древесных растений рассматривается как тип ... териями различной видовой и родовой ... В.В. Черпаков SORBUS

УДК 632.3
В.В. Черпаков
РЯБИНА (SORBUS SPP.) КАК МОДЕЛЬНЫЙ ТЕСТ-ОБЪЕКТ
ПРИ ИЗУЧЕНИИ БАКТЕРИАЛЬНОГО ОЖОГА
(ERWINIA AMYLOVORA (BURRILL) WINSLOW ET AL.)
ЛЕСНЫХ ПОРОД
Введение. Бактериальный ожог у таксономически неродственных видов
древесных растений рассматривается как тип бактериоза, вызываемый бактериями различной видовой и родовой принадлежности. Среди фитопатогенных бактерий, вызывающих разные формы ожога, – Erwinia amylovora
(Burrill) Winslow et al., Pseudomonas syringae pv. syringae (Psy), Pseudomonas
syringae pv. mori (Boyer y Lambert) Young et al., Xanthomonas arboricola pv.
juglandis (Xaj), Xanthomonas arboricola pv. corylina (Miller et al.) Vauterin et
al., Xylella fastidiosa Wells et al. и другие. Наибольшей вредоносностью обладает E. amylovora как суперполифаг, поражающий более 200 видов в основном семейства Rosaceae, вызывающий гибель растения за несколько недель,
эпифитотии, в патогенезе связанный с широким набором насекомыхвекторов бактериоза (опылителей, стволовых, листогрызущих, колющесосущих) [Steiner, 1996; Fire Blight…, 2000; Braun, Hildebrand, 2006]. Бактериальный ожог (далее – БО) распространен во многих странах всех континентов, по вредоносности и экономическому значению признан самым опасным в мире, включен в список А2 ЕОКЗР [EPPO…, 2014; Gross et al., 2014].
В международной терминологии бактериоз получил название Fire
blight (огненная болезнь, огненное увядание) по главному симптому: сильно пораженное дерево похоже на опаленное огнем (рис. 1). Чаще поражаются культурные и дикорастущие виды родов груша (Pyrus spp.), яблоня
(Malus spp.), айва (Cydonia spp.), ирга (Amelanchier spp.), пираканта (Pyracantha spp.), странвезия (Stranvaesia spp.), мушмула (Eriobotrya spp.), но
самыми восприимчивыми являются виды кизильника (Cotoneaster spp.),
боярышника (Crataegus spp.), рябины (Sorbus spp.) [Janse, 2005; General…,
2014; EPPO…, 2014; Gross et al., 2014].
В отечественной фитопатологии бактериоз именуют «бактериальный
ожог плодовых культур», что в значительной степени сузило проблему гибели насаждений до садов и сельского хозяйства и формально увело ее от
174
В.В. Черпаков
Рис.1. Бактериальный ожог (Erwinia amylovora) рябины (Sorbus aucuparia).
Тестовый симптом Fire blight (огненное увядание). Фото автора
лесов и поражаемости E. amylovora лесных пород. По данным карантинных инспекций, БО выявлен в 1989 г. в Армении, а с конца 1990-х гг. – в
Украине, Латвии, Эстонии, Литве, Белоруссии, Казахстане, Киргизстане,
Узбекистане. В России происходит географическое расширение очагов: в
2009–2013 гг. бактериоз фиксировали в промышленных и приусадебных
садах, в городских посадках на видах боярышника, айвы, груши, яблони и
других пород в Калининградской, Саратовской, Самарской, Воронежской,
Липецкой, Белгородской, Тамбовской, Пензенской, Волгоградской обл.,
Ставропольском и Краснодарском краях, Карачаево-Черкесии, КабардиноБалкарии [Бокшан и др., 2009; Симонов и др., 2013; Каримова и др., 2013;
Дренова и др., 2013]. Нахождение E. amylovora в ближнем зарубежье и
13 субъектах РФ несет угрозу появления очагов на лесных породах в лесах
и парках России. В период эпифитотии E. amylovora в 2011–2012 гг. в Киргизстане одновременно были поражены насаждения боярышника туркестанского (Crataegus turkestanica Pojark.) в составе орехоплодных и дикоплодовых лесов [Doolotkeldieva, 2014]. В 2009 г. бактериоз переведен из
группы «отсутствующие на территории России» в группу «ограниченно
распространенные на территории России» [Программа…, 2011].
