ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГИБРИДАМИ F И F ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

УДК 633.16:58.032.03
ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ
ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГИБРИДАМИ F1 И F2 ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Studying of regularities of inheritance of economic and valuable signs by hybrids of F1 and F2
of summer barley in the conditions of the Rostov region
А. А. Донцова, кандидат сельскохозяйственных наук
Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур
имени И. Г. Калиненко
(Зерноград, Научный городок, 3)
Рецензент: А. П. Самофалов, кандидат сельскохозяйственных наук
Аннотация
В статье представлены результаты анализа закономерностей наследования хозяйственно ценных
признаков в первом и втором поколении у гибридов ярового ячменя. Приведены примеры различных
типов наследования. Выделены родительские формы с высокими значениями общей комбинационной
способности.
Ключевые слова: яровой ячмень, высота растений, количество зерен в колосе, масса 1000 зерен,
гибрид, наследование.
Summary
Results of the analysis of regularities of inheritance of economic and valuable signs in the first and second
generation at hybrids of summer barley are presented in article. Examples of various types of inheritance are
given. Parental forms with high values of the general combinational ability are allocated.
Keywords: summer barley, height of plants, amount of grains in an ear, weight is 1000 grains, hybrid, inheritance.
Выведение новых, более продуктивных сортов зерновых культур становится все более
трудной и сложной задачей [16]. Трудность при селекции на повышение продуктивности
связана с технико-методическими средствами и эффективным отбором потенциально высокоурожайных генотипов. Трудность здесь состоит в том, что урожай – комплексный с точки
зрения генетики признак, складывающийся путем взаимодействия многочисленных полигенов, проявляющихся на протяжении развития растения, причем это проявление модифицируется под влиянием условий внешней среды [8]. Отрицательным фактором является также
его низкая наследуемость, которая затрудняет отбор растений по продуктивности в ранних
поколениях после скрещивания [18; 19].
Крупность зерна, выраженная через массу 1000 зерен, является одним из важнейших элементов структуры урожая. Ею определяются запас питательных веществ, всхожесть и жизнеспособность семян. Масса 1000 зерен – сортовой признак, но в значительной степени зависит
от условий выращивания [1]. Масса 1000 зерен является одним из наиболее доступных признаков для проведения отбора в ранних поколениях. Этот признак имеет высокие значения
коэффициента наследуемости и мало подвержен влиянию среды. Значит, его изменчивость
вызвана генетическими факторами, в частности действием аддитивных генов, и является
одним из важных признаков, по которому надо вести целенаправленную селекционную работу для повышения продуктивности ячменя [11].
Число рядов зерен в колосе (двурядность – шестирядность) – один из интереснейших признаков ячменя и центральный для данной культуры. Он имеет важное практическое значение, так как не только непосредственно определяет количество зерен в колосе, но и, повидимому, оказывает влияние на другие компоненты урожайности: кустистость растений,
массу 1000 зерен, содержание белка в зерне, а также длину стеблей и ширину листьев [5].
Наследование признака «число рядов зерен в колосе» сводится к наследованию степени
развития и плодовитости боковых колосков. Большинство исследователей сходятся в том,
что разнообразие сортов и форм культурного ячменя по этому признаку объясняется наличием двух генов – гена V (фактора редукции) и гена I (фактора фертильности боковых колосков) – с тремя аллелями в каждом [13]. Согласно этой схеме, нормальный шестирядный ячмень имеет генотип vvII. Шестирядный ячмень с генотипом vvii обладает меньшими размерами боковых зерен, сидящих на удлиненных цветоножках; нормальный двурядный характеризуется генотипом VVii с частичной фертильностью боковых цветков по мужской линии;
промежуточный двурядный – VVII – с боковыми цветками полностью фертильными по мужской и частично по женской линии и не имеющими придатков (остей или фурок). Среди сортов и форм ячменя наиболее распространены эти генотипы.
