ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ МАССЫ 1000 ЗЕРЕН ГИБРИДАМИ F И F

УДК 633. 16: 58.032.03
ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ МАССЫ 1000 ЗЕРЕН
ГИБРИДАМИ F1 И F2 ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
Features of inheritance of mass of 1000 grains by hybrids of F1 and F2 of spting barley
А. А. Донцова, кандидат сельскохозяйственных наук
Е. Г. Филиппов, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
Д. П. Донцов, кандидат сельскохозяйственных наук
Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур
имени И. Г. Калиненко
(Зерноград, Научный городок, 3)
Рецензент: П. И. Костылев, доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Аннотация
В статье представлены результаты анализа наследования признака «масса 1000 зерен» в первом
и втором поколениях у гибридов ярового ячменя. Приведены примеры различных типов наследования. Выделены высокоурожайные, крупнозерные константные линии, представляющие селекционную ценность.
Ключевые слова: яровой ячмень, масса 1000 зерен, гибрид, наследование.
Summary
The article presents the results of the analysis of inheritance of an indication «the mass of 1000 grains» in
the first and second generation at hybrids of spring barley. There are given the examples of various types of
inheritance. The high-yielding, coarse grain constant lines of selection value are marked out.
Keywords: spring barley, weight of 1000 grains, hybrid, inheritance.
Успешное проведение генетико-селекционной работы невозможно без знания характера
наследования количественных признаков культуры. Знания по этому вопросу являются фундаментальными для традиционных методов селекции. Эта информация позволяет прогнозировать результаты будущих скрещиваний, подбирать исходный материал, выбирать направление и методы селекции, планировать объем скрещиваний и размеры гибридных популяций. Поэтому нужно стремиться к возможно более полному изучению генетического потенциала растений ячменя с тем, чтобы включать в селекционную работу гены, имеющие
наибольшее значение в решении проблем [1].
Главная цель в современной селекции ячменя состоит в том, чтобы увеличить генетический потенциал урожая и его стабильность. Урожай зерна – сложная характеристика, он состоит из множества компонентов, которые определены генетическими или экологическими
факторами, а также их взаимодействием [6, 7].
Для успешного подбора родительских пар для скрещиваний необходимо обладать достаточной информацией о характере генетической изменчивости и типах наследования признаков у имеющегося материала [8].
Крупность зерна, выраженная в массе 1000 зерен, является одним из важнейших элементов
структуры урожая. Ей определяются запас питательных веществ, всхожесть и жизнеспособность семян. Масса 1000 зерен – сортовой признак, который, однако, в значительной степени
зависит от условий выращивания [2]. Анализ данных по массе 1000 зерен свидетельствует
о достаточной сбалансированности генетического комплекса, определяющего крупность
зерна [4]. Крупное зерно, как правило, характеризуется значительным содержанием крахмала, мелкое – повышенным содержанием белка.
Характер наследования массы 1000 зерен слабо изучен. По наблюдениям некоторых исследователей, у сортов ячменя наибольшей продуктивностью фотосинтеза отличаются листья самых верхних ярусов [5]. Высокая зависимость наблюдается между массой зерна с колоса
и площадью второго листа сверху (r = 0,8х – 0,9х) и площадью флагового листа (r = 0,7х – 0,8х).
В отдельные годы наблюдалась отрицательная связь между плотностью стеблестоя и массой 1000 зерен (r = –0,4хх – (–0,6ххх)). Такая же связь в большую часть лет обнаруживалась
между озерненностью колоса и крупностью зерна, особенно у коллекционных образцов, многие из которых отличались слабой засухоустойчивостью. В средние по увлажнению и засушливые годы выявлена положительная связь между продуктивностью и массой 1000 зерен
(r = 0,4х – 0,8ххх), между массой зерна с 1 колоса и массой 1000 зерен (r = 0,8хх – 0,9ххх) [5].
Исследования проводились в лаборатории селекции и семеноводства озимого и ярового
ячменя Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур им.
И. Г. Калиненко (г. Зерноград) в 2007–2011 гг. Гибриды F1 высевались вручную рядками
длиной 1,5 м (площадь делянки – 0,6 м2). В качестве стандартов использовались родительские формы. Гибриды F2 высевались селекционной сеялкой СКС-6-10. В качестве стандартов
также использовались родительские формы. Уборка осуществлялась вручную. Растения
с каждой делянки отдельно связывали в снопы и этикировали. На этикетке указывали название питомника, номер делянки и дату уборки.
В качестве родительских форм использовались сорта, обладающие хорошими пивоваренными и солодовенными качествами: Зерноградский 1419, Леон, Зерноградский 1380, Зерноградский 1374, Зерноградский 1229, Зерноградский 1260, Тонус. В результате было получено
10 гибридных комбинаций: Зерноградский 1419 × Леон, Леон × Зерноградский 1419; Зерноградский 1380 × Леон, Леон × Зерноградский 1380; Леон × Тонус, Тонус × Леон; Зерноградский 1374 × Зерноградский 1380, Зерноградский 1380 × Зерноградский 1374; Зерноградский
1229 × Зерноградский 1260, Зерноградский 1260 × Зерноградский 1229.
