Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение
«Всероссийский научно-исследовательский институт
охотничьего хозяйства и звероводства
имени профессора Б.М. Житкова»
На правах рукописи
Экономов Александр Вячеславович
ЭКОЛОГИЯ КАБАНА (Sus scrofa L., 1758)
ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
03.02.04 – зоология
Диссертация
на соискание учёной степени кандидата
биологических наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук
Колесников Вячеслав Васильевич
Киров-2015
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................................................................. 4
ГЛАВА 1. ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ КАБАНА ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) ................................................................................................................................ 9
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ...... 26
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ........................................................................... 33
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ВИДА .................................................................................... 44
4.1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАБАНА ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА ............................................... 44
4.2. ОСНОВНЫЕ МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ................................................................................. 46
4.3. ОСОБЕННОСТИ ЗИМНЕГО ПИТАНИЯ ............................................................................................................. 48
4.4. СТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ .................................................................................................................. 51
4.5. ЕМКОСТЬ МЕСТ ОБИТАНИЯ ........................................................................................................................... 60
4.5.1. Структура и защитность ................................................................................................................ 61
4.5.2. Почвы ................................................................................................................................................... 62
4.5.3. Корма ................................................................................................................................................... 63
4.5.4. Обеспеченность водопоями ............................................................................................................... 65
4.5.5. Размер индивидуального участка обитания.................................................................................... 66
4.5.6. Территориальные перемещения ........................................................................................................ 67
4.5.7. Влияние хищников ............................................................................................................................... 68
4.5.8. Влияние климатических факторов ................................................................................................... 69
4.5.9. Болезни и паразиты............................................................................................................................ 71
4.5.10. Влияние человека............................................................................................................................... 73
4.5.11. Плодовитость и прирост популяций .............................................................................................. 73
4.5.12. Плотность населения и ёмкость мест обитания ........................................................................ 75
4.5.13. Вредоносное действие кабана на другие охотничьи виды ........................................................... 77
4.5.14. Методический подход к определению ёмкости мест обитания кабана на определённой территории
(охотхозяйства, массива леса) ................................................................................................................... 78
4.6. ВЛИЯНИЕ КАБАНА НА ГРУППИРОВКИ НАЗЕМНО ГНЕЗДЯЩИХСЯ ВИДОВ ...................................................... 84
4.6.1. Влияние кабана на ИК боровой дичи (Стационар №1) ................................................................... 84
4.6.2. Влияние кабана на ИК водоплавающей дичи.................................................................................... 88
4.6.3. Влияние кабана на ИК болотно-луговой дичи.................................................................................. 90
4.6.4. Влияние на ИК боровой дичи (Стационар №2)................................................................................ 92
4.6.5. Влияние кабана на ИК водоплавающей дичи.................................................................................. 100
4.6.6. Влияние кабана на ИК болотно-луговой дичи................................................................................ 101
4.7. СТЕПЕНЬ ВЛИЯНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ-РАЗОРИТЕЛЕЙ НА КЛАДКИ ДИЧИ ........................................ 103
4.7.1. Водоплавающие (Стационар №1) ................................................................................................... 103
4.7.2. Тетерев .............................................................................................................................................. 105
4.7.3. Глухарь............................................................................................................................................... 106
4.7.4. Рябчик ................................................................................................................................................ 107
3
4.7.5. Бекас .................................................................................................................................................. 108
4.7.6. Дупель ................................................................................................................................................ 109
4.7.7. Водоплавающие (Стационар №2) ................................................................................................... 114
4.7.8. Тетерев .............................................................................................................................................. 116
4.7.9. Глухарь............................................................................................................................................... 118
4.7.10. Рябчик .............................................................................................................................................. 119
4.7.11. Бекас ................................................................................................................................................ 121
4.7.12. Дупель .............................................................................................................................................. 122
4.8. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТРОФЕЙНЫХ КАЧЕСТВ САМЦОВ ............................................................. 123
ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ ................................................................................................ 127
5.1. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ........................................................................................................................ 130
5.2. ЗНАЧЕНИЕ КАБАНА КАК ОБЪЕКТА ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА .................................................................. 131
5.3. ВЛИЯНИЕ СПОСОБОВ ОХОТЫ НА ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ГРУППИРОВОК..................................... 134
ВЫВОДЫ ............................................................................................................................................................ 138
РЕКОМЕНДАЦИИ ПО УМЕНЬШЕНИЮ НЕГАТИВНОГО ВЛИЯНИЯ КАБАНА НА ПОПУЛЯЦИИ НАЗЕМНО ГНЕЗДЯЩИХСЯ ВИДОВ
........................................................................................................................................................................... 139
РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРОФИЛАКТИКЕ АЧС ....................................................................................................... 140
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ................................................................................................................................ 142
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 .............................................................................................................................................. 168
4
Введение
Актуальность
исследований.
Кабан,
являясь
важным
охотничьим
ресурсом, всегда вызывал интерес исследователей, как зоологов, так и
охотоведов. Однако, отдельные аспекты биологии и экологии диких свиней,
обитающих
в
критических
для
вида
природно-климатических
условиях
европейского северо-востока, остаются непознанными или дискуссионными до
сих пор. В данной работе рассмотрены некоторые из них.
В критических для обитания условиях выживание вида во многом зависит
от биотопов. Исследователями (Тимофеева, 1976; Данилкин, 2002; Кульпин,
2008в) установлены лесонасаждения, которые кабан предпочитает использовать в
качестве мест обитания. Однако, не прослежена роль опушечных комплексов для
жизни кабанов. В данной работе установлена высокая значимость экотонных зон
для обитания кабанов на севере ареала.
Кабан использует в пищу широкий спектр кормовых объектов, в том числе
и кладки наземно гнездящихся птиц. Данное обстоятельство породило дискуссию
об ощутимом воздействии кабана при высокой численности на успешность
размножения боровой, водоплавающей, болотно-луговой дичи (Заблоцкая, 1989).
Считается, что в ряде мест уничтожение кабаном кладок является одной из
причин снижения численности глухаря (Tetrao urogallus L., 1758), тетерева
(Lyrurus tetrix L., 1758), рябчика (Tetrastes bonasia L., 1758), представителей
семействa утиные (Anatidae), бекасовые (Scolopacidae), ржанковые (Charadriide).
Однако, материалы по негативному воздействию кабана, а также пернатых и
наземных хищников на кладки дичи фрагментарны и в большинстве своем
поверхностны, что не позволяет с высокой долей достоверности судить по ним об
уровне вредоносной деятельности. В процессе сбора материалов и написания
данной диссертационной работы этот пробел был восполнен, а именно: проведена
количественная оценка негативного влияния кабана при разных показателях
5
численности на кладки боровой, водоплавающей, болотно-луговой дичи в
сравнении с воздействием других хищников, разоряющих кладки.
Известно,
фенотипических
что
условия
признаков.
обитания
В
определяют
проведенном
развитие
исследовании
различных
рассмотрены
особенности достижения трофейной ценности самцами кабана как одни из
адаптивных приспособлений вида, обитающего в неблагоприятном природноклиматическом регионе.
Популярность охоты на кабана, высокая экологическая пластичность,
способность быстро наращивать численность определяют его значение как одного
из перспективных видов охотничьих ресурсов. Ценность кабана как объекта
охоты в различных регионах существенно различается. Рассмотрение этого
вопроса особенно актуально на территориях, где в обозримом прошлом кабан
ранее не обитал из-за критических для существования вида природноклиматических условий. В данном исследовании представлена комплексная
оценка экономического значения кабана как объекта охоты в сравнении с другими
охотничьими видами.
Кабан, как и любой вид, при отсутствии преследования образует
определенную, оптимальную для него пространственную структуру. Те или иные
способы охоты по-разному воздействуют на территориальное поведение зверей, в
разной степени вызывая их перемещения. В данной работе на основе анализа
разных способов охоты определены наиболее щадящие методы добычи,
минимально влияющие на территориальное поведение группировок вида.
Цель: Оценка взаимосвязей кабана со средой обитания европейского
северо-востока России.
Задачи:
1.
Оценка значения опушечных комплексов для обитания вида на
пределе ареала.
2.
Определение приоритетных факторов, обуславливающих емкость
мест обитания кабана.
6
3.
Оценка воздействия кабана на группировки наземно гнездящихся
охотничьих птиц.
4.
Выявление особенностей формирования трофейных качеств самцов на
северном пределе обитания.
5.
Анализ влияния различных способов охоты на территориальное
поведение группировок кабана.
Научная новизна. Определена ширина опушечной зоны для кабана.
Предложен оригинальный методический подход к определению емкости мест
обитания. Установлен размер воздействия кабана на искусственные кладки
имитирующие естественные гнезда боровой, водоплавающей, болотно-луговой
дичи.
Определена
степень
воздействия
различных
видов
животных
на
имитационные кладки, а также рассмотрены факторы, обуславливающие их
сохранность. Определены основные морфометрические характеристики кабана
различных половозрастных групп европейского северо-востока. Выявлены
особенности достижения самцами кабана высоких трофейных качеств.
Положения, выносимые на защиту:
1.
Протяженность
опушек
оказывает
важнейшее
влияние
на
пищедобывающую активность кабана на севере ареала.
2.
Роль кабана в уничтожении кладок боровой, водоплавающей,
болотно-луговой дичи по сравнению с другими видами, питающимися птичьими
яйцами, в районе исследований является незначительной.
3.
Суровые условия обитания влияют на трофейные качества кабанов.
Самцы, обитающие на европейском северо-востоке, превосходят по трофейным
показателям секачей этого же возраста, обитающих в более благоприятных
условиях центральных регионов России.
4.
Избирательность способов охоты отражается на территориальном
поведении группировок кабана.
Практическая и теоретическая значимость. Исследования проведены в
соответствии
с
планом
фундаментальных
и
приоритетных
прикладных
7
исследований Россельхозакадемии по научному обеспечению развития АПК
Российской Федерации на 2011-2015 годы.
Информация о воздействии кабана на имитационные кладки наиболее
важных в хозяйственном отношении наземно гнездящихся охотничьих видов
дичи, степени влияния различных видов-разорителей на кладки может быть
использована охотпользователями при выборе приоритетов в управлении
группировками фоновых видов охотничьих животных.
Практическое применение методического подхода к определению емкости
мест обитания заключается в возможности его использования в бонитировке
охотничьих угодий при проведении охотустроительных работ.
Результаты исследований о возрасте достижения трофейной ценности
самцами
кабана,
особенностях
влияния
различных
способов
охоты
на
территориальное поведение группировок кабана могут быть использованы
охотпользователями в процессе управления ресурсами вида.
По материалам исследований была подготовлена справка по профилактике
АЧС в Чрезвычайную противоэпизоотическую комиссию Кировской области.
Апробация
работы.
Результаты
диссертации
докладывались
на
международном совещании IX Съезда Териологического общества РАН 1–4
февраля 2011 г., г. Москва; международной научно-практической конференции
«Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» 22–
25 мая 2012 г., г. Киров; Х международном симпозиуме посвященном семейству
Свиные 1-5 сентября 2014 г., Velenje, Словения. Материалы, вошедшие в
диссертационную работу, отмечены дипломом Президиума Российской академии
сельскохозяйственных наук «За лучшую завершенную научную разработку 2012
года».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них
5 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах,
состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (246 источников, в том
числе 37 иностранных), 1 приложения. Работа включает 36 рисунков, 14 таблиц.
8
Благодарности.
Выражаю
искреннюю
благодарность
научному
руководителю д.б.н. Колесникову В.В., а также отдельно д.б.н., профессору
Машкину В.И. Признателен за содействие в проведении исследований директору
ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова д.в.н., профессору Домскому И.А.
Благодарю за консультационную помощь коллег-сотрудников д.б.н. Ширяева
В.В., к.б.н. Синицына А.А., к.б.н. Козловского И.С., к.б.н. Сергеева А.А., к.б.н.
Скопина А.Е., Панкратова А.П., Чеснокова А.Д., Кувшинову Т.В., Слободенюка
В.Б. За неоценимую методическую помощь в проведении эксперимента
признателен к.б.н. Макарову В.А., к.с-х.н. Зарубину Б.Е., Шевниной М.С., к.б.н.
Соловьеву В.А., к.б.н. Пиминову В.Н.
Автор искренне благодарит академика РАН Зиновьеву Н.А. за помощь в
организации
генетических
исследований,
а
также
сотрудников
ФГБНУ
Всероссийского института животноводства им. Л.К. Эрнста к.б.н. Виноградову
И.В., к.б.н. Харзинову В.Р., к.б.н. Гладырь Е.А., к.б.н. Костюнину О.В., к.б.н.
Форнара М.С.
9
Глава 1. Видовые особенности кабана европейского северо-востока России
(Литературный обзор)
Кабан (Sus scrofa L., 1758) является достаточно хорошо изученным
биологическим видом. Это крупное животное с массивным телом и относительно
короткими ногами. Морда вытянутая, конусообразная, оканчивается голым
плоским хрящевым «пятачком», на котором открываются ноздри. Осенью, зимой,
весной тело кабана покрыто щетиной, особенно жесткой на хребте, где она
образует гриву. Щетина скрывает густую и мягкую подпушь. Летом тело зверя
покрывают редкие короткие щетинки. Линька довольно растянута и, начавшись в
первой половине марта – апреле, заканчивается в июне – августе (Слудский, 1956;
Иванова, Овсюкова, 1976; Недзельский, 1994).
Суровые
климатические
условия
европейского
северо-востока
способствовали выработке морфологических адаптаций. Сравнительный анализ
густоты опушения различных половозрастных групп центральных регионов
северо-востока европейской части России показал, что густота опушения
взрослых животных в Кировской области достоверно выше, чем в Ярославской.
Наиболее густо опушены сеголетки, наименее – взрослые самцы (Кульпин, 2008
а).
Половой диморфизм четко выражен. Длина тела взрослых самцов 150 – 221
см, самок 141 – 181 см, высота в холке 80 – 109 см и 72 -97 см, длина ступни 30 –
37 см и 29 – 35 см, длина уха 12 – 18 см, длина хвоста 24 – 28 см и 20 – 29 см.
Масса тела самцов может достигать 350 кг, в среднем 114 – 202 кг, самок – до 186
кг, в среднем 68 – 144 кг. На северо-востоке ареала размеры тела несколько
больше (Данилкин, 2002).
По внешнему виду у кабанов хорошо различаются три возрастные группы:
поросята
(сеголетки), подсвинки
(двухлетки),
Овсюкова, 1976; Данилкин, 2010, 2011).
взрослые
особи
(Иванова,
10
Передвигаясь, кабан опирается не только на 3-й и 4-й пальцы, но и на 2-й и
5-й. На мягком, болотистом грунте все четыре пальца раздвигаются, увеличивая
опорную поверхность (Козло, 1975; Иванова, Овсюкова, 1976; Данилкин, 2002).
Хвост короткий, не закручен. В спокойном состоянии хвост, находящийся
все время в движении, опущен вниз, во время бега кабан держит его
горизонтально или поднимает вверх (Иванова, Овсюкова, 1976).
Глаза размещены в глубоких глазницах, защищены пучком щетинистых
волос. Окраска кабана черная, рыже-бурая, песчаная, серебристо-серая. В
основном определяется цветом расщепленных концов щетины (Данилкин, 2002).
Поросята свето-бурые, с яркими продольными полосками на спине и на боках
(Иванова, Овсюкова, 1976).
Полное количество зубов составляет 44. Зубы развиты хорошо, особенно
клыки. Клыки верхней челюсти сравнительно короткие, изогнутые направлены
вверх и в стороны. Клыки нижней челюсти имеют трехгранную форму,
направлены вверх (Козло, 1973, 1975; Иванова, Овсюкова, 1976; Русаков, Тарасов,
1988).
Проведенный анализ трофейной характеристики клыков кабана по регионам
России выявил отличия трофейных качеств в различных регионах. В европейской
части России отмечено увеличение балльной оценки клыков кабана с юга на
север. Трофейная характеристика животных Урала несколько выше, чем на
северо-западе страны, в центре, на юге. Показатели трофейных характеристик
кабанов Сибири незначительно превосходят таковые в Центральных и Южных
регионах, но они ниже, чем на северо-западе и северо-востоке европейской части
(Кульпин, Козловский, Колесников, 2007). В Европе трофейные качества клыков
самцов кабана возрастают территориально с юго-запада на северо-восток, а также
по мере увеличения высоты мест обитаний над уровнем моря (Данилкин, 2002).
Выставки
характеризуются
клыков
наличием
кабана
северо-востока
значительной
доли
европейской
трофеев,
максимальным мировым трофейным стандартам (Сергеев, 2004).
части
отвечающих
11
Ареал кабана на территории России, особенно европейской части,
значительно изменялся. Историческая северо-западная граница ареала проходила
по линии восточной оконечности Финского залива и юго-западного побережья
Ладожского озера к Новгороду, далее к окрестностям г. Калинин, к городам
Москва и Калуга, откуда проходила через Тулу, Рязань, Пензу, выходя к Волге у
Самарской Луки (Гептнер и др., 1961).
Резкое падение численности и сокращение площади обитания произошло в
XVII – XVIII вв. Единая область обитания разделилась на ряд изолированных
регионов.
Западный очаг начинался у Риги, затем линия границы шла на Великие
Луки, Витебск, далее она проходила восточнее Могилева, не доходя до Брянска,
шла к западу, обходя Киев с севера. Затем она выходила на Днестр и вниз по его
течению до Черного моря.
Второй регион ограничивался Кавказом и северо-западными берегами
Каспийского моря, проходя от устья Урала на востоке и заканчиваясь устьем
Кубани.
Третий регион сформировался в горах Казахстана и Средней Азии, в
отдельных поймах рек и озер.
