрона. Кроме того, для обеспечения возвратного и
эфферентного торможения введем, соответственно, обратные связи от аксона нейрона и от нейронов верхнего уровня. Задержку на распространение
сигнала по аксону представим в виде элемента задержки. Предложенная
структурно-функциональная модель нейрона, обеспечивающая выполнение
сформулированных условий, представлена на рис. 3.
Нейрон в модели является пороговым элементом, работающим по принципу «все или ничего», условие возбуждения нейрона имеет вид:
1, Uм > Uпор ;
OU T =
0, Uм 6 Uпор ,
где Uм = Uм нач + UΣ вых — величина мембранного потенциала; Uм нач —
начальная величина мембранного потенциала при отсутствии входных сигналов; UΣ вых — величина потенциала, вызванная воздействием входных сигналов; Uпор — пороговый уровень возбуждения нейрона.
На входы эквивалентных дендритов нейрона поступают:
— возбуждающие сигналы
+
+
u+
i = wi INi ,
i = 1, 2, . . . , n,
где wi+ — вес синаптической связи с возбуждающим медиатором; INi+ —
входной возбуждающий сигнал; n — число возбуждающих входов дендрита;
— тормозные сигналы
−
−
u−
j = wj INj ,
j = 1, 2, . . . , m,
где wj− — вес синаптической связи с тормозным медиатором; INj− — входной
тормозной сигнал; m– число тормозных входов дендрита.
Моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала
141
Рис. 3. Структурно-функциональная модель нейрона. IN + — входы
возбуждающих сигналов дендритов; IN − — входы тормозных сигналов
дендритов; С+ — входы возбуждающих сигналов сомы; С− — входы
тормозных сигналов сомы; СУВС — схема управления весами синапсов;
ЛЗ+ — линия задержки, отражающая задержку в эквивалентном дендрите
возбуждающих сигналов; ЛЗ− — линия задержки, отражающая задержку
в эквивалентном дендрите тормозных сигналов; Σ — сумматор
возбуждающих и тормозных сигналов; СФП — схема формирования
порога срабатывания нейрона; UΣ вых — сигнал на выходе сумматора,
вызванный воздействием входных сигналов; ∆Uпор — величина изменения
порога срабатывания нейрона; Comp — аналоговый компаратор,
производящий сравнение сигнала на выходе сумматора c порогом
срабатывания нейрона; ЭЗ — элемент задержки, отражающий задержку в
аксоне нейрона; IN — воздействующий сигнал нейрона верхнего уровня;
OU T — выходной сигнал нейрона
На выходе эквивалентных дендритов формируются сигналы:
— возбуждающий сигнал
u+
вых (t)
=
n
X
i=1
wi+ INi+ (t − ti )e−k(ti ) ,
ti = si /v,
i = 1, 2, . . . , n,
где ti — время прохождения сигнала INi+ по дендриту до сомы; k — коэффициент затухания сигнала в дендрите; si — длина пути сигнала INi+ по
дендриту до сомы; v — скорость прохождения сигнала;
— тормозной сигнал
u−
вых (t)
=
m
X
j=1
wj− INj− (t − tj )e−k(tj ) ,
tj = sj /v,
j = 1, 2, . . . , m,
142
В.В. Роженцов
где tj — время прохождения сигнала INj− по дендриту до сомы; k — коэффициент затухания сигнала в дендрите; sj — длина пути сигнала INj− по
дендриту до сомы; v — скорость прохождения сигнала.
Тогда величина потенциала, вызванная входными сигналами
UΣ вых (t) =
−
u+
вых (t) + uвых (t) +
g
X
wp+ c+
p (t) +
p=1
=
n
X
i=1
+
g
X
p=1
wi+ INi+ (t − ti )e−k(ti ) +
wp+ c+
p (t) +
h
X
wr− c−
r (t),
m
X
j=1
h
X
wr− c−
r (t) =
r=1
wj− INj− (t − tj )e−k(tj ) +
i = 1, 2, . . . , n,
j = 1, 2, . . . , m,
r=1
p = 1, 2, . . . , g,
r = 1, 2, . . . , h,
где wp+ — вес синаптической связи сомы с возбуждающим медиатором; c+
p
+(t) — возбуждающий сигнал на входе сомы в момент времени t; wr− —
вес синаптической связи сомы с тормозным медиатором; c−
r (t) — тормозной
сигнал на входе сомы в момент времени t; g — число возбуждающих входов
сомы; h — число тормозных входов сомы.