Основным этапом при создании коллекций источников и доноров ценных признаков является изучение исходного материала на основе отбора по комбинационной способности (КС).
Оценка комбинационной способности родительских форм позволяет предвидеть результаты
будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале, избегая
при этом затрат времени и средств на повторное изучение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности [1].
Результаты расчета общей комбинационной способности по признаку «масса 1000 зерен»
представлены на рис. 1.
16
13,8
14
12
10
8
6
4,2
4
2
Зерноградский 1229
Зерноградский 1260
Тонус
0
Зерноградский1380
–2
–4
–6
–4,1
–4,1
Зерноградский 1374
Леон
–3,3
Рис. 1. Общая комбинационная способность по признаку «масса 1000 зерен»
–3,7
Сорт Леон обладает наибольшим значением ОКС – +13,8, а сорта Зерноградский 1229
и Зерноградский 1260 – минимальным (–4,1).
Значения СКС по признаку «масса 1000 зерен» у гибридов колебались от +11,2 (Зерноградский 1380 × Леон) до +37,9 (Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260).
Родительские формы, принимавшие участие в скрещивании по изучаемому признаку, были распределены следующим образом (рис. 2).
Масса 1000 семян, г
60
50,9
50
40
45,1
35
39,9
37,7
37,5
40,2
30
20
10
0
Сорта Тонус
Зерн. 1374 Зерн. 1229 Зерн. 1260 Зерн. 1380 Зерн. 1419
Леон
Рис. 2. Распределение родительских форм по признаку «масса 1000 зерен», г
В первом поколении по признаку «масса 1000 зерен» выделились следующие типы наследования: депрессия → частичное доминирование меньших значений → неполное доминирование больших значений → сверхдоминирование (рис. 3).
50
масса 1000 семян, г
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Леон х Зерн.1380 (hp = 16,43)
Зерн.1380 х Леон (hp = - Зерн.1380 х Зерн.1374 (hp
0,35)
= 0,73)
Зерн.1419 х Леон (hp =
1,81)
гибрид
Рmax
F1
Рmin
Рис. 3. Типы наследования у гибридов F1 по признаку «масса 1000 зерен»
Доминирование в различной степени больших и меньших значений по признаку «масса
1000 зерен» наследовалось в равном соотношении (50 : 50).
Примерами доминирования меньших значений являются комбинации Леон × Зерноградский 1380 (депрессия: hр = –16,43; Гист = –14,39) и Зерноградский 1380 × Леон (частичное
доминирование: hр = –0,35; Гист = –6,01).
Линия Зерноградский 1380 × Зерноградский 1374 (hр = 0,73; Гист = –1,14) являлась единственной комбинацией, наследовавшей массу 1000 зерен по типу неполного доминирования
больших значений.
Гетерозис был обнаружен у четырех гибридов. В качестве примера можно привести комбинацию Зерноградский 1419 × Леон (hр = 1,81; Гист = 3,29).
Во втором поколении сорта Зерноградский 1260 и Зерноградский 1229, имеющие небольшую разницу в 2,2 г, не различались по аллельному состоянию генов, а различия обусловлены повышенной долей фракции у образца Зерноградский 1229 (рис. 4).
60
частота,%
50
40
30
20
10
0
36-42
42-48
48-54
54-60
классы
Зерн.1260
F1
Зерн.1229
Рис. 4. Распределение частот родительских форм и гибрида
Зерноградский 1260 × Зерноградский 1229 по признаку «масса 1000 зерен», г
Несмотря на большую разницу в массе 1000 зерен между сортами Зерноградский 1380
и Леон (40,2 и 50,9 г соответственно), в комбинации с участием данных родителей наблюдались моногенные различия по одной паре генов. Соотношение – 3 : 1 (рис. 5).
70
60
частота,%
50
40
30
20
10
0
36-42
42-48
48-54
54-60
60-66
классы
Зерн.1380
F1
Леон
Рис. 5. Распределение частот родительских форм и гибрида
Зерноградский 1380 × Леон по признаку «масса 1000 зерен», г
Соотношению 15 : 1 соответствовала гибридная комбинация Тонус × Леон, что свидетельствует о различиях между родителями по двум парам генов. Отличались данные сорта по локусам А и В (ААВВСС × ааввСС). Данное соотношение может быть как при простой, так
и при кумулятивной полимерии. В данном случае доминантный признак проявляется при
наличии в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля любого из полимерных генов, а
степень проявления доминантного признака постоянна и не зависит от количества доминантных аллелей полимерных генов в генотипе. При кумулятивной полимерии доминантный
признак проявляется при наличии в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля любого из
полимерных генов, но степень проявления доминантного признака зависит от количества
доминантных аллелей полимерных генов в генотипе. Расщепление 15 : 1 наблюдается в F2,
если признак определяется двумя генами, однако особи с доминантным фенотипом имеют
разную степень выраженности доминантного признака (рис. 6).