В Сибири кабаном были заселены Саянские предгорья и Забайкалье южнее
56º с.ш.
На Дальнем Востоке граница постоянного обитания охватывала бассейны
Уссури и Амура. Северная граница проходила по окрестностям Комсомольска,
далее на восток к Татарскому проливу (Гептнер и др., 1961).
Последняя треть ХХ века ознаменована стремительным расширением
ареала этого теплолюбивого вида в северном и северо-восточном направлении
(Данилов, 1974, 1979, 2005, 2010, 2012; Иванова, 1974, 1975, 1980, 1982; Киселев,
Каплин, 1987; Перовский, 2003; Плешак, Миняев, 1986; Русаков, Тимофеева,
1984; Семенов, 1976; Соловьев, 2007, 2008; Фадеев, 1975, 1979, 1987; Ermala,
1996; Occurrence and spread of the wild boar…, 1982). Благодаря экологической
пластичности,
свойственной
виду,
дикие
свиньи
освоили
территории,
12
используемые видом в I тысячелетии нашей эры (Петренко, 1984; Щербак, 1985).
Экспансия
проходила
путем
формирования
островных
поселений
преимущественно в низменностях, затем осваивались соседние возвышенные
участки территории. Скорость расселения кабана на север с середины 60-х годов
составляла 20-30 километров в год на востоке и в центре Русской равнины – 70-80
километров (Червонный, 1990).
По состоянию на 2008 г., северная граница постоянного обитания диких
свиней европейской части России проходит с запада на восток через г.
Медвежьегорск республики Карелия, далее через г. Онега, Холмогорский и
Пинежский районы Архангельской области, далее по Республике Коми через
Усть-Вымский, Княжпогостский и Усть-Куломский районы и по Пермскому краю
через Чердынский и Красновишерский районы. Далее на восток граница
постоянного обитания диких свиней уходит через северные районы Свердловской
области в Советский район Ханты-Мансийского АО (Кульпин, 2006, 2008б).
Кабан относится к полигамным животным, отличающимся высокой
плодовитостью, что отражается на выживании вида даже в неблагоприятных
условиях (Данилкин, 2002). Половой зрелости отдельные самки достигают уже на
первом году жизни, самцы становятся половозрелыми несколько позже (Бромлей,
1964; Бридерманн, 1970; Heise-Pavlov; Heise-Pavlov, 2009).
Период гона кабанов отличается значительной продолжительностью: с
ноября по январь. Растянутые сроки размножения определяются урожайностью
нажировочных кормов, метеорологическими условиями, возрастным составом
стада диких свиней (Иванова, Овсюкова, 1976). Если первая копуляция не дала
положительного результата, повторная течка у самки наступит примерно через
три недели, что также отражается на общих сроках гона (Майнхардт, 1983).
Самцы в период гона почти не кормятся, теряя в массе до 25% (Данилкин,
2002). В поисках самок они перемещаются за сутки до 20 км (Бромлей, 1964).
Самцы
маркируют
территории ольфакторно-оптическими метками. Такое
поведение характерно и для самок (Майнхардт, 1983; Лавровский, 1962;
13
Данилкин, 2002). Обнаружив стадо, самец присоединяется к группе, покрывая
самок, пришедших в состояние половой готовности (Царев, 1988, 1989б, 2000).
Продолжительность беременности составляет 113 – 140 дней (Слудский,
1956; Бромлей, 1964; Русаков, Тимофеева, 1984; Дарман, 1990; Przybylski, 2001).
Основное появление поросят отмечается в марте – июне. Реже регистрируются
поздние выводки, свидетельствующие о появлении выводка у самок – сеголеток
или определяющиеся болезнью отдельных взрослых самок (Козло,1975; Русаков,
1980; Данилкин, 2002).
Исследования, проведенные на севере европейской части показали, что
средний в весенне-летний период размер выводка является одним из самых
высоких в северной половине Евразии, превосходя таковые показатели в южных
частях ареала. В южных частях ареала при благоприятных кормовых условиях в
размножении принимают участие самки первого года жизни. Для северных
границ постоянного обитания вида случаи участия самок первого года жизни в
размножении носит единичный характер. Высокий средний размер выводка самок
на севере европейской части обусловлен тем, что потомство приносят в основном
взрослые особи, для которых характерны максимальные репродуктивные
показатели. В южных регионах, благодаря участию в размножении самоксеголеток, приносящих малочисленные приплоды, средний размер выводка ниже
(Кульпин, 2008б).
Наблюдения за 14 выводками диких свиней европейского северо-востока
показали, что к концу весны средний размер выводков составлял 6,2 детёныша на
самку, к концу лета – 5,6 (90,3% от размера весеннего выводка). К концу осени
средняя величина выводка составляла 5,1 (82,3% от размера весеннего выводка)
особи, а к середине зимы - всего 3,6 (58,1% от размера весеннего выводка). До
начала весны (годовалый возраст) дожило лишь 40,3% поросят. В 5 из 14
наблюдаемых семей сеголетки к весне погибли полностью – 35,7% наблюдаемых
выводков (Кульпин, 2008б).
В Подмосковье средний размер выводка составляет 5,8 голов на одну
размножающуюся самку. Плодовитость повышается с возрастом: у 3 свиней в
14
возрасте до двух лет обнаружено от 1 до 4 эмбрионов (среднее 3,3) у 4 свиней
трехлетнего возраста – от 3 до 6 зародышей (среднее 4,5) и у 6 свиней старшего
возраста найдено от 4 до 12 эмбрионов (среднее 7,3). Смертность сеголеток
незначительна. В начале зимы величина выводка составляет 6-5,6 поросят, к
марту сохраняется 5,5-5 поросят. Потери молодняка находятся на уровне 8-15%
(Иванова, 1975).
Изучение размеров смертности в популяциях сопряжено с рядом
многочисленных трудностей даже для видов, приносящих потомство раз в год.
Климатические особенности сезонов, находящиеся в динамике кормовые ресурсы,
плотность хищников и многое другое оказывает влияние на динамику
выживаемости особей (Борщевский, Костин, 2011).
Весной и летом смертность сеголеток может достигать 30%, зимой до 48%
(Кудряшева, 1982). Весной гибель наблюдается в связи с низкой среднесуточной
температурой воздуха. При возврате холодов смертность новорожденных может
достигать 10-15% и более (Козло, 2001). Наиболее высокая смертность отмечается
в холодное и сырое лето. Наиболее опасные зимы, которым предшествовали
засухи. Смертность не отмечена в суровые зимы после обильного урожая
желудей, хорошо сохраняется молодняк в теплые весенние и летние сезоны
(Кудряшева, 1982).
В Польше максимальная смертность диких свиней отмечается в течение
трех первых лет жизни: у поросят она составляет 48%, у подсвинков – 69%, у
кабанов-трехлеток – 48%. После первых трех лет выживает лишь 8% диких
свиней (Przybylski, 2001).
Ранее считалось, что дикие свиньи – обитатели густых крепей и болотистых
зарослей, но это не так. Ареал кабана включает чрезвычайно разнообразные места
обитания, начинающиеся зоной тайги, заканчивающиеся зоной пустынь.
Вертикальное размещение диких свиней достигает 4000 м (Иванова, Овсюкова,
1976).
Кабан относится к наиболее пластичным биологическим видам, обитающим
как в первичных, так и вторичных лесах, изреженных пойменными комплексами,
15
агрикультурными ландшафтами (Тимофеева, 1970; Воронин, 1975; Янулайтис,
Падайга, 1985; Павлов, 2004; Habituation of wild boar in a metropolitan area…, 2009;
Meijaard, DʹHuart, 2011; Modelling population dynamics.., 2005; Tsachalidis, 2005).
Кормовые и защитные условия относятся к фоновым факторам, определяющим
распространение вида (Климов, 1988, Virgos, 2000). Сезонное биотопическое
распределение находиться в прямой зависимости относительно повышенной
влажности почвы (Юргенсон, 1969).
Зимний период является наиболее сложным в жизни кабанов: многоснежье
и промерзание почвы затрудняют добычу пищи и делают ее невозможной
(Калниньш, 1950; Линг, 1955; Кузнецов, 1974; Гинеев, 1975), это отражается на
зимнем распределении кабана вблизи мест постоянной подкормки (Дормидонтов,
1969;
Климов, 1988).
Вблизи
северной
границы
постоянного
обитания
биотопическое распределение вида отличается сильной неравномерностью.
Глубоснежье
затрудняет
передвижение,
ограничивая
пространственные
перемещения животных. Отмечено явное тяготение к средневозрастным
ельникам, отличающимся более высокой плотностью и меньшей высотой
снегового покрова относительно других биотопов (Курхинен, 2006; Мамонтов,
2010). Основными зимними стациями диких свиней являются участки с
непромерзающим и слабо промерзающим грунтом. В целом, к лучшим зимним
стациям относятся старые еловые и средневозрастные лиственные леса с
примесью ели (Picea abies (L.) Karst.) и еловым подростом. Дикие свиньи
избегают далеко заходить в луга или в центр открытых болот. Все лежки на лугах
и болотах располагаются не далее 15 метров от опушки (Иванова, 1974).
Региональной особенностью зимнего биотопического распределения зверей
европейского северо-востока является максимальная привязанность к ельникам,
пихтачам, пойменным и болотистым участкам, сельскохозяйственным угодьям
(Павлов, Зарубин, 1982; Павлов, 1999 а, б). Большинство встреч (46,5%) в этот
период отмечено в лесных, участках, при этом около 40% встреч приходятся на
еловые насаждения. Снеговой покров ельников отличается в три раза меньшей
высотой в сравнении с открытыми участками. Густые кроны и подрост ельников и
16
пихтачей формируют особый микроклимат, температурный режим которого на
3ºС выше, чем в смешанном лесу и на 5ºС выше, чем на открытых местах.
Другими важными особенностями еловых и пихтовых крепей являются почти
полное отсутствие ветра и меньшее промерзание почвы, что облегчает добывание
пищи (Иванова, Рыковский, 1968 а, б; Иванова, 1970; Кульпин, 2008 б,в; Фадеев,
1977, 1982).
Значительное количество встреч (36,6%) диких свиней, следов их
жизнедеятельности
приходится
на
болотистые
участки
ландшафтов,
на
сельскохозяйственных полях регистрируется до 15,2% встреч (Кульпин, 2008в).
В весенний период подвижность животных резко возрастает, следы
встречаются относительно равномерно во всех типах угодий, нет четкой
приуроченности к определенным типам угодий, которая была характерна для
зимнего периода. Наиболее часто звери посещают опушки, сосновые молодняки,
средневозрастные лиственные леса, окраины болот, луга, богатые белковой
пищей, необходимой для восстановления энергии, потерянной в зимний период.
Для весеннего периода характерны незначительные по времени концентрации
кабанов в угодьях, наиболее богатых животными кормами в данный момент.
Происходит быстрая смена кормовых стаций. В начале апреля звери держатся на
песчаных буграх в сосняках, добывая различных беспозвоночных. Порои в
сосновых молодняках могут достигать до 60% площади насаждений. С середины
апреля кабаны активно перерывают подстилку в старых и средневозрастных
лиственных лесах, отыскивая дождевых червей (Lumbricus terrestris L., 1758) и
мышевидных грызунов. Попутно дикими свиньями поедается молодая зелень
злаков, различные виды осоки (Cladium L.), корневища ветреницы (Anemone
sylvestris L.). Во второй половине апреля наиболее часто регистрируются встречи
вблизи болот, где животные питаются лягушками, сочными частями растений
(Иванова, 1974).
В начале мая увеличивается количество пороев на лугах, кабаны активно
питаются находящейся в изобилии здесь животной и растительной пищей. С
середины мая звери активно начинают посещать поля, отыскивая мышевидных
17
грызунов, дождевых червей, семена сельскохозяйственных культур. Количество
встреч животных и следов их жизнедеятельности в сельхозугодьях достигает
87,9% встреч (Кульпин, 2008б, в).
В лесах в весеннее время животные и следы их жизнедеятельности
встречаются в 38,4% случаев. Основными защитными стациями служат ельники:
14,3% встреч (Кульпин, 2008б).
В
зависимости
от
условий
года
и
обилия
различных
кормов
предпочитаемость типов угодий может изменяться (Иванова, 1974; Бобырь, 1975).
В летний период кабаны посещают разнообразные угодья. Наиболее частая
встречаемость следов жизнедеятельности на северо-западе европейской части
отмечена в средневозрастном лиственном лесу, вблизи водоема. Активно
используются влажные пойменные леса. В летнем питании диких свиней
растительные и животные корма встречаются в равных долях, наблюдается
незначительное преобладание растительных кормов. Наиболее кормовыми
являются березово-осиновые леса, ольшаники, где звери кормятся дождевыми
червями. В годы с нормальным увлажнением звери избегают заходить в
заболоченные леса, лиственные и сосновые молодняки, средневозрастные
сосняки, свежие вырубки (Иванова, 1974). Летнее биотопическое распределение
кабанов европейского северо-востока характеризуется частыми встречами зверей
на лугах и полях (87,9% встреч), где животные поедают молодые побеги
травянистой растительности, озимь, остатки сельхозкультур (Кульпин, 2008б, в).
В осенний период европейского северо-востока животные держатся вблизи
полей (41,5% всех встреч), добывая среди неубранного овса (Avena sativa L.,
1753), гороха (Pisum sativum L.) и картофеля (Solanum tuberosum L.), дождевых
червей и мышевидных грызунов (Кульпин, 2008б). В конце осени кабаны все
чаще посещают старые еловые насаждения (18,3% встреч), питаясь корневищами
черники (Vaccinium myrtillus L.), ветреницы (Anemone L.), осоки (Carex L.),
папоротника (Pteridium aguillinum L.), брусники (Vaccinium vitis-idaea L.)
(Иванова, 1974; Лаптев, Кузьмин, Гусевич; 1987, Кульпин, 2008б). Увеличение
роли животных кормов в питании диких свиней в северных районах связано с
18
отсутствием высококалорийных растительных кормов на этих территориях
(Козло, 1969). На заболоченных участках осенью кабаны отмечаются чаще, чем
летом (12,9% встреч против 7,4%). При наступлении заморозков кабаны
встречаются, главным образом, в массивах елового леса, примыкающих к
сельскохозяйственным и кормовым полям (Кульпин, 2008б, в).
Дикие свиньи являются всеядными животными: в спектр пищевых объектов
кабанов попадают семена и плоды, надземные и подземные части растений,
разнообразные корма животного происхождения (Антипин, 1941; Варнаков, 1986;
Генов, 1981; Гунчак, 1980; Гусев, 1983; Гусев, Елисеева, 1983; Данилкин, 2002;
Дуров, 1975; Евстигнеев, 1999; Зубко, 1987; Иванова, 1982; Козло, 1972;
Лихацкий, 2006; Рекомендации по сохранению …, 2001; Тимофеева, 1976; Der
Einfluss der Futterung auf das Wildschwein Sus scrofa…, 2007; Encyclopedie pratique
de la chasse…, 2009; Sfougaris, 2009).
Северный
климатическими
предел
обитания
и трофическими
вида
отличается
экстремальными
условиями, накладывающими
глубокий
отпечаток на биологию и экологию зверя (Тимофеева, 1975, 1976).
Набор кормов в непосредственной близости от северной границы
постоянного обитания диких свиней в сравнении с южными частями ареала
сильно обеднен, а именно: важнейшая группа нажировочных кормов, таких как
желуди, орехи, плоды диких фруктовых деревьев почти полностью отсутствует
(Тимофеева, 1976). Продолжительные морозы, вызывающие промерзание почвы
более чем на 7 – 10 см, а также высокий снеговой покров вынуждают кабанов
прекращать роющую деятельность (Чичикин, Воробьев, 1967).
Исследования, проведенные на северо-западе ареала, определили, что
наиболее важную роль в питании кабана играют травянистые растения, в первую
очередь болотные и полуводные. Неполный список растительных кормов
включает около 50 видов травянисто-кустарничковых растений и древесных
пород. Наибольшее значение имеют представители семейства хвощовых,
злаковых, ароидных (Иванова, 1974; Тимофеева, 1976).
19
В летний период на мелких и пересыхающих водоемах отмечено питание
рыбой, моллюсками (Иванов, 1928; Иванова, 1974; Encyclopedie pratique de la
chasse…, 2009). К основным животным кормам следует отнести дождевых червей,
личинок майских хрущей (Melolontha melolontha L., 1758) и других насекомых,
мышевидных грызунов, падаль (Копылов, 1950; Северцов, Саблина, 1953; Раков,
1956; Иванова, 1974; Булахов, 1975; Тимофеева, 1976). В зимний период в 2006
году в Вологодской области отмечен случай каннибализма (Кульпин, 2008б).
Сельскохозяйственные культуры, главным образом, клубни картофеля,
горох и овес (Avena sativa L.) являются важнейшими кормами летне-осеннего
периода (Andrzejewski, 1978). При некачественной уборке и хранении урожая,
кабаны продолжают питаться сельскохозяйственными культурами в зимний
период (Тимофеева, 1976).
Экстремальные трофические условия при отсутствии высококалорийных
нажировочных кормов отразились на переходе вида на массовое питание
второстепенными
кормами.
Резко
увеличилась
доля
случайных
кормов,
полностью раскрывая всеядность вида (Дормидонтов, 1969).
Суровые, многоснежные зимы, характеризующиеся недостатком доступных
естественных кормов, определяют необходимость регулярной подкормки кабана
(Киселев, 1986; Варнаков, Млодиков, 1988). При недостаточной кормовой базе
дикие свиньи покидают территории, где держались в предзимний период
(Мелехин, 1983).