Высота стебля тесно коррелирует с устойчивостью к полеганию. В основном вся западноевропейская селекция основывается на выведении короткостебельных сортов ячменя. Использование генов короткостебельности в селекции ячменя на устойчивость к полеганию является важным мероприятием, хотя требует осторожного подхода. В наибольшей мере этот
путь приемлем в селекции сортов в зонах достаточного увлажнения и орошаемого земледелия [4].
У ячменя известно несколько типов карликов: брахитичный (brn), курчавый (cud), вегетативный (dwf), многоузлый (mnd), мелкий (min-en-min), узколистный (nld), uzu, (uz), Bikini,
мутанты сложной группы (com), слабые карлики (sld) [14; 15; 17]. Все перечисленные мутации рецессивны. Кроме основной характеристики – значительного уменьшения размеров
большинства органов – они характеризуются специфическими эффектами, резко снижающими урожайность [4].
Различия по высоте среди высокорослых и низкорослых форм относятся к категории количественных признаков и анализируются биометрическими методами.
Методика
Исследования проводились в лаборатории селекции и семеноводства озимого и ярового
ячменя Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур им.
И. Г. Калиненко (г. Зерноград) в 2007–2011 гг. Гибриды F1–F3 высевались вручную рядками
длиной 1,5 м (площадь делянки – 0,6 м2). В качестве стандартов использовались родительские формы. Гибриды F2 высевались селекционной сеялкой СКС-6-10. В качестве стандартов
также использовали родительские формы. Уборка осуществлялась вручную. Растения с каждой делянки отдельно связывали в снопы и этикировали. На этикетке указывали название
питомника, номер делянки и дату уборки.
В качестве родительских форм использовались сорта местной селекции: Зерноградский
1419, Леон, Зерноградский 1380, Зерноградский 1374, Зерноградский 1229, Зерноградский
1260, Тонус. В результате было получено 10 гибридных комбинаций: Зерноградский 1419 ×
Леон, Леон × Зерноградский 1419; Зерноградский 1380 × Леон, Леон × Зерноградский 1380;
Леон × Тонус, Тонус × Леон; Зерноградский 1374 × Зерноградский 1380, Зерноградский 1380
× Зерноградский 1374; Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260, Зерноградский 1260 ×
Зерноградский 1229.
В лабораторных условиях проводился биометрический анализ гибридов и родительских
форм по таким количественным признакам, как высота растений, число зерен в колосе и масса 1000 зерен. Математическую обработку экспериментального материала осуществляли с
помощью дисперсионного метода [3] с использованием ЭВМ, Statistica 6, Excel и программ
генетического анализа количественных признаков Gen-3 [6], Полиген А [7].
Число генов рассчитывали по формуле Серебровского А. С. [10]:
х  (3D 2  4DD1  4D1 ) / 16( 2 F2   2 F1 ) ,
2
где D – разница между родительскими значениями,
D1 – разница между признаком гибрида и меньшей родительской формой,
σ2 F1, F2 – среднее стандартное отклонение гибридов первого и второго поколения.
Степень доминирования рассчитывали по формуле:
hp 
( F1  Pср. )
( Pлуч.  Pср. )
,
где F1 – среднее значение признака гибрида первого поколения,
Рср – среднее значение признака родительских форм,
Рлуч. – среднее значение признака лучшей родительской формы.
Общая комбинационная способность рассчитывалась по методике В. К. Савченко (1966).
Результаты
Очень важно из разнообразного исходного материала выделить формы, не только сочетающие ценный комплекс признаков, но и обладающие свойством передавать его потомству,
знать, какие комбинации скрещивания приведут к образованию желаемых трансгрессий. Одним из таких методов, позволяющих оценить генетические свойства сортов, является определение комбинационной способности [12].
Общая комбинационная способность (ОКС) – это комбинационная способность самоопыленных линий или сортов, определяемая средней величиной гетерозиса во всех исследованных гибридных комбинациях с участием этих форм.
По трем изучаемым признакам значения ОКС варьировались следующим образом:
 высота растений – от –6,8 (Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260) до +24,5 (Леон);
 количество зерен в колосе – от –2,2 (Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260) до +8,1
(Леон);
 масса 1000 зерен – от –4,1 (Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260) до +13,8 (Леон).
