Долговременная реакция альпийских растений на изменение

На правах рукописи
Тетевина Ирина Олеговна
Долговременная реакция альпийских растений на изменение
экологических условий: эксперимент с реципрокными
пересадками участков дернины
Специальность 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2008
Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета
МГУ им. М.В. Ломоносова
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Онипченко Владимир Гертрудович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук
Зернов Александр Сергеевич
кандидат биологических наук
Коротков Владимир Николаевич
Ведущая организация:
Майкопский государственный
технологический университет
Защита
диссертации
состоится
……………
в
…
на
заседании
диссертационного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им.
М.В. Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ,
Биологический факультет (аудитория М-1).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического
факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан __ ……….
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических наук
М.А. Гусаковская
2
Актуальность
исследования.
Исследование
механизмов
сосуществования видов и поддержания биологического разнообразия является
наиболее актуальной задачей современной экологии. Отсутствие или
присутствие видов в составе растительных сообществ может быть обусловлено
как абиотическими, так и биотическими факторами (взаимоотношениями с
другими растениями и их консортами). Но во многих случаях отсутствие видов
может быть связано с непоступлением их диаспор на данные участки
сообществ или с неспособностью растений образовывать жизнеспособные
семена в тех или иных условиях среды.
Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для
изучения многих вопросов фитоценологии. В связи с тем, что высокогорные
сообщества подвержены значительным изменениям в связи с изменением
климата, изучение факторов формирования их состава и структуры стало одной
из актуальных задач фитоценологии. Остается открытым вопрос, какую роль
играют межвидовые отношения и абиотические факторы в формировании
альпийских фитоценозов.
Для исследования этих вопросов мы использовали экспериментальный
подход, а именно, пересадку участков дернины. Подобные исследования в
экспериментальной фитоценологии немногочисленны. Необходимо отметить,
что в большинстве этих работ основные выводы о взаимоотношениях между
растениями и влиянии на них условий среды были сделаны в первые (или даже
в первый) годы после постановки эксперимента. Но далеко не всегда реакция
видов растений в первые годы проведения эксперимента такая же, как в более
поздние.
Именно
поэтому
такие
«преждевременно»
выявленные
закономерности во взаимоотношениях между растениями не всегда
оказываются однозначными и зачастую противоречат результатам разных
авторов. Поэтому наблюдения за долговременными реакциями растений при
перенесении их в другие условия, необычайно актуальны.
Целью исследования было проследить изменения состава и структуры
альпийских сообществ при переносе в условия других сообществ.
Исходя из поставленной цели мы решали следующие задачи:
1) сравнить устойчивость и скорость выпадения альпийских растений в
несвойственных им сообществах;
2) выявить виды, увеличившие свое участие при переносе в несвойственные им
сообщества;
3) оценить скорость внедрения видов на участки перенесенных сообществ;
4) сравнить исследуемые сообщества по их подверженности внедрению в
измененных условиях.
Научная новизна исследования. Нами впервые обработаны результаты
долговременных (девятнадцать лет) наблюдений за реакцией видов растений
четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в
другие сообщества. Выявлено, что син- и аутоэкологические оптимумы многих
исследуемых видов не совпадают: для тринадцати видов условия «новых»
сообществ оказались более благоприятными, чем условия исходных. Наиболее
3
устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды: больше половины видов
пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов значимо не изменяли
или увеличивали численности своих побегов при пересадке в другие условия.
Большинство видов альпийских ковров и альпийских лишайниковых пустошей
уменьшают численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные
по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых
пустошей и альпийских ковров, соответственно. Показано, как с годами
флористический состав пересаженных участков дернины приближается к
составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав участков
дернины, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских
лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и
приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем состав
луговых сообществ.
Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое
значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на
глобальные изменения климата. Полученные данные могут быть также
использованы при разработке методов восстановления нарушенных
фитоценозов в высокогорьях Кавказа.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XVII
международном ботаническом конгрессе (Vienna, 2005) и на I (IX) молодежной
конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006). По
результатам эксперимента был сделан доклад на экологическом семинаре на
Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова. Работа прошла
апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета
Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. По
материалам диссертации опубликовано пять работ.
Место и время работы. Данная работа является частью проводимых с
1977 года комплексных исследований альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Эксперимент был заложен на высокогорном стационаре
МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном
заповеднике (Карачаево-Черкесия) (ТГБЗ) в 1989 году. В диссертацию
включены материалы исследований, в которых автор принимал
непосредственное участие в 2002 – 2006 годах и данные, полученные
участниками экспедиции в предыдущие годы.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав
и выводов, списка литературы из 121 наименований, в том числе на
иностранных языках 30, трех приложений. Общий объем работы – 163
страницы, включая 4 таблицы, 64 рисунка и 3 приложения.
