Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Сандлерский Р.Б. Анализ
advertisement
УДК 574.38 Отображение пространственно-временной динамики размещения особей популяции по территории ©2008 г. Ю.Г. Пузаченко1, А.С. Желтухин2, Р.Б. Сандлерский1,2 1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН 119071 Москва, Ленинский пр-т, 33 2 Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник 172513, Тверская область, Нелидовский район, п/о Заповедник e-mail: puzak@orc.ru, azheltukhin@mail.ru, srobert_landy@mail.ru Поступила в редакцию в феврале 2009 г. На примере лесной куницы (Martes martes) демонстрируются возможности применения дискриминантного анализа для исследования зависимости встречи ее следов от форм рельефа и свойств среды, отображаемых через дистанционную информацию и расчета ожидаемой вероятности встреч для всей территории. Анализ, проведенный отдельно для каждого из одиннадцати зимних месяцев трехлетних наблюдений показал, что мера связи вида с условиями среды и характер размещения во многом определяется погодными условиями. При неблагоприятных условиях общая связь с условиями среды увеличивается. Показаны методы интеграции ежемесячных результатов анализа в общую карту типов местообитания. Обращается внимание на широкие возможности применения обсуждаемой технологии для исследования экологии популяций. By the example of the pine marten (Martes martes) the possibilities are demonstrated of applying discriminatory analyses to study dependence of meeting its traces on terrain forms and environment features reflected via remote information and estimation of prospected probability to meet it for the whole territory. The analyses held separately for each of eleven winter months of the three-year observations showed that to a large extent, weather conditions determined relation measure of the species and character of location. The common connection with environment conditions rises under unfavorable conditions. Methods are shown of integrating monthly results of the analyses into the general map of location spots. Attention is paid to wide possibilities to apply the discussed technology for studying populations’ ecology. Отношение популяций любого вида к внешним условиям – ключевая предметная область биологии и экологии. В рамках экологии эти отношения формализуются через концепцию экологической ниши. К настоящему времени большинство авторов рассматривают три – четыре варианта ее трактовки (Джиллер, 1988, Looijen, 1999, Розенберг, Рянский, 2005 и др.). Лооиджен (Looijen, 1999), проведя тщательный логический анализ существующих представлений, предлагает различать четыре трактовки экологической ниши: 1. Ниша среды обитания или ниша места, то есть положение вида в пространстве (Гринелл). 2. Функциональная ниша, то есть место вида в сообществе в его трофических отношениях (Элтон). 3. Многомерная ниша, то есть гиперобъем, определенный всеми экологическими переменными воспринимаемыми видом, определяющими его выживание и воспроизводство (фундаментальная ниша), или их подобласти используемой с учетом взаимодействия с другими видами (реализованная ниша) (Хатчинсон). 4. Трофическая ниша или ниша ресурса, то есть полный набор ресурсов или точнее, их состояний, которые обеспечивают минимальные требования вида (потенциальная ниша), или их набор, используемый в результате конкурентных взаимодействий с другими видами. Последняя трактовка является частным случаем ниши Хатчинсона, и акцентирует внимание на трофических отношениях в условиях конкуренции в гомогенной среде. Цитируемый автор (Looijen, 1999), в общем, справедливо отмечает, что понятие ниши в смысле Хатчинсона близко к понятию видового местообитания (habitat) как среды пригодной для особей вида в ее пространственном отображении. Сам Хатчинсон (Hutchinson, 1957) ставил в соответствие пространствам ниш нескольких видов пространство биотопа (biotope space). Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Многомерная ниша по Хатчинсону фактически рассматривается как собственное свойство вида и, в таком контексте, не может быть «пустых» или «высвобождающихся ниш». Логика этой модели отношения вида ко всей совокупности условий среды подразумевает отсутствие какойлибо однозначной ниши при отсутствии вида. В этой модели каждый вид создает и изменяет во времени и пространстве свою нишу. Можно привести простую демонстрацию: мобильный телефон, очевидно, имеет свою экологическую нишу в общей системе коммуникаций, но до его изобретения и технической реализации такой ниши не существовало. Мы являемся свидетелями шага технической эволюции, в котором мобильная связь создает на наших глазах свою нишу, как многомерную подобласть устойчивого функционирования. Два рассмотренных выше понятия «экологическая ниша» и «местообитание» лежат в основе массовых экологических исследований, целью которых является описание возможного размещения особей самых разнообразных видов, как для локальных территорий, так и на уровне их ареалов, через измеримые свойства среды. Формально такое описание представляется возможным, если подразумевается, что наличие или численность i-вида (Ni) есть функция всех воспринимаемых им внешних условий (Ej), включающих ее абиотические, биотические конкурентные, муталистические и трофические свойства. Эта задача не может иметь исчерпывающего решения так как: 1. Наблюдатель априори не знает, как вид воспринимает среду и неизбежно навязывает ему свое собственное восприятие, данное ему в наблюдениях и измерениях. Он может в результате тщательного анализа лишь приближаться к пониманию «видового» восприятия, но никогда не достигнет исчерпывающей полноты. 2. Отношения вида к среде в любой ее трактовке претерпевают детерминированные, случайные и направленные как медленные, так и быстрые изменения и получаемое отображение в лучшем случае выявляет лишь наиболее вероятные отношения для условий равновесия. 3. Конкурирующими являются модели автохтонной пространственно-временной волновой динамики численности и вообще распространения вида, определяемого его взаимодействиями, например, со своими ресурсами или конкурентами в гомогенной среде, что соответствует четвертой из перечисленных выше логических моделей ниши. Эти основные ограничения позволяют получить лишь более или менее реалистичное описание видовой ниши для некоторых довольно абстрактных условий равновесия. Обратим внимание на тот, что Хатчинсон говорил о нише только как об абстрактном формализме. Из всего этого следует, что экологическую нишу в любой ее трактовке правильнее рассматривать не как реальность, а как модель реальности и весьма осторожно использовать ее в научных спекуляциях. Целью настоящей статьи является демонстрация масштабов пространственно-временной динамики размещения особей популяции на примере куницы (Martes martes) в южно-таежном ландшафте (Центрально-лесной биосферный заповедник) к измеренным свойствам среды и вклада этой динамики в отображение обобщенной ниши для всего временного интервала наблюдений. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 06-04-48536. Краткий обзор методов оценки параметров экологических ниш и современного состояния исследований Описание экологической ниши в естественном языке является неотъемлемой частью экологического очерка любого вида. Эта форма обобщения существующих знаний получила свое более формализованное развитие, например, в бонитировке охотничьих угодий (Юргенсон, 1934, Книзе, Леонтьев, 1934, Пузаченко, 1964, Данилов, 1966, Кузякин, 1979). Позже процедура перевода естественного языка в логико-математические формы была описана через квалиметрию, логические и алгебраические функции (Пузаченко, Кошкина, 1964, Hays, Summers, Seitz, 1981, Binns, 1982, Пузаченко, 1992). В мировой науке эта процедура получила широкое обоснование и распространилась под названием «индекса пригодности местообитания» (habitat suitability index – HSI). Модели HSI обычно строятся в трех формах. В словесной форме дается тщательное обобщение всех известных связей вида со средой, если необходимо, то по сезонам, с обсуждением значимости каждого свойства среды и ресурса в Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru определении потенциальной численности популяции. При этом наилучшим условиям ставится в соответствие индекс – 1, а неприемлемым для вида – 0. Далее в графической форме записывается вид ожидаемой зависимости значения индекса от каждого фактора среды. Структура влияния факторов на индекс с учетом веса каждого отображается в форме графа и, наконец, графические отношения и структура графа записываются в алгебраической форме. Для того чтобы можно было построить карту индекса стабильности местообитаний (habitat suitability index maps – HSIM) выбирают условия среды имеющие картографическое представление. Полученная модель обобщает существующие знания и делает их доступными для практического использования. Однако она рассматривается как гипотеза, которая должна постоянно верифицироваться и корректироваться в процессе ее использования при управлении популяциями. Попытки применения количественных методов для исследования отношений видов или их групп со средой были реализованы на основе применения статистической теории информации, как непараметрического метода анализа, допускающего анализ больших массивов данных при использовании простейшей вычислительной техники (Пузаченко, 1966, Львов, Мошкин, Пузаченко, 1967, Пузаченко, Мошкин, 1969, Пузаченко, 1976, Pielou, 1977). Анализ отображений стандартных логических функций многозначной логики в матрицах условных вероятностей «состояния объекта – состояния фактора» с использований функций наибольшего правдоподобия позволял реализовать процедуру предсказания состояния объекта по нескольким матрицам условных вероятностей, отражающих связи объекта с состояниями различных факторов (Пузаченко, Мошкин, 1969) и давал модель экологической ниши объекта в соответствие с концепцией Гринелла. С использованием этого метода анализа были построены простейшие карты состояния растительности (Пузаченко, Скулкин, 1981, Поликарпов и др., 1986, Коломыц, 1987 и др.). На его основе решалась обратная задача определения состояния климатических переменных по спорово-пыльцевым спектрам (Климанов, 1985, 1990). Формальная теоретико-множественная модель ниши Хатчинсона фактически прямо поставила задачу идентификации координат многомерного пространства или, иначе, отображения отношения видовой популяции, к факторам среды. Наиболее однозначно эта задача была сформулирована Уэттекером (Whittaker, 1967) в форме анализа размещения видов по градиенту среды. Возможные подходы к исследованию экологических ниш были обобщены в фундаментальном руководстве Уэттекера (Ordination and Classification of Plant Communities, 1973, Миркин, 1979). В целом были