Биоиндикация бактериоза. Главные резерваторы E. amylovora – дикие виды боярышника, рябины, кизильника, груши. Поражаемость этих
лесных пород в России остается без внимания. В отечественных источни175
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
ках утверждается, что рябина, боярышник и кизильник устойчивы к болезням; упоминаются слабовредоносные микозы, но отсутствуют бактериозы
[Синадский и др., 1982; Вредители…, 2015;], хотя БО на них известен более ста лет [Ячевский, 1935]. В современных научных изданиях лесного
профиля проблема БО никогда не рассматривалась. Специфичная симптоматика БО на чувствительных растениях – свидетельство зараженности и
наличия в насаждении инфекции E. amylovora. В России рябина, боярышник и кизильник применяются в зеленом строительстве большинства городов, имеют широкий естественный ареал, представлены во многих типах
лесов и могут быть использованы в лесном хозяйстве как тест-объекты.
В полевой диагностике бактериоза применимы методы биоиндикации.
Для лесопатологической диагностики лабораторные методы исследований
могут представлять затруднения; в полевых условиях они неприменимы.
Необходимы более простые и надежные способы идентификации. Биоиндикация используется в качестве инструмента для экосистемных исследований
и как практический метод экологического мониторинга в оценке степени загрязнения окружающей среды и ее компонентов. В системе лесопатологического мониторинга биоиндикация рассматривается в очень узком диапазоне
возможностей, в основном для оценки состояния лесных экосистем при химических загрязнениях. Учитывая сложность фитобактериологической диагностики, а также отсутствие разработанных методов обследования очагов
бактериальных болезней леса [Методы мониторинга…, 2004, с. 107], автором предлагается на основании опыта изучения бактериозов использовать в
полевой диагностике специфичность симптоматики на лесных породах –
индикаторах бактериоза.
Цель исследования – предложить лесному хозяйству и лесопатологам
путь первичной идентификации опасного бактериоза, основанный на специфичности симптоматики БО и реакции биоиндикаторов. В число задач
исследования входило нахождение идентичных симптомов E. amylovora на
чувствительных растениях-хозяевах и подтверждение бактериоза фитобактериологическими методами.
Материалы и методы исследований. Проведены рекогносцировочные и
детальные лесопатологические обследования с закладкой пробных площадей, рубкой модельных деревьев, анатомированием, взятием образцов исследуемых частей, органов и тканей растений, выделением патогенов в эксплуатируемых и заповедных лесах, парковых зонах, лесных питомниках и
садах. Исследования проводили в Европейской части РФ, в т.ч. Карелии,
Крыму, Северном Кавказе, Западной, Восточной, Южной Сибири, на Дальнем Востоке (Приморский край), Украине, Закавказье. Особое внимание
176
В.В. Черпаков
уделяли видам боярышника, рябины, кизильника и груши. Маршрутные обследования составили несколько тысяч километров. Типичная симптоматика была выявлена и исследована на различных видах хвойных и лиственных пород [Черпаков, 2012], в том числе и на видах Sorbus на Украине,
Северном Кавказе, в Западной Сибири. Поражения изучали в 1976–77 гг. в
период эпифитотии бактериального ожога на рябине (Sorbus aucuparia L.)
в парках и скверах Чернигова; в 1978–1979 гг. на отдельно зараженных деревьях (S. aucuparia) в парках Майкопа, на береке (Sorbus torminalis (L.)
Crantz) в Кавказском биосферном заповеднике; в 1986 г. на аронии (Aronia
spp.) в Майкопе; в 1988 г. на рябине (S. aucuparia) в Новосибирской обл.; в
2012–2013 гг. на отдельно зараженных деревьях (S. aucuparia) в парках Киева и Чернигова. Обследованы внешне здоровые (более 100 экз.) и с признаками поражения (более 50 экз.) деревья в возрасте от 3–5 до 20–30 лет.
В полевой диагностике применяли методы сопоставлений, исключений,
лесопатологических обследований и лесопатологического мониторинга
[Черпаков, 1979, 1990; Шевченко, Цилюрик, 1986; Методы…, 2004].
Изоляцию патогенов проводили в полевых и лабораторных условиях из
внешне здоровых, пограничных и пораженных тканей генеративных органов, флоэмы, ксилемы на картофельный (КА) и картофельно-глюкозный
агар (КГА) с рН 7,2–7,5. Применяли методы изучения чистых культур в том
числе культурально-морфологических, физиолого-биохимических свойств,
экспериментальные методы изучения патогенных свойств изолятов и реизолятов [Бельтюкова и др., 1968; Никитина и др.,1974; Fire Blight…, 2000].
Инокуляции осуществляли в лабораторных условиях методами заражения
побегов через сосудистую систему, семян во влажной камере; в полевых условиях стволов и ветвей путем введения инокулюма (концентрация 1 млрд
бактериальных клеток в 1 мл) в искусственные ранения [Никитина и др.,
1974; Черпаков, Цилосани, 1978; Черпаков,1979]. Инокуляции, в т. ч. контрольные, проводили в трех- и более кратной повторности с последующим
изучением реизолятов. Выполняли условия Коховской триады; проведено
более 500 вариантов инокуляций. Из нескольких сот изолятов для работы
было отобрано 18 типовых штаммов. При изучении чистых культур, проведении идентификации учитывали внутривидовую и штаммовую вариабельность свойств, которая для бактерий обычно принимается в пределах 20 %
[Bergey's Manual…, 1974, Черпаков, 1979; Bergey's Manual…, 1984; Определитель бактерий…, 1997; Fire Blight… , 2000; EPPO…, 2014].