4
Содержание работы
Глава 1. Обзор литературы
Эта глава посвящена рассмотрению основных факторов формирования
состава и структуры растительных сообществ (Раменский, 1924; Сукачев, 1956;
Воронов, 1973; Grime, 1977; Работнов, 1978; Tilman, 1982; Souse, 1984; Shmida,
Ellner, 1984; McGraw, 1985b; Фомин и др., 1989; Онипченко, Покаржевская,
1994; Goldberg, Novoplavsky, 1997; Бобырь и др., 1999; Körner, 1999; Елумеева,
2003; Тиунов и др., 2004) и определению понятия «экологическая раса»
(экотип) (Воронов, 1973; Работнов, 1978).
Также рассмотрены работы по экспериментальному изучению
взаимоотношений между растениями с помощью метода пересадок участков
дернины (Прозоровский, 1940; Шенников, 1942; Работнов, 1974; Silvertown,
1987; Работнов, 1998; Смоляницкий, 1991, Maranón, Bartolome, 1993;
MacGillivray, Grime, 1995; Lipson, Monson, 1998) и метода пересадок отдельных
растений-фитометров (May et al., 1982; Patridge, Wilson, 1998; Egerton, Wilson,
1993; Michelsen et al., 1995)
Глава
2.
Физико-географическая
характеристика
района
исследований
Экспериментальные участки альпийских фитоценозов, на которых
проводили исследования, располагались на северо-восточных отрогах горы
Малая Хатипара, на высоте 2750 м над уровнем моря в ТГБЗ. Климат
альпийского пояса этой горы характеризуется низкими температурами
(среднегодовая -1,2°С) и большим количеством осадков (в среднем около 1400
мм), большая часть которых выпадает в виде снега и града. Устойчивый период
с температурой +10°С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная
температура может превышать и +15°С. Почвы развиваются главным образом
на биотитовых стланцах; для них характерны малая мощность почвенного
профиля, высокая каменистость, большое содержание гумуса в верхних
горизонтах, кислая и сильнокислая реакция, ненасыщенность основаниями.
Глава 3. Характеристика объектов исследования
Объектами наших исследований явились четыре сообщества, наиболее
характерные для альпийского пояса северо-западного Кавказа и составляющие
ряд по степени увеличения мощности снежного покрова и уменьшения
продолжительности вегетационного периода: альпийские лишайниковые
пустоши (АЛП), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга
(ГКЛ), альпийские ковры (АК).
Альпийские лишайниковые пустоши – это низкопродуктивные
сообщества с доминированием кустистых лишайников и низким травостоем (до
10 см высотой), приуроченные к наветренным (обычно бесснежным) гребням и
склонам гор с наиболее контрастными температурными условиями. Среди
сосудистых растений доминируют Festuca ovina, Carex umbrosa, C.
sempervirens, Anemone speciosa, Antennaria dioica и Trifolium polyphyllum.
Названия видов приведены по Ф.М. Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001).
5
Пестроовсяницевые
луга
–
сообщества
с
доминированием
плотнодерновинных злаков (Festuca varia, Nardus stricta). Они приурочены к
склонам с более высокой аккумуляцией снега (0,5 – 1,5 м), который сходит в
конце мая – июне.
Гераниево-копеечниковые луга – высокопродуктивные разнотравные
сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum.
Здесь также велико участие Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus
stricta, Phleum alpinum и Anthoxanhtum odoratum. Эти сообщества развиваются в
нижних частях склонов и небольших западинах в условиях значительного
снегонакопления (до 4 м). Вегетационный период начинается обычно в конце
июня – начале июля.
Альпийские ковры – низкопродуктивные хионофитные сообщества
западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) снегонакоплением зимой.
Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Minuartia aizoides,
Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), а также
плотнодерновинный злак Nardus stricta. Вегетационный период около 2 – 2,5
месяцев, снег сходит обычно в июле.
Глава 4. Методика работы
Постановка эксперимента
Эксперимент включал проведение взаимных пересадок участков дернины
между четырьмя изучаемыми сообществами. В пределах каждого сообщества
были выбраны площадки 8×13 м, длинной стороной сориентированные по
склону. Внутри каждой такой площадки были размечены квадраты со стороной
50 см и расстоянием между ними 1 м. Получившиеся 160 квадратов (по 40 на
сообщество) были распределены следующим образом: в каждом сообществе по
10 квадратов были оставлены как контроль, а 30 квадратов были пересажены по
10 в другие 3 сообщества. Внутри каждого квадрата разбивали учетную
площадку 25×25 см (Sennov, Onipchenko, 1994). При установке перенесенные
участки дернины обертывали по периметру полосами полиэтиленовой пленки.