Кабан способен оказывать негативное воздействие на некоторые виды
зверей и птиц. Проблема совместимости кабана, боровой, водоплавающей дичи,
зайцев стала нарастать по мере расширения ареала кабана, увеличения его
численности, плотности, появления его в тех местах, где он прежде не встречался.
Современный ареал кабана занимает большую часть европейской территории
России, совпадая во многом с ареалами глухаря, тетерева, рябчика – исконных
обитателей лесов, традиционных объектов охоты. По мере стабилизации
численности кабана на северо–востоке ареала европейской части нашей страны
численность боровой дичи стала заметно снижаться. Во многом это определили
20
развивающееся сельское хозяйство, масштабные вырубки лесов, усиливающийся
фактор беспокойства, направленное на кабана ведение многих охотничьих
хозяйств, браконьерство (Аношин, 1988).
Установлено, что в весенне-летний период на севере европейской части
России кабанами разоряется 26,9% кладок тетерева, 20% - глухаря, 50% - рябчика
(Машкин и др., 2008).
Однако, проблема влияния кабана на водоплавающую, боровую и болотнолуговую дичь в весенне-летний период изучена недостаточно. В ходе анализа
накопленного ранее материала по рассматриваемой проблеме можно довольно
четко проследить общую тенденцию сокращения численности мелкой дичи с
момента появления на данной территории кабана и роста плотностей вида.
Освещение данной проблемы в литературе носит лишь отрывочный характер,
поскольку сведения, собранные исследователями, точечны и сильно разрознены.
Угодьями первого класса бонитета для кабана в северо-западной части
европейского ареала являются поймы с травянистой растительностью и
кустарниками,
опушки,
поляны
смешанных
елово-лиственных
лесов,
разнотравные луга вблизи леса; второго класса – разреженные лиственные леса.
Худшими угодьями являются моховые болота и беломошные сосняки. В весенний
период лучшими нажировочными угодьями для кабана являются хвойные,
преимущественно сосновые, молодняки, средневозрастные лиственные леса,
участки зарастающих полей, опушки, вырубки ввиду более быстрого, по
отношению к другим типам угодий, схода снегового покрова, лучшей
прогреваемости и большей концентрации животных кормов. Рассмотренные в
бонитировке угодья являются основными гнездово-выводковыми стациями
мелкой дичи: боровой, зайцев и частично водоплавающей. Кабаны, благодаря
отлично развитому обонянию, легко находят кладки птиц, разоряют их, ловят
слетков и насиживающих самок, распугивают выводки (Русаков, 1983).
Исследования разных авторов подтверждают активную роющую деятельность
кабана в весенний период. Свыше 30% кормовых угодий покрыто пороями
(Иванова, Ильинский, 1969).
21
В связи с расширением границы ареала кабана на север, питание вида
претерпело существенные изменения: повысилась доля животных кормов (Козло,
1975).
Материалы Е. К. Тимофеевой (1976) позволяют сказать, что, по мере
приближения к северной границе ареала, значительную часть растительных
кормов составляют черника, брусника, голубика (Vaccinium uliginosum L.), реже
клюква (Vaccinium oxycoccus
L.). Ягоды этих кустарничков, наряду с
членистоногими, являются основой летнего питания боровой дичи. Так, В. Ф.
Гаврин (1969) установил, что наибольший прирост массы у птенцов рябчика
наблюдается в период массового созревания черники. Таким образом, кабан
оказывает косвенное воздействие на кормовые ресурсы боровой дичи и зайцев,
«перепахивая» до 70% черничников в отдельных местах (Иванова, 1977).
По данным Г. Ивановой (1977), Е. Фадеева (1978) кабан, образуя большие
плотности населения (6 -12 особей на 1000 га), вытесняет другие виды из
смежных мест обитания, что связано не только с разорением гнезд, но и с
распугиванием птиц на токах. Численность наземно гнездящихся птиц: глухаря,
тетерева, рябчика постепенно сокращается, причем там ежегодно повышается
процент самок без выводков - до 75% у глухаря и до 60% - у тетерева. Кабан
оказывает влияние и на численность зайцев, хотя этот вопрос, ввиду слабой
изученности, до сих пор остается открытым.
От кабанов гибнет 50% глухариных кладок, 82% тетеревиных и 33% кладок
рябчика. Высокие показатели разорения тетеревиных и глухариных кладок
обусловлены устройством гнезд вблизи полей, лесных опушек, на вырубках,
которые являются одними из лучших в весенний период угодий для кабанов,
поскольку наиболее богаты животными кормами. На исследуемой территории
отмечается достаточно высокий процент холостых тетерок – 70,5% - 75,6%
прослеживается положительная динамика увеличения этого показателя: в 1973
году – 73,5%, в 1974 – 75,6%, в 1975 – 70,5% (Ханжин, 1977).
Материалы А. А. Боровика (1973) свидетельствуют, что больший урон
наземно гнездящимся птицам, в частности глухарю, приносит не кабан, а
22
хищники: лисица (Vulpes vulpes L., 1758), енотовидная собака (Nyctereutes
procyonoides Gray, 1834), куница (Martes martes L., 1758), ласка (Mustela nivalis
L., 1766), горностай (Mustela erminea L., 1758.), а также врановые птицы и змеи.
Наиболее заметно отрицательное воздействие кабана на водоплавающую
дичь в южных частях ареала, где кабан населяет прибрежные тростниковые
заросли – одни из лучших гнездопригодных стаций водоплавающей дичи.
Отмечены случаи прямого преследования кабанами лысух (Fulica atra L., 1758),
целенаправленный поиск кладок в местах их концентрации и поедание яиц
водоплавающей дичи кабанами (Лавровский, 1962; Злобин, 1969). В связи с этим
у кабана формируется новое пищевое поведение - адаптации к добыванию кладок
и птенцов из гнезд, находящихся на кустарниках, а именно: кабаны подминают
грудью ветви кустарников. А. О. Соломатин (1972) фиксирует неоднократную
добычу кабанами подранков водоплавающей дичи. По его материалам, звери
привыкают к выстрелам охотников по водоплавающей дичи и не убегают,
пугаясь, а лишь отходят в крепь на время охоты. Пять кабанов на полуострове
Арал за гнездовой период уничтожили 37 утиных кладок, в трех из которых были
добыты и взрослые птицы. Урон, причиняемый кабанами, составляет 20% всего
ущерба птицам от «различных» хищников (Соломатин, 1972). Вблизи северной
границы постоянного обитания кабана в европейской части России заметное
отрицательное влияние диких свиней на водоплавающую дичь не отмечено.
Работы,
отражающие
размер
негативного
влияния
на
кладки
водоплавающей дичи на территории европейского северо-востока, нами не
встречены.
Спонтанное распространение кабана на север в 60-х годах сильно изменило
биоценозы. Излюбленными объектами питания кабана являются желуди, хрущи,
лягушки, грызуны. Этими же кормами питается и барсук (Meles meles L., 1758), то
есть оба вида кормятся на одинаковых пастбищах. Проведенные исследования
экологии кабана на территории Татарстана показали, что он занял нишу
полезного лесного вида – барсука. Кабан оказывает негативное воздействие на
барсука по трем направлениям: конкуренция за пищу, разрушение нор барсука, и
23
уничтожение самого зверя. При наблюдении за норами отмечалось неоднократное
разрушение нор барсука кабанами. Вероятно, кабаны пытаются достать барсука,
который забежал в нору при преследовании. Кабан является более сильным
зверем и может нападать на барсука. Гибель барсуков возрастает в связи с тем,
что оба вида занимают сходные места обитания. Плотность барсука постепенно
снижается вследствие разрывания и затаптывания нор кабанами, прямого
уничтожения барсуков. Баланс барсука с объектами биоценоза складывался
тысячелетиями, появление вселенца – кабана в местах обитания барсука нарушает
эту сбалансированность (Горшков, 1988, 1989).
В южных частях ареала отмечено негативное воздействие кабанов на
ондатру (Ondatra zibethicus L., 1766), а именно: разрушение хаток, добыча самих
зверьков (Ширяев, 1975). Работ, свидетельствующих о питании диких свиней
ондатрой, разрушении ее хаток на северо-востоке европейской части, не
встречено.
Образуя высокие плотности, кабан способен причинять значительный
ущерб сельскому хозяйству, питаясь сельхозкультурами (Варнаков, Мошева,
1975; Иванова, 1978; Соломатин, 1975; Лайвин, 1988, Шуев, 1975; Agricultural
damage by wild boar…, 2005; Briedermann, 1986; Dispersal of the introduced wild
boar…, 2006; Efficiency of supplemental feeding to diminish wild boar…, 2005;
Ferreira, 2005; How stable are wild boar…, 2005; Schley, 2000; Sodeikat, 2005;
Supplementai feeding of wild boar…, 2005; Takeuchi, 2009). Наиболее сильные
потравы наблюдаются на полях, с 2-3 сторон окруженных лесными массивами. На
малых полях, площадью 1-10 гектаров потравы распределяются по всему полю, а
на крупных (более 10 гектаров) приурочены к полосе 30 метров вдоль опушки
леса. Потравы овсяных полей начинаются примерно с середины июня. По мере
созревания культуры интенсивность потрав увеличивается и достигает максимума
перед уборкой урожая (Лаптев и др., 1987). Начало потрав картофельных полей
приходится на момент посадки этой культуры. Животные выкапывают
высаженные клубни. Когда высота проростков картофеля достигает 15-20
24
сантиметров потравы становятся реже. С образованием молодых клубней и до
уборки урожая интенсивность потрав вновь возрастает (Лаптев и др., 1987).
Посевы гороха начинают посещаться кабанами до появления проростков и
возобновляются с момента созревания культуры (Лаптев и др., 1987).
Кабан издавна считался ценным промысловым животным. В последнее
время с ростом численности охота на него становится все более популярной
(Белоносов, 1965; Овсюкова, 1974; Савинский, 1974, 1979; Русанов, 1978,
Телишевский, 1990; Данилкин, 2002). В настоящее время на диких свиней
практикуется множество способов охот, к числу разрешенных относятся охоты
загоном, с собаками, из засидки, с подхода (Злобин, 1975; Русанов, 1978, 1991;
Храбрый, 1980; Блюм, 1995).
Охота оказывает значительное воздействие на пространственную и
половозрастную структуру популяций диких свиней (Baubet, 2002; Maillard, 1995;
Pulsed resours and climate-induced variation…, 2009).
Охоты загоном, сопровождаемые шумом, со сворой собак оказывают
максимальное
негативное
воздействие
на
пространственную
структуру
эксплуатируемой группировки: звери покидают участки обитания (Кучеренко,
1973, 1976; Чегодаев, 1975; Данилкин, 2002). Отмечены перемещения взрослых
самцов, вызванные стрессовым состоянием, связанным с охотничьим прессом, на
5 – 23 км. Самки с выводками отличаются большей привязанностью к
индивидуальным участкам обитания (Sodeikat, Pohlmeyer, 1999).
Официальное использование кабана в России составляет небольшую часть
всех потерь, сравнимую с надводной частью айсберга. Ежегодный масштаб
смертности вида в рамках страны в виду нерационального использования
ресурсов, браконьерства, недостатка зимних кормов и хищников составляет около
100
–
200
тыс.
особей
(Данилкин,
2002).
Основными
факторами,
обуславливающими неэффективное использование ресурсов вида, являются
уменьшение продуктивности группировок в результате отстрела самых крупных
особей,
гибель
сеголетков
от
бескормицы,
неэффективная
стратегия
биотехнических мероприятий, несбалансированное размножение хищников,
25
браконьерство (Зубков, 1975; Вадковский, Цыганов, 1978; Данилкин, 2006, 2009;
Иванова, 1980; Некоторые факторы, влияющие на состояние группировок…,
2010).
Суровые
условия
обитания
вблизи
северной
границы
ареала,
отражающиеся на показателях высокой смертности особей в популяциях, должны
учитываться при хозяйственном использовании ресурсов вида (Иванова, 1983).
Методы и способы управления популяциями детально рассмотрены в
работах А.А. Данилкина (2002, 2006, 2009).
Анализ популяций диких животных при помощи молекулярно-генетических
методов имеет большое научное и практическое значение. Благодаря новым
методам появляется возможность рассмотреть микроэволюционные процессы,
определить генетическое сходство различных популяций, оценив уровень
генетического
разнообразия
(Алтухов,
2003;
Предварительный
анализ
изменчивости митохондриальной ДНК …, 2011).
Грамотное управление ресурсами охотничьих животных во многом должно
осуществляться с учетом генетического статуса популяций (Савельев, 2002).
Одним из примеров этому служит опыт ряда неудачных интродукций серой
куропатки в северной Европе (Lumme et al., 2002).
Кабан является широко распространенным видом. Материалы А.А.
Данилкина (2002) свидетельствуют о хромосомном полиморфизме диких свиней
(2 n = 36, 37, 38) как об одной из отличительных особенностей вида.
В настоящее время активно ведутся работы, направленные на исследование
генетического разнообразия популяций диких свиней на территории Российской
Федерации
(Состояние
исследования
генетического
банка…,
2010;
Предварительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК …, 2011).
Наша работа дополняет исследования авторов, занимающихся проблемами
генетической
изменчивости
кабана,
популяционной
структуры
вида,
микроэволюционных процессов. Однако, следует заключить, что ее результаты
носят предварительный характер из-за недостаточного объема материалов. В
дальнейшем исследования в этом направлении будут продолжены.
26
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
Обширные
проводились
пространства
исследования,
европейского
представлены
северо-востока,
частью
на
которых
Восточно-Европейской
равнины, очерченной 55 - 670 с. ш. и 42 - 570 в. д. Согласно административному
делению, район исследований расположен в границах республик Удмуртия, Коми,
а также Вологодской, Архангельской, Кировской, Костромской, Нижегородской
областей.
Кировская область является центральной частью района исследований, и
именно в ней проведено больше всего полевых исследований. Ввиду сходности
природных условий области в целом для всего региона исследований ниже
приводим ее природно-климатическую характеристику.
Одной из особенностей исследуемой территории является отсутствие
горных массивов. В большинстве своем рельеф характеризуется ровными
пластово-холмистыми
ландшафтами,
хотя
встречаются
возвышенности.
Подавляющее большинство их высот не превышает 500 м. К наиболее обширным
возвышенностям относятся Северные Увалы, Вятско-Камская, Вятский Увал, к
обширным низменностям – Верхневятская, Верхнекамская, Прилузская, КировоКотельническая,
Ветлужская,
Ярано-Кокшагская,
Кильмезская.
Главный
водораздел между Волжским и Северодвинским бассейнами проходит по
невысокой гряде Северных Увалов. В рельефе четко прослеживаются три уровня
поверхностей выравнивания с абсолютными отметками 260 – 300 м, 180 – 240 м,
140 – 160 м (Исупова, 1997).
Основными типами почв центральной части европейского северо-востока
России являются дерново-подзолистые (занимают 83% всех площадей), южнее
встречаются
более
плодородные
светло-серые
лесные
почвы
(9%),
в
незначительных количества (1-4%) отмечены дерново-подзолистые глеевые и
27
глееватые, дерново-глеевые, дерново-карбонатные, серые лесные почвы (О
состоянии окружающей среды ..., 2011).
По результатам последнего агрохимического обследования 72,7% (1548,1
тыс. га) площади пашни занимают кислые почвы, 24,9% (530,4 тыс. га) с низким
содержанием подвижного фосфора, 24% (511,5 тыс. га) с низким содержанием
обменного калия, что резко отражается на урожайности на этих землях.
Средневзвешенное содержание гумуса – 2,17%, площади почв с содержанием
гумуса менее 2,1% составляют 44,8% (954,1 тыс. га). Обеспеченность почв
микроэлементами характеризуется как низкая. Площади почв с недостаточным
содержанием бора составляют 77,5%, молибдена – 99,5%, кобальта – 99,3%, меди
– 51,4%, марганца – 39,4%, цинка – 67,3%, серы – 53% (О состоянии окружающей
среды ..., 2011).
В области насчитывается 19753 рек общей протяженностью 66650 км.
Густота речной сети от 0,21 – 0,30 км на 1кв. км на севере до 0,11 – 0,20 км на 1
кв. км на юге. Подавляющее большинство рек относится к малым, длиной до 10
км – 94,6%. Реки, длина которых от 11 до 50 км составляет 4,98%, от 51 до 200 км
– 0,4%. Количество рек, имеющих длину более 200 км, равно 11 (Кликашева,
1997). Вдоль средних и крупных рек имеются выраженные поймы шириной до 5
км, представляющие собой наиболее ценные охотничьи угодья.
На водосборе реки Вятки насчитывается 4137 озер, в бассейне реки Лузы –
242 озера. Общее количество замкнутых водоемов области, включая пруды,
насчитывает 5,5 тысяч (Соловьев, 1997).
Начало ледостава приходится на октябрь, однако, период довольно
растянут, и может продолжаться до декабря. Подо льдом водоемы находятся 5 – 6
месяцев в году. Освобождение водоемов от ледового покрова приходится на
апрель – май, на большинстве рек наблюдается половодье.
Кировская область относится к достаточно заболоченным территориям. В
самом насыщенном болотами Верхнекамском районе заболоченность достигает
40% от общей площади. Возраст болот с достаточно развитой торфяной залежью
колеблется в пределах 5 – 12 тыс. лет, то есть их образование проходило в
28
послеледниковую эпоху. Глубина торфа в большинстве болот колеблется от 2 до 6
метров (Уланов, Журавлева, 1997).