Пороговый уровень возбуждения нейрона
Uпор (t) − ∆Uпор , OU T (t) = 0;
Uпор (t + 1) =
Uпор (t) + ∆Uпор , OU T (t) = 1,
где ∆Uпор — величина изменения уровня возбуждения нейрона после формирования сигнала на выходе или после его окончания.
Если действие входных сигналов не приводит к возбуждению нейрона,
то ∆Uпор = ∆u− , при возбуждении нейрона ∆Uпор = ∆u+ . Тогда условие
возбуждения нейрона имеет вид:


1, Uм нач + UΣ вых (t + 1) > Uпор (t) − ∆u− ,



OU T (t) = 0;
OU T (t + 1) =

0, Uм нач + UΣ вых (t + 1) 6 Uпор (t) + ∆u+ ,



OU T (t) = 1.
2. Реализация имитационной модели
На основе предложенных структурно-функциональной схемы зрительного анализатора, моделей ганглиозной клетки и формального нейрона, математических моделей возбуждения ганглиозной клетки и нейрона и известных
передаточных функций фоторецепторных, биполярных и горизонтальных
клеток сетчатки с использованием пакета прикладного программного обеспечения академической версии VisSim 4.5 разработана имитационная модель
Моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала
143
восприятия парных световых импульсов, позволяющая исследовать зависимость порогового МИИ от длительности импульса. Постоянные коэффициенты в передаточных функциях подбирались в соответствии с теоретическими
и экспериментальными данными, приведенными в работе [15], веса синаптических связей определялись в соответствии с данными, приведенными в
работе [24], время задержки в ганглиозной клетке и нейронах наружного
коленчатого тела и зрительной коры головного мозга в соответствии с данными, приведенными в работах [21, 22].
При моделировании зависимости длительности порогового МИИ τ от
длительности импульса tи на вход имитационной модели подавалась последовательность парных прямоугольных импульсов, повторяющихся через
временной интервал T , представленная на рис. 4.
Рис. 4. Временная диаграмма последовательности парных световых
импульсов
Амплитуда импульсов взята надпороговой, обеспечивающей наличие сигнала на выходах клеток сетчатки и нейронов. Длительность импульса tи
равнялась 1, 5, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 120, 150, 200, 300,
400 и 500 мс, длительность начального МИИ τ принималась такой, при
которой два импульса в паре на выходе модели были раздельными. Период
повторения парных световых импульсов принят равным 750 мс, так как при
периоде более 500 мс эффекты маскировки отсутствуют или слабо выражены
[26].
В ходе имитационного моделирования длительность МИИ между двумя
импульсами в паре на входе модели уменьшалась до порогового значения
τпор , при котором два импульса в паре на выходе модели сливались в один.
Значения длительностей импульсов tи и соответствующих длительностей
пороговых МИИ τпор представлены в таблице 1, график зависимости порогового МИИ τпор от длительности импульсов tи — на рис. 5.
3. Экспериментальные исследования зависимости
межимпульсного интервала от длительности импульса
Экспериментальные исследования выполнены в соответствии с рекомендациями для проведения офтальмологических исследований [19] с использованием аппаратно–программного комплекса. В качестве источника световых
импульсов применялся светодиод желтого цвета диаметром 5 мм с силой
света 3 мкд, который размещался в районе ближней точки ясного видения.
144
В.В. Роженцов
Таблица 1
Длительность импульса в паре и порогового МИИ по результатам
моделирования, мс
Параметр
Импульс в паре
Пороговый МИИ
Импульс в паре
Пороговый МИИ
Импульс в паре
Пороговый МИИ
1
60,0
50
22,8
120
13,7
5
45,8
60
20,3
150
11,8
Длительность параметра
10
20
30
36,1
30,5
27,8
70
80
90
18,2
16.7
15,5
200
300
400
11,0
10,9
10,8
40
24,4
100
14,7
500
10,8
Рис. 5. График зависимости порогового МИИ от длительности импульсов
Для экспериментальных исследований отобраны 10 практически здоровых испытуемых 18–23 лет с нормальным или скорректированным зрением.