Это предотвращало боковое проникновение корней, окружающих дернину, в ее
толщу, что могло повлиять на результаты эксперимента воздействием корневой
конкуренции. После 7 лет эксперимента полиэтилен со всех площадок был
удален для наблюдения процессов изменения состава площадок в условиях
корневой конкуренции с видами окружающего сообщества.
Методика учета побегов
Подсчет числа побегов был начат за год до проведения пересадок, в июле
1988 года, и продолжался ежегодно до 2006 года. Подсчеты производили в
конце июля – начале августа. При этом учитывали количество вегетативных и
генеративных побегов всех видов, а у массовых видов двудольных растений – и
число ювенильных особей.
6
Методы обработки данных
1. Метод линейного тренда
С целью выявления основных закономерностей поведения видов в
каждом из четырех экспериментальных сообществ использовался метод
линейного тренда, а именно, метод построения регрессионных прямых между
числом побегов и годами наблюдений. Все расчеты были проведены для
массовых видов растений, суммарная начальная численность которых
составляла не менее 10 побегов в каждом варианте. В программе Excel для
каждого вида были определены уравнения линейной регрессии (при уровне
значимости 5%). По угловому коэффициенту регрессии мы судили о реакции
каждого вида на пересадку в те или иные условия, поведении вида на
контрольных площадках, а также о степени изменения численности побегов
отдельных видов при пересадках.
Также были посчитаны ошибки коэффициентов регрессии, и с помощью
t-критерия была оценена значимость их различий по сравнению с контролем,
что позволило нам оценить влияние «новых» для данного вида условий по
сравнению с естественными (контрольными) условиями произрастания.
2. Метод ординации
Метод ординации площадок в программе PСORD4 был использован для
того, чтобы выявить основные закономерности изменения флористического
состава и структуры пересаженных участков дернины. С помощью анализа
соответствия (Detrendend correspondence analysis) для каждого из четырех
изучаемых сообществ были построены по две ординационные диаграммы: одна
для случаев пересадки участков дернины данного сообщества в три другие,
другая – для случаев перенесения в данное сообщество участков дернины из
трех других. По тому, как меняется положение экспериментальных площадок в
ординационных осях, мы судили об изменениях состава экспериментальных
площадок с годами и о направлении этих изменений.
3. Дисперсионный анализ
С целью выявления различий между начальной и конечной численностью
побегов каждого вида в программе Statistica 7 было проведено
непараметрическое сравнение с помощью Mann-Whitney U Test.
История исследования
Настоящее исследование было начато в 1989 году, когда А. В. Сеннов и
коллеги провели реципрокные пересадки участков дернины четырех
исследуемых альпийских сообществ. Первые результаты этого эксперимента
были опубликованы в 1994 году (Sennov, Onipchenko, 1994). На основании
полученных данных авторами были сделаны выводы о влиянии нового
микроклимата на пересаженные растения, об изменении флористического
разнообразия пересаженных участков дернины и конкурентоспособности ряда
видов, входящих в их состав. Позднее Е. В. Волковой и др. (1999) была
опубликована работа, посвященная изучению изменения флористической
насыщенности и биомассы побегов в ответ на пересадки участков дернины. В
другой работе (Волкова, Онипченко, 2000) был сделан вывод, что
7
разнообразная реакция видов на пересадки является важным механизмом
поддержания устойчивости сообществ к различным флуктуациям абиотических
условий. Однако, как быстро происходят восстановительные сукцессии на
экспериментальных площадках, как повлияла корневая конкуренция с видами
окружающих сообществ на поведение видов пересаженных экспериментальных
площадок, остается неясным. В настоящей работе, которая является прямым
продолжением эксперимента, заложенного в 1989 году, мы проанализировали
девятнадцатилетние ряды наблюдений над пересаженными участками
дернины.
Глава 5. Результаты и обсуждение
Общие результаты пересадок
За девятнадцать лет эксперимента произошли значительные изменения
состава и структуры экспериментальных площадок. Виды растений, входящие в
состав пересаженных участков дернины, по-разному реагировали на «новые»
для них экологические условия: одни виды уменьшали численность своих
побегов в ответ на пересадку в другие сообщества, другие – оказались
устойчивыми к условиям «новых» сообществ и значимо не изменяли (а
некоторые даже увеличивали) свое участие (табл. 1).