намечены два подхода к анализу: 1) построение функциональной зависимости численности (обилия) популяции от измеренных наблюдателем свойств среды; 2) определение размерности пространства и гипотетических виртуальных факторов на основе матрицы парных отношений между популяциями видов для некоторой территории. Первый подход по своим логическим основаниям ближе к модели ниши Гринелла, а второй строго соответствует теоретико-множественной модели Хатчинсона. Первый реализуем по отношению к любому отдельно взятому виду. Второй требует измерений состояний популяций всех видов на множестве пробных площадей. Очевидно, что первый подход может рассматриваться как статистический аналог логических моделей экологической ниши и индекса пригодности местообитания. Если исследования с реализацией второго подхода весьма ограничены, то первый подход – построение статистических моделей ниш Гринелла – в последние двадцать лет получил бурное развитие. Основой его является интеграция баз данных точечных ареалов видов, состояний популяций, состояний климатических переменных с разрешением от ста до одного кв. км, трехмерных моделей рельефа, дистанционной спутниковой информации со статистическими программами и средствами ГИС. Предметом настоящего сообщения является реализация второго подхода: построение статистических моделей экологических ниш Гринелла. Формальной логической основой процедуры является интерполяция состояний объекта, измеренных в ограниченной выборке в пространстве на основе множества свойств среды, представленных в форме растровых карт с ячейками заданных размеров. В общем случае данные о состоянии объекта представлены точками, в которых особи вида или следы их жизнедеятельности обнаружены или не обнаружены. Состояние «обнаружены» может быть расшифровано через разные уровни Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru численности или форму активности. Множество точек посещенных наблюдателем на местности, по координатам измеренным по GPS привязывается к растру. Совокупность этих точек и слоев растра, описывающих условия среды образуют обучающую выборку. Требуется, используя связи, существующие между состояниями слоев растра с состоянием объекта, рассчитать возможное его состояние для ячеек растра, не охваченных наблюдениями. В результате получаем карту, которую в международной практике принято называть Habitat Suitability Map (Карта пригодности местообитаний). Однако эколога интересуют не только карты, но и физический смысл связи вида с условиями среды или, более формально, параметры экологической ниши. Соответственно алгоритмы интерполяции должны включать инструменты, позволяющие исследовать многомерные отношения видовой популяции к различным характеристикам среды. В мировой практике используется практически весь арсенал статистических методов. Гирзел (Hirzel, 2001, 2002) приводит практически полный авторизированный перечень применяющихся методов. Различные методы интегрированы в специальные пакеты программ для анализа и построения экологических ниш в различных пространственных и временных масштабах. Среди множества частных пакетов наибольшей популярностью пользуется следующие: 1. Программы проекта BioGeomancer – проект всемирного сотрудничества экспертов по анализу географических пространственных данных в области естествознания. Первичная цель проекта состоит в том, чтобы максимизировать качество и количество картографических данных по биологическому разнообразию для поддержки научных исследований, планирования, сохранения и управления. Проект стимулирует обсуждение управления пространственными и стандартами данными и развивает инструменты программного обеспечения. BioGeomancer организует рабочее место основанное на объединение трех субпроектов: BioGeomancer Classic, GEOLocate и DIVA. BioGeomancer Classic был разработан в Йельском Университете. Этот инструмент обеспечивает обслуживание реферируемых географически знаний для сборщиков, хранителей и пользователей экологической информацией. BioGeomancer Classic позволяет управлять названиями на английском и местном языках с набором координат широты/долготы и связанных с ними описаниями. GEOLocate – разработана Музеем Естествознания Университета Тулана (Tulane University Museum of Natural History) и предназначен, для того, чтобы облегчить решение задачи определения географических координат для местоположений сбора данных и наблюдений. Этот инструмент включает алгоритм, преобразующий текстовые данные в широту и долготу для Северной Америки, обеспечивает интерфейс для визуализации и дальнейшего регулирования рассчитанных координат. (В России эта задача успешно решается в INTERNET: приложение «Карта» в поисковой системе «Апорт»). DIVA (ANUCLIM) – общедоступная программа картографии. Ядро программы – инструмент, который наносит на карту и анализирует данные биологического разнообразия, тип распределения видов, распределение точек обнаруженных в пространстве, включая моделирование распределения. Программа позволяет работать в различных пространственных масштабах и объединена с климатическими данными и программой BIOCLIM. Последняя позволяет строить климатические модели видовых экологических ниш. Эта операция достаточно широко представлена в мировой литературе. 2. DesktopGarp – пакет программ для анализа биологического разнообразия и экологических исследований, который позволяет анализировать и прогнозировать распространение видов. DesktopGarp – настольная версия GARP алгоритма. Акроним «Генетический Алгоритм для Производства Набора правил» (Genetic Algorithm for Rule-set Production). GARP был первоначально развит Дэвидом Стоквеллом (Stockwell, Noble, 1992, Stockwell, et al, 2006). GARP – генетический алгоритм, который создает экологические модели видовой ниши. Модели описывают экологические условия, при которых виды способны поддерживать устойчивость популяции. В качестве входа GARP использует окрестности точки с обнаружением вида и набор географических слоев, представляющих экологические переменные. GARP ищет неслучайные корреляции между присутствием/отсутствием видов и значениями экологических переменных, используя различные типы правил. Каждый тип правила реализует различный метод. В настоящее время используется пять типов методов: Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru конкретных обнаружений, логистический регрессионный анализ, множественная регрессия, нейронные сети, генетический алгоритм. В основном пакет рассчитан для работы с климатическими данными, но может быть использован и для дистанционной информации. 3. Программа Biomapper (Hirzel et al., 2002) предназначена для построения карт пригодности местообитаний, выявления значимых экологических факторов и оценки параметров экологических ниш. Основным алгоритмом программы является специально адаптированный факторный анализ. 4. Программа WhyWhere (Stockwell, 2006). Программа предназначена для объективного выделения лучших из 528 доступных исследователю переменных, характеризующих среду, что существенно облегчает последующий анализ. Разработка специализированных программных продуктов определяется необходимостью в общем случае использовать довольно дорогостоящее и разнообразное не специализированное программное обеспечение. Специальные программные продукты обычно ограничены набором используемых алгоритмов, а сами алгоритмы представлены в упрощенной версии, оптимизированной под решение задачи в понимании ее автором продукта. Они удобны для мультиплицирования однотипных решений, но менее интересны для исследователя. В общем случае для создания единой базы данных необходима ГИС (ArcInfo, Mapinfo или GRASS). В ГИС полевые данные переводятся в растровый формат с размером ячейки аналогичным для растровых карт свойств среды. Подготовку всех слоев, характеризующих рельеф и дистанционную информацию удобно осуществлять в программных комплексах Erdas Imagine или ENVI. Объединение всех данных удобно осуществлять в статистических пакетах программ Statistica, SPSS и др. Используя методы, содержащиеся в профессиональных пакетах статистических программ, можно искать оптимальные пути решения задачи и получить максимально полное количественное описание отношений. При разработке методологии анализа использование стандартных программных продуктов или их отдельных модулей оптимально. Однако в некоторых случаях требуется писать независимые специальные программы анализа, преобразования и представления данных. В современной практике анализа размещения видов используется практически весь арсенал статистических методов: методы группировки на основе многомерной дистанции, метод максимизации энтропии, многомерная регрессия, факторный анализ, логистическая регрессия, дискриминатный анализ, нейронные сети, генетический алгоритм. Каждый из методов обладает своими достоинствами и недостатками, а его эффективность во многом определяется характером связи вида с задаваемыми исследователем внешними переменными. Проведено большое число исследований прямого сравнения сходства результатов и эффективности различных методов (Patrick еt al., 2002, Manel et al., 1999, 2001, McPherson et al., 2004, Peterson, 2006 и др.). В общем результаты часто весьма близки, и сводятся к следующему: если связи практически линейны и вклад мультипликативных эффектов (произведения или отношения двух или нескольких переменных) невелик, то все методы дают очень близкие результаты. Если отношения в системе «объект –внешние переменные» существенно нелинейные и неаддитивные, то более эффективны метод нейронных сетей и генетический алгоритм. Однако смысловая интерпретация результатов анализа при применении этих методов часто весьма сложна и противоречива, а с большими массивами данных плохо справляются современные персональные компьютеры. В общем от «исследователя экологических ниш» в идеале требуется владение всем арсеналом методов, позволяющим обосновывать наилучший выбор, в соответствие с поставленными частными задачами и спецификой объекта исследования. К настоящему времени, за последние двадцать лет, выполнены тысячи исследований размещения видов в разных масштабах. Это направление одинаково развито для наземных, пресноводных и морских организмов всех таксонов и применяется в медицинской географии. Исследования ареалов составляют важный и большой раздел современной биогеографии, в то время как исследования размещения на уровне популяций чаще относят к ландшафтной экологии и это тема определяется как «модель экологической ниши» или пригодности местообитания. Пространственно-временная динамика размещения популяции может быть определена и как динамика пригодности местообитаний. Для любого натуралиста динамичный характер связи вида со средой достаточно очевиден, но с количественных позиций он, кажется, нигде не Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru рассмотрен. Исследование этих отношений можно строить на основе встреч следов жизнедеятельности представителей конкретного вида или на основе радиомечения и спутниковой навигации. В настоящем сообщении используются встречи следов животных на белой тропе. Из всех учитываемых видов выбрана обыкновенная куница (Martes martes), так как на рассматриваемой территории в южно-таежных хвойных лесах она находит свой глобальный экологический оптимум и, соответственно, максимально независима от малых масштабов варьирования условий среды. Кроме того ее численность достаточно велика и относительно небольшой объем учетов в единицу времени может дать достаточный статистический материал. В отличие от стенотопных видов, таких, например, как норка (Желтухин и др. 2007), куница наиболее свободна в своем размещении внутри лесного ландшафта и, соответственно, с методической точки зрения результаты анализа ее размещения должны быть более репрезентативны, хотя и более сложны. Материал и методика Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник (56°30'с.