ПРИМЕНЕНИЕ СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ СБОРА И АНАЛИЗА
advertisement
ПРИМЕНЕНИЕ СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ СБОРА И АНАЛИЗА ПОЛЕВЫХ МАТЕРИАЛОВ ПРИ СОСТАВЛЕНИИ КАРТЫ МЕСТООБИТАНИЙ И ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА СРЕДЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ В ЗАПОВЕДНИКАХ Желтухин А.С.¹, Пузаченко Ю.Г.², Козлов Д.Н.³, Сандлерский Р.Б.², Кораблев Н.П.¹ ¹Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, ²Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, ³Географический ф-т МГУ azheltukhin@mail.ru Исследование размещения животных и определяющих его факторов необходимо для понимания механизмов формирования пространственной структуры популяции. В практической деятельности - это основа для разработки конкретных мероприятий по охране, мониторингу биологического разнообразия и рационального использования биологических ресурсов. Исходя из априорных допущений, пространственная структура или порядок взаимоположения особей исследуемого вида в пространстве в фиксированный момент времени может определяться взаимодействиями между особями и их взаимодействием с ресурсами и качеством местообитаний. При этом под последним может пониматься вся совокупность условий среды благоприятная для выживания конкретных особей. Эта же задача может быть сведена к отображению видовой экологической ниши, как положения особей вида в многомерном пространстве и ее динамики. В идеале желательно получить некоторую пространственно-временную модель размещения особей исследуемой видовой популяции по территории (карту местообитаний). Наиболее доступный метод построения таких карт - использование возможностей дискриминантного анализа, многомерной пошаговой регрессии и кластеранализа (Пузаченко, 2004). Эта задача весьма актуальна для особо охраняемых природных территорий, призванных сохраненить биоразнообразие соответствующих ландшафтно-географических зон. Она решаема для большинства заповедников, если учесть, что сведение в комплекс результатов регулярных наблюдений за основными компонентами экосистем, полученные специалистами различного профиля на постоянных пробных площадках, трансектах, учетных маршрутах, относится к числу стратегических приоритетов «заповедной» науки (Матюшкин, 2005). Следует отметить, что впервые в практике заповедного дела подобная работа выполнена на базе Кроноцкого заповедника по разработке модели привлекательности местообитаний бурого медведя с использованием современных методов и технологий (Егоров, Пачковский, Мосолов, 2006). Настоящая работа является предварительным итогом совместной корпроративной деятельности специалистов Центрально-Лесного заповедника, ИПЭЭ РАН, а также сотрудников и студентов кафедры физической географии и ландшафтоведения МГУ по разработке методов анализа полевого материала с использованием современных технологий для составления карт местообитаний животных и оценке их качества. Материал и методы исследований В основу настоящей работы положены данные, полученные в ходе круглогодичных учетов следов и встреч животных на тестовых и постоянных маршрутах на территории Центрально-Лесного заповедника в 2006 г. и в снежный период 2007 г. Маршруты проходились с большой повторностью по наиболее обеспеченным базовым материалам и доступным просекам и дорогам. Всего по маршрутам пройдено около 700 км, описано 6107 точек со следами деятельности 21 вида млекопитающих, а также трех видов тетеревиных птиц. На рис. 1 представлены маршруты основные учетные маршруты на территории заповедника и охранной зоны за 2006 – 2007 годы. В учетах животных принимали участие кроме авторов сотрудники заповедника Топалы С.С., Кочетков В.В., Желтухин С.А. Наряду с учетами на маршрутах проводились частичные тропления отдельных видов с полным трассированием следа (перемещения особей по территории). В летний период на трансекте, проложенного по просекам южных кварталов заповедника, общей протяженностью более 10 км, через каждые 20 м выполнены описания растительности и почвы более чем на 1500 точках (видовой состав, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, состав, возраст, высота, cомкнутость древостоя, наличие валежа и др.). На этом же трансекте через каждые 5 м проводилась нивелировка для характеристики особенностей микро- и мезорельефа. Эти полевые работы выполнены сотрудниками ИПЭЭ РАН и кафедры физической географии и ландшафтоведения МГУ. Полевые методы исследований. Полевые работы выполнялись с применением традиционных методов маршрутных учетов, но с привязкой мест встречи следов к координатной сети с использованием приборов спутниковой навигации GPS. При регистрации следов отмечали их видовую принадлежность, свежесть, направление движения, особенности аллюра, поведение на месте встречи, поеди и кормовые участки, лежки (места отдыха и дневок), а также места расположения экскрементов и мочевых точек и т.