Анализ наследования признаков у гибридов F1 показал, что по всем изучаемым признакам
выделились различные типы наследования: депрессия → неполное доминирование меньших
значений → частичное доминирование меньших значений → отсутствие доминирования →
частичное доминирование больших значений → неполное доминирование больших значений
→ полное доминирование больших значений → сверхдоминирование (рис. 1, 2, 3).
90
высота растений, см
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Зерн.1419 х
Леон (hp = 1,75)
Зерн.1380 х Леон х Тонус
Леон (hp = - (hp = -0,41)
0,95)
Леон х
Зерн.1419
(hp = 0,08)
Леон х
Зерн.1380
(hp = 0,74)
Зерн.1229 х
Зерн.1260
(hp = 1,71)
гибрид
Рmax
F1
Рmin
количество зерен в колосе, шт.
Рис. 1. Типы наследования у гибридов F1 по признаку «высота растений»
30
25
20
15
10
5
0
Зерн.1380 х Леон Зерн.1419 х Леон
(hp = -1,17)
(hp = -0,46)
Зерн.1229 х
Зерн.1260 (hp =
0,41)
Зерн.1374 х
Зерн.1380 (hp =
0,60
Тонус х Леон (hp =
31,00)
гибрид
Рmax
F1
Рmin
Рис. 2. Типы наследования у гибридов F1 по признаку «количество зерен в колосе»
50
масса 1000 семян, г
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Леон х Зерн.1380 (hp = 16,43)
Зерн.1380 х Леон (hp = - Зерн.1380 х Зерн.1374 (hp
0,35)
= 0,73)
Зерн.1419 х Леон (hp =
1,81)
гибрид
Рmax
F1
Рmin
Рис. 3. Типы наследования у гибридов F1 по признаку «масса 1000 зерен»
Анализ наследования высоты растений и количества зерен в колосе гибридами первого
поколения показал, что у 70 % комбинаций наблюдалось доминирование больших значений
признака в различной степени. По признаку «масса 1000 зерен» гетерозис был обнаружен у
четырех гибридов. В качестве примера можно привести комбинацию Зерноградский 1419 ×
Леон (hр = 1,81; Гист = 3,29).
Высота растений
Анализ наследования гибридов второго поколения, полученных от скрещивания родительских форм Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260, выявил разницу между данными
сортами по двум парам генов (рис. 4).
60
частота,%
50
40
30
20
10
0
70-75
75-80
80-85
85-90
90-95
95-100
100-105
классы
Зерн.1229
F1
Зерн.1260
Рис. 4. Распределение частот родительских форм и гибрида
Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260 по признаку «высота растений»
частота,%
У данной комбинации расщепление произошло в соотношении 9 : 6 : 1. Степень доминирования составляет –0,25. Произошло выщепление отрицательных трансгрессивных форм,
которые можно будет в дальнейшем использовать при селекции на устойчивость к полеганию. При обратном скрещивании также имело место дигенное расщепление.
По двум парам генов отличались также родительские формы Леон и Тонус. В обеих комбинациях доминировали большие значения (hp = 2,25 – Леон × Тонус; hp = 0,25 – Тонус ×
Леон). В комбинации Тонус × Леон были выявлены как положительные, так и отрицательные трансгрессии. Доминировали большие значения.
У линий Зерноградский 1374 × Зерноградский 1380 и Зерноградский 1380 × Зерноградский 1374 вершины кривых распределения частот (КРЧ) совпадают с вершиной КРЧ минимального родителя, что говорит о доминировании низкорослости (hp = –2,33 и –14,33 соответственно). Наличие трансгрессий свидетельствует о дигенной схеме расщепления (рис. 5).
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
70-75
75-80
80-85
85-90
90-95
95-100
100-105
105-110
классы
Зерн.1374
F1
Зерн.1380
Рис. 5. Распределение частот родительских форм у гибрида
Зерноградский 1374 х Зерноградский 1380 по признаку «высота растений»
Все родительские формы различались по двум парам генов. Низко- и высокорослость доминировала в равной степени.