Перед измерениями испытуемые проходили предварительное обучение, период повторения парных световых импульсов подбирался индивидуально для
каждого испытуемого в пределах от 0,75 до 1,5 с. Измерения выполнялись
бинокулярно в помещении, оборудованном в соответствии с требованиями
СНиП 23-05-95 [27] в первой половине дня с 9 до 12 часов. Пороговый межимпульсный интервал определялся при длительности импульса 5, 10, 20, 30, 50,
60, 70, 80, 100, 120, 150 и 200 мс. В соответствии с рекомендациями [28] каждый испытуемый выполнил серию из 13 измерений при каждой длительности
импульса, 3 начальных результата из анализа и обработки исключались.
Между сериями измерений испытуемым предоставлялся перерыв для отдыха
от 20 до 30 минут.
При статистической обработке индивидуальных результатов измерений в
сериях в соответствие ГОСТ Р 50779.21–2004 вычислялись [29]:
— среднеарифметическое значение результатов измерений х ;
— двусторонний доверительный интервал для среднеарифметического
значения [µL µM ], где µL и µM — соответственно нижняя и верхняя
доверительные границы при доверительной вероятности 0,95;
Анализ групповых результатов по измерению порогового МИИ, то есть
всей полученной совокупности измерений, по критерию Краскел-Уоллиса
(Kruskal-Wallis) [30] с уровнем значимости 1% показал, что они не являются
однородными. Тогда серии индивидуальных измерений, рассматриваемые
Моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала
145
как выборки, не принадлежат одной генеральной совокупности, поэтому для
оценки групповых результатов измерений в соответствие с ГОСТ Р ИСО
16269-7-2004 [31] вычислялись:
f;
– точечная оценка медианы распределения результатов измерений М
— доверительный интервал для медианы [T1 , T2 ], где T1 и T2 — соответственно нижняя и верхняя доверительные границы при уровне доверия
95%.
Статистическая обработка результатов измерений выполнялась с использованием пакетов STATISTICA 5.0 и Microsoft Excel 2000XP.
Результаты статистической обработки результатов измерений по группе
испытуемых представлены в таблице 2.
Для анализа адекватности результатов моделирования экспериментальным данным построена диаграмма значений порогового МИИ, представленная на рис. 6.
В результате статистической обработки данных измерений по группе
испытуемых установлено:
— индивидуальный пороговый МИИ по обследованной группе зависит
от длительности импульса. Максимальное значение порогового МИИ
наблюдается при длительности импульса 5 мс, равно 91,4 мс с доверительным интервалом [91,1 мс; 91,7 мс] при доверительной вероятности
0,95. Минимальное значение порогового МИИ наблюдается при длительности импульса 200 мс, равно 6,3 мс с доверительным интервалом
[6,0 мс; 6,6 мс] при доверительной вероятности 0,95;
— медиана распределения значений порогового МИИ по группе испытуемых зависит от длительности импульса. Максимальное значение
медианы наблюдается при длительности импульса 5 мс, равно 53,7 мс
с доверительным интервалом [51,3 мс; 61,1 мс] при доверительной
вероятности 0,95.
Минимальное значение медианы наблюдается при длительности импульса 200 мс, равно 11,2 мс с доверительным интервалом [10,6 мс; 12,1 мс] при
доверительной вероятности 0,95;
— расхождение между значениями порогового МИИ по результатам имитационного моделирования и значениями медианы распределения порогового МИИ по группе испытуемых зависит от длительности импульса. Максимальное расхождение наблюдается при длительности
импульса 20 мс и равно 22,6%, минимальное расхождение наблюдается
при длительности импульса 200 мс и равно 1,8%.