д. с последующим анализом детерминированности следовой активности и поведения с условиями среды и пространственной организации местообитания - индивидуального участка животного. Современная технология GPS позволяет за счет привязки каждого следа к географическим координатам существенно повысить информативность учетов. Для территории заповедника сотрудниками ИПЭЭ РАН и кафедры физической географии и ландшафтоведения МГУ разработаны методы детального описания свойств местообитаний на основе трехмерных моделей крупномасштабных карт рельефа и семи канальной съемки со спутника Landsat с разрешением 30х30 м на местности. Все материалы описаний «привязаны» к географическим координатам, определенного с помощью GPS. Эти данные позволяют осуществить сравнение следовой активности и встреч животных с различными свойствами растительного покрова, в том числе и слабо воспроизводимыми на основе спутника Landsat. В среднем тестовая выборка осуществлялась одним учетом за декаду с дополнительными учетами для оценки реакции животных на изменения погодных условий. Существующая в заповеднике база данных по встречам животных и их следов за прошлые годы введены в ГИС с точностью до 90 м на местности. Таким образом основные данные, характеризующие различные варианты представления условий среды и размещение точек встречи следов животных, были объединены в единую базу, которая позволяет осуществлять различные варианты анализа. Методы анализа. Для решения поставленной задачи использовались количественные методы анализа, проверяющие гипотезу связи наличия следа со свойствами конкретного местообитания животных, представляемого в нескольких масштабах: квадрат – 30х30 м (разрешение спутника Landsat), мозаика местообитаний на квадрате со стороной 90 м и мозаика на квадрате со стороной 150-200 м. Используя три масштаба можно с одной стороны ослабить влияние ошибок привязки следов к местности, а с другой - учесть структуру местообитания как особого фактора. Это позволяет проверить гипотезу влияния естественных границ типов местообитаний (типов растительных сообществ или экосистем, границ типов рельефа и т.п.) на передвижение особей животных по территории. Методы, используемые в настоящей работе требуют наличия: - оцифрованной топографической карты М 1:10000 (самое меньше для равнин М 1:25000) и, построенную на ее основе трехмерную модель рельефа; - сцен за различные сезоны мультиспектральной съемки со спутников; - полевые описания растительности (желательно и почв), осуществленные по регулярной и выборочной схеме. Назначение этих трех компонентов сводится к следующему. Трехмерная модель рельефа с помощью специальной процедуры преобразуется в карту углов наклона поверхности, формы поверхности, освещенности с юга и востока для трех уровней рельефа: микро, мезо и макрорельефа. Как известно, рельеф выступает как фактор перераспределения влаги, определяя тем самым существенные общие свойства местообитания, влияющие на условия жизни животных. На некоторые виды он может оказывать и прямое влияние. Три иерархических уровня определяют различные пространственно-временные масштабы перераспределения влаги и соответственно устойчивость увлажнения. Поглощение растениями в разных спектральных полосах солнечной радиации определяется не только видовым составом, запасом и возрастом растительности, но содержанием влаги в почве, условиями минерального питания, характером изменения этих условий во времени и возможно еще многими пока неизвестными для нас факторами, способными тонко идентифицировать различия условий среды. Описания растительности (с привязкой к координатной сети местности с использованием приборов GPS) создают основу для преобразования этих индексов в высоту древостоя, запаса древесины, долю участия каждой породы, обилие ягодников, травянистых растений, мхов и, вообще, всех наблюдаемых свойств растительности, которые возможно воспринимаются животными как условия их среды. Имея конкретные описания, на основе рельефа и дистанционной информации можно с известной точностью построить карту пространственной изменчивости различных свойств растительности, отражающих свойства местообитания. Наиболее