ш., 32°53'в.д.) расположен в юго-западной части Валдайской возвышенности, в пределах главного (Каспийско-Балтийско-Черноморского) водораздела Русской равнины (реки Жукопа и Тудовка – притоки Волги. р. Межа – приток Западной Двины). Рельеф территории полого-холмистый, слабо эрозионно-расчлененный с широким развитием моренных гряд, гляциодепрессий и других ледниковых комплексов (озы, ложбины стока). Абсолютные отметки высот колеблются от 220 м в более низкой северо-западной части, занятой крупным сфагновым болотом Катин мох, до 270 м в более высоких восточной и северо-восточной частях (рис. 1). Рассматриваемая территория пересекается долготной моренной грядой, соединяющейся на юге с двумя широтными моренными грядами. Склоны моренных град пологие и уклоны не превышают пяти градусов. Межгрядовые понижения заняты плоскими озерными равнинами с очень слабо выраженным рельефом. Для территории характерны значительные межгодовые различия в приходе осадков (от 350 до 1200 мм) и, соответственно, значительные колебания уровня грунтовых и поверхностных вод. Средняя многолетняя сумма осадков 714 мм превышает суммарное испарение с водной поверхности. Для плохо дренированных участков уровень грунтовых вод составляет в среднем 1.5 – 2 м достигая 0 – 0.3 м для болотных массивов. В результате для значительной части территории характерны процессы заболачивания с образованием в основном автотрофных верховых и мезотрофных лесных бореальных болот. В слабо дренированных позициях в понижениях между моренными грядами при избытке увлажнения и недостатке минерального питания в основном распространены квазикоренные мелколиственноеловые кустарничко-сфагновые и зеленомошниковые южно-таежные леса, на относительно дренированных моренных грядах – папоротниково-разнотравные с участием неморальных видов кустарников и трав широколиственно-еловые леса. Более 10% занимают массивы верховых болот площадью в несколько квадратных километров. Для возвышенностей характерны периодические ветровалы площадью в несколько квадратных километров. Последний такой ветровал произошел в 1996 г. Локальные и крупномасштабные ветровалы приводят к усложнению возрастной структуры и формированию разновозрастных древостоев. Территории, прилегающие к заповеднику, и частично его южная часть в 60–70-х годах прошлого века пройдены сплошными рубками, на месте которых в настоящее время распространены в основном средневозрастные елово-мелколиственные леса. Большинство населенных пунктов располагались на моренно-камовых грядах и в настоящее время заброшены. Бывшие сельскохозяйственные земли зарастают луговой и кустарниковой растительностью. В последние 10 лет сохранившиеся старые леса в охранной зоне частично вырублены и на вырубках идет естественный процесс восстановления в основном мелколиственных лесов. Развитие многоканальной космической съемки и технологий построения трехмерных моделей рельефа создают новые возможности для исследования связей видов с условиями среды и оценки качества местообитаний. В настоящей работе использованы материалы, полученные с тематического картографического сканера (Thematic Mapper – TM) Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru установленного на спутнике Landsat 5 и расширенного тематического картографического сканера (Enhanced Thematic Mapper Plus – ETM+), установленного на спутнике Landsat 7. Для более полного отображения свойств среды желательно использовать сцены полученные в различные сезоны года (табл. 1). Таблица 1. Основные параметры использованных сцен Landsat Февраль (04. 02. 1987) Март (22. 03. 2001) Май (03. 05. 1990) Параметры сцены съемочная координаты сцены время система (левый верхний угол) дня Landsat 5 ТМ 56°52'14"N, 32°30'27"E 11:07 Landsat 7 ЕТМ + 56о55'16''N, 32о18'10''E 11:38 Landsat 5 ТМ 56о55'00''N, 32о15'34''E 10:28 Июнь (20. 06. 2002) Landsat 7 ЕТМ + 58о19'26''N, 31о27'05''E 11:41 0 53.87 Июнь (03. 06. 2007) Landsat 5 ТМ 56°54'35"N, 32°18'39"E 11:46 0 54.42 Landsat 7 ЕТМ + 56о55'00''N, 32о15'34''E 11:38 0 31.02 Дата съемки Сентябрь (27. 09. 2000) облака, высота % солнца, град. 0 13.96 0 32.72 0 45.00 Мультиспектральные сканеры спутников Landsat позволяют оценить величину отраженной радиации в полосе длин волн 450 – 2350 нм с пространственным разрешением 28.5 х 28.5 м на местности (съемочные каналы 1 – 5, 7) и температурным шестым каналом 10120 – 14500 нм с разрешением 57 х 57 м (шестой съемочный канал), охватывая таким образом большую часть спектра солнечной радиации. Съемка осуществляется в семи спектральных диапазонах (каналах), соответствующих основным окнам прозрачности атмосферы, что обеспечивает оптимальное отображение энергетических характеристик для волн, длина которых соответствует максимальному восприятию деятельной поверхностью (табл. 2). На ряду с прямыми значениями каналов Landsat свойства среды селективно отражаются через их соотношения (индексы) (Moreno et al., 1999): B1/B2, B3/B2 – отражают почвы и горные породы с высоким содержанием железа; B5/B7 – глинистые отложения и горные породы, богатые глиной; B5/B2 – различные типы растительности, водные объекты, заболоченные земли; B3/B7 – дороги, селитебные земли, поля и другие антропогенные объекты; RVI = B4/B3 (относительный индекс растительности) – различные типы растительности с различной биомассой; NDVI = (B4 – B3)/(B4 + B3) (Нормализованный разностный индекс растительности) – чистая продукция, транспирация; VI = (B7 – B5)/(B7 + B5) (индекс растительности) – различия биомассы и типов растительности; TVI = 100((B4 – B3)/(B4 + B3) + 0.5)1/2 (Трансформированный индекс растительности) – чувствителен к варьированию растительной биомассы; GreenNDVI = (B4-B2)/(B4+B3) (Зеленый NDVI) – очень чувствителен к концентрациям хлорофилла; NDSI = (B1 – B4)/(B4 + B1); (нормализованный разностный снежный индекс) – чувствителен к мощности снега, льда; NDWI = (B5 – B4)/(B5 + B4) (нормализованный разностный водный индекс) – содержание воды в зеленой биомассе; NDB3B2 = (B2 – B3)/(B3 + B2) – активность ксантофилла; NDB4B2 = (B4 – B2)/(B4 + B2) – активность хлорофилла; NDB4B6 = (B4-B6)/(B4+B6) – влажность поверхности; SAVI = 1.5((B4 - B3)/(B4 + B3 + 0.5)) – индекс растительности скорректированный для почвы; TSAVI = a(B4 – a(B3 –b))/(B3 + a(B4 – b) + 0.08(1 + a2)), где y = ax + b, y – почвенная линия (линия вида y=x в пространстве b3:b4) почвенная линия введена для уменьшения почвенного шума; SARVI2 = 2.5((B4 – B3)/(1 + B4 + B6B3 – 7.5B1)) (почвенный и атмосферный устойчивый индекс) – корректирует атмосферные помехи; GVI = -0.42305(B4) – 0.5054(B5) + 0.25689(B6)+0.7068(B7) – состояние зеленой биомассы; HAZE = 0.8461B1 – 0.7031B2 – 0.4640B3 – 0.0032B4 – 0.0492B5 – 0.0119B7 + 0.7879 – снимает атмосферные помехи; DVI = B4 – B3 – разностный вегетационный индекс; PVI = sin(a)B4 – cos(a)B3 – перпендикулярный индекс растительности, где а – угол между почвенной линией и осью NIR; GVI = -0.42305b4 – 0.5054B5 + 0.25689B6 + 0.7068B7 – состояние зеленой биомассы; Kauth’s Tasseled Cap, подогнанное эмпирически таким образом, чтобы отражать общую яркость: BR = 0.33183B1 + 0.33121B2 + 0.55177B3 + 0.42514B4 + 0.48087B5 + 0.25252B7; «зеленость» – GR = -0.24717B1 – 0.16263B2 – 0.40639B3 + 0.85468B4 + 0.05493B5 – 0.11749B7; «влажность» – W = 0.13929B1 + 0.22490B2 + 0.40359B3 + 0.25178B4 – 0.70133B5 – 0.45732B7. Энергетические характеристики местообитаний Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru оцениваются по Ёргенсону и Свирежеву (Jorgensen, Svirezhev, 2004): приход солнечной энергии к поверхности земли: Eini=ESUNicosθs/πd2, ESUN – солнечная постоянная, i – зона спектра, θs – угол падения солнечных лучей, d – расстояние от Солнца; поглощенная радиация 6 R = ∑ ( Eiin − Eiout ) , Eouti – отраженная радиация в канале i, энтропия Кульбака – мера i =1 структурной сложности системы, отражающая в основном затраты энергии на продуктивность: K = ∑poutilog(pouti/pini)pouti(pini) – доля энергии в канале i от суммарной радиации, поступившей к (отраженной от) поверхности, эксергия солнечной радиации (exergy) – часть поступающей в систему энергии, способная совершать полезную работу, отражающая в основном затраты энергии на транспирацию и соответственно, транспирирующую массу. Общие представления о связи солнечной энергии в различных частях спектра со свойствами растительности и в целом с подстилающей поверхностью дают необходимые основания для интерпретации физического смысла мультиспектральных измерений отраженной солнечной радиации. Таблица 2. Отношение растений к свету (по: Тихомиров и др., 2000) и спектральные полосы сканера спутника Landsat (по: USGS и Landsat 7) Диапазон Название Диапазон измерения в Воздействие на растения спектрального длин волн каналах диапазона (нм) Landsat Ультра280-320 Нет Оказывает вредное воздействие фиолетовый Фиолетовый 320-400 Нет Регуляторная роль, необходимо несколько процентов Синий 400-450 Нет Необходим для фотосинтеза Канал 1 400-500 и регуляции Зеленый 500-515 Полезен для фотосинтеза 515-525 Нет оптически плотных листьев, 525-600 Канал 2 листьев нижних ярусов, густых посевов растений благодаря высокой проникающей способности Красный 600-630 Нет Ярко выраженное действие на 630-690 Канал 3 фотосинтез, развитие и регуляцию процессов Дальний красный Ближний инфракрасный Инфракрасный 690-700 700-750 Нет Нет 750-775 775-900 Нет Канал 4 900-1200 Нет 1200-1555 1555-1600 Нет Канал 5 Поглощение внутрии межклеточной водой, увеличивает скорость тепловых биохимических реакций Нет Нет Канал 7 Нет 1600-1750 1750-2090 2090-2350 Ярко выраженное регуляторное действие, достаточно несколько процентов в общем спектре Максимальное отражение клеточными структурами листа (около 50%) Неселективное тепловое поглощение