Окислительное
фосфорилирование
АТФ-синтетаза
Коннова Светлана
Казань, КГУ, 2010
Схема окислительного фосфорилирования
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Oxidative_Phosphorylation.gif
2
Коэффициент окислительного фосфорилирования P/O
(количество моль фосфорилированного ADP на 1/2 моль кислорода)
„
„
Например Р/О=3, для субстратов, окисляемых NAD - зависимой дегидрогеназой,
так как в дыхательной цепи есть три участка, где перенос электронов сопряжен с
синтезом АТР. Не все субстраты передают электроны и протоны на NAD,
некоторые окисляются FAD - зависимыми дегидрогеназами, которые переносят
протоны и электроны сразу на убихинон, минуя первый комплекс. В этом случае
Р/О=2. В действительности коэффициент фосфорилирования всегда меньше
теоретической величины, потому что часть энергии, высвобождающейся при
транспорте электронов, расходуется не на синтез АТР, а для переноса веществ
через митохондриальную мембрану.
В сутки человек потребляет в среднем 27 моль кислорода. Основное его
количество (примерно 25 моль) используется в митохондриях в дыхательной цепи.
Следовательно, ежесуточно синтезируется 125 моль ATP или 62 кг (при расчете
использовали коэффициент Р/О=2,5, то есть среднее значение коэффициента
фосфорилирования). Масса всей АТР, содержащейся в организме, составляет
примерно 20-30 г. Следовательно, можно сделать вывод, что каждая молекула
АТР за сутки 2500 раз проходит процесс гидролиза и синтеза, что и характеризует
интенсивность обмена АТР.
3
Локализация АТФ-синтетазы
4
Электронная фотография синтетазы
Фотография атомно-силового микроскопа
http://www.life.illinois.edu/crofts/bioph354/lect10.html
5
Локализация АТФ-синтетазы
6
Строение АТФ- синтетазы
Из 2 частей:
1.статор (на рисунке-синим
цветом)
2.ротор (обозначен красным).
Статор состоит из трех α
субъединиц и трех β субъединиц
– они занимаются химической
частью работы: синтезом АТФ
из АДФ и фосфата. В собранном
состоянии все вместе эти
субъединицы по форме
напоминают слега
приплюснутый шар 8 нм в
высоту и 10 нм в диаметре.
Молекулярная модель АТФ-синтазы
7
8
Субъединицы АТФ-синтетазы
F1 комплекс:α, β, γ
Субъединица С
9
Механизм F1 АТФ-синтетазы
Механизм действия АТФ-синтазы. АТФ
показан красным, АДФ и фосфатрозовым, вращающаяся субъединица
γ — черным.
Й.К.Скоу (университет Орхуса, Дания) получил нобелевскую премию
(1997) за «первое открытие фермента, осуществляющего транспорт ионовNa+/K+-аденозинтрифосфатазы».
10
Доказательство вращения АТФ-синтетазы
Д. Бойер, университет
Калифорнии
Д.Э.Уолкер, медицинская
исследовательская
лаборатория молекулярной
биологии Кембриджа
За объяснение ферментативного
механизма, лежащего в основе
синтеза АТФ, два исследователя
получили Нобелевскую премию:
Пол Д. Бойер, США и Джон Э.
Уолкер, Великобритания
(Нобелевская премия 1997 года). 11
Работа АТФ-синтетазы
12
Типы АТФ-синтетаз
ATP синтаза
митохондрии
ATP синтаза
E. coli
•F- АТФ-азы (F1FО-АТФ-азы) в
митохондрии, хлоропластах и
плазматических мембранах бактерий
•V-АТФ-азы (V1VО- АТФ-азы)
найдены в основном в
эукариотических вакуолях
•А-АТФ-азы (А1АО-АТФ-азы)
найдены у Archaea
•Р-АТФ-азы (Е1Е2-АТФ-азы)
найдены в бактерии и в
эукариотических плазматических
мембранах и органеллах
•Е-АТФ-азы ферменты поверхности
клетки
13
Вакуолярная АТФ-синтетаза (V-АТФ-аза)
Схема V-АТФ-азы
14