Биохимические и культурально-морфологические свойства фитопатогенных бактерий продолжают оставаться не только основным критерием
межродовой и видовой идентификации, но и важным инструментом познания физиолого-биохимических процессов взаимодействия возбудителя и
177
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
растения-хозяина, что всегда будет востребовано в теории этиологии и патогенеза и решении прикладных задач фитопатологии. Степень вероятности
подтверждения бактериоза является высокой при использовании методов
исследования культурально-морфологических, физиолого-биохимческих и
патогенных свойств возбудителя в совокупности с анализом анатомоморфологической, физиологической симптоматики поражаемых растений,
специфики патогенеза.
Результаты. Поиски и обследования позволили найти и идентифицировать совпадающую с описаниями бактериоза за рубежом типичную симптоматику в группе чувствительных к БО лесных пород на рябине – индикаторе E. amylovora. Бактериоз исследовали на тест-объектах в
географически удаленных районах. В период эпифитотии патоген поражает
абсолютное большинство тестовых растений в острой форме. При этом возможен поиск и отбор устойчивых и иммунных экземпляров.
Первые симптомы на рябине обычно проявляются в период цветения:
заражаются, буреют, чернеют, засыхают соцветия, завязи и недозрелые плоды, буреют и засыхают листья и побеги, загибаясь крюком. Тестовый симптом «Shepherd’s crook (hook)» («пастуший крюк») проявляется весной на
генеративных побегах, а в летний период – на вегетативных (рис. 2 и 3). Засохшие завязи и яблочки в кистях крепко держатся все лето, висят, не опадая, как и засохшие листья – свидетельство большой скорости и внезапности поражения сосудов, на черешках не успевает сформироваться листовой
рубец. Заражение может начинаться и летом, когда завязи уже сформировались. Кора на скелетных ветвях с их концов и до основания поражена в виде
полос или полных колец (рис. 2). Поражённая часть насыщена жидкостью,
вздувается, перидерма отслаивается и лопается. На коре выступает эксудат
(рис. 4) – светло-бурая, слизистая жидкость в форме капель и потёков, которая растекается, не густея, засыхает в виде плёнки и корочек. Велика скорость поражения коры – 2–3 м за 1–1,5 месяца. Деревья погибают в течение
1–2 месяцев, к середине лета они имеют оранжево-бурую, сухую листву в
кронах. Общий ход заражения и отмирания дерева идёт сверху, с кроны,
продвигаясь вниз по ветвям и стволу, достигая шейки корня. Линия продвижения бактерий проходит в лубе и сосудах заболони внешне не пораженных. Из пораженной части бактерии уходят, если закисление субстрата
препятствует их размножению. Всегда поражается древесина – увлажняется
под поражённой корой и темнеет (рис. 2 и 5). Иногда поражаются и погибают только отдельные ветки, усыхание дерева приостанавливается, переходит в хроническую форму. Характер поражения древесины варьирует: в молодой древесине и у рассеянососудистых пород – размытое потемнение
тканей ксилемы и сосудов; у кольцесосудистых – потемнения и закупорка
178
В.В. Черпаков
Рис. 2. Бактериальный ожог (Erwinia amylovora) рябины (Sorbus aucuparia).
Слева: поражение коры, листьев, завязей; побеги с загибом «пастуший крюк».
Справа сверху: поражение луба, вздутие и отслаивание перидермы. Справа снизу:
клиновидные ожоги коры с участками пораженной древесины ветвей и ствола.
Фото автора
Рис. 3. Бактериальный ожог рябины.
Рис. 4. Капли и потёк эксудата на коре.
Симптом «пастуший крюк». Фото автора
Фото www.cabi.org/isc/
179
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
отдельных сосудов, при сильных поражениях, сливающихся в кольцо внутри годичного слоя, типа графиозных. Симптом огненного увядания – реакция дерева на внезапное поражение и закупорку сосудов, так как питание
листьев идёт через восходящие токи сосудов ксилемы. Сосуды всегда забиты бактериальным эксудатом – на тангенциальных и поперечных срезах он
выступает каплями. Этот симптом (рис. 5) автор демонстрирует на образцах
рябины черноплодной (Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul (A. melanocarpa
auct. non (Michx.) Elliot), поражённой в Майкопе. Виды Aronia также могут
быть использованы как тест-объекты, учитывая массовое распространение в
России A. mitschurinii и то, что гибридизацию Aronia И.В. Мичурин осуществлял с видами Sorbus. В России культивируют также негибридные виды
аронии – A. melanocarpa, A. arbutifolia. A. prunifolia, – которые в США являются хозяевами E. amylovorа.