Значительную часть исследуемых видов составляют виды, которые
оказываются устойчивыми к пересадкам или даже лучше развиваются в
«новых» экологических условиях. В тех случаях, когда для вида условия
«нового» сообщества оказываются более благоприятными, чем условия
исходного (контрольного), мы можем говорить о несовпадении аут- и
синэкологических оптимумов данного вида. Интересно отметить, что в каждом
из четырех исследуемых сообществ присутствуют виды, для которых исходные
условия произрастания не являются оптимальными.
В целом, наиболее устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды:
больше половины видов ПЛ и ГКЛ значимо не изменяли или увеличивали
численность своих побегов при пересадке в другие условия. Возможно, это
связано с тем, что в «новых» условиях для многих видов ослабляется
конкуренция с доминантами луговых сообществ – с плотнодерновинными
злаками ПЛ (Festuca varia, Nardus stricta) и мощными доминантами ГКЛ
(Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum). Другой возможной причиной
устойчивости видов ПЛ и ГКЛ к пересадкам, вероятно, является то, что условия
лугов являются «средними» по экологическим характеристикам среди четырех
изучаемых сообществ, и условия ПЛ не так далеки от условий АЛП, а условия
ГКЛ – от АК.
Наоборот, виды растений АЛП и АК оказываются менее устойчивыми к
пересадкам. Например, как и ожидалось, большинство видов АК и АЛП
уменьшили численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные
по экологическим характеристикам условия АЛП и АК соответственно (при
этом виды АЛП оказались несколько более устойчивыми к пересадкам, чем
виды АК). По-видимому, это связано с тем, что виды крайних условий
8
Таблица 1. Число видов, изменивших численность побегов в разных
вариантах пересадок по сравнению с контролем: (+) – увеличивших
численность побегов, ( - ) – уменьшивших численность побегов, 0 – не
реагировавших на пересадку (по данным анализа линейного тренда после
деления исходной численности побегов на численность в контрольном
сообществе, p<0,05)
Донорное
сообщество
АЛП
ПЛ
ГКЛ
АК
Реакция
видов
+
0
–
Всего
+
0
–
Всего
+
0
–
Всего
+
0
–
Всего
Акцепторное сообщество
АЛП
ПЛ
ГКЛ
АК
―
5
4
4
―
7
4
3
―
6
11
13
―
18
19
20
4
―
5
6
4
―
2
1
5
―
5
8
13
―
12
15
4
6
―
5
3
6
―
5
9
4
―
6
16
16
―
16
1
2
3
―
1
1
3
―
11
10
3
―
13
13
9
―
Всего
случаев
13
14
30
57
15
7
18
40
15
14
19
48
6
5
24
35
обитания плохо переносят столь контрастное изменение экологических
условий.
Изменение флористического состава экспериментальных площадок
происходило не только за счет лучшего или худшего развития видов, входящих
в их состав, но и за счет вселения видов реципиентных сообществ на
пересаженные участки дернины. Таким образом, с годами состав пересаженных
участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были
перенесены, что подтверждает ординационный анализ полученных данных. На
ординационных диаграммах (рис. 1, рис. 2) показано, как изменяется
положение экспериментальных площадок в ординационных осях с годами в
разных вариантах пересадок в связи с изменением их состава.
Оказалось, что состав участков дернины, перенесенных из крайних
условий АЛП и АК, быстрее меняется и приближается к составу любого
реципиентного сообщества, чем состав луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ).
Изменения состава участков дернины ПЛ и ГКЛ происходят значительно
медленнее, особенно при взаимных пересадках (в этих случаях значения
евклидова расстояния для пересаженных участков практически равно значению
для контроля).
Интересно отметить, что в разных вариантах пересадок состав и
структура экспериментальных участков дернины меняется по-разному: у одних
резкие изменения происходят в первые годы эксперимента, у других – в более
поздние, а у третьих состав меняется постепенно на протяжении всего периода
9
Рис. 1. Ординационная диаграмма участков АК при пересадке в разные условия
Разными значками показаны разные сообщества. Номера вариантов
эксперимента состоят из двух частей: число – год проведения наблюдений
(1900+), буква – сообщество (k – контроль, h – АЛП, f – ПЛ, g – ГКЛ, s – АК).
Рис. 2. Ординационная диаграмма участков ГКЛ при пересадке в разные условия.
(Обозначения см. на рис. 1)
10
наблюдений. Так, например, при пересадке участков дернины АК на ГКЛ в
первые годы проведения эксперимента наблюдалось резкое изменение состава
площадок (отдаление от контроля на ординационной диаграмме), после чего
наступил период стабилизации, когда изменения состава и структуры стали
незначительными (рис. 1).