простой метод построения таких карт использование возможностей дискриминантного анализа, многомерной пошаговой регрессии и кластер-анализа (Пузаченко, 2004). Для создания информационной базы данных были использованы следующие технические средства: 1) программа Erdas, в первую очередь блок для распаковки и привязки к ГИС дистанционной информации; 2) программный продукт Mapinfo для оперативного управления данных и поддержки ГИС, (отметим, что для наших целей Mapinfo наиболее удобная оболочка ГИС); 3) программные средства для перевода исходных форматов записи дистанционной информации в форматы доступные для статистических пакетов программ; 4) пакет программ статистического анализа SPSS и Statistica. Как мы отмечали ранее, полевые наблюдения сводятся к маршрутам, которые проходит наблюдатель с включенным GPS-приемником. Наблюдатель фиксирует точки со следами жизнедеятельности видов и дает их краткую характеристику. Множество таких маршрутов дает обучающую выборку, в которой есть точки с наличием следа или встреч особей какого-либо вида и с их отсутствием (все остальные). Используя эту выборку, как обучающую, строим статистическую модель распространения объектов (следов и встреч животных) учета. Дискриминантный анализ позволяет построить две модели: размещения следов (встреч) в текущий момент и гипотетическую оценку качества местообитаний, соответствующую как бы максимально возможной численности популяции с оценкой качества среды для исследуемого вида (по данным описаний растительного покрова и древостоя с известными географическими координатами). Далее все эти наблюдения совмещаются в ГИС со слоями, отражающими различные свойства рельефа и мультиспектральной съемки. В результате получаем обучающую выборку. На основе пошагового дискриминантного анализа, многомерной регрессии или нейронных сетей строится статистическая модель изменения состояния изучаемого свойства в зависимости от состояний среды, описываемых рельефом и мультиспектральной съемкой. Эти модели позволяют рассчитать значения состояний для любой точки всей изучаемой территории, выделить те свойства среды, которые имеют ведущее значение, оценить число независимо действующих факторов, ошибки интерполяции и т.п. В работе дискриминантного анализа получаем обобщенную характеристику «качества местообитания» (фактор получаем по дискриминантному анализу для дискриминации «наличие-отсутствие» следа или регрессионное уравнение в модели нейронной сети). Сравнивая эту обобщенную характеристику с состояниями растительности, деталями состояния рельефа, температурным полем, получаем возможность высказать суждения о возможных механизмах, лежащих в отношении вида к среде. На этой основе можно определить характер и параметры этих связей и тем самым ранжировать местообитания по их качеству в восприятии изучаемого вида. В общем случае возможны различные дополнительные оценки, например, постоянства некоторых типов отношений, изменчивости отношений в зависимости от сезона года и от погодных условий и т.п. Диапазон варьирования условий среды, в котором «наличие или отсутствие» следов не зависит от ее состояния, соответствует области толерантности. Область условий среды, в которой следы вида встречаются с высокой вероятностью, – область оптимума или «узловые» точки в общей сети перемещения, определяемые пространственной структурой среды и т. п. В совокупности эти результаты анализа дают общую модель использования видом изучаемой территории, что может служить, в частности, основой для решения прикладных задач управления популяцией. Многолетние данные, полученные в различные сезоны года, могут отражать характер изменения отношения вида к территории во времени с учетом изменений общей численности, погодных условий, структуры ландшафта в результате ветровалов на обширных пространствах, типичных для территории заповедника. Динамика отношений к территории во времени отражает адаптивные возможности вида к различным вариантам флюктуации условий среды. Второй вариант анализа применялся для относительно редких видов, встречаемость следов которых меньше 5% от общего числа квадратов со стороной 90 м, образующих выборку. Дискриминантный анализ для такой выборки можно использовать при условии очень высокой детерминации следов с условиями среды. Суть метода сводится к следующему: для каждого следа (квадрат со стороной 90х90 м) строится вектор состояний признаков, характеризующих условия среды. С помощью кластер анализа выделялись все возможные состояния в области учета, которые максимально близки