Общая интерпретация назначения канала Наиболее чувствителен к атмосферным газам Пик отражательной способности поверхности листьев, может быть полезен для различения обширных классов растительности Чувствителен в зоне сильного поглощения хлорофилла и в зоне высокой отражательной способности для большинства почв Различает растительное многообразие и мощность растительности Чувствителен к изменению содержания воды в тканях листьев и варьированию влаги в растительности и почвах (отражательная способность уменьшается при возрастании содержания воды) Чувствителен к варьированию влаги в растительности и почвах Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru При анализе свойства среды описываются как собственными значениями отраженной радиации в разных каналах, так и индексами, которые рассчитываются в основном через разности и отношения между соседними каналами. Цифровая трехмерная модель рельефа позволяет отразить общий характер изменения гидротермического режима в пространстве. Эти изменения могут быть оценены через уклон (градиент) и форму поверхности (средняя кривизна или лапласиан) и освещенность. Так как перераспределение влаги происходит на нескольких иерархических уровнях организации рельефа (микро, мезо, макрорельеф), то морфометрические показатели оцениваются для каждого из них. Иерархические уровни организации рельефа выделяются с помощью двухмерного спектрального анализа (Пузаченко и др., 2002). В данном случае все свойства рельефа: высота, градиент, форма, кривизна и освещенность поверхности рассматриваются на трех иерархических уровнях организации с линейными размерами 200, 710 и 2480 м, что примерно соответствует понятиям микро, мезо и макрорельеф. В результате для каждой точки территории в избранном масштабе получаем отображение ее свойств через мультиспектральную дистанционную информацию и свойства рельефа. Учеты следов куницы и других видов млекопитающих по белой тропе осуществлялись по общепринятой методике. Учетчик идет по маршруту с включенным GPS, отмечая в нем координаты обнаружения каждого следа (встречи) каждого вида. По возвращению из маршрута вся эта информация переносится в ГИС Mapinfo и в последующем преобразуется в растровый формат с ячейкой 28.5 х 28.5 м. Каждой встрече поставлено в соответствие дата, индивидуальный номер маршрута, фамилия наблюдателя, вид животного и примечания. Эта ячейка становится единицей учета и в растровом формате все ячейки по маршрутам учетов получают значение 1 – «наличие», 0 – «отсутствие» следа. Описание свойств среды через общепринятые характеристики осуществлялись летом независимо от учетных маршрутов. Стандартные геоботанические описания так же привязаны к общей растровой системе. Всего в анализе использовано 1300 описаний. В результате получаем единую базу данных с разделами: рельеф, дистанционная съемка, характеристики растительности, учеты животных. Такая единая база данных позволяет решать многие экологические задачи и, в том числе, исследование отношений любого вида животных и растений к свойствам среды. Вся эта информация объединяется в единый массив и анализируется средствами пакета статистических программ Statistica 8. На рис. 2 приведена сеть маршрутов с точками встреч следов куницы за все сроки наблюдения на фоне карто-схемы основных состояний растительного покрова. В табл. 3 представлен объем собранного материала для каждого месяца. Таблица 3. Характеристика используемого материала Год Месяц 2006 январь февраль март ноябрь январь февраль март ноябрь декабрь январь февраль 2007 2008 Объем выборки Число Длина пикселей маршрута (км) 2510 71.50 4707 134.15 1704 48.56 1051 29.95 1284 36.59 7024 200.18 777 22.14 3093 88.15 2110 60.13 4510 128.53 3181 90.65 Характеристики выборки Километров Вероятность Ошибка на один след встреч вероятности на пиксель 0.436 0.065 0.0049 0.687 0.041 0.0029 0.269 0.105 0.0074 1.361 0.021 0.0044 2.814 0.010 0.0027 0.810 0.035 0.0021 5.536 0.005 0.0025 2.260 0.013 0.0020 0.699 0.041 0.0043 0.554 0.051 0.0033 1.054 0.027 0.0029 Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Рис. 1 Рельеф Центрально-лесного заповедника, цифровая модель рельефа на основе топокарт 1:10000, пространственное разрешение 28.5х28.5 м. N а. б. 1 2 3 4 5 6 2 км Рис. 2 Маршруты учетов 2006-2008 годов: а – маршруты учетов 2006-2008 гг., б – точки обнаружения следов куницы. Основные типы ландшафтного покрова: 1 – сельскохозяйственные земли, 2 – верховые болота, 3 – вывалы и вырубки, 4 – лиственные леса, 5 – хвойные леса, 6 – речная сеть Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Обоснование применения дискриминантного анализа при исследовании размещения куницы Дискриминантный анализ занимает как бы среднее положение между методами линейной регрессии и методом нейронных сетей. Так же как и все методы первой группы он оперирует с двумя параметрами (средним и дисперсией-ковариацией), что накладывает существенные ограничения на отображение реальных свойств распределений, используемых переменных и структуру области прогноза. Но в нем строится регрессионная модель относительно каждого дискретного класса состояний, что позволяет частично отображать нелинейные и мультипликативные отношения. Каждое уравнение определяет центр тяжести каждого класса, от которого в соответствие с параметрами нормального распределения рассчитывается вероятность принадлежности точки растра именно к этому классу. Эта операция осуществляется как для обучающей выборки, так и для всех пикселей не охваченных ею. Наиболее целесообразно применение пошагового дискриминантного анализа при заданном критерии Фишера (Пузаченко, 2004), который в соответствие с критерием автоматически исключает из анализа переменные прямо, не связанные с дискриминируемым объектом. Метод дискриминантного анализа преобразует внешние переменные в ортогональные оси, число которых на одну меньше, чем число классов. При этом каждая ось однозначно описывается определенным набором внешних переменных. Так как значения переменных известны для каждой точки растра, то можно построить отображение числовых значений всех осей на растровой карте. В нашем случае рассматривается только два состояния: «отсутствие – наличие» следов вида, и все множество переменных, возможно отражающих размещение вида, сводятся к одной оси (DS), положительной области которой соответствует одно состояние, а отрицательной второе. Нормальное распределение, предсказывающее вероятность наличия (отсутствия) следов вида, строится относительно оси дискриминантного анализа на основе связи расстояния каждой точки растра от центра тяжести соответствующего состояния. При построении распределений вероятности принадлежности точки к каждому состоянию возможны два варианта: дисперсия для каждого класса определяется для подмножеств обучающей выборки в пропорциях соответствующих числу наблюдений для каждого класса и дисперсия оценивается при допущении равновероятности обоих состояний. Обычно первый метод в программах определяется как «estimated (es)», а второй как «equal (eq)». На рис. 3 показана связь вероятности встречаемости (p) следов куницы со значением оси для двух вариантов. Они однозначно описываются уравнением p=1/(a+be-cDS). Оценку параметров удобно осуществлять методом нелинейной оценки в программе Statisticа 8. В приведенном на рис. 3 примере Pries=1/(1.00002+13.7334056e-1.489DSi) и Prieq=1/(0.99988+2.2256e-1.489 DSi), где Pries (Prieq) – вероятность обнаружения следа в i-пикселе при значении оси дискриминантного анализа DSi, при модели по выборке (равновероятностно). Вероятность обнаружения, полученная по модели пропорциональной выборки (Pries) минимально, а по модели с априори равновероятными классами (Prieq) максимально возможные. Для таких крайне редких событий как встреча следа животного в конкретном пикселе более реалистична оценка вероятности встречи для области прогноза по модели, рассчитываемой с использованием пропорций в исходной выборке. В дискретном представлении все точки с вероятностью больше 0.5 относятся к соответствующему классу. Очевидно, что число точек, отнесенных к «наличию» вида для двух моделей различаются. Масштаб этого различия тем меньше, чем более детерминировано размещение вида по территории, при этом объем выборки не имеет существенного значения. Вполне понятно, что передвижение животных по территории не может однозначно определяться условиями среды, даже если внешние переменные полностью описывают ее восприятие конкретным видом. У эвритопных видов отношение к среде заведомо более неопределенно, чем у стенотопных. Отсюда сравнение двух моделей позволяет оценить относительную эвритопность вида. Мерой эвритопности (DST) можно принять дистанцию между значениями оси дискриминантного анализа при вероятности 0.5 для двух моделей (рис. 3). Чем больше эта дистанция, тем больше эвритопность вида. В результате анализа получаем следующие карты (рис. 4) ось дискриминантного анализа (рис. 4а), которая количественно отражает пригодность местообитания для вида и может быть Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Рис. 3 Соотношение между значениями оси дискриминантного анализа и вероятностей двух классов для модели по обнаружению. По пропорциональной модели: 1 – отсутствие, 2 – наличие; по равновероятностной модели: 3- отсутствие, 4 – наличие, 5 – интервал, определяющий эвритопность (Январь 2006 года) Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru определена как индекс пригодности местообитания, вероятности обнаружения вида в пикселе, в явной форме отражающей пригодность местообитания в двух вариантах (рис. 4б, в,) и карты прогнозируемого класса «наличия» следа (рис. 4г, области с вероятностью встречи следа Pries (Prieq) > 0.5). Качество дискриминантной модели оценивается: ее канонической корреляцией (ρ) по отношению к обучающей выборке; значением теста ℵ2 (хи-квадрат) при соответствующем числе степеней свободы (f), показывающем число внешних переменных (f+1), включенных в модель при принятом пороге значимости; процентом правильного распознавания состояний для двух вариантов: при оценке дисперсии по выборке (estimated) и по априорной равной вероятности для обоих состояний (equal). Для понимания физического смысла дискриминантной оси (индекса пригодности местообитания) и связанной с ней вероятностью встречи следов сравниваем их значения с переменными, характеризующими микро, мезо и макрорельеф (относительная высота, наклон и кривизна поверхности, освещенность с юга и востока) и дистанционной информацией. Кроме того, ее можно сравнить с переменными растительности, полученными на основе полевых описаний: абсолютная полнота древостоя в целом и по видам, высота и сомкнутость трех ярусов древостоя, проективное покрытие, обилие, число и разнообразие видов в подлеске, травяном и моховом ярусе (для мохового яруса обилие приводится для основных систематических таксонов мохообразных), доля участия в подлеске и травяном ярусе конкретных видов и систематических групп мохообразных. Разнообразие оценивается как H=Σpilogpi, где pi – доля участия видов в сообществе. Все эти вместе взятые переменные позволяют рассматривать частные связи вида с отдельными характеристиками среды и создать физический образ, как оптимума местообитания, так и области непригодной для существования вида. Эту задачу сравнения можно решать следующими наиболее доступными методами: 1. Мультирегрессионный пошаговый анализ. Мультирегрессионное уравнение индекса пригодности местообитания отдельно для переменных рельефа, переменных дистанционной информации и растительности через оценку коэффициента детерминации R2 показывает вклад этих физически различных переменных в определение качества местообитания. В связи с переменными рельефа заложено как его возможное прямое, так и косвенное действие. Прямое действие естественно для горных территорий и не столь очевидно для равнин. Косвенное действие связано с влиянием рельефа на формирование локального климата и характера растительного покрова. В дистанционной информации отражается, в основном, влияние состояния растительного покрова и температуры поверхности. Характеристики растительности создают наглядный образ местообитания. Значения стандартизованных коэффициентов при аргументах в мультирегрессионной модели отражают знак и масштаб их влияния. Недостатком такой оценки является отображение только линейных отношений, в то время как в реальности они могут быть нелинейны. 