Заключение
Выполнено имитационное моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала от длительности импульса при восприятии парных световых импульсов. По результатам моделирования пороговый межим-
146
В.В. Роженцов
Таблица 2
Длительность импульса в паре и порогового МИИ по результатам
измерений, мс
Параметр
Импульс в паре
f
М
[T1 , T2 ]
Импульс в паре
f
М
[T1 , T2 ]
Импульс в паре
f
М
[T1 , T2 ]
Длительность параметра
5
10
20
53,7
43,7
39,4
[51,3; 61,1]
[43,2; 53,1]
[31,9; 45,2]
50
60
70
26
23
19,3
[21,5; 29,0]
[18,8; 25,4]
[16,3; 24,9]
100
120
150
13,9
12,0
11,4
[11,8; 15,7]
[10,8; 14,1]
[10,5; 13,4]
Обозначение величин в тексте.
30
37,6
[26,9; 38,3]
80
17,8
[14,3; 23,5]
200
11,2
[10,6; 12,1]
Рис. 6. Диаграмма значений порогового МИИ. По горизонтальной оси —
длительность импульса, мс; по вертикальной оси — значение порогового
МИИ, мс; столбцы слева-направо: первый — длительность порогового
МИИ по результатам имитационного моделирования, второй — точечная
f распределения результатов измерений по группе
оценка медианы М
испытуемых
пульсного интервал зависит от длительности импульса и при длительности
импульса от 1 до 500 мс находится в пределах от 60,0 до 10,8 мс.
Выполнены экспериментальные исследования зависимости порогового
межимпульсного интервала от длительности импульса при восприятии парных световых импульсов по группе из 10 испытуемых. По результатам исследований точечная оценка медианы распределения результатов измерений
зависит от длительности импульса и при длительности импульса от 5 до
200 мс находится в пределах от 53,7 до 11,2 мс.
Расхождение между значениями порогового МИИ по результатам имитационного моделирования и значениями медианы распределения порогового
МИИ по группе испытуемых зависит от длительности импульса и находится
в пределах от 22,6% до 1,8%.
Моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала
147
Список литературы
1. Гаджиева Н.А., Рзаева Н.М. Исследование влияния переднего гипоталамуса
на электрическую активность сетчатки // Физиол. журнал им. И.М. Сеченова.
1992. Т.78, №11. С.61–71.
2. Белов Д.Р., Кануников И.Е. Средний уровень асимметрии волн ЭЭГ как возможный коррелят свойства лабильности полушарий головного мозга // Физиол.
журнал им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77, №10. С.1–9.
3. Gottlieb M.D., Kietzman M.L., Berenhaus I.J. Two-pulse measures of temporal
integration on the fovea and peripheral retina // Percept. and Psychophys. 1985.
V.37, №2. P.135–138.
4. Higashiyama A., Tashiro T. Temporal integration of double electrical pulses //
Percept. and Psychophys. 1988. V.43, №2. P.172–178.
5. Гантман А.И., Таненгольц Л.И. Некоторые механизмы зрительной маскировки // Физиология человека. 1978. Т.4, №2. С.262–266.
6. Felsten G., Wasserman G.S. Visual Masking: Mechanisms and theories // Psychol.
Bull. 1980. V.88, №2. Р.329.
7. Кроль В.М., Сосина В.Д. Зрительное восприятие изображений в условиях
маскирования сходными фигурами // Физиология человека. 1985. Т.11, №5.
С.859–861.
8. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Отражение способа опознания вербальных стимулов в структуре зрительных вызванных потенциалов // Физиология человека.
1999. Т.25, №5. С.5–13.
9. Полевщиков М.М., Роженцов В.В. Положительное решение от 19.01.2009 о
выдаче патента РФ по заявке № 2008101860 на изобретение «Способ оценки
времени врабатывания».
10. Полевщиков М.М., Роженцов В.В. Способ оценки уровня развития выносливости / Патент 2357668 РФ, А61В 5/16. Опубл. 10.06.2009, Бюл. №16.
11. Многотомное руководство по глазным болезням: в 5 т. / Отв. ред. В.Н. Архангельский. М.: Медгиз, 1962. Т. 1. Кн. 1: История офтальмологии. Анатомия
и физиология органа зрения. Оптическая система глаза и рефракция / Под
ред. А.И. Богословского, И.И. Меркулова, А.В. Рославцева, М.М. Романовского.