к условиям, в которых обнаружены следы. Далее методом многомерного анализа или на основе классификации описывалась многомерная подобласть «среды», в которой они были встречены. Значения переменных, описывающих область «обнаружения следов» и «область без следов», сравнивались друг с другом. Если между ними существуют статистически значимые различия по одному или нескольким свойствам среды, то масштаб этого различия дает оценку связи степени детерминации встречаемости следов исследуемого вида со средой. Если таких переменных нет, то гипотеза зависимости отбрасывается и размещение следов принимается случайным. В конечном итоге все методы позволяют построить карты потенциального размещения животных по территории, включающие местообитания и вне маршрутов (просек), с оценкой вероятности встречи следов в каждой точке со стороной квадрата 30х30 м и тем самым оценить качества местообитаний. Точно так же могут быть построены карты факторов, определяющих размещение с их физической интерпретацией. На этой основе, в дальнейшем, можно осуществить оценки областей оптимума, толерантности, неустойчивости и другие интегральные экологические параметры, отражающие отношение вида к территории. Такая постановка задачи возможна лишь при условии максимально детального отображения свойств среды, часть из которых, возможно, воспринимается популяцией как свойства местообитания. Современные технические средства геоинформационных систем, GPS и дистанционная информация спутников Landsat, Spot и Aster позволяют максимально полно отобразить условия среды с разрешением 30х30 м на местности. Результаты Все перечисленные выше материалы и технические средства в своей совокупности позволяют перейти к исследованию правил размещения животных и следов их жизнедеятельности. В табл. 1 приведены результаты учетов за снежный период года, полученные на основе MapInfo. Таблица 1. Фрагмент базы данных по учетам численности животных за зимний период 2007 года. В табл. 2 приведены общие сведения о числе встреченных следов и их встречаемости за 2006 год. Таблица. 2. Общие сведения о числе встреченных следов и их встречаемость, 2006 год. Вид Общее число Встречаемость на точку (пиксель - 30х30 м) Белка 1706 0,321220 Летяга 9 0,001695 Заяц-беляк 1258 0,236867 Куница 794 0,149501 Норка 31 0,005837 Хорь 6 0,001130 Горностай 70 0,013180 Ласка 377 0,070985 Лиса 314 0,059123 Рысь 74 0,013933 Кабан 39 0,007343 Лось 25 0,004707 Рябчик 126 0,023724 Для тестирования дискриминантного анализа как метода распознавания состояний объекта исследования (в данном случае «наличие-отсутствие» следов жизнедеятельности) в табл. 3 приведены результаты распознавания «наличия-отсутствия» следов жизнедеятельности европейской и американской норки, которые в учетах неразличимы, но встречаемость их следов достаточно однозначно связана с долинами рек и ручьев. Дискриминантный анализ позволяет построить две модели: размещения следов (встреч) изучаемых видов в текущий момент и гипотетическую оценку качества местообитаний, соответствующую как бы максимально возможной численности популяции с оценкой качества среды для исследуемого вида. Непременным условием при этом является охват маршрутными учетами всего разнообразия биотопов и сезонов года. Таблица 3. Качество распознавания «наличия-отсутствия» следов жизнедеятельности норки. Характеристика Состояния Прогнозируемое Всего по состояние наблюдениям отсутствие наличие Наблюдаемое наличие 500 5280 5080 число отсутствие 6 31 26 точек Распознавание наличие 96,2 3,8 100 состояния в %% отсутствие 19,4 80,6 100 всего 89,1 10,9 100 Распознавание идет на основе семи каналов сцен Landsat за март, апрель, май, июнь, сентябрь по абсолютной высоте, крутизне склонов, формы и экспозиции поверхности для четырех иерархических уровней организации рельефа - 100, 210, 330, 690 м. В табл. 3 дано качество распознавания. Отсутствие следов было точно предсказано в 96,2% от общего числа случаев с отсутствием, а «наличие» в 80,6% случаев. В 3,8% случаев наблюдавшееся использовались два варианта анализа: для многочисленных видов с большой выборкой следов и немногочисленных, с малой выборкой следов. Для первых анализ осуществлялся методами дикриминантного анализа и нейронных сетей, второй – по специально разработанному методу «анализ многомерных дистанций». В первом варианте проверяются следующие конкурирующие гипотезы: 1) размещение следов статистически значимо детерминируется средой; 2) размещение следов определяется самоорганизацией передвижения особей по территории; 