Специфичность патогенеза БО на индикаторном хозяине E. amylovora
проявилась и в биологических особенностях возбудителя. В процессе изоляции патогенов из пораженной рябины обыкновенной были получены две
серии штаммов: «РЧ-1», изолированных из участка влажного слабомацерированного луба под местом выступания капель и потёка по коре бурого
слизистого эксудата; «РЧ-2», из влажной, слегка потемневшей древесины
под пораженной ожогом корой. Практически все первичные изоляты сразу
выделялись в чистую культуру, не имели примесей, а при дальнейшем
изучении штаммы проявили идентичные свойства, что подтверждало монобактериальную этиологию болезни.
Рис. 5. Поражения ксилемы и сосудов, на рябине черноплодной (Aronia mitschurinii).
На образцах справа выступающие на срезах капли бактериального эксудата.
Фото автора
180
В.В. Черпаков
Клетки бактерий – очень мелкие, короткие палочки с закругленными
концами, эллипсовидные или коккообразные, размером 0,3–0,5  0,8–1,3 мк,
грамотрицательные, подвижные, с перитрихиальным расположением жгутиков; спор и капсул не образуют; аэробы или факультативные анаэробы
расположены одиночно или парами. Колонии на КА округлые – 2 мм либо
совсем мелкие, располагающиеся роями, белого, грязно-белого или кремового цвета, выпуклые, блестящие, с уплотненным центром, край ровный,
иногда прозрачный, у некоторых штаммов волнистый. На мясопептонном
бульоне шелковистая муть, на 2-е сутки на дне слабый, мягкий, белый осадок, у некоторых штаммов кольцо, реже слабозернистая пленка. Мясопептонная желатина не разжижается или слабо, воронкообразно. Большинство
штаммов оставляют молоко без изменения, у некоторых – свертывание
молока и слабая пептонизация. Лакмусовое молоко обесцвечивается или
частично обесцвечивается. Штаммы редуцируют нитраты, у некоторых редукция слабая. Выделяют сероводород. Индол не образуют. На углеводных
средах активны. Образуют кислоту без газа на арабинозе, рамнозе, глюкозе, галактозе, лактозе, сахарозе, мальтозе, раффинозе, глицерине, манните,
сорбите, дульците. Некоторые штаммы не использовали раффинозу и маннит или образовывали кислоту на галактозе, глюкозе и манните, оставляя
другие без изменения. Крахмал не гидролизуют. Отличия в ряде признаков
от свойств Е. amylovora не являлись видоспецифичными и не превышали
20 %-ю норму атипичных штаммов.
Штрих на косом КА имеет обильный рост, при накоплении бактериальной массы, оползает с образованием гофрированного края; белого,
грязно-белого цвета. Характерный признак – металлический (радужноперламутровый) блеск на поверхности культуры. Опалесценция (не путать
с флуоресценцией Pseudomonas) обусловлена активной флуктуацией плотности бактериальной массы, что вызывает интерференцию. На опалесценцию впервые обратил внимание Берилл, первооткрыватель Е. amylovora,
но признак никогда не упоминается в многочисленных описаниях бактерии. Температурный оптимум 25...30 °С, оптимум рН среды – 7,2–7,5. Пектолитическая активность не выражена (на ломтиках картофеля и моркови).
То же наблюдается и в природе, при пopaжeнии возбудителем коpы – мацерация слабая. В лабораторной культуре штаммы имели диссоциирующие S– и R–формы, характерные Е. amylovora, и у бактерий наблюдается
переход форм S–R–S.
В опытах по инокуляции проявились типичные симптомы БО.
В лабораторных условиях увядание с крючкообразным загибом побегов
181
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
происходило уже через 6 ч. Помимо рябины, эти симптомы проявились
также при заражении груши, ясеня обыкновенного, липы кавказской, березы бородавчатой, клена остролистного и сосны обыкновенной. В полевых
инокуляциях наблюдали некротизацию луба, камбиального слоя, поражение с потемнением ксилемы, сосудов и их закупорку. Эффективность искусственных заражений в природе составила 68 %, в лабораторных условиях – 100 %. Специфические симптомы на рябине подтверждали
генерализованный тип сосудисто-паренхиматозного бактериоза. В контрольных опытах заражений не произошло. Из пораженных побегов и сосудов реизолированы бактерии, биологические свойства которых после
культурально-биохимического тестирования соответствовали свойствам
исходным штаммов. Совокупность выявленных биологических свойств
изученных штаммов позволили идентифицировать патоген как Erwinia
amylovora (Burrill) Winslow et al. В связи с поражаемостью древесины было
предложено выделить патовар E. amylovora var. ligniphila [Цилосани, Черпаков, 1978; Черпаков, 1979; Черпаков, 2012].