Центральная
часть
района
исследований
находится
под
влиянием
различных по своим характеристикам воздушных масс. Они приносятся к нам
циклонами и антициклонами с севера (арктический воздух), с запада и востока
(умеренный морской и континентальный воздух) и наряду с другими
климатообразующими
факторами
(солнечной
радиацией,
характером
подстилающей поверхности) обуславливают умеренно континентальный климат с
продолжительной, многоснежной и холодной зимой и умеренно-теплым коротким
летом, с неустойчивой по температуре и осадкам погодой (Френкель, 1997).
Континентальность климата прослеживается
в суточном, месячном,
сезонном и годовом ходе температур воздуха. Средняя годовая амплитуда
температур воздуха по области, определяемая по разнице средней многолетней
температуры самого холодного (январь – 13,5 – 15º ниже нуля) и самого теплого
месяца (июль – 17 – 19º выше нуля) равна 30-33º. Амплитуда абсолютных
температур равна 81 - 90º, абсолютный максимум достигает 36 - 38º, абсолютный
минимум – 45 - 50º.
Кировская область относится к зоне достаточного увлажнения. Осадки
регистрируются каждый второй день. В среднем за год по области выпадает 500 –
680 мм, на севере – 590 – 680 мм, на юге – 500 – 550 мм. Из них 60 – 70%
приходится на теплое время.
В течение года по области преобладают юго-западные и южные ветры.
Летом большее влияние оказывают отроги Азорского антициклона, поэтому
преобладают северные ветры. Среднегодовая скорость ветра составляет 3 – 5 м/с.
Предвесенний период начинается с третьей декады марта, с момента
перехода средней суточной температуры через – 5º и прекращения устойчивых
морозов. Для него характерно ночное выхолаживание и дневные оттепели.
В первой декаде апреля, когда среднесуточная температура переходит через
0º, начинается интенсивное снеготаяние. Весна длится на севере до конца мая, на
юге области - до середины мая.
29
Заморозки во многом зависят от рельефа местности и свойств почв. В
низких местах они бывают чаще и интенсивнее.
Оттаивание почв начинается во второй половине апреля после схода
снежного покрова. Ко времени установления средней суточной температуры
воздуха выше +5º почва оттаивает на 20 – 30 см.
Весной могут идти и дожди, и снег, и смешанные осадки. Погода
характеризуется контрастами и неустойчивостью.
В летнее время перенос воздуха происходит более медленно, чем в другие
сезоны, поэтому в 20% случаев погоду определяют местные теплые и умеренновлажные воздушные массы.
Радиоционными
особенностями
летнего
периода
являются
высокая
продолжительность солнечного сияния (800 – 850 часов за лето) и большая
продолжительность светового дня.
Летние осадки характеризуются обильностью, нередко носят ливневый
характер.
Осень начинается с момента перехода средней суточной температуры
воздуха через +10º. Предзимье приходится на вторую – третью декаду октября и
заканчивается в период с 7 по 17 ноября. Средняя месячная температура воздуха
понижается в сентябре до +8, +11º, в октябре – до +1, +3º. В сентябре отмечаются
заморозки.
Снег в Кировской области не выпадает только в июле, в августе он уже
возможен. Метели в сентябре очень редки, в октябре их количество может
достигать от 1 до 5. В целом снежный покров на севере области устанавливается в
конце октября.
Зима начинается с момента перехода средней суточной температуры
воздуха через - 5º и образования устойчивого снегового покрова. Это период с 7 –
17 ноября до 22 – 29 марта. Таким образом, продолжительность зимы от 130 дней
на юге и до 140 дней на севере. Большое влияние оказывают северо-западные
циклоны. Выход антициклонов наблюдается с востока и северо-востока. Самый
30
холодный
месяц
зимы
–
январь,
характеризующийся
среднемесячными
температурами – 13,5º - 15ºС.
Высота снегового покрова варьирует от 45 до 120 см. Длительность
залегания устойчивого снежного покрова составляет от 151 дня на юге до 180
дней на севере региона. В норме глубина промерзания почвы составляет 50-90 см.
Период промерзания начинается с начала октября и заканчивается в конце апреля
(Френкель, 1997).
Территория области находится в пределах трех подзон: средней тайги,
южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов. Полоса хвойной
южной
тайги
занимает
более
половины
территории
области.
Процент
лесопокрытой площади возрастает с 8% на юге до 95% на севере и в среднем
составляет – 68% (Ворончихин, 1997).
Преобладающей группой пород являются хвойные (51,7%). Еловые
насаждения являются основными, площадь покрытия составляет 2258,9 тыс. га.
Сосновые насаждения занимают 1622,8 тыс. га. Лиственными породами занято
48,3% территории (3648,6 тыс. га). Твердолиственные породы представлены всего
на 13,8 тыс. га, мягколиственные – 3634,8 тыс. га (О состоянии окружающей
среды ..., 2011).
На территории Кировской области отмечено произрастание 1470 видов
сосудистых растений. Из них 1068 (72,65%) являются аборигенными, а 402 вида
(27,35%) флоры составляют адвентивные виды. Лишайники представлены 142
видами, моховидные - 170.
Фауна Кировской области включает в себя 7200 видов беспозвоночных
животных, 55 видов рыб, 10 видов амфибий, 6 видов пресмыкающихся, 297 видов
птиц и 64 вида млекопитающих.
В Красную книгу Кировской области включено 10 видов млекопитающих,
41 вид птиц, 1 вид пресмыкающихся, 2 вида земноводных, 1 вид круглоротых, 9
видов рыб, 5 видов моллюсков, 1 вид паукообразных, 40 видов насекомых, 83
вида
покрытосеменных
растений,
7
видов
папоротниковидных,
1
вид
плауновидных, 11 видов моховидных, 12 видов лишайников, 3 вида водорослей,
31
20 видов грибов. Из видов, встречающихся на территории Кировской области, в
Красную книгу Российской Федерации занесены 1 вид млекопитающих, 18 видов
птиц, 5 видов рыб, 6 видов насекомых, 10 видов покрытосеменных растений, 2
вида лишайников и 6 видов грибов (О состоянии окружающей среды..., 2011).
Анализируя природно-климатические условия района исследований с точки
зрения их пригодности для обитания кабана, стоит отметить ряд важных
особенностей.
Работы ряда авторов свидетельствуют о том, что критический уровень
высоты снегового покрова, определяющий распространение кабана, составляет 40
– 50 см (Формозов, 1946, Насимович, 1955). Средние температуры января
находятся в диапазоне – 15 - 200 С. Особенностью зимнего периода являются
продолжительные морозы, температура – 35 - 450С может устанавливаться на
несколько недель. Промерзание почвы более чем на 7-8 см в результате морозов
сильно осложняет поиск и добывание пищи дикими свиньями, поскольку
подземные корма становятся недоступными (Данилкин, 2002). Однако, высокая
экологическая пластичность вида способствовала стремительному освоению
новых северо-восточных территорий Европейской части, характеризующихся
экстремальными условиями для существования (Кульпин, 2008б).
Интенсивное снеготаяние в отдельные годы вызывает сильное половодье.
Высокие паводки, характерные для крупных рек, обуславливают сезонную смену
мест обитания (Воложенинов, 1974).
Природно-климатические
условия
существования,
характеризующие
Европейский северо-восток, обуславливают тесную связь биотопического
распределения с хвойными насаждениями, в частности с ельниками, в которых
формируются наиболее благоприятные условия обитания (Данилкин, 2002;
Кульпин, 2008б).
В годы урожая дуба его плоды становятся важным нажировочным кормом
не только осеннего, но и зимнего периода. Однако, площади твердолиственных
насаждений незначительны. Многочисленные виды мхов, хвощей, зимнезеленых
32
полукустарников относятся к важным кормам наиболее тяжелого, зимнего
периода жизни (Данилкин, 2002).
33
Глава 3. Материал и методы исследований
Исследования проводились в Кировской, Вологодской, Архангельской
областях, республиках Коми, Удмуртия в период с 2006 по 2012 годы.
Сбор первичных генетических материалов осуществлен в период с 2009 по
2011 годы в рамках проведения исследований совместно с сотрудниками отдела
охотничьего ресурсоведения ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова.
Всего собрано 103 пробы мышечной ткани кабанов из различных регионов:
22 областей, 6 республик, 4 краев. Фиксация материала осуществлялась с
помощью 70% этилового спирта (Консервировали в 96% этиловом спирте).
Пробы были обработаны в 2012 году. Исследования проведены согласно
теме «Характеристика аллелофонда кабанов по ДНК-маркерам» в рамках
выполнения соглашения, заключенного ФГБНУ ВИЖ им. Л.К. Эрнста и
Министерством науки и образования Российской Федерации в соответствии с
федеральной
целевой
программой
«Научные
и
педагогические
кадры
инновационной России, шифр 2012-1.4-12-000-1001, регистрационный номер
заявки на участие в конкурсе № 2012-1.4-12-000-1001-3473» по теме: «Изучение
генофондов доместицированных и диких видов животных с использованием
ДНК-технологий». На базе лаборатории молекулярной генетики ФГБНУ ВИЖ им.
Л.К. Эрнста выполнены совместные исследования.
Исследования проводили по соответствующим методикам (Полимеразная
цепная реакция, анализ ДНК, определение микросателитного профиля) с
использованием
изготовителей
оборудования
(Методические
и
реактивов
рекомендации
согласно
по
инструкций
использованию
фирмметода
полимеразной цепной реакции…, 1998).
Для
статистической
обработки
обеспечение GenAlеx 6.0, PAST.
данных
использовали
программное
34
В ходе сбора морфометрических параметров мы руководствовались
методикой полевых исследований, описанной Г.А. Новиковым (1953). К основным
измеряемым параметрам тела относятся следующие: длина тела, высота в холке,
обхват груди, длина хвоста, длина уха. Измерения проводились с помощью
мерной ленты. Обработка собранных данных осуществлялась с помощью
программы «STATISTICA 6.0».
Особенности зимнего питания кабана были изучены путем анализа
содержимого желудков (n=13).
Значительное воздействие на пространственное распределение животных
оказывают зоны контакта различных типов угодий – опушечные комплексы
(Мамонтов, 2010). Влияние эффекта экотонных зон (зон контактов биотопов) на
пищедобывающую активность зверей изучали с помощью маршрутных учетов
протяженностью 1264 км. Расстояние от следа до линии смыкания биотопов
определяли с помощью GPS–навигатора. Рассматривались опушечные комплексы
антропогенного (ЛЭП, вырубки, просеки, дорожная сеть, пашни, сенокосы) и
естественного происхождения (лога, лесные поляны, гари, окраины болот,
редины). Знак «+» присваивался числовому показателю удаленности следа,
расположенного в стороне открытых биотопов относительно границы смыкания
биотопов, знак «–» – в стороне закрытых биотопов. Результаты были обработаны
в программе STATISTICA 6.0. Нормальность распределения полученных данных
была проверена с помощью теста Колмогорова-Смирнова. В целом распределение
следов соответствует или приближается к нормальному. Ширина опушечной зоны
определялась согласно процентному расчету числа случаев (99%) от всего объема
совокупности (Вознесенский, 1969).
При оценке качества и емкости среды обитания кабана проведен
сравнительный
анализ
и
синтез
данных
отечественных
и
зарубежных
исследователей по биологии кабана и лимитирующих жизнедеятельность вида
факторов среды. Были использованы личные полевые наблюдения авторов,
материалы троплений, результаты охот, маршрутных учетов; структурирована
информация по питанию, стациальному размещению, поведению диких свиней.
35
Для
выявления
взаимосвязей
кабана,
боровой,
болотно-луговой
и
водоплавающей дичи в гнездовой период был проведен эксперимент с закладкой
искусственных кладок, имитирующих кладки наземно гнездящихся видов (далее –
ИК). Время проведения эксперимента было соотнесено с гнездовым периодом
изучаемых групп видов в районе исследования. Искусственные кладки
располагали в свойственных для каждого биологического вида гнездовых стациях
с учетом мест тока, если расположение таковых у вида оказывает влияние на
удаленность гнездовых участков. Так, кладки тетерева, глухаря располагаются в
среднем не далее 200-700 метров от центра тока, у дупеля – не далее 50-400
метров (Сотников 2002). При закладке искусственных кладок учитывались
гнездовые плотности вида. В кладку закладывали по 2 куриных яйца 2 категории
(некрупные желтые). Плодовитость исследуемых гнездящихся видов значительно
выше, но выложить большее количество яиц не представлялось возможным.
Наши материалы показывают, что обнаруженная хищниками кладка разоряется
полностью, независимо от количества яиц в ней. Для поиска зависимости между
плотностью кабана и размером негативного влияния вида на кладки наземно
гнездящейся дичи полевые исследования проводились на стационарах с высокой
(15 и более зверей на 1000 га) и средней (6-10 зверей на 1000 га) плотностями
населения кабана (Указания по проектированию охотничьих и лесоохотничьих
хозяйств…,1989).
Исследования, осуществлявшиеся в условиях средней плотности кабана,
проводили в угодьях, представленных, главным образом, пойменным комплексом
реки Вятка (далее – стационар №1). Зоны опушек, образуемые пойменными
комплексами, повышают общую мозаичность угодий, что привлекает хищных и
врановых птиц. Исследования в условиях высокой плотности кабана проходили в
угодьях водоразделов некрупных рек (далее - стационар №2), где численность
хищных и врановых птиц по визуальным подсчетам значительно ниже.
Всего было создано 960 ИК дичи (1920 яиц), имитирующих кладки видов,
гнездящихся наземно, а именно: 200 кладок уток (400 яиц), 150 кладок тетерева
(300 яиц), 250 кладок глухаря (500 яиц), 200 кладок рябчика (400 яиц), 160 кладок
36
болотно-луговой дичи (320 яиц). Эксперимент проходил 28 календарных дней,
при этом пройдено 840 км маршрутов.
При организации ИК учитывались следующие факторы: высота травостоя,
величина проективного покрытия, удаленность от опушки (куртин кустов),
дороги, водоема.
Высота травостоя подразделялась на два уровня: выше 20 сантиметров и
ниже 20 сантиметров. Выбранные критерии высоты травостоя позволяют более
объективно оценить защитные условия вокруг гнезда, а также выявить степень
влияния
данного
фактора
на
выживаемость
кладок.
Согласно
нашим
наблюдениям, травостой более 20 см полностью скрывает насиживающую самку,
и кладка не выделяется на общем фоне биотопа. При условии расположения
кладки в травостое ниже 20 см отдельные части тела насиживающей самки
хорошо различимы для хищников.
Проективное покрытие – важнейший фактор, определяющий защитные
свойства гнезда. Нависшие над кладкой ветви деревьев, куртины высокой травы,
порубочные остатки, складки рельефа оказывают колоссальное воздействие на
сохранность гнезда. Поскольку исследуемые группы видов устраивают кладки в
самых разнообразных условиях с различной защитностью, было принято решение
разделить фактор проективного покрытия кладки на 3 категории: менее 10%, 1030%, более 30%. Для кладок дупеля и бекаса, характеризующихся большей
степенью защитности и, следовательно, более высоким проективным покрытием
по сравнению с таковыми у боровой и водоплавающей дичи, выделили 2
категории проективного покрытия, как то: 10-30% и более 30%.
Большинство видов образуют концентрации вблизи экотонных зон (Рисунок
1). Анализ встречаемости птиц и следов млекопитающих показывает, что около
70% встреч отмечено не далее 30 метров от границы биотопа, половина из них
непосредственно в зоне контакта, от 0 до 10 метров (Мамонтов, 2010). Таким
образом, ширина зоны контакта биотопов была определена нами в 30 метров.
Расстояние до линии опушки мы разделили на две категории: более и менее 30
метров.
37
Рисунок 1 – Семья кабанов на опушке (Фото В. Соловьева)
Большинство видов млекопитающих пользуются при перемещении сетью
лесных и полевых дорог. Особенно ярко это проявляется в весенний период,
поскольку дороги быстрее освобождаются от снега и передвижение по ним
снижает затраты энергии организма на перемещение. Кроме того, дорожная сеть
представляет собой комплекс экотонных зон. Поэтому расстояние от кладки до
дороги было решено выделить в отдельный фактор, оказывающий влияние на
сохранность кладок. Расстояния от кладки до дороги мы разделили на 2 группы:
более и менее 30 метров.
Основная
часть
кладок
водоплавающей
дичи
располагается
в
непосредственной близости от водоемов (Сотников, 2002). Но принимая во
внимание
обстоятельство,
что
кладки
водоплавающей
дичи
отмечены
исследователями в самых разнообразных местах (Сотников, 2002), мы выделили 2
38
категории расположения кладок относительно близости водоема: более и менее
100 метров.
Для определения вида, разорившего кладку, применялся следующий способ.
На месте расположения предполагаемой кладки высыпали сыпучий грунт (песок,
супесь),
располагали
на
нем
яйца
и
кладку
укрывали
окружающей
растительностью так, чтобы место кладки ничем не выделялось из общего фона
растительности, но при этом вид, разоривший кладку, оставил свой след на
подложенном
грунте.
Небольшое
количество
ИК
было
оборудовано
фотоловушками, представленными в большинстве своем камерами LTL 5210a.
Данные камеры оборудованы датчиками движения, абсолютно автономны и
рассчитаны на работу в природных условиях (Рисунок 2,3).
Часть видов, уничтоживших искусственные кладки, была объединена в
группы из-за сложности определения видовой принадлежности животного,
разрушившего кладку, сходности оставляемых следов на месте кладки, получения
более объективных данных.