В случае пересадки участков дернины ПЛ в условия ГКЛ наблюдалась
флуктуационная динамика состава и структуры экспериментальных площадок:
в первые три года наблюдений состав площадок сильно изменялся, затем на
несколько лет наступил период стабилизации, после чего опять произошел
«скачок» с последующей стабилизацией. Но в большинстве случаев изменения
в составе и структуре пересаженных участков дернины происходили
постепенно на протяжении всех девятнадцати лет проведения эксперимента.
Так, например, изменения на участках дернины, перенесенных с ГКЛ,
происходили равномерно во всех трех акцепторных сообществах (рис. 2).
Реакция видов исходных сообществ на перенесение в другие условия
Как уже отмечалось ранее, растения суровых условий АЛП оказались
очень неустойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Шесть видов
растений АЛП (Anemone speciosa, Carum caucasicum, Eritrichium caucasicum,
Gentiana pyrenaica, Ranunculus oreophilus, Vaccinium vitis-idaea) отрицательно
реагировали на пересадку во все сообщества.
Как было отмечено, большое число видов растений АЛП отрицательно
реагировало на пересадку в наиболее контрастные по сравнению с АЛП
экологические условия – условия АК. Помимо видов, перечисленных выше,
Antennaria dioica, Arenaria lychnidea, Campanula collina, Campanula tridentata,
Euphrasia ossica, Gentiana aquatica, Helictotrichon versicolor, Luzula spicata,
Minuartia circassica, Pedicularis comosa, Veronica gentianoides, Plantago atrata и
Veronica gentianoides значимо уменьшали численность своих побегов при
пересадке в условия АК (рис. 3).
Рис. 3. Уменьшение численности побегов Arenaria lychnidea, Campanula
tridentata и Minuartia circassica при пересадке с АЛП в условия АК
160
численность побегов
140
120
100
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12
13
14 15
16 17
18
год наблюдений (1987+)
Arenaria lychnidea
Campanula tridentata
11
Minuartia circassica
19
Интересно отметить, что некоторые виды (Anthoxanthum odoratum, Carex
umbrosa, Festuca ovina и др.) значимо не реагировали на пересадку в суровые
условия АК, а Taraxacum stevenii даже увеличил численность побегов.
Условия луговых сообществ по-разному влияли на перенесенные в них
виды. Для большинства видов они оказались неблагоприятными. Помимо
видов, отрицательно реагирующих на все «новые» для них условия, на
пересадку в луговые фитоценозы также отрицательно реагировали Trifolium
polyphyllum, Erigeron alpinus, Potentilla gelida и др.
Реакция растений ПЛ на пересадки в другие сообщества так же, как и
видов АЛП, была разнообразной (табл. 1). Многие виды ПЛ оказались
устойчивыми к пересадкам в другое луговое сообщество – ГКЛ. К таким видам
относятся: Scorzonera cana, Deschampsia flexuosa, Festuca varia, Campanula
tridentata, Ranunculus oreophilus и другие. Три вида ПЛ (Gentiana pyrenaica,
Leontodon hispidus и Antennaria dioica) увеличили численность побегов в
условиях ГКЛ.
Интересно отметить, что для шести видов, характерных для ПЛ, суровые
условия АК – условия большого снегонакопления и короткого вегетационного
периода –
оказались благоприятными. Campanula collina, Campanula
tridentata, Gentiana pyrenaica, Festuca brunnescens, Ranunculus oreophilus и
Minuartia aizoides значимо увеличивали численность своих побегов в ответ на
пересадку в суровые условия АК. В условиях других сообществ эти виды вели
себя по-разному.
В целом, виды ПЛ оказались более устойчивыми к пересадкам, чем виды
АЛП. Так, всего в восемнадцати случаях наблюдалось значимое уменьшение
численности побегов видов ПЛ при пересадке их в три другие сообщества. И
только один вид ПЛ – Nardus stricta – отрицательно реагировал на пересадку во
все три «новые» сообщества и уменьшал численность побегов на контрольных
площадках.
Виды ГКЛ, так же, как и виды ПЛ, оказались достаточно устойчивыми к
пересадкам в другие сообщества. Наиболее неблагоприятными для видов ГКЛ
оказались условия АЛП: в девяти случаях наблюдалось значимое уменьшение
численности побегов (табл. 1). А к условиям другого лугового сообщества – ПЛ
– виды ГКЛ оказались устойчивыми: двенадцать видов из шестнадцати не
реагировали на пересадку или даже значимо увеличивали численность побегов.