3) размещение следов соответствует модели случайного блуждания (чисто случайно); Смешенная гипотеза допускает существование в реальности всех трех форм отношения к территории, но с разным вкладом. Для проверки первой гипотезы с помощью дискриминантного анализа и нейронных сетей необходимо, чтобы существовали классы состояния объекта дискриминанции. В рассматриваемой задаче объект представлен только одним состоянием – «наличие следа» или «визуальная встреча». Для того, чтобы получить второй класс на учетных маршрутах выделяются квадраты с линейными размерами сторон 90 м, на которых в данный год (сезон года) не отмечено следов. В результате получаем состояние «отсутствие», для которого приводится та же информация о среде, что и для состояния «наличие следа» или «визуальная встреча». На первом этапе дискриминантный анализ осуществляется на основе прямых яркостей в каналах спутника за четыре сезона и набора специальных индексов, косвенно отражающих запасы фитомассы, увлажнение территории, с учетом и без учета мозаичности. Дискриминантный анализ позволяет простейшим образом доказать или отвергнуть гипотезу о связи размещения следов с характеристиками среды, косвенно отражаемыми через спутник и рельеф. Он отражает простейшие линейные отношения между объектом исследования и средой. Если таковые оказываются недостоверными или очень малозначимыми, то используется метод нейронных сетей, учитывающий возможные сложные комбинаторные отношения между объектом и средой. Дополнительно в качестве фактора дискриминации можно ввести погодные условия. Если размещение существенно зависит от погодных условий сезона и года наблюдений, то это будет отражено высоким значением соответствующей климатической переменной. Если оба метода не дают достоверной связи, то в рамках рассматриваемых характеристик среды передвижение особей вида по территории остается признать случайным или самоорганизованным. Проверка гипотезы самоорганизации осуществляется из предположения, что должна существовать связь в размещении следов за разные годы и, что дистанция между соседними следами, зафиксированными на маршрутах, должна быть не случайной, а подчиняться полимодальному распределению. Эти гипотезы могут быть проверены. Если доказана связь со средой, то в результате Рис. 1. Учетные маршруты 2006 – 2007 гг. «отсутствие» по условиям среды распознается как «наличие», а 19,4 % случаев, в которых следы норки наблюдались, по условиям среды прогнозируется как «отсутствие». Пригодные местообитания связываются, естественно, с вогнутыми элементами рельефа средней крутизны, в основном с достаточно сомкнутыми лесами с существенным участием ели. Формально все связи статистически достоверны. Вероятность обнаружения достаточно хорошо воспроизводит эрозионную сеть как очевидное местообитание норок. Оценка качества среды дает более детальное отображение, в котором выявляются некоторые возможные ошибки интерполяции. Так, например, для норки оказываются пригодными некоторые участки дорог, где ее быть не должно. Однако следует отметить, что эти участки проходят по вогнутым элементам рельефа и, в частности, в районе проведения наших исследований такие участки представлены хорошо выраженными, обводненными придорожными кюветами и дренажными канавами, где следы норок иногда действительно встречаются. Конечно, любая интерполяция при любом методе не может быть свободна от некоторых искажений. Но в рамках данной технологии все сомнительные случаи могут быть проверены и подобран перечень детерминирующих переменных, при которых искажения минимальны. Так или иначе, очевидно, что на основе даже небольшого числа обнаруженных следов, воссоздается вполне реалистичное отображение отношения вида к условиям среды. Анализ учетных данных по отдельным сезонам показывает, что некоторые виды, например, заяц-беляк в течение зимы существенно меняет пространственную структуру своих местообитаний. Сравнение связи распределения зайцев с условиями среды в разные месяцы показывает, что в январе они предпочитают вырубки, вывалы, молодые и средневозрастные леса при небольшом участии ели практически вне всякой связи с рельефом. В феврале они распространены в тех же лесах, но предпочтительно на относительно крутых выпуклых склонах южной экспозиции и практически не встречаются на открытых болотах, полянах и сельскохозяйственных землях. В марте они переходят на водораздельные плоские поверхности, но предпочтительно слабонаклонные, слабовыпуклые южных и юго-восточных экспозиций, занимая болота, сельскохозяйственные земли и