Рисунок 2 – Фотоловушка, установленная напротив ИК (фото В. Соловьева)
39
Рисунок 3 – Обнаружение ИК глухаря барсуком (Фото В. Соловьева)
К группе хищные и врановые птицы мы отнесли следующие виды: серую
ворону (Corvus cornix L., 1758), сойку (Garrulus glandarius L., 1758), луня
полевого (Circus cyaneus L., 1766), коршуна черного (Milvus migrans Lacepede,
1799), сороку (Pica pica Brisson, 1760), ястреба-тетеревятика (Accipiter gentilis L.,
1758), ястреба-перепелятика (Accipiter nisus L., 1758), ворона (Corvus corax L.,
1758), пустельгу (Falco tinnunculus L., 1758), канюка (Buteo buteo L., 1758). К
основным
представителям
семейства
куньих,
оказывающих
влияние
на
сохранность кладок боровой, водоплавающей и болотно-луговой дичи, мы
отнесли: куницу лесную (Martes martes L., 1758), норку американскую (Neovison
vison Schreber, 1777), хорька лесного (Mustela putorius L., 1758), горностая
(Mustela erminea L., 1758), ласку (Mustela nivalis L., 1766). К группе чаек отнесли
речные и озерные виды чаек.
Каждая рассматриваемая группа видов оставляет свои специфические
следы. Расклеванные чайками гнезда сильно напоминают кладки, уничтоженные
хищными и врановыми птицами, но отличительной чертой, позволяющей
разделить данные группы, являются отпечатки лап. Перепонка между пальцами у
чаек отчетливо заметна на подсыпанном грунте.
40
В группе «Хищные и врановые птицы» можно выделить характерные
следовые особенности отдельных видов, а именно: клюв сороки, сойки мал, чтобы
удержать яйцо утки, тетерева или глухаря, поэтому эти виды расклевывают
кладку на месте, в то время как остальные виды в группе переносят кладку в
клюве и лапах на значительные расстояния.
Характерной чертой, свидетельствующей о том, что кладку разорил кабан,
является поврежденная вокруг кладки растительность и разворошенный дерн.
В процессе эксперимента отмечено два случая разорения кладки и
перепрятывания неповрежденных яиц в другое место (расстояние до 100 м)
представителями семейства куньи.
Часть разоренных кладок из-за нечеткости и небольшого количества
отпечатков следов, оставленных на месте кладки, мы отнесли к группе
неопределенных, поскольку по ряду описанных причин установить вид или
группу видов, используя «контрольно-следовую полосу», не представляется
возможным.
Группу уничтоженных неопределенными разорителями кладок объединяют
схожие
признаки,
а
именно:
почти
полностью
восстановившийся
или
ненарушенный вовсе травяной покров, отсутствие обломков скорлупы или
незначительные ее фрагменты вблизи кладки, отсутствие четких отпечатков
когтей, подушечек лап, помета. Комплекс приведенного «отсутствия признаков»
позволяет предположить, что кладки разорил зверь незначительных, мелких
размеров, передвижение которого оставляет на травяном покрове, подсохшем
подсыпном грунте минимальные следы.
Описанный В.И. Машкиным (устное сообщение) случай достоверного
уничтожения кладки подсадной кряквы обыкновенным ежом (Erinaceus eurapaeus
L., 1758) весной 2011 года позволяет предположить, что некоторая часть кладок
вполне может быть разорена этим представителем отряда насекомоядных.
В ходе проведения исследований мы использовали опросный метод,
позволяющий сравнить и соотнести размер негативного воздействия каждого
фактора.
41
Определение периодов максимальной численности мелкой дичи, кабана,
выявление факторов, оказывающих первостепенное негативное влияние на
мелкую дичь в период размножения и развития молодняка, проводили, используя
опросные данные, полученные от охотников-корреспондентов Службы «урожая»
ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова и специалистов охотничьего хозяйства. Была
разработана специализированная анкета (Приложение 1).
Для выявления и обозначения приоритета среди факторов, оказывающих
наиболее сильное негативное воздействие на популяции мелкой дичи в период
размножения и развития молодняка, корреспондентам был предложен ряд
причин, влияющих на дичь весной. Кроме того, каждый отвечающий имел
возможность указать другие причины, не вошедшие в предложенный перечень, но
оказывающие, по его мнению, значительное влияние на течение гнездового
периода. Предложенный состав причин, негативно воздействующих на дичь в
весенний период: хищники, возвратные холода, кабан, человеческий фактор,
недостаток кормовых и защитных условий, повторные паводки. Обширность и
многообразие сторон влияния человека на рассматриваемые виды дичи очерчены
границами прямого преследования, беспокойства, весенних палов, сбора яиц и
уничтожения кладок, вырубкой токов, применения удобрений, подъема и сброса
воды в ГЭС.
Опрос охватил территорию 42 регионов. Необходимо отметить, что мнение
охотников-корреспондентов, задействованных в анкетировании, в области
вопросов
биологии
исследуемых
видов
животных
является
достаточно
квалифицированным, поскольку большое число опрашиваемых связано с
охотничьим хозяйством напрямую (непосредственно работники охотничьего
хозяйства) или через смежные сферы. Средний охотничий стаж корреспондента
составляет 31,7 лет.
Всего было разослано 1295 анкет, возврат составил 51,6% или 668 анкет.
Кроме анкетного метода проведен устный опрос 23 охотников и работников
охотничьего хозяйства. Результаты были обработаны пакетами программ
Microsoft Office Excel 2003 и STATISTICA 6.0.
42
При определении возраста трофейных секачей мы пользовались методикой
Брандта (Brandt, 1961), строящейся на определении возраста самцов кабана по
клыкам на основе отношения двух измерений: ширины основания и начала
шлифа. Для наших исследований применение возраста зверей в диапазоне 1-2
года, как это определяет Brandt (1961) не очень удобно, поэтому мы рассчитали
функцию для условного определения более точного возраста, который имеет
значение абстрактной величины. При этом использовали степенную функцию.
Измерения клыков проводили с использованием электронного штангенциркуля
Sylvac S-235-PAT (производства Швейцарии) с точностью до 0,01 мм на выставках
охотничьих трофеев, в музее Общероссийской ассоциации общественных
объединений охотников и рыболовов «Ассоциация Росохотрыболовсоюз» и в
таксидермических студиях. Были измерены клыки 50 самцов кабана из северовосточных и 50 - из центральных регионов европейской части России. Результаты
были обработаны с помощью пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и
«STATISTICA 6.0».
При рассмотрении значения кабана как объекта охотничьего хозяйства
европейского северо-востока России были проанализированы прейскуранты цен
на оказание услуг при организации охот 24 охотпользователями Кировской
области.
Материалы исследований по влиянию способов охоты на территориальное
поведение группировок кабана основаны на данных GPS-навигатора при
троплении животных, осуществлявшимся автором при непосредственном участии
в охотах (Рисунок 4).
Исследования проводились с начала установления устойчивого снегового
покрова до 31 декабря. Использованы данные, полученные при доверительном
опросе работников охотничьего хозяйства и охотников. Были проанализированы
охоты загоном (n=24) с участием 5-24 охотников без использования собак, охоты
43
Рисунок 4 – Расстояние, на которое уходит семья кабанов после проведения
охоты с вышки (2270 м)
с 1-2 лайками с участием 1-3 охотников (n=27) и охоты с вышек у подкормочных
площадок (n=21). Во всех случаях регистрация пространственных перемещений
животных осуществлялась только после первого проведения охоты.
44
Глава 4. Экологическое описание вида
4.1. Генетические особенности кабана европейского северо-востока
Определение стратегии сохранения и управления ресурсами охотничьих
животных должно опираться на генетические популяционные исследования, а
также исследования филогеографии и морфологии (Состояние исследования
генетического банка…, 2010).
На основе анализа полученных материалов была построена дендограмма
филогенетического родства изучаемых группировок диких свиней с дистанцией
по Nei (Nei, 1972, 1978) (Рисунок 5). Из которой видно формирование двух
кластеров: условно западного и восточного. Первый включает в себя группировки
Кавказа, центральной России, Урала и Западной Сибири; второй – группировки
Приморского и Хабаровского края, Иркутской области.
Отсутствие в значительной мере генетически изолированных группировок,
входящих в условно западный кластер, объясняют многочисленные работы по
реакклиматизации (Павлов и др., 1974; Павлов, 1999а).
Результаты предварительных исследований подтверждают мнение А.А.
Данилкина (2002) в том, что кабаны, обитающие в Восточной Европе, на Урале,
Западной Сибири являются смешанной формой, возникшей в результате
искусственного слияния групп расселившихся животных.
Достаточно обособленными в условно западном кластере являются
группировки, обитающие на территории Краснодарского края. Косвенно это
подтверждает предположение об уникальности гаплотипов северокавказского
(дагестанского)
кабана
и
возможности
рассмотрения
его
как
(Предварительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК…, 2011).
подвид
45
Рисунок 5 - Дендограмма филогенетического родства изучаемых группировок
кабана
Поскольку группировки кабана, обитающие в критических для вида
природно-климатических
условиях
европейского
северо-востока,
обладают
значительным генетическим сходством с другими группировками диких свиней,
входящими в условно западный кластер, можно предположить, что их адаптивные
особенности (Кульпин, 2008а; Экономов и др., 2011), видимо, не продиктованы
микроэволюционными процессами генетического уровня и могут объясняться
ответной реакцией на суровые условия в пределах нормы реакции вида.
Возможно, что изменение морфологических признаков у кабана происходит под
действием местных условий обитания, как и в случаях с другими видами
(Монахов, 1995, 2006).
46
Расселение
кабанов,
населяющих
европейский
северо-восток
и
характеризующихся высокими трофейными характеристиками, в другие регионы
с целью повышения трофейных качеств зверей местных группировок, повидимому, окажется безуспешным. Результаты опытов по «облагораживанию»
других группировок нивелируются локальными условиями существования.
4.2. Основные морфометрические характеристики
Морфометрические параметры
признаками,
характеризующими
наряду с другими многочисленными
биологический
вид,
создают
более
дифференцированную картину при сравнении отдельных популяций. Авторами
исследованы трофейные качества, адаптивные особенности кабанов, связанные с
возрастом достижения трофейной ценности и характеризующие диких свиней,
обитающих на исследуемой территории (Кульпин, Козловский, Колесников, 2007;
Экономов, Колесников, Суханова, 2011).
Для
более
европейского
детальной
северо-востока
характеристики
России
группировок
были
проведены
диких
свиней
исследования,
направленные на сбор морфометрических данных размеров тела различных
половозрастных групп кабана.
Основные параметры размеров тела диких свиней европейского северовостока России представлены в таблицах 1, 2.
Кабан – вид с четко выраженным половым диморфизмом (Данилкин, 2002).
Проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что половой диморфизм
прослеживается в отношении ряда параметров внутри старших возрастных групп,
наиболее ярко проявляясь по мере взросления зверя.
47
Таблица 1 - Основные размеры тела различных половозрастных групп кабана
европейского северо-востока России
Размеры тела, см
Половозрастная
Длина тела
Высота в холке
Обхват груди
N
группа
M±m
M±m
M±m
р,t*
р,t
р,t
Lim
Lim
Lim
109,50±4,11
66,60±1,21
84,88±2,48
Сеголетки ♂♂ 12
71,00-123,50 t=1,06; 59,00-74,00 t=0,96; 71,60-95,00 t=0,16;
116,30±2,31 р=0,30 64,90±1,35 p=0,36
85,50±3,14 p=0,88
Сеголетки ♀♀ 10
99,00-125,00
57,00-72,00
64,00-98,00
122,50±2,80
74,25±1,96
110,50±3,77
Подсвинки ♂♂ 12
t=3,53
110,00-135,00 t=0,44; 65,00-84,00 t=3,11; 93,00-128,00
p=0,00
120,60±3,32 p=0,66 66,20±1,58 p≤0,05
94,70±1,87
2
Подсвинки ♀♀ 10
99,00-134,00
59,00-75,00
87,00-103,00
166,10±2,31
96,68±1,22
140,80±5,09
Взрослые ♂♂ 11
153,00-177,00 t=3,65; 91,00-106,00 t=2,92; 120,00-168,00 t=4,38;
153,20±2,70 p≤0,05 90,60±1,73 p≤0,05 114,90±2,65 p<0,01
Взрослые ♀♀ 10
142,00-168,00
83,00-99,00
104,00-130,00
*Примечание: р – уровень достоверности, t – коэффициент Стъюдента
Таблица 2 - Основные размеры тела различных половозрастных групп кабана
европейского северо-востока России
Половозрастная
N
группа
Сеголетки ♂♂
12
Сеголетки ♀♀
10
Подсвинки ♂♂ 12
Подсвинки ♀♀ 10
Взрослые ♂♂
11
Взрослые ♀♀
10
Размеры тела, см
Высота уха
Длина хвоста
M±m
M±m
р,t
Lim
Lim
10,07±1,04
15,96±0,50
9,70-12,00
13,80-19,00
t=1,92;
p=0,06
10,98±0,45
15,89±0,64
8,80-13,00
13,40-19,00
10,86±0,18
20,08±0,46
10,00-12,30
18,00-23,00
t=3,01;
p≤0,05
12,17±0,43
16,50±0,90
10,50-14,00
13,50-20,50
15,53±0,59
27,25±0,76
13,00-20,00
22,00-30,20
t=1,71;
p=0,10
14,20±0,49
25,05±0,90
12,70-18,00
21,00-29,50
р,t
t=0,08;
p=0,93
t=3,71;
p<0,01
t=1,87
p=0,07
Отсутствие достоверных отличий в размерах тела самцов и самок
сеголетков объясняется тем, что развитие особей разных полов внутри
рассматриваемой возрастной группы, видимо, происходит одинаковыми темпами.
48
Растянутые сроки рождения поросят также оказывают влияние на размеры тела
самцов и самок разных выводков на первом году жизни. Кроме того,
существенное влияние на рост сеголетков оказывают условия питания и уровень
зараженности гельминтами (Иваненко, 1956).
В возрасте 1,5-2 лет отличия между самцами и самками диких свиней,
вызванные
разницей
в
сроках
рождения,
особенностями
онтогенеза,
увеличиваются. Самцы развиваются быстрее. Достоверное различие параметров
наблюдается в высоте уха, высоте в холке, длине хвоста, обхвате груди.
У кабанов старше трех лет различия ряда признаков, достоверно отличных у
подсвинков, нивелируются, а именно: длина уха и длина хвоста взрослых особей
обоих полов примерно одинакова. Основными признаками, определяющими
половой
диморфизм
у
взрослых
особей,
достоверно
подтвержденными
статистически, являются длина тела, высота в холке, обхват груди. Самцы
значительно крупнее и массивнее самок.
Проведенные исследования по морфометрии кабана дополняют материалы о
морфометрии различных подвидов кабана, полученные другими авторами
(Слудский, 1956; Бромлей,1964, Козло; 1975; Русаков, Тимофеева; 1984,
Недзельский, 1994).
4.3. Особенности зимнего питания
В ходе исследований отмечены два случая поедания кабаном останков
своих сородичей. В феврале 2010 года в хозяйстве ОО Оричевское «РООиР»
Кировской области стаей волков был добыт кабан – подсвинок. Участок обитания
семьи кабанов ограничивался небольшим урочищем в несколько гектаров в пойме
реки Белый Кишкиль. Волки, добыв одного кабана, не успели полностью
49
разорвать его, из-за преследования охотниками. Высота снегового покрова в
лесных массивах составляла 56-74 см, поэтому кабаны не ушли далеко, вернулись
к
месту,
где
лежали
останки
подсвинка,
обгладывали
его.
Об
этом
свидетельствует характер обгладывания межреберных участков, а также следы
вокруг мертвого кабана и помет с шерстью сородича. Многочисленные
фрагменты мышечной ткани, оставленные на ребрах, связаны с особенностями
зубной системы представителей семейства свиные. Кабану трудно тщательно
обгладывать мышечную ткань на скелете.
Питание кабана остатками волчьих трапез находит подтверждение в
работах А.А. Данилкина (2002).
По сообщению охотоведа Игринского района республики Удмуртия, в 2008
году была отстреляна взрослая самка. Ее поведение заметно отличалось от
остальных особей семейного союза. После добычи было установлено, что левое
легкое зверя было полностью «сложено» и не функционировало. При вскрытии в
легком было обнаружено ребро сеголетка-кабана. Зверь находился в истощенном
состоянии и с трудом передвигался.
Зимнее питание нами изучалось путем анализа содержимого желудков,
добытых особей. Материалы проведенных исследований отражены в таблице 3.
Материалы таблицы показывают, что встречаемость искусственных кормов
(подкормки), а именно: овса, пшеницы (Triticum aestivum L.), ячменя (Hordeum
vulgare L.), зерноотходов, картофеля, силоса в желудках добытых кабанов
находится на уровне 16,7%, 8,3%, 4,2%, 8,3%, 4,2%, 4,2% соответственно. В
зимнее время дикие свиньи наиболее отзывчивы к подкормке и привязаны к
местам ее организации в связи с ограниченностью и труднодоступностью
большинства кормов из-за высокого снегового покрова и низких температур
(Данилкин, 2002).
Встречаемость среди основных зимних естественных кормов пищевых
объектов животного происхождения, а именно: мышевидных грызунов составляет
16,7%.
Корневища
хвоща
топяного
(Equisetum
fluviatile
L.),
вязолистного (Filipendula ulmaria L.), относящиеся к основным зимним
лабазника
50
Таблица 3 - Содержимое желудков кабанов, добытых в зимний период
№/№
1
2
3
4
Возраст
Взрослый
Сеголеток
Сеголеток
Сеголеток
5
Взрослый
6
7
8
9
Взрослый
Взрослый
Подсвинок
Подсвинок
10
Взрослый
11
Подсвинок
12
13
Сеголеток
Взрослый
Содержимое желудка
Овес
Овес, пшеница
Овес
Пшеница
Мышевидные грызуны, кукушкин лен, корневища хвоща
топяного
Мышевидные грызуны, корневища хвоща топяного
Кукушкин лен, корневища лабазника вязолистного
Зерноотходы
Зерноотходы, картофель
Мышевидные грызуны, корневища лабазника вязолистного,
корневища папоротника-орляка
Корневища иван-чая, луковицы рогоза широколистного,
мышевидные грызуны
Силос
Овес, ячмень
естественным кормам растительного происхождения, встречаются в 8,3%
желудках диких свиней.