Обсуждение результатов. Как факультативный анаэроб E. amylovora
всегда присутствует в пораженных ксилемных тканях. Автор неоднократно
выделял этот вид из пораженных сосудов древесины деревьев, порубочных
остатков, в которых он сохраняется при оптимальных условиях длительное
время, заражает древесину при искусственных инокуляциях в полевых и лабораторных условиях. Утверждения о непоражаемости E. amylovora древесины автор всегда считал ошибочными. Более того, инфекция в состоянии
проникать даже в корни, в связи с чем за рубежом в очагах производят обязательную корчевку пней. Поражаемость бактерией древесины стала подтверждаться зарубежными и отечественными источниками. Из бактериозов
на рябине и боярышнике за рубежом, до 2000-х гг., был известен только БО
(E. amylovora), что способствовало безальтернативной диагностике. Недавно на видах Sorbus описаны бактериальная водянка (Slime Flux), бактериальное увядание (Pseudomonas syringae), бактериальный рак корней
(Agrobacterium (Bacterium) tumefaciens) [Westcott, 2001]. Это не меняет подходы к биоиндикации, так как в патогенезе зтих бактериозов отсутствуют
симптомы БО. При бактериальном увядании (Ps. syringae и патовары) бактерии как строгие аэробы не проникают глубоко в древесину и не выживают
в ней. Этот признак может диагностироваться в полевых условиях.
Pseudomonas syringae не вызывает симптом «пастуший крюк» вегетативных
и генеративных побегов, не образует жидкого эксудата. Бактериальная водянка и корневой рак принципиально отличны от БО. В культурально182
В.В. Черпаков
морфологических свойствах у штаммов E. аmylovora видоспецифичным
признаком является проявление эффекта опалесценции.
Род Sorbus включает свыше 100 видов, из них около трети произрастает на территории России и стран ближнего зарубежья. В числе поражаемых видов рябин известны: S. aucuparia (США, страны Европы, в т.ч. Эстония, Латвия, Украина, в России – Северный Кавказ, Западная Сибирь);
S. aria (Венгрия, Сербия), S. domestica (Германия, Сербия); S. torminalis
(Германия, в России – Западный Кавказ); S. americana (США); S. intermedia
(Германия); S. rehderiana (Дания); Sorbus spp. (Турция). Виды Sorbus имеют широкий естественный ареал, покрывающий страны, в которых выявлена E. amylovorа. В России распространение S. aucuparia охватывает всю
лесную зону. Учитывая распространение бактериоза в России и прилегающих странах, повышенную восприимчивость видов рябины, произрастающих в садах, скверах, парковых насаждениях, в дикой форме в лесах,
полифагию возбудителя, существует угроза распространения БО в парках,
естественных лесонасаждениях, лесных культурах и лесных питомниках
России.
Заключение. По оценкам ВНИИКЗР, потенциальный экономический
ущерб от воздействия E. amylovorа в России составляет 16,7 млрд руб.,
который выражается в потере урожая, гибели деревьев, затрат на выкорчевку и закладку нового сада [Магомедов и др., 2013]. С учетом стоимости древесины и многофункциональности лесных экосистем, ущерб от
E. amylovorа в лесах и лесном хозяйстве может быть многократно выше.
В целях своевременного выявления на лесных породах БО рекомендуется
в процессе проведения лесопатологического надзора для предприятий
Рослесозащиты и лесного хозяйства учитывать специфические симптомы:
огненный ожог листьев, цветов, завязей; крюкообразный загиб побегов
(«пастуший крюк»); капли и потёки бактериального эксудата на цветах,
листьях, плодах, коре веток и стволов, срезах древесины; обводнение
некротизированных участков коры с отслаиванием перидермы; поражаемость древесины. Тест-объектами являются лесные породы-индикаторы и
резерваторы E. аmylovorа – рябина обыкновенная и виды Sorbus, на которых инфекция распространяется в России и ближнем зарубежье, а также
другие индикаторы – боярышник, кизильник, ирга, айва, – на которых зарегистрирована E. amylovorа. Требуют пристального внимания иные виды
лесных пород, в том числе не относящиеся к семейству Rosaceae, но
имеющие симптоматику БО.
183
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Библиографический список
Бельтюкова К.И., Матышевская М.С., Куликовская М.Д., Сидоренко С.С.
Методы исследования возбудителей бактериальных болезней растений. Киев:
Наукова думка, 1968. 316 с.