2. Дисперсионный одновариантный анализ относительно дискретных градаций вероятности встречаемости и/или относительно классов состояний по двум моделям позволяет ранжировать влияние переменных по F-критерию и рассчитывать средние значения переменных и доверительные интервалы их значений для каждой градации или класса состояния. Этот метод позволяет выделить как линейные, так и нелинейные отношения, но не исключает косвенные связи. На этой основе можно исследовать характер пространственной связи популяции с внешними переменными, оценить условия среды, с которыми связывается оптимум ее ниши, оценить ее параметры, но конечно нельзя строго описать механизм, порождающий выявленные отношения. В общем случае под механизмом подразумеваются – трофность, защитность, климатическая и динамическая комфортность (условия или степень свободы перемещения особей популяции). Статистический анализ размещения особей дает основания лишь для формулировки правдоподобных гипотез, которые должны верифицироваться на основе специально организованных исследований. Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10 а. б. 1 1 2 2 3 3 4 5 6 7 8 9 10 в. г. Рис. 4 Четыре типа карт оценки пригодности местообитаний (январь 2006): а – ось дискриминантного анализа (ранжированные значения), б – вероятность обнаружения следов при вероятности классов пропорционально выборке (единица шкалы 0.1), в – то же, при равновероятностных классах, г – вероятность обнаружения > 0.5 для двух вариантов моделей (1- отсутствие следов, 2 - наличие по равновероятностной модели, 3- наличие при модели по выборке) Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Результаты анализа В табл.4 приведены статистические параметры, отражающие масштаб связи территориального размещения куницы с условиями среды в целом (ρ) и отдельно для переменных рельефа (ELR), дистанционной информации (DISR) и растительности (PLR). Изменчивость связи во времени очень велика: от общей корреляции 0.165 в феврале 2007 года до 0.99 в марте того же года. Какая-либо связь с временем года очевидно отсутствует. Таблица 4. Статистические параметры моделей, описывающих отношение куницы к условиям среды (R2 – коэффициент детерминации) Параметры Корреляция (ρ) Число степеней свободы (f) Критерий ℵ2 По выборке Наличие Отсутствие РавноНаличие вероятностно Отсутствие Эвритопность R2 Рельеф Дистанционная информация Растительность Время 2006 год 2007 год 2008 год январь февраль март ноябрь январь февраль март ноябрь декабрь январь февраль 0.459 0.824 0.190 0.232 0.165 0.440 0.99 0.145 0.741 0.781 0.870 12 8 13 6 6 12 7 12 17 16 3 276.16 39.0 96.1 73.2 73.8 1.222 0.852 0.296 301.9 97.4 23.0 96.9 24.8 0.109 0.602 0.515 62.16 0.6 99.9 64.4 62.1 3.508 0.242 0.908 57.67 27.3 99.0 72.7 88.7 1.769 0.338 0.705 35.38 23.1 99.4 61.5 85.6 2.242 0.204 0.918 316.6 34.8 71.4 66.8 47.4 1.310 0.726 0.434 114.3 100 69.7 100 69.7 0.031 0.701 0.449 63.5 0.0 100 76.9 75.0 3.343 0.386 0.728 370.8 68.6 64.3 77.9 54.7 0.572 0.728 0.526 558.5 71.6 65.7 78.9 56.5 0.480 0.592 0.634 138.2 88.0 51.2 89.3 47.9 0.096 0.634 0.614 0.380 0.329 0.499 0.360 0.222 0.402 0.284 0.409 0.462 0.476 0.442 Частные коэффициенты детерминации определены по мультирегрессионным моделям осей дискриминантного анализа от переменных рельефа, дистанционной информации и собственно описаний растительности. В совокупности они определяют общую корреляцию как: ρ = -2.424 + 3.308ELR + 2.592DISR – 1.129PLR, R2=0.468. F-критерий = 3.9, то есть в рамках линейных отношений общая корреляция существенно независима от частных. Но существует почти однозначная обратная зависимость коэффициента детерминации размещения куницы от рельефа (ELR) и дистанционной информации (DISR): DISR = 1.080 – 0.858ELR, при R2=0.91, то есть или размещение куницы в основном согласуется с рельефом, или с дистанционной информацией. В то же время коэффициент детерминации размещения от растительности, вообще не зависит от соответствующих коэффициентов для рельефа и дистанционной информации. Таким образом, общая дискриминантная модель, рельеф, дистанционная информация и растительность частично содержат собственную информацию о размещении куницы (определитель их матрицы относительно мал – 0.02). В целом же размещение куницы в одни месяцы определяется в основном рельефом, а в другие состоянием растительного покрова и физическими свойствами территории, отражаемыми дистанционной информацией. Общая корреляция в моделях практически в равной степени определяется связью с рельефом и дистанционной информацией. Эвритопность (DST) есть в основном функция общей корреляции (ρ), корреляции с рельефом (ELR) и растительностью (PLR): DST = 0.225-0.556ρ+0.267ELR+0.431PLR. при R2=0.88. Дистанционная информация на нее практически не влияет. Отрицательная связь эвритопности с общей корреляцией есть прямое следствие дискриминантной модели. На этом фоне увеличение собственного вклада в размещение рельефа и растительности соответствует увеличению эвритопности. Таким образом, в разные моменты времени размещение куницы по территории управляется существенно разными отношениями с условиями среды. Столь резко различные во времени параметры связи куницы с условиями среды: с большой и низкой эвритопностью, с зависимостью в основном от рельефа или от дистанционной информации, априори трудно объяснимы. Возможны следующие механизмы: изменение пространственного размещения кормовых ресурсов, изменение погодных условий, автохтонные перестройки пространственной структуры популяции. От последней гипотезы Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru можно отказаться, так как при ее истинности дискриминантные модели были бы статистически незначимы. Две первые гипотезы не являются независимыми, так как размещение трофических ресурсов само по себе может быть функцией погоды. Таким образом, гипотеза влияния погоды может рассматриваться как обобщающая. Для ее проверки рассмотрим зависимость общей корреляции размещения по дискриминантной модели от температуры (Т) и высоты снегового покрова (TS) каждого месяца (табл. 5, рис. 5). Таблица 5. Зависимость общей корреляции (ρ) дискриминантной модели от температуры и высоты снегового покрова R2=0.928, F(4.7)=36.722, p<0.00009, ошибка модели: 0.16 Таблица 5. Зависимость общей корреляции (ρ) дискриминантной модели от температуры и высоты снегового покрова R2=0.928, F(4.7)=36.722, p<0.00009, ошибка модели: 0.16 Аргумент Температура Квадрат температуры Высота снега Квадрат высоты снега Вес Коэффициент 1.287 0.846 0.113 0.006 Среднеквадратическая ошибка 0.024 0.002 3.003 -1.879 0.057 -0.0008 0.006 0.0001 t-критерий 4.820 3.834 Уровень значимости 0.002 0.006 8.727 -6.384 0.0001 0.0003 Гипотеза влияния погодных условий на степень связи вида с условиями среды формально подтверждается. Как следует из веса коэффициентов влияние высоты снегового покрова больше, чем температуры. В целом, чем выше снеговой покров, тем более четко выражена связь куницы с определенными местообитаниями. Влияние температуры двойственно, но в большей степени связь с местообитаниями выражена при относительно высоких температурах. Можно продолжить подобный анализ и дифференцированно рассмотреть изменение величины связи куницы с рельефом, дистанционной информацией и растительностью в зависимости от погодных условий каждого месяца. На рис. 6 показано изменение коэффициента детерминации (REL) в связи с изменением погоды. Эта связь на уровне тенденции описывается уравнением REL = 0.061T + 0.053S – 0.0009S2 – 0.0015TS, при R2=0.56, где, Т – температура, а TS – высота снежного покрова. Как следует из рис. 6 связь с рельефом в основном определяется высотой снегового покрова. Чем выше снеговой покров, тем выше связь размещения с рельефом. Относительно низкий коэффициент детерминации в один из месяцев с большой высотой снега, нарушающий общий характер зависимости, может определяться какими-то иными факторами. Снижение температуры во взаимодействии с увеличением высоты снегового покрова еще более увеличивает зависимость куницы от рельефа. Рост связи в размещении куницы с дистанционной информацией (DISR) на уровне тенденции увеличивается с ростом температуры (рис. 7), хотя максимальная связь фиксируется при средней температуре и высоком снежном покрове. Уравнение описывающее эти соотношения: DISR = 0.788 – 0.0014T2 – 0.0145S + 0.00027S2, при R2=0.47. Зависимость в размещении куницы от собственно растительности (PLR) увеличивается практически пропорционально увеличению температуры и высоты снегового покрова (рис.8): PLR = 0.315 + 0.0042S + 0.0002TS, при R2=0.47. Таким образом, в целом, зависимость в размещении куницы от местообитаний минимальна при низкой высоте снега. Увеличение высоты снега при снижении температуры увеличивает связь с рельефом, а увеличение температуры увеличивает связь с дистанционной информацией, отражающей свойства как растительности, так и тепло- влагообеспеченности территории. Увеличение высоты снега сопряжено с увеличением температуры увеличивает связь со структурой растительности. Чтобы отразить характер этих связей, используем одновариантный дисперсионный анализ относительно десяти градаций вероятности встречаемости следов для