Уровень встречаемости корневищ папоротника-орляка (Pteridium aquilinum
L.), иван-чая (Chamerion angustifolium L.), рогоза широколистного (Typha latifolia
L.), также составляющих эту группу кормов, в представленной выборке находится
на уровне 4,2%. Встречаемость кукушкина льна (Polytrichum commune Hedw),
являющегося случайным естественным кормом растительного происхождения,
находится на уровне 8,3%.
Использование в питании увлажненных частей растений связано с
потребностью кабанов в воде. Жировка проходит, как правило, в пониженных
участках местности, поймах, логах.
В зимний период дикие свиньи испытывают недостаток минеральных
веществ и вследствие этого часто посещают лосиные и заячьи солонцы (Рисунок
6).
51
Рисунок 6 – Кабаны у лосиного солонца (Фото В. Соловьева)
4.4. Стациальное распределение
Защитные и кормовые условия отличаются заметной неоднородностью в
отдельные сезоны, что определяет широкую вариацию биотопов, которые
используют кабаны в течение года.
Характеризуя пищедобывающую активность и стациальное распределение в
летний период, следует отметить значительную привязанность диких свиней к
агрикультурным ландшафтам (29,8% всех встреченных следов). Созревающие
сельхозкультуры являются важным нажировочным кормом диких свиней. На
зарастающих полях отмечено 21,1% всех встреченных следов.
52
Видовое разнообразие растительных и животных пищевых объектов
пойменных комплексов, их высокие защитные условия определяют стациальную
привязанность кабанов к пойменным лесам (14,0% всех встреченных следов). На
долю других лесов, исключая пойменные, приходится 26,3% всех встреченных
следов, встречаемость следов в ельниках составляет 8,8%.
Особенности
характеризующиеся
современной
эксплуатации
лесных
ресурсов,
использованием
многотонных
валочных
комплексов,
значительным уплотнением последними оставляемого на месте слоя порубочных
остатков, достигающего на отдельных территориях толщины в 35 – 40 см,
отражаются на видовом разнообразии и доступности кормовых объектов кабана
на вырубках. Встречаемость следов кабана на свежих вырубках составляет 1,8%.
Болота особенно часто посещаются в годы недостаточного увлажнения
(7,0% всех встреченных следов).
Созревание сельскохозяйственных культур, начинающееся во второй
половине лета – первой половине осени, определяет максимальную встречаемость
следов диких свиней в агрикультурных ландшафтах – 38,9%.
По мере уборки урожая, приближения холодов, установления снежного
покрова доля встречаемости следов в лесных биотопах возрастает (43% всех
отмеченных следов). Наибольшую роль в биотопическом распределении кабана в
осенний период играют спелые и приспевающие ельники: в них отмечено 27,8%
всех встреч и следов жизнедеятельности.
Предзимье является начальным этапом промерзания почвы, вызванным
продолжительными низкими температурами. Этот период характеризуется
возрастающим, в сравнении с летним периодом, значением болот (9,7% против
7,0% всех отмеченных следов). Кабаны с удивительной точностью определяют
малопромерзающие участки с доступной водой, используемые для зимовки
(Данилкин, 2002).
Роль
вышедших
из
эксплуатации
сельскохозяйственных
полей
в
биотопическом распределении диких свиней осенью постепенно снижается:
зарегистрировано 8,3% всех следов.
53
Синантропность вида особенно ярко проявляется в зимний период. Дикие
свиньи
продолжают
посещать
сельскохозяйственные
поля,
кормясь
на
неубранных участках посевов (23,4% всех следов). Высокие защитные условия
лесных массивов отражаются на распределении диких свиней именно в зимние
месяцы. Встречаемость зверей и следов их жизнедеятельности находится на
уровне 57,5%, из них ельники составляют 38,3%. Это обусловлено почти полным
отсутствием ветра в еловых насаждениях, значительно меньшим промерзанием
почвы в сравнении с открытыми биотопами, наличием материала для устройства
лежек, а также доступными из-за наличия малоснежных участков, влажными
зимнезелеными полукустарниками, хвощами и мхами (Данилкин, 2002, Кульпин,
2008б).
Исследования А.А. Данилкина (2002) подтверждают отчетливое тяготение
вида к пойменным, озерным, прибрежным и болотистым комплексам, что во
многом обуславливает возрастающее значение болот с доступной водно–
болотной растительностью особенно в зимнее время: следы отмечаются в 19,1%
случаев.
Роль сельскохозяйственных угодий вновь резко возрастает в весенний
период. Раннее освобождение от снегового покрова, появление первой
вегетирующей растительности привлекает кабанов (55% всех отмеченных
следов).
На первое место в лесных массивах выходят сосновые молодняки (18,3%
встреченных следов), в которых кабаны активно питаются дождевыми червями и
личинками насекомых. Значение ельников в биотопическом распределении с
установлением положительных среднесуточных температур и сходом снегового
покрова значительно снижается по отношению к зимнему периоду (15% против
38,3% всех отмеченных следов).
На долю спелых и приспевающих сосняков, лиственных молодняков
приходится 1,7% и 10% следов соответственно.
54
Влияние зон контактов биотопов на пространственное распределение
кабана заслуживает исследований. Проведенные работы показывают различную
встречаемость следов жизнедеятельности диких свиней в разные периоды.
Летом максимальные показатели встречаемости следов зарегистрированы
на удалении «–» 20 м до «+» 40 м относительно границы биотопов (далее опушечной линии) (Рисунок 7).
K-S d=,15186, p<,20 ; Lilliefors p<,01
Shapiro-Wilk W=,95507, p=,04154
16
Количество следов, встреч
14
12
10
8
6
4
2
0
-140
-120
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
Удаленность от границы контакта биотопов, м
Рисунок 7 - Распределение следов относительно границы контакта биотопов в
летний период (K-S – коэффициент Колмогорова-Смирнова)
Разнообразие кормовых объектов «открытой части опушки», а также
близость защитных условий обуславливает избирательность видом мест жировки
в указанной полосе. Точка экстремума аппроксимированного графика частот
встречаемости следов смещена в сторону открытых биотопов на 3 м от
опушечной линии.
Для летнего периода характерна наибольшая удаленность следов от
границы контакта биотопов. Максимальное расстояние следа от линии опушки в
сторону открытых биотопов зарегистрировано на посевах гороха и составляет 233
55
м. Летом защитность открытых мест обитания, главным образом из-за высоты
травостоя, существенно возрастает. Дикие свиньи, скрытые в высокой траве,
выходят на жировку в богатые кормовыми объектами открытые стации.
Пространственные перемещения и жировки отмечаются в светлое время суток.
В закрытых биотопах максимально удаленные следы жизнедеятельности
отмечены на расстоянии 201 м от опушечной линии. Ширина опушечной зоны
составляет 50 м.
Анализируя распределение следов диких свиней в осенний период, следует
отметить, что максимальные показатели встречаемости следов расположены в
полосе от «–» 40 м до «+» 40 м относительно границы контактов биотопов
(Рисунок 8).
K-S d=,12798, p<,20 ; Lilliefors p<,01
Shapiro-Wilk W=,96330, p=,03401
18
Количество следов, встреч
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-120
-80
-100
-40
-60
0
-20
40
20
80
60
120
100
160
140
Удаленность от границы контакта биотопов, м
Рисунок 8 – Распределение следов относительно границы контакта биотопов в
осенний период
Точка экстремума аппроксимированного графика частот расположена на
удалении 9 м от линии опушки (открытые биотопы). Ее смещение относительно
56
опушечной линии обусловлено многочисленными жировками зверей в наиболее
богатых кормовыми объектами открытых биотопах.
Перемещаясь по открытой местности, дикие свиньи придерживаются
понижений рельефа, облесенных или закустаренных участков. Перед выходом на
сельскохозяйственные поля, звери подолгу находятся в «закрытой части»
опушечной зоны, оценивая уровень возможной опасности.
Незасеваемые окраины сельскохозяйственных угодий, характеризующихся
низким травяным покровом, дикие свиньи пересекают прыжками, если высота
зерновых культур в середине посевов обеспечивает достаточные защитные
условия. Скрытые агрикультурами кабаны уходят от закрытых стаций на
значительные расстояния (до 158 м). Нередко жировки в открытых биотопах
отмечаются в светлое время суток. Максимальное удаление от линии опушки в
сторону закрытых биотопов приближается к 87 м.
Поздней осенью, с полеганием трав и опадением листвы, защитные
свойства открытых мест обитания, определяющие скрытые перемещения зверей,
уменьшаются. В связи с этим общие показатели удаленности следов от
опушечной линии в сторону открытых биотопов постепенно снижаются.
Пространственные перемещения и жировки на открытых участках связаны,
главным образом, с темным временем суток.
Осень является важнейшим нажировочным периодом, позволяющим диким
свиньям накопить достаточные жировые запасы, необходимые для переживания
неблагоприятных природно-климатических условий зимнего времени. Зоны
контакта биотопов, сочетающие разнообразие кормовых объектов с хорошими
защитными
условиями,
по-прежнему остаются
важными
нажировочными
стациями для диких свиней. Снижение защитных условий «открытой части»
опушечных комплексов приводит к уменьшению ширины опушечной зоны (31 м).
Зимы
европейского
северо-востока,
отличающиеся
глубокоснежьем,
значительно ограничивают перемещения зверей. Показатели наибольшего
количества следов расположены в полосе от «–» 20 м до «+» 20 м относительно
опушечной линии (Рисунок 9).
57
K-S d=,09657, p> .20; Lilliefors p> .20
Shapiro-Wilk W=,97041, p=,27461
18
Количество следов, встреч
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
Удаленность от границы контакта биотопов, м
Рисунок 9– Распределение следов относительно границы контакта биотопов в
зимний период
Точка экстремума аппроксимированного графика частот смещена в
закрытые биотопы на 4 м относительно опушечной линии. Это обусловлено
низкой доступностью естественных кормовых объектов, высоким снеговым
покровом, а также недостаточными защитными условиями открытых стаций.
Перемещения и жировки на открытых участках местности также связаны с
темным временем суток.
Максимально удаленные следы от опушечной линии в сторону открытых
биотопов наблюдаются на расстоянии 49 м, в закрытых биотопах – 85 м. Ширина
опушечной зоны составляет 25 м.
В
весенний
период
показатели
максимального
количества
следов
жизнедеятельности расположены в полосе от «–» 20 м до «+» 20 м относительно
границы биотопов (Рисунок 10).
58
K-S d=,15815, p<,10 ; Lilliefors p<,01
Shapiro-Wilk W=,80001, p=,00000
22
20
Количество следов, встреч
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100 120 140 160 180 200 220
Удаленность от границы контакта биотопов, м
Рисунок 10 – Распределение следов относительно границы контакта биотопов в
весенний период
Точка экстремума аппроксимированного графика частот смещена в
открытые биотопы (16 м) относительно линии контактов биотопов.
Наиболее интенсивное таяние снегов в весенний период характерно для
открытых участков местности, южных проекций лесных массивов, склонов
оврагов, экотонных зон. Открытые стации быстрее освобождаются от снегового
покрова, что отражается на доступности естественных кормовых объектов кабана.
Жировки в закрытых биотопах с еще значительным снеговым покровом требуют
от организма больших затрат энергии.
Питание
вегетирующей
растительностью,
в
том
числе
на
сельскохозяйственных угодьях, определяет максимальную удаленность следов от
опушечной линии в сторону открытых биотопов на уровне 204 м, в сторону
закрытых – 45 м.
Весной, пока высота травяного покрова еще не скрывает перемещения
зверей, появления кабанов в открытых угодьях связаны, как правило, с темным
временем суток. Ширина опушечной зоны составляет 35 м.
59
Максимальные показатели встречаемости следов жизнедеятельности кабана
в течение года расположены в полосе от «–» 40 м до «+» 40 м относительно линии
контактов биотопов (Рисунок 11).
K-S d=,10594, p<,05 ; Lilliefors p<,01
Shapiro-Wilk W=,94327, p=,00000
70
Количество следов, встреч
60
50
40
30
20
10
0
-160
-120
-80
-40
-140
-100
-60
-20
0
40
20
80
60
120
100
160
140
200
180
220
Удаленность от границы контакта биотопов, м
Рисунок 11 – Распределение следов относительно границы контакта биотопов в
течение года
Точка экстремума аппроксимированного графика частот смещена от
опушечной линии в сторону открытых биотопов на 7 м. Среднегодовая ширина
опушечной зоны составляет 19 м.
Несовпадение статистического и фактического максимума встречаемости
следов свидетельствует о необходимости продолжения дальнейших исследований
в данном направлении и накоплении первичных материалов.
Опушечный эффект, характеризующийся большим количеством солнечной
радиации, разнообразием растительных и животных кормовых объектов,
хорошими защитными условиями, обуславливает предпочтение кабаном наиболее
мозаичных, изрезанных опушками мест обитания.
60
4.5. Емкость мест обитания
Большую протяженность ареала вида обусловливает широкий спектр
экологических
факторов,
оказывающих
влияние
на
жизнедеятельность
популяций кабана. Формирование ареала происходит в условиях постоянной
трансформации среды обитания, смены структуры и защитности угодий,
сезонных изменений качества и доступности кормовых ресурсов, влияния
хищников, паразитов, воздействия болезней. Оценка качества и емкости среды
обитания
кабана
на
всем
протяжении
ареала
с
учетом
многообразия
определяющих факторов является стратегическим ключом в вопросах управления
ресурсами вида.
Среда обитания на всём обширнейшем ареале кабана чрезвычайно
разнообразна. В южных регионах России и на сопредельных территориях
основные стации находятся вблизи от источников воды – преимущественно в
пойменных лесах, облесённых балках с выходами родников, дубравах (Северцов,
Саблина, 1953; Фадеев, 1993). В центральных областях наиболее типичными
стациями диких свиней являются смешанные и лиственные леса пойменного
типа, примыкающие к полям, дубравы с наличием оврагов и ручьёв, травянистые
болота и поляны (Фадеев, 1970; Иванова, 1982; Лаптев, 1983). На северо-западе
России важное значение в жизни кабанов, особенно в зимний период, имеют
ельники. Смешанные леса и дубравы используются в равной степени. Чистые
сосновые насаждения посещаются лишь в весеннее время. В жаркий период
возрастает роль тростниковых и травянистых болот. Примерно треть всех встреч
зверей в течение года приходится на сельскохозяйственные угодья (Тимофеева,
1976, 1982; Верещагин, Русаков, 1979; Русаков, Тимофеева, 1984). В ВятскоКамском крае существование диких свиней неразрывно связано с еловыми и
елово-пихтовыми крепями, изобилующими муравейниками, пойменными и
заболоченными лесами, а также сельскохозяйственными полями, на которых
61
звери питаются злаковыми, бобовыми культурами, картофелем либо их
остатками после неполной уборки. Лучшими являются угодья, где соотношение
лесных и полевых угодий примерно равно (Тимофеева, 1978; Павлов, Зарубин,
1982; Павлов, 1999 а, б).
В степных безлесных районах основными стациями являются тростниковые
заросли вокруг озёр и в поймах рек (Слудский, 1956).
В Западной Сибири и Прибайкалье кабаны населяют леса различных типов,
в том числе и горные, но наибольшее тяготение наблюдается к пойменным
комплексам и кедрачам (Данилкин, 2002).
На Дальнем Востоке распространение вида связано с кедрово-дубовыми
лесами и низинными лесами с зарослями хвоща зимующего (Бромлей, 1964;
Бромлей, Кучеренко, 1983).
Подводя итог вышесказанному, можно отметить, что породный и возрастной
состав лесонасаждений должен удовлетворять потребности животных в пище и
укрытиях. В связи с этим наилучшими следует считать спелые орехо-плодные
леса с густым подлеском, мягкой почвой и достаточным увлажнением.
4.5.1. Структура и защитность
Кабан, по сути, является лесным видом. Обитание этих животных в
безлесных районах всегда приурочено к растительным массивам, надёжно
скрывающим зверей. Кабаны устраиваются на лёжку и приносят потомство в
защищённом и укромном месте. В роли защитных угодий могут выступать не
только лесные массивы, но и заросли кустарников, тростника. Желательно, чтобы
защитные угодья были одновременно и кормовыми, или сочетались с ними.
Обитания кабанов на обширных открытых территориях с обильной кормовой
62
базой (крупные сельскохозяйственные поля) не наблюдается, а значит оценивать
их для вида не имеет смысла. В то же время лесные поляны, опушки, небольшие
поля и окраины крупных полей, примыкающих к лесу (в радиусе до 200 м) на
всём ареале вида являются главными нажировочными стациями диких свиней.
Следовательно, при определении ёмкости среды обитания для кабана
следует оценивать не только лесные массивы (а также заросли кустарников,
тростника), но и всю лесополевую мозаику, если открытые площади не
превышают лесные. Если открытых угодий больше, то целесообразно оценивать
лишь примыкающую к лесу 200 метровую полосу поля. Ёмкость стаций для
кабана с мозаичной системой распределения лесов (а следовательно, с высоким
опушечным эффектом) несомненно выше, чем крупных сплошных лесных
массивов. Особенно актуален данный принцип оценки для северной части
европейской территории России.