свежие вырубки. Вполне возможно, что такое перемещение свойственно лишь текущему году и не является нормой. Однако этот факт не вызывает сомнения и вполне доказуем. Аналогичным же образом проводятся оценки для других видов. В течение зимы из всех видов наиболее консервативна белка, но и у нее наблюдается определенная смена стаций. Связи пространственной структуры популяций разных видов млекопитающих с факторами среды (абиотические и биотические), а также их сезонная динамика в настоящей работе не рассматриваются, поскольку для этого нужна дополнительная выборка, которую планируется получить при дальнейших полевых работах. В качестве примера на рис. 2а и 3а приведены прогнозные картосхемы вероятности обнаружения зайца-беляка и рябчика в течение всего года. Вероятность 7 Рис. 2а. Вероятность обнаружения зайца-беляка в течении всего года. Рис. 2б. Качество местообитания зайца-беляка без учета сезонной смены стаций (Светлые тона – наилучшее качество). Общие оценки качества местообитаний (значение оси дискриминантного анализа) представлены на рисунках 2б и 3б. Следует отметить, что эти конкретные результаты нельзя рассматривать как некий конечный продукт. Это лишь демонстрация возможности анализа полевых данных, который можно осуществлять после каждого учета и оперативно контролировать результат. Вместе с тем очевидно, что рассматриваемый метод дает вполне естественную оценку качества местообитания. Таким образом, в предварительной форме продемонстрирована достаточно доступная схема оперативного анализа для составления карты качества местообитаний и вероятности обнаружения по результатам регистрации следов деятельности и визуальным встречам животных. Перспективность этого подхода представляется вполне очевидной. На следующих этапах планируется параллельно с учетами по той же схеме фиксировать и урожайность растений, составляющие основу кормового рациона животных: летом – оценка урожайности ягод и грибов, осенью учет плодоношения деревьев и кустарников (ели, сосны, рябины, лещины, клена, ясеня, липы, дуба и др.). Учеты будут производиться по регулярному шагу на постоянных трансектах с фотографированием на цифровую камеру маркированных деревьев ели, сосны, рябины и др. Оперативный анализ полученных результатов позволит оценить на основе высокочастотной повторяемости учетов степень территориального консерватизма, уточнить закономерности смены стаций по сезонам и в аспекте календарного года с учетом погодных условий. В конечном итоге при детальном картографическом отображении условий среды и их варьирования во времени можно надеяться на получение динамического портрета экологической ниши популяций различных видов. При некоторых дополнительных исследованиях, таких как тропления с применением GPS, можно существенно повысить точность и детализировать основные параметры качества местообитаний практически для всех массовых видов млекопитающих и произвести оценку их численности (Желтухин и др., 2007). В целом же такой подход (использование в качестве базы дистанционной информации и трехмерной модели рельефа) открывает новые возможности в исследованиях экологии популяций животных и внедрения результатов этих исследований в практику бонитировки охотничьих угодий. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 0604-48536. Вероятность 7 Рис. 3а. Вероятность обнаружения рябчика в среднем для всех сезонов года Рис. 3б. Качество местообитания рябчика без учета сезонной смены стаций (Светлые тона – наилучшее качество). Литература 1. Егоров А.В., Пачковский Дж., Мосолов В.И. Разработка модели привлекательности местообитаний бурого медведя для Кроноцкого заповедника на основе экспертной оценки // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука. 2006. С. 116-124. 2. Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Кораблев Н.П., Кочетков В.В., Козлов Д.Н., Сандлерский Р.Б., Желтухин С.А., Топалы С.С. Оценка качества местообитанеий и численности охотничье-промысловых животных на основе анализа их размещения с использованием мультиспектральной съемки со спутников и трехмерной модели рельефа // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы 2-й Международной научно-практической конференции.М: МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007. С. 102-105. 3. Матюшкин Е.Н. О приоритетах научных исследований в заповедниках России // Избранные труды. М.: Т-во научных изданий КМК. 2005. С. 641-650. 4. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. Пособие для студ. вузов. М: Издат. Центр «Академия». 2004. 416 с.