равновероятностной модели. Вклад переменных рельефа в детерминацию вероятности обнаружения следов куницы определяется иерархическим уровнем его организации: средний по всем переменным FЭто препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Корреляция Вы с от ас не г а мп Те ту ера ра рминации Коэффициент дете Рис. 5 Зависимость общей корреляции размещения куницы по дискриминантной модели от температуры и высоты снегового покрова каждого месяца Те мп ер а ту ра е та сн о с ы В га Рис. 6 Зависимость коэффициента детерминации индекса пригодности местообитания рельефом от среднемесячной температуры и высоты снегового покрова Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru рминации т д ете Коэффициен Вы со та с не га м Те ат у р е п ра Коэфф ии терминац е д т н е и ц и Рис. 7 Зависимость коэффициента детерминации индекса пригодности местообитания дистанционной информацией от среднемесячной температуры и высоты снегового покрова Те мп ер а ту ра Вы сне а сот га Рис. 8 Зависимость коэффициента детерминации индекса пригодности местообитания растительностью от средне месячной температуры и высоты снегового покрова Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru критерий для макрорельефа – 6524.158, для мезорельефа – 4535.923 и микрорельефа – 1920.750. Из рассматриваемых переменных наибольшее влияние на размещение куницы имеют уклон поверхности (8546.51), затем освещенность с юга (8027.166), освещенность с востока (3845.782), абсолютная высота поверхности (1734.821) и ее кривизна (199.801). Характер связи размещения куницы с рельефом рассмотрен для января 2006 года, то есть в месяц со средней зависимостью в размещении (табл. 4, рис. 4) от условий среды при наибольшем вкладе в размещение рельефа. В этот месяц размещение в первую очередь определялось освещенностью с юга (F=161657.5), уклоном (14740.9) и в меньшей степени высотой (3681.1). Связи с освещенностью с востока (819.7) и кривизной (66.1), хотя и достоверны, но незначительны. В соответствие с этим зависимость прогнозируемой встречаемости следов от освещенности с юга выражена очень четко: куница с наибольшей вероятностью встречалась на северных склонах (рис.9). Зависимость размещения от уклона поверхности нелинейна, что определяется отсутствием куницы на южных склонах и наличием на северных. Оптимуму куницы соответствуют формы рельефа с достаточно большим уклоном. Наконец куница, очевидно, в этот месяц предпочитала возвышенные поверхности, то есть моренные гряды. Освещенность с востока и кривизна, как слабо связанные с размещением куницы, для всех состояний встречаемости имеют близкие значения. Для упрощения анализа изменения отношения куницы к рельефу в зависимости от погодных условий можно исследовать связи со значениями переменных для условий соответствующих экологическому оптимуму, то есть со стопроцентной ее встречаемостью. На рис. 10 приведены линейные корреляции значения переменной с температурой и снегом. Можно констатировать, что предпочтение того или иного значения большинства характеристик рельефа определяется погодными переменными. При низких температурах куница предпочитает относительно крутые макросклоны юго-западных экспозиций, а при относительно высоких – выходит на ровные поверхности. При высоком снеге куница предпочитает поверхности с относительно большим уклоном с выпуклой формой макрорельефа. Как следует из полиномиальной оценки, связь с высотой есть функция одновременного действия и температуры и снега. Зависимость для высоты (H) макрорельефа имеет вид H = 41.9 + 0.0156T3 – 0.00015SN3 – 0.082TSN. Мультипликативный член уравнения показывает, что куница предпочитает большие высоты макрорельефа при высоком снеге и низких температурах и, наоборот, при небольшой высоте снегового покрова и относительно высокой температуре. В иных комбинациях она переходит на низменные территории. В общем, полученные отношения можно признать достаточно естественными: в наиболее холодные и снежные периоды куница переходит на «теплые» склоны скорее всего с меньшей высотой снега. Рассматривая связь дистанционных переменных с размещением куницы, выберем из их обширного перечня наиболее легко физически интерпретируемые с наибольшими Fкритериями. В целом наиболее тесно связаны с размещением куницы измерения отраженной солнечной радиации и их производные для февраля. На основе прямой корреляции температуры и высоты снега устанавливаем, что с ними наиболее связаны индекс развития фитомассы DVI (корреляция с температурой -0.48. со снегом – -0.45), эксергия солнечной радиации, отражающая запасы фитомассы (0.37, -0.29) и общая яркость (BR) минимальная в старых хвойных лесах (-0.35, 0.34). Таким образом, чем выше температура и меньше высота снега, тем в большей степени куница связана с относительно разреженными лесами. Двухмерная модель зависимости предпочитаемой сомкнутости лесов, отображаемой общей яркостью (рис. 11) описывается уравнением: BR = 59.4 + 1.1T + 0.009T3 + 0.43SN – 0.0002SN3 – 0.078TSN при R2=0.69. В соответствие с ней куница предпочитает относительно разреженные леса при вполне определенном соотношении температуры и высоты снега. Существует тенденция ее перехода в высоко сомкнутые леса при наиболее низкой температуре и малой высоте снега и, наоборот, Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru 80 70 45 60 40 50 35 40 30 30 25 20 20 10 15 10 Освещенность в % от максимума 55 50 Значение переменных в % от максимума Значение переменных в % от максимума 90 Освещенность в % от максимума 60 1 2 3 4 5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Прогнозируемаявстречаемость встречаемость следов Прогнозируемая следов,(%) % Рис. 9 Характер связи размещения куницы с переменными макрорельефа в январе 2006 года. Переменные: 1 – высота, 2 – уклон, 3 – кривизна, 4 – освещенность с юга, 5 – освещенность с востока 0.8 0.6 0.2 0.0 -0.2 -0.4 Кривизна33 Кривизна Кривизна 2 Кривизна 2 Кривизна 1 Кривизна 1 Восток 3 Освещенность с востока 3 Восток 2 Освещенность с востока 2 Освещенность Восток 1 с востока 1 Освещенность Юг33 с юга Освещенность с юга Юг22 Крутизна 3 Освещенность с юга Юг11 Крутизна 3 Крутизна 2 Крутизна 2 Крутизна Крутизна11 Высота Высота33 Высота22 Высота -0.8 Высота 1 -0.6 Высота 1 Корреляция Корреляция 0.4 а. б. Рис. 10 Корреляция значений переменных рельефа, оптимальных в разные месяцы для куницы, с температурой (а.) и высотой снегового покрова (б.). Цифрами обозначены иерархические уровни рельефа: 1 – макрорельеф, 2 – мезорельеф, 3 –статьи, микрорельеф Это препринт принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Яркость (BR) Высокая сомкнутость Низкая сомкнутость Вы со та с не га мп Те у ра т а ер Корреляция Рис. 11 Зависимость предпочтения куницей территорий с различной сомкнутостью лесов по коэффициенту яркости (BR) а. б. Рис. 12 Отношение куницы к характеристикам растительности в зависимости от температуры (а.) и высоты снега (б.) (корреляция Спирмена) Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru при высокой температуре и большой высоте снега. Форма связи (рис.11) заставляет полагать, что эти крайние погодные условия в зимние месяцы для нее не благоприятны. Аналогичным образом, выбрав в среднем наиболее значимые переменные, исследуем изменение предпочитаемости различных вариантов растительности в связи с изменением погоды (рис.12). При высоких температурах куница предпочитает леса с относительно низким древостоем, при высокой сомкнутости первого яруса, при низкой второго, с низким разнообразием деревьев и подлеска, при высоком покрытии мхов в целом и сфагнума в частности, черники и относительно большим обилием пушицы, при развитом подлеске с участием рябины. Эти соотношения создают образ северо-таежного елового относительно нарушенного вывалами леса в озерных котловинах. Соответственно, при низких температурах куница переходит в топологически противоположные местообитания: старые еловошироколиственные леса на моренных грядах. При большой высоте снега куница предпочитает леса с очень большим разнообразием древесного яруса и подлеска с относительно большим участием осины и высоким проективным покрытием травяного яруса. Такие соотношения являются образом старых широколиственно-еловых неморальных лесов на моренных грядах. Эти соотношения хорошо соответствует тем, что были описаны при анализе изменения размещения куницы при изменении погоды относительно рельефа и дистанционной информации. Таким образом, можно полагать, что размещение куницы в существенной степени определяется погодными условиями, которые дифференцировано отражают ее отношение к рельефу, условиям, отражаемым дистанционной информацией и растительностью. При небольшой высоте снега и высоких температурах куница перемещается практически вне связи с особенностями местообитания, при высоком снеговом покрове и низких температурах она перемешается в целом на моренные гряды в хвойно-широколиственные леса. Интегральное отображение пригодности местообитания Общее отображение отношения куницы к условиям среды можно получить через интеграцию в единую форму частных ежемесячных отношений и на основе дискриминантного анализа встречаемости за все сроки наблюдения. Первую операцию можно осуществить с помощью кластер анализа, выделяющего классы с разными вероятностями встречи и их сочетаниями в разные месяцы. На рис. 13 приведены карты пригодности местообитания для четырех типичных схем размещения куницы по территории. В феврале 2006 года (средняя температура – -14.10 и высота снега – 41.0 см) и в феврале 2007 года (-11.60 и 27.0 см) в размещении куницы очевидна связь с рельефом. В ноябре 2006 г при средней температуре 0.10 и высоте снега 3.0 см размещение куницы в основном определяется растительностью и в очень малой степени рельефом, и в январе 2007 года (-2.50 и 13.0 см) так же растительностью, но в несколько в иной форме. Классифицируя территорию по прогнозируемой вероятности следов по моделям с равновероятностным «наличием» и «отсутствием» куницы получаем карту типов размещения. Каждый тип характеризуется средней вероятностью встречаемости и числом месяцев, в которые вероятность встречи больше 0.5. Каким физическим условиям соответствует каждый тип местообитания можно установить на основе одновариантного дисперсионного анализа. Эти соответствия отражаются в легенде к карте (рис.14). Качество большинства лесных местообитаний по средней вероятности встреч отличается на относительно небольшую величину и каждое из них куница предпочитала 4-5 месяцев из одиннадцати месяцев наблюдений. Фактически карта отражает смену стаций во времени. При этом стации, используемые куницей при разных погодных условиях, территориально соседствуют друг с другом. В среднем же наиболее оптимальны для куницы еловые бореальные леса на плоских и слабо выпуклых поверхностях