519 с.
12. Бызов А.Л. Электрофизиологические исследования сетчатки. М.: Наука, 1966.
190 с.
13. Бызов А.Л. Нейрофизиология сетчатки // Физиология зрения. М.: Наука, 1992.
С.115–162.
14. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной
организации зрительно- глазодвигательной системы. Л.: Наука, 1986. 252 с.
15. Красильников Н.Н., Шелепин Ю.Е. Моделирование инерционных свойств зрительной системы // Сенсорные системы. 1999. Т.13, №1. С.56–61.
16. Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем: Руководство. СПб: Изд-во Лань,
1999. 224 с.
17. Stell W.K., Ishida A.L., Lightfoot D.O. Structural basis for on- and off-center
responses in retinal bipolar cells // Science. 1977. V.198. P.1269–1271.
148
В.В. Роженцов
18. Norton G.C., Sherk A. Receptive field properties in the cat’s lateral geniculate
nucleus in the absence of on-center retinal input // J. Neurosci. 1984. V.4, №2.
P.374–380.
19. Шамшинова А.М., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии. М.: Медицина, 2004. 430 с.
20. Фомин Б.А., Курмис Б.М. Синтез отдельных передаточных функций сетчатки // Управление и информационные процессы в живой природе. Кн. 2. М.:
Наука, 1971. С.258–259.
21. Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу. М.: Мир, 1979. 440 с.
22. Окс С. Основы нейрофизиологии. М.: Мир, 1969. 448 с.
23. МакКаллок У.С., Питтс У. Логическое исчисление идей, относящихся к нервной активности // Автоматы / Под ред. К.Э. Шеннона, Дж. Маккарти. М.:
ИЛ, 1956. С.362–384.
24. Радченко А.Н. Моделирование основных механизмов мозга. Л.: Наука, 1968.
212 с.
25. Вартанян Г.А. Взаимодействие возбуждения и торможения в нейроне. Л.:
Медицина, 1970. 216 с.
26. Тароян Н.А., Мямлин В.В., Генкина О.А. Межполушарные функциональные
отношения в процессе решения человеком зрительно-пространственной задачи // Физиология человека. 1992. Т.18, №2. С.5–14.
27. СНиП 23-05-95. Естественное и искусственное освещение. Строительные нормы
и правила Российской Федерации. М.: Изд-во стандартов, 1995. 30 с.
28. Методы и портативная аппаратура для исследования индивидуально-психологических различий человека / Н.М. Пейсахов, А.П. Кашин, Г.Г. Баранов и др.
/ Под ред. В.М. Шадрина. Казань: Изд–во Казанск. ун-та, 1976. 238 с.
29. ГОСТ Р 50779.21-2004. Правила определения и методы расчета статистических
характеристик по выборочным данным. Ч. 1: Нормальное распределение. М.:
Изд-во стандартов, 2004. 43 с.
30. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.
31. ГОСТ Р ИСО 16269-7-2004. Статистическое представление данных. Медиана.
Определение точечной оценки и доверительных интервалов. М.: Изд-во стандартов, 2004. 11 с.
Роженцов Валерий Витальевич (VRozhentsov@mail.ru), д.т.н., профессор, кафедра проектирования и производства электронно-вычислительных
средств, Марийский государственный технический университет, ЙошкарОла.
Моделирование зависимости порогового межимпульсного интервала
149
Modeling dependence of the threshold interspike interval on the
pulse duration in the perception of paired light pulses
V.V. Rozhentsov
Abstract. A simulation model that allows to investigate the dependence of
the threshold interspike interval on the pulse duration in the perception of the
paired light pulses is considered. The data of experimental studies are consistent
with the results of simulation.
Keywords: paired light pulses, the threshold interspike interval, simulation.
Rozhentsov Valery (VRozhentsov@mail.ru), doctor of technical sciences, professor, department of design and manufacture of electronic computing means,
Mari State Technical University, Yoshkar-Ola.
Поступила 15.10.2009