частота,%
Количество зерен в колосе
При скрещивании между собой сортов Зерноградский 1380 и Леон в прямой комбинации
было выявлено доминирование меньших значений (hp = –8,00), а в обратной – больших значений (hp = 19,00). Но в обоих случаях имело место дигенное расщепление с образованием
трансгрессивных форм.
Сорта Тонус и Леон также различались по двум парам генов. Обе линии (Леон × Тонус и
Тонус × Леон) наследовали повышенную озерненность (hp = 1,86 и 3,57, соответственно), о
чем свидетельствует тот факт, что вершины кривых распределения частот гибридов совпадают с вершиной максимального родителя (рис. 6).
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
18-20
20-22
22-24
24-26
26-28
28-30
30-32
32-34
классы
Тонус
F1
Леон
Рис. 6. Распределение частот родительских форм и гибрида Тонус × Леон
по признаку «количество зерен в колосе»
При скрещивании сортов Зерноградский 1380 и Зерноградский 1374 наблюдалось доминирование меньших значений в различной степени. Выщепление трансгрессий свидетельствует о различиях между родителями по двум парам генов.
У линий, полученных с участием сортов Зерноградский 1419 × Леон, было обнаружено: в
прямом скрещивании – доминирование меньших значений (hp = –0,63), в обратном – больших (hp = 1,44). Но в обоих случаях выщепились положительные трансгрессивные формы.
В результате проведенных исследований было выявлено, что по признаку «количество зерен в колосе» родительские формы различаются по двум парам генов. Доминирование больших и меньших значений проявлялось в соотношении 50 : 50.
Масса 1000 зерен
Значения родительских форм по массе 1000 зерен варьировались от 35,0 до 50,9 г.
Во втором поколении сорта Зерноградский 1260 и Зерноградский 1229, имеющие небольшую разницу в 2,2 г, не различались по аллельному состоянию генов, а различия были обусловлены повышенной долей крупнозерной фракции у образца Зерноградский 1229 (рис. 7).
60
частота,%
50
40
30
20
10
0
36-42
42-48
48-54
54-60
классы
Зерн.1260
F1
Зерн.1229
Рис. 7. Распределение частот родительских форм и гибрида
Зерноградский 1260 × Зерноградский 1229 по признаку «масса 1000 зерен»
У гибрида Зерноградский 1380 × Леон было выявлено доминирование меньших значений
(hp = –0,44), в обратной комбинации – доминирование больших значений (hp = 0,10). Несмотря на большую разницу по массе 1000 зерен у сортов Зерноградский 1380 и Леон (40,2 и
50,9 г, соответственно), в комбинации с участием данных родителей наблюдались моногенные различия по одной паре генов. Соотношение – 3 : 1.
Сорта Зерноградский 1380 и Зерноградский 1374 различались по двум парам генов, причем и в прямой, и в обратной комбинации было выявлено доминирование больших значений
по типу сверхдоминирования.
При скрещивании сортов Леон и Зерноградский 1419 наблюдалось доминирование меньших значений с выщеплением положительных трансгрессий.
Различия между родительскими формами по одной или двум парам генов подтверждается
результатами исследований у гибридов F2 озимого ячменя, полученных от скрещивания родительских форм одной группы рядности (шестирядные) [2].
В результате проведенного нами обширного генетического анализа были выявлены высокоурожайные, крупнозерные константные линии (табл. 1).
Таблица 1
Вес зерна с делянки и масса 1000 зерен гибридов F3 (2011)
Комбинация
Приазовский 9, стандарт
Леон × Зерноградский 1380
Леон × Тонус
Зерноградский 1380 × Зерноградский 1374
Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260
Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260
НСР05
Вес зерна, г
300
350
330
310
320
310
8
Масса 1000 зерен, г
49,6
52,5
55,5
53,0
52,4
51,9
1,9
Выводы
1. По трем изучаемым признакам значения общей комбинационной способности варьировались следующим образом:
 высота растений – от –6,8 (Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260) до +24,5 (Леон);
 количество зерен в колосе – от –2,2 (Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260) до +8,1
(Леон);
 масса 1000 зерен – от –4,1 (Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260) до +13,8 (Леон).