Бокшан О.Я., Садляк А.М. Особенности натурализации бактериального ожога плодовых на Украине // Защита и карантин растений. 2009. № 6. С. 37–38.
Вредители и болезни рябины садовой. URL: http://www.greenrussia.ru (дата
обращения 10.02.2015).
Дренова Н.В., Шнейдер Е.Ю., Квашнина Н.А. и др. Бактериальный ожог
плодовых культур на северном Кавказе и в Предкавказье // Садоводство и питомниководство. 2013. 27 сент. URL: http://asprus.ru (дата обращения 05.01.2015).
Каримова Е.В., Шнейдер Е.Ю., Смирнова И.П. Использование современных
технологий в прогнозировании распространения карантинных заболеваний (на
примере Erwinia amylovora) // Карантин растений. Наука и практика. 2013.
№ 4 (6). С. 12–16.
Магомедов У.Ш., Мазурин Е.С., Миронова М.К. Экономический ущерб от
карантинных вредных организмов в России // Карантин растений. Наука и практика. 2013. № 2(4). С. 8–16.
Методы мониторинга вредителей и болезней леса: справочник, Т. 3. Методы
мониторинга / под общ. ред. В.К. Тузова. М.: ВНИИЛМ, 2004. 200 с.
Никитина К.В., Калиниченко Р.Н., Машара Н.А. Методические указания по
исследованию и определению возбудителей бактериозов плодовых культур и
оценке сравнительной устойчивости сортов к этим патогенам. Владивосток:
1974. 86 с.
Определитель бактерий Берджи: пер. с англ. / под ред. Дж. Хоулта и др.
В 2 т. Т. 1. М.: Мир, 1997. 432 с.
Программа карантинных фитосанитарных мероприятий по предотвращению
распространения возбудителя бактериального ожога плодовых культур (Erwinia
amylovora (Burrill) Winslow et al.) на территории Российской Федерации, локализации и ликвидации его очагов на 2011–2015 гг.: Приказ Россельхознадзора
№ 20 от 28.01. 2011 г.
Симонов В.Є., Романченко В.О., Челомбiтко А.Ф та iн. Бактерiальний опiк
плодових // Карантин i захист рослин. 2013. № 7(192). С. 21–25.
Синадский Ю.В., Корнеева И.Т., Доброчинская И.Б. и др. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1982. 592 с.
Цилосани Г.А., Черпаков В.В. К вопросу идентификации возбудителя бактериального ожога лесных пород // Матер. докл. III науч. конф. микробиологов и
вирусологов. Тбилиси, 1978. С. 45–47.
Черпаков В.В., Цилосани Г.А. Опыт изучения патогенных свойств возбудителей бактериозов лесных пород в лабораторных условиях // Матер. докл. IV науч. конф. микробиологов и вирусологов. Тбилиси, 1978. С. 43–44.
184
В.В. Черпаков
Черпаков В.В. Бактериальный ожог лиственных пород Северо-Западного
Кавказа и обоснование мер борьбы с ним: автореф. дис. … канд. биол. наук.
Тбилиси, 1979. 25 с.
Черпаков В.В. Бактериозы лесных пород Западной Сибири // Фитонциды.
Бактериальные болезни растений. Киев, 1990. Ч. II. С. 99–100.
Черпаков В.В Бактериальные болезни лесных пород в патологии леса // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200.
С. 292–303.
Шевченко С.В., Цилюрик А.В. Лесная фитопатология. Киев: Вища школа,
1986. 384 с.
Ячевский А.А. Бактериозы растений. М.–Л.: Сельхозгиз, 1935. 709 с.
Braun P.C., Hildebrand P.D. Epidemiology of fire blight of floricane fruiting red
raspberry caused by Erwinia amylovora // Can. J. Plant Pathol, 2006, vol. 28, no. 1,
pp. 95–99.
Bergey's Manual of deterninative bacteriology. 8-th ed. Baltimore, USА, 1974.
1268 р.
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Baltimore, London, 1984, vol. 1.
Doolotkeldieva T.D. The situation of Erwinia amylovora in fruit farms and nut
forests of Kyrgyzstan // Kyrgyz-Turkish Manas University, Plant Protection Department,
Bishkek city, Kyrgyzstan. URL: http://www: phytfire.org (дата обращения 25.12.2014).
EPPO. Data Sheets on Quarantine Pests: Erwinia amylovora (дата обращения
20.12.2014).
General Disease Management (updated March 2014). URL: http://www.agf.gov.bc.ca
(дата обращения 21.12.2014).
Gross D.C., Lichens-Park А., Kole С. Genomics of Plant-Associated Bacteria.
Springer, 2014. 283 р.
Janse J.D. Phytobacteriology Principles and Practice. CABI Pablishing, 2005.
360 р.
Fire Blight: The Disease and Its Causative Agent, Erwinia Amylovora / ed. by
J.L. Vanneste. CABI Pablishing, New York, USA, 2000.