моренных грядах. Дискриминантный анализ относительно всей выборки описывает размещение куницы с общей корреляцией всего 0.133, при ℵ2=1186.904 и числе степеней свободы 28. Таким образом, корреляция общей модели меньше, чем любой из частных, а статистическая значимость существенно больше, и эвритопность относительно частных моделей максимальна – 3.892 (рис. 15). Следовательно увеличение объема наблюдений повышает статистическую значимость Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru а. б. в. г. Рис. 13 Основные варианты изменения во времени пригодности местообитания (оси дискриминантного анализа). Светлый тон – максимальная пригодность, темный – минимальная а – февраль 2006 года, б – февраль 2007 года, в – ноябрь 2006 года, г – январь 2007 года Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Средняя Nс Класс вероятность ( p) >0.5 (p) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0.160 0 0.253 1 0.258 1 0.438 2 0.464 4 0.460 4 0.470 5 0.505 4 0.556 4 0.597 5 Рис. 14 Типы местообитаний выделенные по подобию встречаемости (p) следов куницы 1 – верховые болота, 2 – слабонаклонные вогнутые заболоченные низменности, 3 – дренируемые выпуклые части моренных гряд с сельскохозяйственными землями. в основном заброшенными. и зарастающими вырубками, 4 – плоские и слабовыпуклые возвышенные части моренных гряд с старыми черничносфагновыми бореальными еловыми лесами, 5 – плоские слабонаклонные низменности озерных котловин с нарушенными старыми осиново-еловыми папоротниковыми бореально-неморальными лесами с большим участием рябины, 6 – вогнутые долинообразные понижения и низменности с сильно нарушенными еловоберезовыми чернично-зеленомошными бореальными лесами, 7 – относительно крутые выпуклые южные склоны в верхней части моренных гряд с нарушенными широколиственно-еловыми неморальными лесами с сомкнутым вторым ярусом, 8 – относительно крутые вогнутые северо-западные нижние части моренных гряд с сильно нарушенными елово-мелколиственными неморальными лесами с развитым подлеском, 9 – плоские поверхности нижних частей моренных гряд с старыми еловыми папоротниковочерничными моховыми бореальными лесами, 10 – выпуклые слабонаклонные поверхности моренных гряд и их фрагментов с старыми осиново-еловыми папоротниково-черничными бореальными лесами с развитым подлеском при большой роли рябины. Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Рис. 15 Соотношение между значениями оси дискриминантного анализа и вероятностей двух классов для модели по обнаружению. По пропорциональной модели: 1 – отсутствие, 2 – наличие; по равновероятностной модели: 3 – отсутствие, 4 – наличие, 5 – интервал, определяющий эвритопность (В целом за 11 месяцев) Рис. 16 Пространственное варьирование пригодности местообитания по общему дискриминантному анализу (светлый тон – максимальные значения осиЭтодискриминантного анализа) препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru модели, но и увеличивает неопределенность размещения. Такой эффект вполне естественен, так как куницы в разное время посещают самые разные местообитания, увеличивая неопределенность статистической модели. Вероятность встречаемости по двум моделям от оси дискриминантного анализа: Pries = 1/(2.934 + 82.7704e-1.02096DSi) и Prieq = 1/(0.99951 + 1.6384e-1.0123DSi). На рис. 16 показан индекс пригодности местообитания для всей выборки. Его соответствие классификации местообитания по частным индексам пригодности, определенное через дискриминантный анализ, дает статистически значимое соответствие с ℵ2 = 299605.6 при 9 степенях свободы с корреляцией 0.58. Соответствие между этими двумя способами отображения местообитания достоверно, но, естественно не является абсолютным. Неоднозначность определяется тем, что вклад в результаты общего дискриминантного анализа пропорционален встречаемости следов в соответствующем месяце, в то время как первая классификация эту пропорциональность не отображает. Характер связи между двумя версиями отображения местообитания с учетом и без учета фактора времени показан на рис. 17. Здесь каждому типу классификации с учетом времени поставлены в соответствие значения оси общего дискриминантного анализа и вероятности обнаружить следы вида по равновероятностной модели. Очевидно, что пропорциональное соотношение нарушается лишь в деталях. По общему дискриминатному анализу для куницы оптимальны: относительно крутые выпуклые южные склоны в верхней части моренных гряд с нарушенными широколиственно-еловыми неморальными лесами с сомкнутым вторым ярусом (тип 7) и относительно крутые, вогнутые северо-западные нижние части моренных гряд с сильно нарушенными елово-мелколиственными неморальными лесами с развитым подлеском (тип 8), субоптимальные для классификации, учитывающей фактор времени. Однако по обеим моделям оценки вероятности встречаемости лежат в пределах доверительных интервалов. В конечном итоге две модели отражают несколько различные аспекты отношения куницы к территории, в определенной степени взаимодополняя друг друга. Очевидно, что для куницы наиболее благоприятно сочетание неморальных и наиболее богатых бореальных еловых лесов на моренных грядах с разными стадиями естественных ветровальных нарушений. Ось дискриминатного анализа (индекс пригодности местообитания) с достаточной точностью описывается легко измеримыми переменными: характеристиками рельефа (абсолютная высота, наклон, кривизна, освещенность с юга и востока, макро- и мезорельефа), температурой и основными индексами рассчитываемыми через дистанционную информацию для февраля и июля: нормализованный дифференциальный индекс растительности (NDVI), яркость (BR), зеленость (GR), влажность (W). Регрессионная модель от этих переменных описывает индекс пригодности с R2=0.78 со среднеквадратической ошибкой 0.48. Эта модель дает возможность рассчитать индекс пригодности для ландшафтов подобных исследованным и на этой основе рассчитать ожидаемую вероятность встречи следов по модели, основанной на встречаемости в выборке. От вероятности встречи следов естественно перейти к оценке численности на основе известной формулы Формозова-Перелешина (Формозов, 1932, Перелешин, 1950, Приклонский, 1973), описывающей соотношения числа случайно блуждающих животных (N) и числа пересечения (S) ими произвольной линии известной длины L, при известной длине случайной линии блуждания за единицу времени d (Кендалл, Моран, 1972): N=0.5πS/dL10км. Для получения стандартной оценки плотности на 1000 га, суточный ход (d) измеряется в км, а маршрут (L10км) в десятках километрах. Соответственно S/L есть частота встречи следа на 10 км. В рассматриваемой схеме учета единицей измерения является не десять километров, а 28,5 м (линейный размер пикселя). Получаемая карта вероятности встречи следов, может рассматриваться как маршрут с длиной Lм= 28.5Z м, где Z – общее число пикселей. Если известна средняя вероятность встречи следа на пиксель (p) для всей территории, то S=pZ и N=0.5πS/d0.0001Lm=0.5πp/0.00285d=550.877p/d. Длина суточного хода (d) может быть оценена по аллометрической зависимости для хищников d=3.877M0.22, где M масса животного в кг (Пузаченко, Звенигородская, 1988). Соответственно, для куницы при среднем весе 1.2 кг, средний суточный ход составляет примерно 4.03 км. Для рассматриваемой территории традиционно длина суточного хода куницы принималась равной Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Значение оси дискриминантного анализа по всей выборке Вероятность встречаемости следов по равновероятностной модели Тип местообитания по классификации ( по рис. 14) Рис. 17 Соотношение значения оси (1) и вероятности встречаемости (2) дискриминантного анализа по всей выборке и типов местообитаний по классификации вероятности встречаемости в отдельные месяцы Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru 1 2 5.06 км. Очевидно, что различия относительно не велики и для расчета можно принять любую величину. Вероятность встречи следов для общей модели p=0.0149 со среднеквадратической ошибкой 0.000023. Соответственно плотность для двух оценок длины суточного хода N = (108.87-:-136.69)p = (1.62-:-2.09) особей на 1000 га для всей территории, включая болота и сельскохозяйственные земли. Для собственно местообитаний куницы (4-10 типы местообитаний) p=0.018061 и плотность 1.966-:-2.469 особей на 1000 га, что для хищного млекопитающего соответствует типичной средней численности. В наиболее оптимальных местообитаниях (12.9% площади) плотность популяции 5.73-:-7.19 особей на га, при 10.48-:13.14 на 2% территории, что близко к максимально возможной плотности хищника. Очевидно, что на этом основании можно рассчитать карту пригодности местообитаний в условных значениях численности на единицу площади. Использование для расчета плотности популяции результатов интерполяции вероятности встречи на основе дискриминантного анализа для всей территории предпочтительнее традиционного, так как учитывает все разнообразие условий обитания вида и на этой основе позволяет при условии выбора репрезентативных маршрутов, включающих в себя основные элементы разнообразия местообитаний, уменьшить объем зимних учетов без потери качества полученных оценок. Обсуждение результатов Проведенный анализ показывает широкие возможности рассматриваемого метода, позволяющего отразить важные аспекты отношения вида к территории и пространственную структуру его местообитания. Относительно куницы можно констатировать ее в целом широкую эврибиотность, безусловную смену местообитаний при изменении погодных условий и, соответственно, важное значение их общей пространственной мозаичности и, особо, достаточно большого пространственного разнообразия форм рельефа. Для куницы в целом наиболее благоприятны старые, частично нарушенные ветровалами и вывалами неморальные и переходные к бореальным еловые леса на моренных грядах. Мохово-сфагновые ельники северотаежного облика на выровненных межгрядовых понижениях, так же как вторичные мелколиственные леса вне зависимости от формы рельефа для нее менее благоприятны. Анализ показывает, что тесная связь с условиями среды наиболее выражена при неблагоприятных погодных условиях. При благоприятных погодных условиях размещение куницы по территории слабо зависит от среды и можно полагать, что в такое время оно определяется действием внутрипопуляционных механизмов. Исследование влияния трофических связей технически возможно и требует помесячного сопоставления результатов аналогичного анализа для белки, зайца-беляка и рябчика с результатами анализа размещения куницы. Однако это исследование целесообразно осуществлять на более длительном ряду наблюдений, который более полно будет отражать разнообразие отношений видов к условиям среды. Полученные результаты создают хорошие возможности для планирования исследований внутрипопуляционных отношений при изменяющихся погодных условиях. Карты местообитаний позволяют выделить участки, где применение ошейников с радиопередатчиками и других современных технических средств слежения дадут наиболее полные результаты, позволяющие разделить авто- и аллохтонные механизмы, определяющие взаиморазмещение особей в пространстве. Рассмотренная технология в равной мере может применяться к любому виду животных при любых методах их учета. Она может служить хорошей основой для организации мониторинга их состояния во взаимоотношении со средой. В результате ее применения Гринелловская экологическая ниша получает компоненту времени и достаточно информативные экологически интерпретируемые параметры. Очевидно, что подобный анализ существенно расширяет возможности управления популяциями как в охотничьем хозяйстве, так и при организации охраны любых видов. Статистические модели экологической ниши от легко измеряемых внешних переменных позволят повысить качество бонитировки охотничьих угодий, эффективность биотехнических мероприятий, организации самой охоты, выделение «стаций переживаний», обеспечивающих поддержание популяции в критические моменты времени и т.