Виды АК, в целом, оказались не устойчивыми к пересадкам в другие
сообщества (табл. 1). Как и ожидалось, абсолютное большинство видов АК на
пересадку в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия
АЛП реагировало уменьшением численности побегов, и ни один из видов не
отреагировал на пересадку в условия АЛП положительно. Так как на
контрольных площадках у шести видов АК наблюдалось значимое уменьшение
численности побегов, но, по сравнению с контролем, один вид (Carex atrata)
имел положительную реакцию на пересадку в экстремальные условия АЛП.
При небольшой флористической насыщенности АК шесть видов
отрицательно реагировали на пересадку во все три «новые» условия.
12
Примеры реакции отдельных видов на пересадки
Результаты проведенного регрессионного анализа позволяют выделить
группу видов, отрицательно реагирующих на пересадку в другие сообщества.
Так, например, Vaccinium vitis-idaea отрицательно реагировала на пересадку во
все три «новые» для нее сообщества (рис. 4). На контрольных площадках
численность побегов Vaccinium vitis-idaea флуктуировала. Из наших
результатов видно, что Vaccinium vitis-idaea не устойчива к пересадкам и в
альпийском поясе ТГБЗ имеет относительно узкую экологическую амплитуду.
Рис. 4. Изменение численности побегов Vaccinium vitis-idaea на
контрольных площадках в условиях АЛП и при пересадке в другие
сообщества
900
численность побегов
800
700
600
500
400
300
200
100
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12
13
14 15
16 17
18
19
год наблюдений (1987+)
АК
ГКЛ
АЛП (контроль)
ПЛ
Vaccinium
vitis-idaea
относится
к
длительновегетирующему
вечнозеленому феноритмотипу (Борисова, 1972). По-видимому, эти
экологические особенности брусники не позволили ей существовать в условиях
АК, где по причине большого снегонакопления и позднего снеготаяния
вегетационный период длится всего 2 – 2,5 месяца. Это подтверждается и
данными G. Kudo и K. Ito (1992), которые установили, что в горах острове
Хоккайдо Vaccinium vitis-idaea встречается только на малоснежных местах с
длительным вегетационным периодом. Этот вид довольно требователен к свету
(Климова и др., 1973), что, вероятно, может быть причиной его отрицательной
реакции на пересадки в луговые сообщества, где доминируют высокорослые
виды.
Интересно рассмотреть поведение Festuca ovina – одного из характерных
для АЛП злаков. За годы проведения эксперимента численность побегов этого
вида сильно менялась не только во всех вариантах пересадок, но и на
контрольных площадках. Во всех вариантах пересадок (в том числе и на
контрольных площадках в условиях АЛП) тенденции изменения численности
побегов Festuca ovina в начальные и конечные годы были противоположными.
В первые годы проведения эксперимента, когда дернины еще были обернуты
пленкой, наблюдалось увеличение численности побегов Festuca ovina, а после
ее удаления началось постепенное уменьшение численности побегов этого вида
13
(рис. 5). Эти результаты позволяют нам сделать вывод, что Festuca ovina в
принципе обладает широкой экологической амплитудой и способна во много
раз увеличить численность своих побегов в условиях всех изучаемых
сообществ, но при этом она обладает низкой конкурентной способностью, из-за
чего и наблюдается резкое уменьшение численности побегов после удаления
пленки.
Рис. 5. Изменение численности побегов Festuca ovina на контрольных
площадках в условиях АЛП и при пересадке в другие сообщества
численность побегов
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
год наблюдений (1987+)
АК
ГКЛ
АЛП (контроль)
ПЛ
Интересно рассмотреть поведение Minuartia aizoides – вида, характерного
для многих альпийских сообществ. На рисунке 6 приведен пример изменения
численности побегов при пересадке минуарции с ПЛ в три другие сообщества.
Как и ожидалось, на пересадку с ПЛ в суровые условия АЛП, где этот вид не
произрастает естественным образом, Minuartia aizoides реагировала
отрицательно. Напротив, условия АК оказались наиболее благоприятными для
Minuartia aizoides: здесь наблюдалось увеличение численности побегов более
чем в двадцать раз. Интересно, что Minuartia aizoides, пересаженная с АК,
уменьшила численность своих побегов более чем в тридцать раз в условиях
ГКЛ (где она естественно произрастает), а условия АЛП, не входящие в её
синэкологический ареал, не влияли на нее отрицательно.