4.5.2. Почвы
Основную часть пищи кабаны находят на земле и в верхнем слое почвы. По
исследованиям в Литве, существует прямая зависимость между плотностью
населения копытных (в том числе и кабана), биомассой растений, почвенных
беспозвоночных и плодородием почв (Падайга, Янулайтис, 1980; Янулайтис,
Падайга, 1984; Романов и др., 2005). Наивысшая плотность зверей отмечается в
провинциях с богатыми дерново-карбонатными и дерново-глеевыми суглинками,
а низшая - на территориях, сложенных песчаными и подзолистыми почвами.
63
4.5.3. Корма
Кабан является всеядным зверем, но основу рациона на большей части
ареала составляет растительная пища. Число потребляемых кормов в некоторых
регионах превышает 200 видов растений и животных (Гусев, 1983, Данилкин,
2002). Качественный и количественный состав кормов очень разнообразен и
изменяется по сезонам (Гусев, 1986, 1989).
Летом большую часть рациона кабанов составляет вегетирующая зелень,
которую животные находят на лугах и полях с посевами сельхозкультур. По мере
созревания сельхозкультур воздействие кабанов на агроценозы усиливается и в
настоящее время во многих регионах страны сельхозугодья являются основными
кормовыми стациями кабанов. Летом обильна пища в виде почвенных
беспозвоночных.
В летние месяцы пища кабанов повсеместно обильна и доступна. Основу
рациона составляет вегетирующая зелень и сельхозкультуры. Дефицита кормов в
летнее время не наблюдается.
Осенью на большей части ареала кабана в нашей стране основным кормом
диких свиней являются созревшие плоды орехо-плодных видов растений, а также
сельскохозяйственные культуры. Различные виды сельхозкультур посещаются
кабанами с разной интенсивностью. Наиболее излюбленными культурами следует
считать кукурузу (Zea mais L.), горох (Pisum sativum L., 1753), подсолнечник
(Helianthus annuus L., 1753); далее следуют овёс (Avena sativa L., 1753), пшеница
(Triticum aestivum L., 1753), картофель (Solanum tuberosum L., 1753). Наименее
охотно кабаны посещают ржаные и ячменные поля. В это время года пища
кабанов также в изобилии представлена корневищами растений и почвенными
беспозвоночными.
64
В осеннее время корма кабана обильны и повсеместны. На большей части
ареала
значительна
доля
высококалорийных
кормов
(орехи,
жёлуди,
сельхозкультуры). Дефицита кормов в осеннее время не наблюдается.
Зима является для кабана наиболее тяжёлым в трофическом отношении
временем года. Основную часть пищи во многих регионах составляют орехи и
жёлуди, которые животные добывают из-под снега, а также зимнезелёные и
подземные части растений. На слабопромерзающих заболоченных участках
кабаны питаются подземными частями растений. Во многих регионах в зимнем
питании диких свиней присутствуют сельскохозяйственные культуры.
Промерзание почвы на 7-10 см делает невозможным роющую деятельность
диких свиней, а снежный покров ограничивает доступ к наземным кормам. При
высоте снега 40-50 см, помимо малой доступности наземных и подземных
кормов, кабаны становятся ограничены в передвижении. При высоте снега более
60 см без дополнительной подкормки большая часть животных обречена на
гибель. Выживают лишь наиболее крупные упитанные особи. Высокий снежный
покров, ограничивающий доступ к кормам и передвижение животных, следует
считать основным лимитирующим фактором на севере ареала и в некоторых
горных районах обитания вида. Однако, как показывает опыт охотничьих
хозяйств, при постоянной зимней подкормке и минимизации беспокойства зверей,
действие этого лимитирующего фактора (высокого снежного покрова) можно
значительно
снизить.
В
результате
этого
значительно
увеличивается
выживаемость животных в зимнее время, а, как следствие, увеличивается
численность и плотность вида на определённой территории.
Ранней весной во многих регионах положение с доступностью кормов
аналогично зимнему времени. При появлении первых проталин животные
получают свободный доступ к остаткам наземных кормов, подземным частям
растений
и
почвенным
беспозвоночным.
Появляющаяся
вегетирующая
растительность составляет основу рациона.
Весной (за исключением ранне-весеннего периода) дефицит кормов
пропадает.
65
Резюмируя вышесказанное, можно сделать вывод, что большую часть года
кабан не испытывает недостатка в кормах. Доступность корма резко снижается в
период, когда устанавливается высокий (более 40 см) снежный покров. Таким
образом, круглогодичная доступность кормов – основополагающий критерий
оценки ёмкости местообитаний для кабана.
4.5.4. Обеспеченность водопоями
В сутки взрослый кабан выпивает 6,5-7 литров воды. По исследованиям
А.А. Данилкина (2002), в содержимом желудка кабана вода составляет почти
80%. Следовательно, обеспеченность доступной водой – необходимый фактор для
обитания диких свиней. Для таёжной зоны, имеющей избыточное увлажнение,
вопрос обеспеченности зверей водой не актуален. Однако, для степной и
полупустынной зон наличие водопоев является одним из основных факторов
нормального обитания вида в летнее и осеннее время. Отсутствие близлежащего
источника воды, возможно, и не является для кабана лимитирующим фактором,
но ежедневные многокилометровые переходы животных к водопоям из кормовых
(и/или защитных) угодий и обратно явно снижают их ценность. Следовательно,
оценка стаций для кабана в засушливых районах должна быть различна для
облесённых балок, массивов леса, имеющих водопои и без них. Здесь ёмкость
среды обитания, имеющей водопои, несомненно выше.
66
4.5.5. Размер индивидуального участка обитания
Кабаны ведут семейно-групповой образ жизни, за исключением взрослых
самцов. В большинстве случаев группу возглавляет взрослая самка. Каждая
группа в среднем состоит из 5-12 животных, придерживающихся относительно
постоянного участка обитания. Данные радиослежения показали, что в странах
Западной Европы в бесснежный период участок обитания группы кабанов в
среднем составляет 470-608 га, взрослых самцов – 1553 га (Keuling, Sodeikat et. al.,
2001; Celine, Julien, 2006), на Японских островах от 81,4 до 136,9 га. (Kodera и et.
al., 2006). В Подмосковье в малоснежье участки обитания групп кабанов
составляют около 500 га, в заповеднике «Лес на Ворскле» в среднем 370 га
(Иванова, Овсюкова, 1976; Царёв, 1989а, б). При высоком снежном покрове
участок обитания значительно снижается. Так, в Окском заповеднике во второй
половине зимы он уменьшается и составляет от 26 до 6 га, в Ленинградской
области наблюдалось обитание стада кабанов в течение нескольких недель на 15
га (Червонный, 1980, 1990; Царёв, 1989б). Исследованиями С.А. Царёва (2000)
установлено, что участок обитания определённой группы кабанов накладывается
на смежные участки обитания соседних групп животных. Участки обитания
взрослых самцов, в свою очередь, накладываются на участки обитания семейных
групп и других самцов. Ярко выраженной борьбы за индивидуальный участок у
кабана не наблюдается, но и прямые контакты особей из разных семей, повидимому, не желательны. Об этом можно сделать вывод из наблюдения в
Ярославской области, когда 3 группы кабанов из одного лесного квартала
ежедневно посещали одну подкормочную площадку, но в разное время.
Границы индивидуальных участков групп кабанов становятся ещё более
условны в местах концентрации корма. Так, на Кавказе зафиксированы
временные увеличения плотности кабанов (до 400-800 гол./1000 га) в участках с
67
повышенной концентрацией корма, например, желудей, орехов, фруктов (Гинеев,
1975).
В странах Западной Европы, несмотря на довольно обширный участок
обитания каждой группы кабанов в отдельности (470-608 га), средняя плотность
зверей составляет 10-15 особей на 100 га охотничьих угодий. То есть, фактически
на площади 500 га (средний участок обитания одного стада) обитает 3-5 групп
кабанов при численности 10-15 голов в каждой.
Таким образом, независимо от семейной и социальной организации, каждая
группа кабанов (и одиночные особи) придерживаются определённого участка
обитания, но борьба за него не выражена. Участки обитания различных групп
накладываются друг на друга, в результате чего плотность вида на определённой
территории может многократно увеличиваться.
4.5.6. Территориальные перемещения
Кабан
является
оседлым
видом.
Определённая
группа
кабанов,
возглавляемая взрослой самкой, может обитать на одном участке много лет.
Взрослые самцы также оседлы большую часть года, за исключением периода
гона. Наиболее «подвижны» расселяющиеся весной животные на втором году
жизни (самцы больше, самки меньше). Значительные перемещения семейных
групп
кабанов
наблюдаются,
как
правило,
при
действии
каких-либо
чрезвычайных факторов (пожары, наводнения).
Опыт ведения охотничьих хозяйств в нашей стране показывает, что при
постоянном проведении загонных охот (высокий фактор беспокойства) также
наблюдаются миграции групп кабанов за пределы охотничьего хозяйства, даже
несмотря на обильную подкормку. Интересен факт, что в странах Западной
68
Европы такой зависимости не выявлено. После проведения шумной загонной
охоты, уцелевшие члены группы собираются вместе и продолжают обитать на
прежней территории (Майнхардт, 1983). Единственным объяснением этому
видится то, что в период проведения охоты в Западной Европе снеговой покров
отсутствует, либо лежит лишь временно. На большей части ареала кабана в
России массовое проведение охот на кабана приурочено ко времени установления
устойчивого снежного покрова. К концу сезона охоты во многих регионах высота
снега бывает уже критической для диких свиней (50 см и более). По-видимому, в
таких условиях кабан значительно более уязвим. Поэтому влияние одинакового
по силе воздействия фактора беспокойства в бесснежный и снежный периоды
оказывается различным.
Таким образом, в силу оседлого образа жизни кабан перспективен для
разведения в охотничьих хозяйствах. Постоянное беспокойство животных
вызывает миграции за пределы неблагоприятной территории, поэтому ёмкость
стаций при увеличении фактора беспокойства несомненно снижается.
4.5.7. Влияние хищников
В биоценозах кабан представляет собой важное звено пищевой цепи,
являясь одним из основных источников пищи для крупных хищников, как в
нашей стране, так и за её пределами (Дарман, 1986; Soares, Macedo, 2001). В
европейской части России главным хищником и врагом для кабана является волк
(Canis lupus L., 1758).
В северо-западных областях от волка гибнет до 10,7% кабанов. В ВолгоВятском районе этот хищник изымает из популяции в среднем 8,3% диких свиней
(Русаков, Тимофеева, 1984; Иванова, 1985). В Свердловской области в отдельных
69
районах волк истребляет до 10% популяции кабанов (Киселёв, 1986). В АлмаАтинском заповеднике волки за год изымают 30-60% популяции; в Дарвинском волк и медведь (Ursus arctos L., 1758) в год изъяли 12-14% поголовья местного
кабана (Жиряков, 1986; Филонов, 1989).
Влияние медведя на популяции кабана в ряде мест может быть весьма
существенным. Так, в Архангельской области от медведя гибнет 23,8% кабанов
(Плешак, Миняев, 1986). На Дальнем Востоке доля гибели кабана от медведя
достигает 62% общей гибели от хищников и 21,8% общей смертности вида
(Раков, 1970, 1979). В северо-западных регионах медведь нападает на кабана
лишь в редких случаях и на его долю приходится всего 0,9% погибших зверей
(Русаков, Тимофеева, 1984). На Дальнем Востоке кабан является одной из
основных жертв амурского тигра (Panthera tigris L., 1758). Там этот хищник
изымает около 30% популяции вида (Данилкин, 2002).
Кроме перечисленных выше хищников на молодняк кабана могут нападать
рысь (Lynx lynx L., 1758), лисица (Vulpes vulpes L., 1758), енотовидная собака
(Nyctereutes procynoides Gray, 1834) и одичавшие собаки (Злобин, 1969; Русаков,
Тимофеева, 1984; Данилкин, 2002).
Как видно из проанализированного материала, на большей части ареала
кабана хищники изымают значительную часть популяции вида, что, несомненно,
ухудшает показатели фактической ёмкости среды.
4.5.8. Влияние климатических факторов
Считается, что кабан является теплолюбивым видом, большая часть ареала
которого занимает умеренную и субтропическую зоны Европы и Азии (Гептнер и
др., 1960). Тем не менее, дикие свиньи успешно существуют и в зонах с умеренно-
70
континентальным и резко-континентальным климатом. Из всех абиотических
факторов наиболее негативное воздействие на кабана оказывает снеговой покров,
когда его высота превышает 40 см. Снег ограничивает доступ к кормам и воде,
значительно
затрудняет
передвижение
этих
относительно
коротконогих
копытных, охлаждает организм. В отличие от других таёжных животных кабан
никак не использует термоизоляционные свойства снега, что, по мнению Г.А.
Новикова (1981), говорит о южном происхождении кабана как биологического
вида. В таёжной зоне европейской части России высокий снеговой покров,
лежащий более 180 дней в году, является основным фактором ограничивающим
распространение кабана на север и является причиной гибели значительной части
зимующих животных (Кульпин, 2008б). Крайне губительное влияние на
животных оказывают насты. При их возникновении звери бывают лишены
доступа к кормам, при перемещении ранят ноги, становятся уязвимы для
хищников и браконьеров.
Для многих регионов высокоснежье следует признать важнейшим
фактором, снижающим ёмкость среды для кабана. В охотничьих хозяйствах
влияние этого фактора на диких свиней можно снизить, о чём говорилось выше.
Снежный покров может сыграть для кабана и положительную роль.
Примером тому является распространение диких свиней в Республике Беларусь,
где плотность кабана увеличивается в 2,5 раза в направлении с юго-запада на
северо-восток. Причина в том, что в северо-восточной части республики при
высоте снега около 30 см (не критический для кабана уровень) и средней
температуре около -80С заметно уменьшается промерзание почвы, и в течение
всей зимы животные успешно добывают пищу при помощи рытья. На юге
республики, при средней температуре около -40С и почти при отсутствии снега
почва промерзает так, что кабаны не способны её рыть (Романов и др., 2005). В
этом случае снежный покров увеличивает сезонную ёмкость стаций для кабана.
Низкие температуры также оказывают негативное влияние на кабанов. В
различных частях ареала дикие свиньи переносят температуры -400С и ниже.
Наиболее губительными являются длительные морозные периоды (несколько
71
недель)
для
молодняка,
имеющего
малую
массу
тела,
несовершенную
терморегуляцию и незначительные жировые запасы: иногда выводки целиком
замерзают прямо на лёжках. Гибель взрослых кабанов по этой причине редка, но
недостаток корма усугубляет положение. Кроме прямого действия на организм
низкие температуры оказывают и косвенное влияние – при промерзании земли на
7-10 см для кабанов становятся недоступны корма, сосредоточенные в почве.
Низкая температура, несомненно, оказывает негативное прямое и косвенное
влияние на кабана, но её действие нельзя считать основным лимитирующим
фактором.
Примеров
губительного
влияния
высоких
температур
(степная
и
полупустынная зоны) на кабана в литературе не найдено. Известно, что в самые
жаркие
месяцы
животные
практически
лишены
волосяного
покрова
и
концентрируются в зарослях вблизи источников воды.
Нестабильный водный режим может оказывать губительное действие на
популяции животных, населяющих широкие низкие поймы. При внезапном
подъёме воды (наводнении) часть животных может не успеть добраться до сухих
мест и тонет. Негативное влияние этого фактора проявляется далеко не везде,
например в Волго-Ахтубинской пойме, дельте Волги. Наводнения, по сути,
являются
непредсказуемыми
стихийными
бедствиями
и
оценить
их
отрицательное влияние на ёмкость стаций кабана сложно.
4.5.9. Болезни и паразиты
Роль болезней в динамике популяций кабанов исследована недостаточно,
накопленные сведения чрезвычайно скудны. Доля в общей зарегистрированной
смертности зверей от болезней составляет в разных районах от 1 до 40%
72
(Козло,1975; Данилкин, 2002). Среди наиболее опасных заболеваний кабанов
зарегистрированы классическая чума свиней, ящур, рожа, туляремия, бруцеллез,
пастереллез, пироплазмоз, паратиф, туберкулез, лептоспироз, сибирская язва,
болезнь Ауески, ложное бешенство, чесотка, метастронгилез (Козло, 1975;
Иванова, Овсюкова, 1976; Литвинов, 1980).
Особенно высоки потери диких свиней от чумы. Летальный исход
составляет до 80% (Данилкин, 2002).
Вспышки
чумы
неоднократно
регистрировались
на
территории
Беловежской пущи, где в 1964 году поголовье диких свиней сократилось в 2,6
раза (Горегляд, 1971; Козло, 1975; Шостак, 1978). Значительная часть поголовья
кабанов погибла в результате эпизоотий на Украине в 1974-1976 годах. На
Кавказе чума прогрессировала в середине 30-х годов прошлого столетия (Рябов,
1975). Середина 70-х годов XX века ознаменована вспышкой этой болезни в
Московской области. Потери оцениваются десятками тысяч особей (Фертиков,
Егоров, 1997, цит. по: Данилкин, 2002, с. 208). В Приморье вспышки чумы
происходят с периодичностью в 5-6 лет, унося до 70% популяций или более 10
тыс. особей в отдельные годы. На восстановление поголовья после чумы свиней
требуется минимум 3-4 года при должном подтоке мигрантов и хорошем урожае
естественных кормов (Бромлей, 1964, цит. по: Данилкин, 2002, с. 208). Такие
потери не сравнимы с изъятием хищниками, поскольку последние изымают
наиболее ослабленных и молодых особей, оставляя репродуктивное ядро
популяции. В очаге эпизоотий отмечается гибель всех половозрастных групп.