Steiner P., Zeller W. A tűzelhalás Magyarországon. Jelentés a Magyar
Köztársaság Földművelésügyi Minisztériuma számára, 1996.
Westcott C. Westcott's Plant Disease Handbook. 6-th ed. / revised by R.K. Horst.
2001. Kluwer Academic Publishers, USA.
Bibliography
Bel'tiukova K.I., Matyshevskaia M.S., Kulikovskaia M.D., Sidorenko S.S. Metody
issledovaniia vozbuditelei bakterial'nykh boleznei rastenii. Kiev: Naukova dumka,
1968. 316 s. (Rus)
Bokshan O.Ia., Sadliak A.M. Osobennosti naturalizatsii bakterial'nogo ozhoga
plodovykh na Ukraine. Zashchita i karantin rastenii. 2009. № 6. S. 37–38. (Rus)
Vrediteli i bolezni riabiny sadovoi. URL: http://www.greenrussia.ru (data
obrashcheniia 10.02.2015). (Rus)
185
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Drenova N.V., Shneider E.Iu., Kvashnina N.A. i dr. Bakterial'nyi ozhog
plodovykh kul'tur na severnom Kavkaze i v Predkavkaz'e. Sadovodstvo i
pitomnikovodstvo. 2013. 27 sent. URL: http://asprus.ru (data obrashcheniia 05.01.2015).
(Rus)
Karimova E.V., Shneider E.Iu., Smirnova I.P. Ispol'zovanie sovremennykh
tekhnologii v prognozirovanii rasprostraneniia karantinnykh zabolevanii (na primere
Erwinia amylovora). Karantin rastenii. Nauka i praktika. 2013. № 4 (6). S. 12–16.
(Rus)
Magomedov U.Sh., Mazurin E.S., Mironova M.K. Ekonomicheskii ushcherb ot
karantinnykh vrednykh organizmov v Rossii. Karantin rastenii. Nauka i praktika.
2013. № 2(4). S. 8–16. (Rus)
Metody monitoringa vreditelei i boleznei lesa: spravochnik, T. 3. Metody
monitoring. Pod obshch. red. V.K. Tuzova. M.: VNIILM, 2004. 200 s. (Rus)
Nikitina K.V., Kalinichenko R.N., Mashara N.A. Metodicheskie ukazaniia po
issledovaniiu i opredeleniiu vozbuditelei bakteriozov plodovykh kul'tur i otsenke
sravnitel'noi ustoichivosti sortov k etim patogenam. Vladivostok: 1974. 86 s. (Rus)
Opredelitel' bakterii Berdzhi: per. s angl. Pod red. Dzh. Khoulta i dr. V 2 t. T. 1.
M.: Mir, 1997. 432 s. (Rus)
Programma karantinnykh fitosanitarnykh meropriiatii po predotvrashcheniiu
rasprostraneniia vozbuditelia bakterial'nogo ozhoga plodovykh kul'tur (Erwinia
amylovora (Burrill) Winslow et al.) na territorii Rossiiskoi Federatsii, lokalizatsii i
likvidatsii ego ochagov na 2011–2015 gg.: Prikaz Rossel'khoznadzora № 20 ot 28.01.
2011 g. (Rus)
Simonov V.Є., Romanchenko V.O., Chelombitko A.F ta in. Bakterial'nii opik
plodovikh. Karantin i zakhist roslin. 2013. № 7(192). S. 21–25.
Sinadskii Iu.V., Korneeva I.T., Dobrochinskaia I.B. i dr. Vrediteli i bolezni
tsvetochno-dekorativnykh rastenii. M.: Nauka, 1982. 592 s. (Rus)
Tsilosani G.A., Cherpakov V.V. K voprosu identifikatsii vozbuditelia
bakterial'nogo ozhoga lesnykh porod. Mater. dokl. III nauch. konf. mikrobiologov i
virusologov. Tbilisi, 1978. S. 45–47. (Rus)
Cherpakov V.V., Tsilosani G.A. Opyt izucheniia patogennykh svoistv vozbuditelei
bakteriozov lesnykh porod v laboratornykh usloviiakh. Mater. dokl. IV nauch. konf.
mikrobiologov i virusologov. Tbilisi, 1978. S. 43–44. (Rus)
Cherpakov V.V. Bakterial'nyi ozhog listvennykh porod Severo-Zapadnogo
Kavkaza i obosnovanie mer bor'by s nim: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Tbilisi,
1979. 25 s. (Rus)
Cherpakov V.V. Bakteriozy lesnykh porod Zapadnoi Sibiri. Fitontsidy.