Таким образом, Minuartia aizoides, обитающая в трех из четырех
исследуемых сообществ, по-разному ведет себя в акцепторных сообществах в
зависимости от того, какое сообщество явилось донорным (рис. 7). Поэтому мы
можем предположить, что этот вид обладает широкой экологической
амплитудой и экотопической дифференциацией. Т.к. ни в одном из
акцепторных сообществ Minuartia aizoides, пересаженная с ГКЛ, не уменьшала
численность побегов, можно предположить, что экотопическая раса,
представленная на ГКЛ, оказалась наиболее пластичной и устойчивой к
«новым» условиям.
14
Рис. 6. Изменение численности побегов Minuartia aizoides на контрольных
площадках в условиях ПЛ и при пересадке в другие сообщества
численность побегов
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
год наблюдений (1987+)
АК
АЛП
ГКЛ
ПЛ (контроль)
Отсутствие
отрицательной реакции
минуарции на пересадку в
другие сообщества может
0
быть обусловлено
0
изменением светового
ПЛ
ГКЛ 0
режима: вероятно, после
0
пересадки уменьшилось
затенение минуарции со
0
0
стороны высокорослых
АК
доминантов ГКЛ (Geranium
gymnocaulon, Hedysarum
0
caucasicum). Напротив,
Рис. 7. Реакция Minuartia aizoides на перенесение в
Minuartia aizoides,
«новые» условия в разных вариантах пересадок (― пересаженная с АК и
отрицательная реакция, + - положительная реакция,
адаптированная к хорошему
0 – реакции не наблюдалось)
световому режиму в этом
сообществе, не смогла нормально развиваться в условиях ГКЛ, вероятно, по
причине затенения ее со стороны доминантов лугов. По данным Г.Ш.
Нахуцришвили и З.Г. Гамцемлидзе (1984), Minuartia aizoides произрастает в
местообитаниях как с маломощным, так и со значительным снежным покровом,
но в целом более хионофильна. По данным М. А. Герасимовой и др. (2004),
этот вид наиболее активно растет в альпийских ковровых сообществах, хотя
встречается и на ПЛ и ГКЛ. Эти факты подтверждают и результаты нашего
эксперимента: условия АК во всех трех случаях оказываются подходящими для
развития этого вида. Таким образом, син- и аутоэкологический оптимумы
Minuartia aizoides лежат в условиях АК.
АЛП
15
Вселение видов на экспериментальные площадки из окружающих
сообществ
Как отмечалось ранее, изменение состава и структуры пересаженных
площадок происходило не только по причине разных реакций видов, входящих
в их состав, но и за счет вселения видов реципиентных сообществ на
пересаженные в них участки дернины. Наиболее активно внедрение видов идет
на участки дернины, пересаженные с АЛП (за годы наблюдений вселилось 18
видов). Несколько менее активно идет вселение видов на участки дернины,
перенесенные с АК (16 видов). Значительно меньшее число видов успешно
внедрилось на участки дернины, перенесенные с ПЛ и ГКЛ (10 и 11 видов
соответственно). Пример изменения численности побегов вселяющейся
Matricaria caucasica приведен на рис. 8.
Рис. 8. Вселение Matricaria caucasica на участки дернины АЛП, ПЛ и АК,
перенесенные в условия ГКЛ
численность побегов
300
250
200
150
100
50
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12
13
14 15
16 17
18
19
год наблюдений (1987+)
АЛП
ПЛ
АК
Одним из возможных факторов, препятствующим видам окружающих
сообществ вселиться на перенесенные в них участки дернины, является
конкуренция на этих участках. Можно предположить, что вселение идет
активнее на те участки, где конкуренция меньше. Тогда из наших результатов
можно сделать вывод, что интенсивность конкуренции убывает в ряду: ПЛ >
ГКЛ > АК > АЛП.
Возможность вселения «новых» видов на перенесенные участки
сообществ зависит не только от особенностей этих сообществ (конкурентной
обстановки, экологических факторов), но и от возможности самих «новых»
видов вселиться, а именно, способности их к размножению тем или иным
путем.
Например, Vaccinium vitis-idaea, являющаяся одним из наиболее
вегетативно подвижных видов (Cherednichenko, 2004), смогла вселиться на
участки дернины, перенесенные на АЛП из всех трех других сообществ и
16
достичь значительной численности побегов. Другой пример: Minuartia aizoides
и Anthoxanthum odoratum оказываются менее вегетативно подвижными, но все
же способными к внедрнию на внесенные в окружающие их сообщества
участки дернины АЛП. Напротив, Campanula tridentata, являющийся
вегетативно неподвижным видом АЛП, смог вселиться на участки дернины,
перенесенные с АК, за счет семенного размножения. Важно отметить, что при
размножении семенным способом большую роль играет всхожесть семян.