90
80
частота,%
70
60
50
40
30
20
10
0
36-42
42-48
48-54
54-60
60-66
классы
Тонус
F2
Леон
Рис. 6. Распределение частот родительских форм и гибрида Тонус × Леон
по признаку «масса 1000 зерен», г
Сорта Зерноградский 1380 и Зерноградский 1374 различались по двум парам генов, причем и в прямой, и в обратной комбинации было выявлено доминирование меньших значений
с выщеплением положительных трансгрессий (рис. 7).
70
60
частота,%
50
40
30
20
10
0
36-42
42-48
48-54
54-60
60-66
классы
Зерн.1380
F1
Зерн.1374
Рис. 7. Распределение частот родительских форм и гибрида
Зерноградский 1380 × Зерноградский 1374 по признаку «масса 1000 зерен», г
Такой же тип наследования сложился при скрещивании сортов Зерноградский 1419
и Леон. Наблюдалось доминирование меньших значений с выщеплением положительных
трансгрессивных форм (рис. 8).
60
частота,%
50
40
30
20
10
0
36-42
42-48
48-54
54-60
60-66
классы
Зерн.1419
F1
Леон
Рис. 8. Распределение частот родительских форм и гибрида Зерноградский 1419 × Леон
по признаку «масса 1000 зерен», г
Различия между родительскими формами по одной или двум парам генов подтверждается
результатами исследований гибридов F2 озимого ячменя, полученных от скрещивания родительских форм одной группы рядности (6-рядных) [3].
В результате проведенного нами генетического анализа были выявлены высокоурожайные, крупнозерные константные линии, которые представляют интерес в дальнейшей селекционной работе (табл. 1).
Таблица 1
Урожайность и масса 1000 зерен гибридов F3 (2011)
№ п/п
1
2
3
4
5
6
НСР05
Комбинация
Приазовский 9, стандарт
Леон × Зерноградский 1380
Леон × Тонус
Зерноградский 1380 × Зерноградский 1374
Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260
Зерноградский 1229 × Зерноградский 1260
Урожайность, т/га
5,0
5,8
5,5
5,2
5,3
5,2
0,1
Масса 1000 зерен, г
49,6
52,5
55,5
53,0
52,4
51,9
1,9
Выводы
1. При изучении количественных признаков гибридов F1 ярового ячменя типы наследования варьировались от гибридной депрессии (hp < –1) до сверхдоминирования (hp > 1).
2. Во втором поколении по изучаемому признаку родительские формы различались по одной и двум парам генов или не различались, что позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков.
3. В целом по массе 1000 зерен в гибридных комбинациях выщеплялось большое количество мелкозерных форм. Это связано с тем, что мелкозерность контролировалась доминантными генами. А на долю крупнозерных форм, которые детерминируются рецессивными генами, приходилась малая часть генотипов (ааbb).
4. В селекции на крупнозерность в качестве родительской формы рекомендуем использовать сорт Леон.
Библиографический список
1. Беседа Н. А., Костылев П. И. Комбинационная способность сорго зернового в системе
диаллельных скрещиваний // Зерновое хозяйство России. Ростов-н-Д. : ЗАО «Книга», 2009.
№ 1. С. 14.
2. Грязнов А. А. Ячмень Карабальский. Кустанай, 1996. С. 277.
3. Донцова А. А., Филиппов Е. Г. Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового исходного материала озимого ячменя // Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. Краснодар : КубГАУ, 2011. № 71 (07). Шифр Информрегистра: 0421100012\0296. Режим доступа : http://ej.kubagro.ru/2011/07/pdf/24.pdf.
4. Иванов М. В. Формирование хозяйственно-биологических признаков ярового ячменя
в процессе селекции с использованием приемов биотехнологии : автореф. дис. … докт. с.-х.
наук. СПб. : Пушкин, 1998. С. 7–27.
5. Шатилов И. С., Ваулин А. В. Динамика ассимиляционной поверхности и роль отдельных органов в формировании урожая ячменя. М. : ТСХА, 1972. Вып. 1. С. 21–30.
6. Fehr W. R. Breeding methods for cultivar development // Wilcox (ed). Soybeans: improvement,
production and uses. Madison Wisconsin : American society of agronomy, 1987. P. 249–293.
7. Soldati A. Soybean // Diepenbrock W., Becker H. C. (ed). Physiological potentials for yield
improvement of annual oil and protein crops. Berlin–Viena : Advances in plant breeding, 1995.
№ 17. P. 169–218.
8. St. Martin S. K. The application of quantitative genetics theory to plant breeding problems //
Shibles R. (ed). Proceedings of the world soybean research conference III, 1984. P. 311–317.