Bakterial'nye bolezni rastenii. Kiev, 1990. Ch. II. S. 99–100. (Rus)
Cherpakov V.V Bakterial'nye bolezni lesnykh porod v patologii lesa. Izvestiia
Sankt-Peterburgskoi lesotekhnicheskoi akademii. 2012. Vyp. 200. S. 292–303. (Rus)
Shevchenko S.V., Tsiliurik A.V. Lesnaia fitopatologiia. Kiev: Vishcha shkola,
1986. 384 s. (Rus)
186
В.В. Черпаков
Iachevskii A.A. Bakteriozy rastenii. M.–L.: Sel'khozgiz, 1935. 709 s. (Rus)
Braun P.C., Hildebrand P.D. Epidemiology of fire blight of floricane fruiting red
raspberry caused by Erwinia amylovora. Can. J. Plant Pathol, 2006, vol. 28, no. 1,
pp. 95–99.
Bergey's Manual of deterninative bacteriology. 8-th ed. Baltimore, USА, 1974.
1268 р.
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Baltimore, London, 1984, vol. 1.
Doolotkeldieva T.D. The situation of Erwinia amylovora in fruit farms and nut
forests of Kyrgyzstan. Kyrgyz-Turkish Manas University, Plant Protection Department,
Bishkek city, Kyrgyzstan. URL: http://www: phytfire.org (accused December 25,
2014).
EPPO. Data Sheets on Quarantine Pests: Erwinia amylovora (accused December 20,
2014).
General Disease Management (updated March 2014). URL: http://www.agf.gov.
bc.ca (accused December 21, 2014).
Gross D.C., Lichens-Park А., Kole С. Genomics of Plant-Associated Bacteria.
Springer, 2014. 283 р.
Janse J.D. Phytobacteriology Principles and Practice. CABI Pablishing, 2005.
360 р.
Fire Blight: The Disease and Its Causative Agent, Erwinia Amylovora. Ed. by
J.L. Vanneste. CABI Pablishing, New York, USA, 2000.
Steiner P., Zeller W. A tűzelhalás Magyarországon. Jelentés a Magyar
Köztársaság Földművelésügyi Minisztériuma számára, 1996.
Westcott C. Westcott's Plant Disease Handbook. 6-th ed. Revised by R.K. Horst.
2001. Kluwer Academic Publishers, USA.
Черпаков В.В. Рябина (Sorbus spp.) как модельный тест-объект при изучении
бактериального ожога (Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al.) лесных пород //
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211.
С. 174–188.
Бактериальный ожог (Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al.) поражает
более 200 видов древесных пород. Это одно из наиболее опасных заболеваний
было зарегистрировано в России в 2009 г. К болезни особо восприимчивы виды
рябины и боярышника, которые могут являться резерваторами и индикаторами
инфекции. Изучена специфическая симптоматика бактериального ожога на видах рябины (Sorbus aucuparia, S. torminalis), описана биология возбудителя. Для
своевременного обнаружения бактериоза в насаждениях рекомендуется использовать рябину (Sorbus spp.) как модельный тест-объект.
К л ю ч е в ы е с л о в а : рябина, бактериальный ожог, лесные породы, эксудат, бактериоз, древесина, пастуший крюк.
187
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Cherpakov V.V. Mountain ash (Sorbus spp.) as a model test taxon for studies of
fire blight (Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al.) of forest species. Izvestia
Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2015, is. 211, pp. 174–188 (in Russian
with English summary).
Fire blight (Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al.) affects more than 200
species of trees and shrubs. This one of the most dangerous bacterioses in the world
was officially recorded in Russia in 2009. Many forest tree and shrub species are affected, including mountain ash, hawthorn, and others that can be indicators and reservations of the infection. Specific symptoms of the fire blight on species of mountain
ash (Sorbus aucuparia, S. torminalis) were studied. Correct diagnosis was confirmed
by study of the pathogen biology. Mountain ash (Sorbus spp.) is widespread in the
woods, forest parks, and ornamental plantings in Russia. It’s high susceptibility to
E. amylovora carries a threat of further spread of the disease. For the early detection of
bacteriosis in forestry it is recommended to use mountain ash (Sorbus ssp.) as a model
test taxon in identification of fire blight.
K e y w o r d s : mountain ash, fire blight, forest species, exudate, bacteriosis,
wood, shepherd's сrook.
ЧЕРПАКОВ Владимир Владимирович – доцент Академии маркетинга и
социально-информационных технологий – ИМСИТ, кандидат биологических
наук.
350010, ул. Зиповская, д. 5, г. Краснодар, Россия. Е-mail: v-cherpakoff@mail.ru
CHERPAKOV Vladimir V. – PhD (Biology), Associate Professor, The Krasnodar Academy of Marketing – IMSIT.
350010. Zipovskaya str. 5. Krasnodar. Russia. Е-mail: v-cherpakoff@mail.ru
188