Например, для Hedysarum caucasicum и Leontodon hispidus характерна высокая
всхожесть семян (Аджиев, Онипченко, 2006), что, видимо, играет важную роль
при расселении этих видов. Наоборот, виды, для семян которых характерна
низкая всхожесть и глубокий врожденный покой (например, Anemone speciosa,
Ranunculus oreophilus), так и не смогли распространиться на внесенные участки
дернины.
Выводы
• Проведенные эксперименты показали разнообразную реакцию видов,
слагающих одно сообщество, на изменение экологических условий.
• Для многих видов растений исследуемых сообществ выявлена высокая
устойчивость (или даже предпочтение) к условиям других сообществ, что
говорит об их широкой экологической амплитуде и несовпадении аут- и
синэкологических оптимумов. При этом виды пестроовсяницевых лугов и
гераниево-копеечниковых лугов оказываются более устойчивыми к
пересадкам, чем виды альпийских лишайниковых пустошей и альпийских
ковров.
• Абсолютное большинство видов альпийских ковров на пересадку в наиболее
отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских
лишайниковых пустошей реагировали уменьшением численности побегов, и
наоборот. При этом ни один из видов растений ковров не отреагировал на
пересадку в условия пустошей положительно.
• Виды пестроовсяницевых лугов оказываются весьма устойчивыми к
пересадкам в другие сообщества. Для шести видов, характерных для
пестроовсяницевых лугов, суровые условия альпийских ковров – большое
снегонакопление и короткий вегетационный период – оказались
благоприятными. И только один вид пестроовсяницевых лугов – Nardus
stricta – отрицательно реагировал на пересадку во все три «новые»
сообщества и уменьшал численность своих побегов на контрольных
площадках.
• Виды гераниево-копеечниковых лугов так же оказались достаточно
устойчивыми
к
пересадкам
в
другие
сообщества.
Наиболее
неблагоприятными для растений этих лугов оказались условия альпийских
лишайниковых пустошей: в девяти случаях наблюдалось значимое
уменьшение численности побегов.
• Ряд видов успешно вселился на пересаженные экспериментальные участки
дернины из акцепторных сообществ. Активность внедрения на
экспериментальные участки дернины уменьшается в ряду: альпийские
17
лишайниковые пустоши, альпийские ковры, гераниево-копеечниковые луга,
пестроовсяницевые луга. Таким образом, альпийские лишайниковые
пустоши отличаются наиболее низкой устойчивостью к внедрению, а
пестроовсяницевые луга – наибольшей.
• За счет вселения видов, с годами флористический состав пересаженных
участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они
были перенесены. Состав площадок, перенесенных из крайних
экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских
ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного
сообщества, чем флористический состав луговых сообществ.
• Растения одного вида, произрастающего в нескольких сообществах, часто
по-разному реагирует на пересадку в условия одного и того же сообщества,
что может свидетельствовать об экотопической дифференциации этого вида.
• Развитие многих видов сдерживается в луговых сообществах конкуренцией
с доминантами лугов. Развитие многих видов в суровых бесснежных
условиях альпийских лишайниковых пустошей и, наоборот, обильного
снегонакопления альпийских ковров может сдерживаться абиотическими
факторами этих сообществ.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Ильина (Тетевина) И.О. Долговременные изменения состава и
структуры альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов
при пересадках в другие сообщества // Комплексные исследования альпийских
экосистем Тебердинского заповедника (Тр. \ Тебердин. гос. биосферн.
заповедник, вып. 21. Ред. В.Н. Павлов и др.) М.: б.и., 2004. – с. 62 – 74.
2. Ilina (Tetevina) I. Long-term reaction of four alpine communities for
ecological conditions change: results of 16-year transplantation experiment // XVII
International Botanical Congress (Vienna, 17 – 23 July 2005). Abstracts. Vienna,
2005. – p. 582.
3. Тетевина И.О. Долговременные изменения состава и структуры
гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров при пересадках участков
их дернины в другие сообщества // Альпийские экосистемы: структура и
механизмы функционирования (Тр. \ Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып.
30. Ред. В.Н. Павлов и др.) М.: б.и., 2005. – с. 90 – 104.
4. Тетевина И.О. Долговременная реакция четырех альпийских сообществ
на изменение экологических условий: результаты 16-летнего эксперимента с
пересадками // Материалы I (IX) Международной конференции молодых
ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21 – 26 мая 2006 года). –
СПб., 2006. – с. 100.
5. Тетевина И.О., Онипченко В.Г. Долговременная реакция видов
растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на
перенесение их в новые экологические условия // Журн. общ. биол., 2008. – №
3. – с. 195 – 206.
18