2. Анализ наследования признаков у гибридов F1 показал, что по высоте растений, количеству зерен в колосе и массе 1000 зерен выделились различные типы наследования: депрессия → неполное доминирование меньших значений → частичное доминирование меньших
значений → отсутствие доминирование → частичное доминирование больших значений →
неполное доминирование больших значений → полное доминирование больших значений →
сверхдоминирование.
3. Во втором поколении по высоте растений и количеству зерен в колосе родительские
формы различались по двум парам генов. Доминирование больших и меньших значений
проявлялось в соотношении 50 : 50.
4. По массе 1000 зерен сорта различались по одной и двум парам генов. По данному признаку в гибридных комбинациях выщеплялось большое количество мелкозерных форм. Это
связано с тем, что мелкозерность контролировалась доминантными генами. А на долю крупнозерных форм, которые детерминируются рецессивными генами, приходилась малая часть
генотипов (ааbb).
5. Выделены высокоурожайные и крупнозерные константные линии ярового ячменя для
дальнейшей селекционной работы.
6. Рекомендуем сорт Леон использовать в селекционных программах на высокую озерненность и крупнозерность.
Библиографический список
1. Грязнов А. А. Ячмень Карабалыкский. Кустанай, 1996. С. 277.
2. Донцова А. А., Филиппов Е. Г. Изучение закономерностей наследования количественных
признаков при создании нового исходного материала озимого ячменя // Научный журнал КубГАУ. 2011. № 7 [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://ej.kubagro.ru/2011/07/pdf/24.pdf.
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Колос, 1985. 336 с.
4. Звейнек И. А. Некоторые особенности наследования высоты растения у короткостебельного сорта ячменя Golden Promice // Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса : труды
по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 2006. Т. 162. С. 21–28.
5. Кобылянский В. Д., Фадеева Т. С. Генетика культурных растений. Л. : Агропромиздат,
1986. 253 с.
6. Костылев П. И., Иванов В. В. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков // Селекция и семеноводство. 1997. № 4. С. 16–19.
7. Мережко А. Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции
растений. Л. : ВИР, 1984. 70 с.
8. Натрова З., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. М. : Колос, 1983.
С. 25–27.
9. Савченко В. К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системе диаллельных скрещиваний // Генетика. 1966. № 1. С. 29.
10. Серебровский А. А. Генетический анализ. М. : Наука, 1970. 342 с.
11. Тохетова Л. А. Характер наследования и комбинационная способность ячменя по
признаку «высота растении» // Сельское хозяйство. № 5 [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://www.rusnauka.com/4_SWMN_2010/Agricole/58773.doc.htm.
12. Тохетова Л. А. Изучение характера наследования количественных признаков гибридов ярового ячменя // Проблемы экологии, АПК и охрана окружающей среды : материалы
международной научно-технической конференции. Усть-Каменогорск, 2000. С. 59–61.
13. Finch R. A., Simpson E. Z. Pflanzenzucht. 1978. B. 81. S. 40–53.
14. Franckowiak J. D. Coodinator,s report: Semidwarf genes. BGN, 1999. V. 29. P. 23–31.
15. Franckowiak J. D., Lundqvist U. Descriptions of barley genetic stocks for 2001. BGN, 2002.
V. 32. P. 47–137.
16. Jensen N. F. Agrobiology: Spesification or system analysis? // Science. 1967. Р. 157.
17. Nilan R. A. Barley, Handbook of genetics. 1975. V. 2. P. 93–110.
18. Palmer T. P. Population and selection studies in Triticum cross. Heredity. 6. 1952. Р. 171–175.
19. Weibel D. E. Inheritance of quantitative characters in wheat // Iowa St. Coll. J. Sci. 30. 1956.
Р. 450–451.