п. Тот же метод применим и при отображении пространственной структуры экологических ниш растений (Козлов и др. 2008). Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Список литературы Данилов Д.Н., 1966. Основы охотоустройства. – М.: Изд-во Центросоюза. 287 с. Джиллер П., 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 184 с. Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Козлов Д.Н., Сандлерский Р.Б., Кораблев Н.П., 2007. Применение современных методов сбора и анализа полевых материалов при составлении карты местообитаний и оценке качества среды млекопитающих и птиц в заповедниках // Тр. Центрально-Лесного Государственного природного биосферного заповедника. Вып. 5 Великие Луки. С. 227-244. Книзе А.А., Леонтьев В.А., 1934. Основные вопросы охоттаксации. М.-Л. 52 с. Кендалл М., Моран П., 1972. Геометрические вероятности. М.: Наука. 192 с. Козлов Д.Н., Пузаченко М.Ю., Федяева М.В., Пузаченко Ю.Г., 2008. Отображение пространственного варьирования свойств ландшафтного покрова на основе дистанционной информации и цифровой модели рельефа // Изв. РАН Сер. географическая № 4, Июль-Август, С. 112-124 Климанов В.А., 1985. Реконструкция палеотемператур и палеоосадков на основе споровопыльцевых данных // Методы реконструкции палеоклиматов. М.: Наука. С. 38-49 Климанов В.А., 1990. Количественные характеристики климата Северной Евразии в позднеледниковье // Изв. РАН Сер. географическая. N1 . С. 143-149 Коломыц Э.Г., 1987. Ландшафтные исследования в переходных зонах. M.: Наука. 117 с. Кузякин В.А., 1979. Охотничья таксация. М.: Лесная промышленность. 200 с. Львов Д.К., Мошкин А.В., Пузаченко Ю.Г., 1967. Информационный анализ распространения арбовирусов // Вестник МГУ, серия 5, география, С. 76-86 Миркин Б.М., Розенберг Г.С., 1979. Количественные методы классификации, ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 3. М.: ВИНИТИ. С. 71137 Перелешин С.Д., 1950. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т.55. Вып. 3. С. 17-20 Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И., 1986. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 224 с. Приклонский С.Г., 1973. Зимний маршрутный учет охотничьих животных // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Тр. Окского гос. заповедника. Вып. 9. C. 35-50 Пузаченко Ю.Г., 1964. Основные вопросы охоттаксации // Охота и охотничье хозяйство. №10 С. 11-24 Пузаченко Ю.Г., 1966. Информационный анализ ареалов // Тез. IV межвузовской зоогеографической конференции. Одесса. С. 224-226 Пузаченко Ю.Г., 1976. Принципы информационного анализа // Статистич. методы исследования геосистем. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 5-37 Пузаченко Ю.Г., 1992. Общие методологические вопросы информации. // Экоинформатика, под ред. В.Е. Соколова. Л.: Гидрометеоиздат. С. 7-131 Пузаченко Ю.Г., 2004. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Изд-во Academia. 406 с. Пузаченко Ю.Г., Звенигородская М.Э. 1988. Критерии оценки критического состояния популяций млекопитающих // Популяционные исследования животных в заповедниках. Л.: Наука. С. 8-24 Пузаченко Ю.Г., Кошкина А.К., 1964, Применение конъюнкции при анализе условий обитания ондатры и прогнозировании ее оптимальной численности // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных (Материалы совещ.). М., С. 12-13 Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В., 1969. Информационно-логический анализ в медикогеографических исследованиях // Итоги науки: Медицинская география. Вып. 3. М.: Наука. С. 5-74 Пузаченко Ю.Г., Скулкин В.С., 1981. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука. 275 с. Пузаченко Ю.Г., Онуфреня И.А, Алещенко Г.М., 2002. Спектральный анализ иерархической организации рельефа // Изв. РАН Сер. географическая. № 4. С. 29-38 Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Розенберг Г.С., 1984. Модели в фитоценологии. М.: Наука. 256 с. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н., 2005. Теоретическая и прикладная экология: Учебное пособие. 2е изд. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та. 292 с. Сафонов В.Г., 2000. Временные методические указания по внутрихозяйственному устройству охотничьих хозяйств. Киров: ВНИИОЗ, 136 с. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М., 2000. Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы // Учебное пособие для вузов. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 213 с. Формозов А.Н., 1932. Формула для количественного учета млекопитающих по следам // Зоол. ж. Т. 2. Вып. 2. С. 66-69 Юргенсон П.Б., 1934. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из семейства Mustelidae (куницеобразных) // Зоологич. журнал. Т. 13. Вып. 1. С. 117-127 Binns N.A., 1982. Habitat quality index procedures manual // Wyoming Game and Fish Dept. Cheyenne. WY. 209 p. Dieckmann G.H., Godo. O.R., 2003. Age at maturation predicted from routine scale measurements in Norwegian spring-spawning herring (Clupea harengus) using discriminant and neural network analyses // ICES Journal of Marine Science. № 60 P. 304-313 Hutchinson G.E., 1957. Concluding Remarks // Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology «Population Studies: Animal Ecology and Demography», V. 22, P. 415-427 Hays R.L., Summers C., Seitz W., 1981. Estimating wildlife habitat variables. USDI Fish and Wildlife Service. FWS/OBS-81/47. 111 p. Hirzel A.H., Helfer V., Metral F., 2001. Assessing habitat-suitability models with a virtual species. // Ecological Modelling. V. 145. P. 111-121 Hirzel A.H., Hausser J., Chesser D., Perrin N., 2002. Ecological-Niche factor analysis: How to compute habitat-suitability maps without absence data? // Ecology. V. 83. №7. P. 2027-2036 Hirzel A.H., Hausser J., Perrin N., 2002. Biomapper 3.1. Lausanne. Lab. for Conservation Biology. http://www.unil.ch/biomapper Jorgensen S.E., Svirezhev Y.M., 2004. Towards a Thermodynamic Theory for Ecological Systems. Langford Lane Kidlington. Elsevier Ltd. 369 p. Looijen R., 1999. Holism and Reductionism in Biology and Ecology The mutual dependence of higher and lower level research Programmes. Netherland. Springer. 372 p. Manel S., Dias J.M., Ormerod S.J., 1999. Comparing discriminant analysis, neural networks and logistic regression for predicting species distributions: a case study with a Himalayan river bird // Ecological Modelling. V. 120. №. 2-3. P. 337-347 Manel S., Williams H.C., Ormerod S.J., 2001. Evaluating Presence-Absence Models in Ecology: The Need to Account for Prevalence // The Journal of Applied Ecology. V. 38. №. 5. P. 921-931 McPherson J.M., Jetz W., Rogers D.J., 2004. The effects of species’ range sizes on the accuracy of distribution models: ecological phenomenon or statistical artefact? // Journal of Applied Ecology. V. 41. № 5. P. 811-823 Moreno J.F. et al., 1999. Analysis, Investigation and Monitoring of Water resources, for the management of multi-purpose reservoirs // Survey of Remote Sensing Data Analysis Methods. Contract № ENV4-CT98-0740 Version 1.0, WP 3100 - EO Signal Analysis Methods http://dataserv.cetp.ipsl.fr/AIMWATER/reports/EOsurvey_report.pdf Ordination and Classification of Plant Communities // Handbook of Vegetation Science. Part V. 1973. eds. by R.H. Whittaker. The Netherlands. Junk. The Hague. 737 p. Osborne P.E., Suárez-Seoane S., 2002. Should data be partitioned spatially before building large-scale distribution models? // Ecological Modelling V. 157. Issues 2-3. P. 249-259 Peterson A.T., 2006. Ecologic Niche Modeling and Spatial Patterns of Disease Transmission // Emerging Infectious Diseases. V. 12. № 12. P. 1822-1826 Pielou E. C., 1977. Mathematical ecology. New York. John Wiley and Sons. 385 p. Stockwell D.R.B., Noble I.R., 1992. Induction of sets of rules from animal distribution data: A robust and informative method of analysis // Mathematics and Computers in Simulation V. 33, Issue 56. P. 385-390 Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru Stockwell D.R.B., 2006. Improving ecological niche models by data mining large environmental datasets for surrogate models // Ecological Modelling. V. 192. P. 188-196 Stockwell D.R.B. at al., 2006. The use of the GARP genetic algorithm and Internet Grid computing in the Lifemapper world atlas of species biodiversity // Ecological modeling. V. 195. P. 139-145. Vieglais D., Scachetti R.P., 2006. The use of the GARP genetic algorithm and Internet Grid computing in the Lifemapper world atlas of species biodiversity. Ecological modeling V. 195. P. 139–145. Whittaker R.H., 1965. Dominance and diversity in land plant communities // Science. V. 147. № 3655. P. 250-260 Whittaker R.H., 1967. Gradient analysis of vegetation//Biol. Rev. V. 42. Issue 2. P. 207-264 Ресурсы интернет BioGeomancer Classic http://classic.biogeomancer.org/ Georeferencing Software for Natural History Collections “GEOLocate” http://www.museum.tulane.edu/geolocate/ DIVA-gis. http://www.diva-gis.org/ DesktopGarp homepage http://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/ Landsat 7 Science Data Users Handbook. http://ltpwww.gsfc.nasa.go U.S. Fish and Wildlife Service. 1981. Standards for the development of habitat suitability index models for use in the Habitat Evaluation Procedures // USDI Fish and Wildife Service. Division of Ecological Services. ESM 103. http://www.fws.gov/policy/ESM103-TOC.pdf USGS Landsat Project http://erg.usgs.gov/isb/pubs/factsheets/fs02303.html WhyWhere 2.0: The Portal of the new WhyWhere 2.0 http://landshape.org/enm/whywhere-20-server2/ Это препринт статьи, принятой для публикации. http://www.naukaran./ru