В настоящее время неблагоприятная эпизоотическая ситуация из-за
многочисленных
вспышек АЧС сложилась
в Южном, Северо-Западном,
Центральном и Приволжском федеральных округах. По мнению специалистов
федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору Российской
Федерации,
распространению
инфекции
способствует,
главным
образом,
«человеческий фактор».
Кабаны
страдают
от
многочисленных
экто-
и
эндопаразитов,
насчитывающих примерно 110 видов (Мельникова, 1968). Интенсивность
73
поражения инвазиями существенно изменяется по сезонам года и зависит от
плотности населения, видового состава кормов, биотопического распределения
(Мельникова, 1968; Козло, 1975). В силу отношений «паразит – хозяин» экто- и
эндопаразиты не оказывают существенного влияния на общее состояние
численности кабана, угнетая, в зависимости от интенсивности поражения, лишь
отдельных особей.
При
определении
емкости
местообитаний
кабана,
особенно
в
неблагополучных по эпизоотиям районах, где вид образует большие плотности,
нельзя выпускать из внимания возможность возникновения опасных заболеваний,
которые, безусловно, негативно влияют на емкость угодий, снижая ее.
4.5.10. Влияние человека
Наряду с действием большинства причин, обуславливающих емкость мест
обитания для кабана, антропогенный фактор способен перекрывать эффект
воздействия целого комплекса факторов. Различают прямое преследование
животных, косвенное воздействие, трансформацию среды обитания под влиянием
хозяйственной деятельности человека.
4.5.11. Плодовитость и прирост популяций
Кабан – самый плодовитый вид копытных нашей фауны. В различных
регионах европейской части России число эмбрионов у самок (потенциальная
74
плодовитость) колеблется от 1 до 15. Величина выводка в весенне-летний период
в различных частях ареала кабана в среднем составляет 4,5-6,3 детёныша на самку
(Таблица 4).
Таблица 4 - Сравнительная характеристика количества поросят в выводках диких
свиней в различных частях ареала в весенне-летний и раннеосенний периоды
257
296
Поросят на
самку,
в среднем
5,5
5,2-6,3
6,2
Meynhardt, 1988*
Козло, 1975
Русаков, Тимофеева, 1984
268
5,4-6,9 (6,3)
Кульпин, 2008 б
95
8
40
16
5,6-6,0
4,5
6,0-7,5
5,4
5,2
Иванова, 1975
Червонный, 1980
Простаков, 1996
Слудский, 1956
Бромлей, 1964
Регион
исследований
Наблюдалось
выводков, n
Германия
Беловежская Пуща
Северо-Запад России
Север европейской
части России
Подмосковье
Окский заповедник
Воронежская обл.
Низовья р. Или
Дальний Восток
Источник информации
* Meynhardt, 1988 – Цит. по Данилкин, 2002, с. 137
Число поросят в выводках близко к количеству эмбрионов, что
свидетельствует о сравнительно высоком уровне выживаемости молодняка в
первые месяцы жизни.
Зимой, по причине суровых климатических условий, число поросят в
выводках
может
значительно
сокращаться.
Среднее
число
детёнышей,
приходящихся на одну самку зимой и ранней весной, в Завидовском охотничьем
хозяйстве - 4,6, в Московской области - 5-5,5, на Северо-Западе России - 2,8-4,6, в
Кировской области – 2,5 (Дормидонтов, 1969; Иванова, 1975; Русаков, 1980;
Русаков, Тимофеева, 1984, Кульпин, 2008б).
Как потенциальная, так и фактическая плодовитость могут изменяться по
годам даже в одном и том же регионе. Основным фактором, влияющим на неё,
являются кормовые условия, в меньшей степени влияние на плодовитость
оказывают погодные условия (Иванова, 1985; Царёв, 1989 а, б).
75
Кабан значительно более плодовит, чем другие виды копытных. Так, в
Польше средний годовой прирост кабаньего стада составляет 188% (Leslaw,
2001). В Германии прирост поголовья даже в неблагоприятные годы достигает
110-130%, в нормальные – 140%, в благоприятные – 150-200% (Бридерманн, 1970;
Майнхардт, 1983). В нашей стране эти показатели ниже. В европейской части
России в 60-70 годы прирост варьировал в пределах 10-91% (Фадеев, 1982). В
северо-западных регионах этот показатель изменялся от 10 до 33% (Верещагин,
Русаков, 1979). По расчётам А.А. Данилкина (2002), в России среднегодичный
прирост населения кабана в период с 1961 по 2000 гг. составил менее 5% с
вариациями от +38 до -20. При потенциальном биологическом приросте вида в
100% непромысловые потери, по мнению этого автора, достигают 84%. Причиной
такой широкой вариации годичного прироста популяций в разные годы в
различных регионах является, главным образом, изменение уровня смертности
животных, а не снижение плодовитости.
Анализ литературных данных позволяет сделать вывод о том, что по
причине высокого репродуктивного потенциала вида необходимая плотность
населения кабана может быть достаточно быстро достигнута.
4.5.12. Плотность населения и ёмкость мест обитания
В связи с тем, что в настоящее время животный мир испытывает постоянное
антропогенное воздействие, изучение ёмкости среды было бы целесообразно
проводить на примере территорий, где это воздействие минимально, например в
заповедниках.
Подразумевая под ёмкостью мест обитания возможность обеспечения
благополучного существования N-го количества животных на определённой
76
территории, мы непременно выходим на важный показатель ёмкости среды –
плотность населения животных на определённой площади. Сведения о плотности
населения кабана в некоторых заповедниках, расположенных в различных частях
России, представлены в таблице 5.
Таблица 5 - Плотность населения кабана в заповедниках России
(Цит. по: Данилкин, 2002 с. 186)
Плотность,
гол./1000 га
4,4-5,3
3,1-3,3
12
36-37
16-144
80-150
96
5,5-6,5
27-75
19-60
10
4-25
14
Заповедник
Дарвинский
Нургушский
Приокско-Террасный
Воронежский
Центрально-Черноземный
Лес на Ворскле
Хопёрский
Жигулёвский
Астраханский
Кавказский
Тебердинский
Хинганский
Сихотэ-Алинский
Источник информации
Завьялова, 1997
Сергеев, 2000
Иванова, 1975
Дьяков и др., 1986
Гусев, 1986, 1989
Тимофеева, 1982; Царёв, 1989 а
Ковалёва, Антонец, 1995
Вехник, Саксонов, 1987
Лавровский, 1962
Дуров, 1980
Бобырь, 1975
Дарман, 1986, 1990
Мысленков, Волошина, 1989
Из таблицы 5 следует, что в различных регионах страны показатели
плотности кабана очень изменчивы. Минимальные плотности населения
наблюдаются в самых северных заповедниках – Нургушском и Дарвинском, а
максимальные
–
в
Центрально-Черноземной
полосе.
Учитывая,
что
антропогенное воздействие на популяции кабана в заповедниках минимально,
можно предположить, что количество животных, обитающих на их территории,
соответствует ёмкости среды. Но это, по-видимому, не совсем так.
Материалы
таблицы
5
показывают,
что
плотность
кабана
может
значительно варьировать. В заповедных условиях это определяется, главным
образом, состоянием кормовой базы, климатическими факторами и действием
хищников. Ежегодно интенсивность влияния этих факторов изменяется, а значит,
изменяется и ёмкость среды. Кроме того, емкость среды изменяется и по сезонам
года. В летнее время, при практически неограниченном кормовом ресурсе и
77
высокой температуре воздуха, ёмкость среды для кабана, несомненно, выше в
несколько, а возможно и в несколько десятков раз.
Подводя итог, можно сделать вывод, что ёмкость мест обитания для кабана
обусловлена действием различных факторов внешней среды. Изменение их
воздействия влечёт изменение ёмкости среды. Универсального постоянного
показателя ёмкости среды для кабана, по-видимому, быть не может.
4.5.13. Вредоносное действие кабана на другие охотничьи виды
В литературе встречается немало сведений о воздействии кабанов на
популяции различных охотничьих видов животных как в нашей стране, так и за её
пределами.
В Прибалхашье, Южном Приаралье и в дельте р. Или кабаны разрушают
около 30-40% (до 80%) хаток ондатры, перекапывают до 18% площади береговой
линии, пригодной для обитания этого грызуна, из-за чего продуктивность угодий
снижается на 30-40%. Наблюдается поедание и самих зверьков ондатры
(Слудский, 1956; Злобин, 1969; Ширяев, 1975). В европейской части России в
местах интенсивных жировок кабана редки выводки зайца (Фадеев, 1978). При
высокой численности дикие свиньи становятся конкурентами барсука и даже
уничтожают его физически (Горшков, 1988, 1989).
Наибольший вред, судя по исследованиям различных авторов, кабаны
наносят птицам, особенно гнездящимся на земле. Так, на Арале кабаны поедают
утиные кладки, иногда вместе с насиживающими самками. Урон водоплавающим
от этих копытных достигает здесь 20% всех потерь от хищников (Соломатин,
1975). В Завидовском охотничьем хозяйстве доля разорённых тетеревиных кладок
достигает 36,7%, глухариных 83,3%, утиных 88,9% (Кручинин, 1979). В
78
Ярославской области дикие свиньи уничтожают от 20% до 50% кладок глухаря,
от 26,9% до 82% - тетерева и от 33% до 50% - рябчика. Доля глухарок без
выводков достигает 57-75%, тетёрок – 60-76%. В норме доля прохолоставших
самок глухаря и тетерева составляет 25-49% и 24-32% соответственно (Ханжин,
1977; Кульпин, 2008б).
Вышесказанное
позволяет
сделать
вывод,
что
при
насыщении
определённых угодий кабаном, концентрация некоторых других охотничьих
видов в них неизбежно сократится.
4.5.14. Методический подход к определению ёмкости мест обитания кабана
на определённой территории (охотхозяйства, массива леса)
Примем какую-либо территорию (поверхность земли с растительным
покровом) за свойственную среду обитания кабана, на которой ёмкость
максимальна для вида. Группировка обитающих на этой территории животных
постоянно испытывает отрицательное и положительное влияние факторов
внешней среды, которые уменьшают или увеличивают ёмкость среды. Для того,
чтобы установить силу влияния этих факторов, их нужно оценить в баллах.
Основные
отрицательные
благополучие
и
существования
положительные
кабана
на
факторы,
конкретной
определяющие
территории,
ориентировочная сила их воздействия в баллах приведена в таблице 6.
и
79
Таблица 6 - Основные факторы, оказывающие отрицательное и положительное
влияние на кабана и их примерная оценка в баллах
(для европейской части России)
Факторы,
оказывающие
отрицательное воздействие (эффект «-»
в баллах)
1
Максимальная
высота
снегового
покрова:
отсутствует – 0; не более 30 см – 20; 31 –
50 см – 50; 51-80 см – 80; более 80 см угодья не пригодны для обитания вида
Влияние хищников:
отсутствует – 0; слабое (изымают до 10%
поголовья)- 10; среднее (изымают 10-20%
поголовья)- 30; сильное (изымают более
20% поголовья) – 50
Обеспеченность водопоями
(для засушливых зон):
достаточная (более 4 на 1000 га или
наличие непересыхающего линейного
водоёма) – 0; средняя (2-3 на 1000 га) –
10; низкая (1 на 1000 га) – 30; очень
низкая (0,2-0,9 на 1000 га) – 80; менее 0,2
или отсутствуют - угодья не пригодны
для обитания вида
Количество морозных дней в течение
зимы
(ниже -200С): отсутствуют – 0; мало (не
более 10) – 10; среднее (10-30) – 20;
много (более 30) - 30
Факторы, оказывающие положительное
воздействие
(эффект «+» в баллах)
2
Урожайность орехоплодных растений:
нет (отсутствуют) – 0; плохой урожай –
10; средний урожай – 30; обильный
урожай - 50
Обеспеченность
защитными
условиями:
разреженный лес без подлеска – 0; редкая
густота подлеска – 10; средняя густота
подлеска – 20; густой подлесок (сплошные
заросли кустарников, тростника) – 30
Опушечный эффект:
сплошной массив леса – 0; сплошные
лесные
массивы,
чередующиеся
с
островными лесами – 20; островные леса
(соотношение лесных и открытых угодий 1:2-1:3) – 30;
расчленённые
лесные
массивы
(соотношение лесных и открытых угодий
1:4-1:5) – 40
Искусственная подкормка: нет – 0;
только зимой в некоторых местах – 20;
только зимой на большей части угодий –
40; весь год всюду обильна - 60
Засеянность сельхозкультурами
(зерновые, бобовые в % от общей
оцениваемой площади): отсутствуют – 0;
низкая (до 10%) – 10; средняя (10-30%) –
20; высокая (более 30) – 30
Оценим по приведённой схеме пригодность охотничьего хозяйства для
обитания кабана на примере района одной из центральных областей Европейского
северо-востока – Кировской.
При этом известно, что:
- высота снега 30-50 см (-50);
- влияние хищников среднее (-30);
80
- количество морозных дней среднее (-20);
- орехоплодных растений не произрастает (+0);
- густота подлеска средняя (+20);
- сплошные лесные массивы чередуются с островными лесами (+20);
- засеянность сельхозкультурами низкая (+10);
- искусственная подкормка отсутствует (+0).
Для определения емкости мест обитания рассмотрим действие комплекса
факторов относительно идеальных условий среды для кабана, используя
условную величину (приведенную к 100 баллам). При расчете емкости мест
обитания необходимо иметь в виду, что эффект многих положительных факторов,
может быть перечеркнут влиянием одного-двух отрицательных.
Количество баллов, определяющее состояние среды, составляет: 100-50-3020+0+20+20+10+0=50.
Таким образом, получаем, что в данной местности ёмкость может быть
условно оценена 50-ю баллами. Искусственная подкормка, борьба с хищниками и
позволят увеличить ёмкость среды для обитания кабана. Изъятие животных
охотниками
или
какие-либо
непредвиденные
воздействия
природного
и
антропогенного характера, несомненно, снизят ёмкость.
Данный методический подход можно использовать и как альтернативный
вариант расчёта бонитетов по виду: 1 бонитет – более 81 балла; 2 бонитет – 61-80
баллов; 3 бонитет – 41-60 баллов; 4 бонитет – 21-40 баллов; 5 бонитет – 1-20
баллов.
При 50 баллах для данного охотничьего хозяйства по кабану определён
3-ый класс бонитета, что для центрального района Кировской области, скорее
всего, будет соответствовать действительности. При нивелировании негативных
факторов и обильной искусственной подкормке, в охотничьем хозяйстве,
расположенном в центральном районе Кировской, области может быть
достигнута плотность кабана соответствующая 1 – 2 классам бонитета.
81
Знания о емкости угодий переводятся в оптимальные плотности по шкале,
разработанной для центральных областей европейской части России, приведенной
в таблице 7 (Основы охотоустройства…, 1966).
Таблица 7 - Шкала оптимальной численности кабана на 1000 га угодий разных
бонитетов (Основы охотоустройства…, 1966)
Классы бонитета
Вид животного
Кабан
I
II
III
IV
V
15 и более
15-10
10-6
6-2
2 и менее
20
12
8
4
1
Примечание. В числителе приводятся минимальное и максимальное значения
оптимальной численности животных, а в знаменателе - средний показатель оптимальной
численности.
Таким образом, оценивая характеристики влияния различных факторов
среды
на
жизнедеятельность
кабана
по
сумме
баллов,
устанавливаем
разнокачественность угодий вида: отличные, хорошие, посредственные, плохие,
очень плохие и не пригодные для обитания зверя (Таблица 8).
Таблица 8 - Шкала бонитировки угодий для кабана
Условия
обитания
1
Отличные
2
Максимальная
5
высота
отсутстснегового
вует
покрова, см
Обеспеченность
5
водопоями
наличие
(для засушливых непересызон): количество хающего
водоемов
на линейно1000 га
го
водоема
Оценка качества среды, в баллах
ПосредстОчень
Хорошие
Плохие
венные
плохие
3
5
4
6
4
3
2
1
не более
20-35
35-50
50-80
20
Не
пригодные
7
0
более 80
4
достаточная
(более 4
на 1000
га)
0
менее 0,2
на 1000 га
или
отсутствуют
3
средняя (2-3
на 1000 га)
2
низкая
(1 на
1000 га)
1
очень
низкая
(0,2 –
0,9 на
1000
га)
82
Продолжение таблицы 8
1
Количество
морозных дней в
течение зимы:
среднесуточная
температура
ниже – 20°С
Хищники:
волки, бродячие
собаки, медведь,
шакал и др.
Обеспеченность
защитными
условиями:
наличие и
густота
подлеска
Опушечный
эффект:
соотношение
лесных и
открытых
угодий
Засеянность
угодий
сельхозкультурами:
зерновые,
бобовые в % от
общей
оцениваемой
площади
2
5
отсутствуют
3
4
мало (не
более 10)
4
3
среднее (1030)
5
2
много
(30-60)
6
1
очень
много
(60-80)
7
0
более 80
5
отсутствуют
хищни-ки
4
мало,
изымают
до 10%
3
средне,
изымают до
10 - 20%
2
много,
изымаю
т более
20-30%
5
густой
подлесок
(сплошные
заросли
кустарников,
тростника)
5
расчлененные
лесные
массивы
(соотношение
лесных и
открытых
угодий
1:4-1:5)
5
высокая
(более 40)
4
средняя
густота
подлеска
3
редкая
густота без
подлеска
2
разреже
нный
лес без
подлеск
а
4
островны
е леса
(соотношение
лесных и
открытых
угодий 1:2-1:3)
3
сплошные
лесные
массивы
чередующиеся с
островными
лесами
2
сплошной
лесной
массив
1
лиственные
молодняки
0
отсутствие
древеснокустарниковой,
высокой
травянистой
растительности
4
средняя
(40 -20)
3
низкая (2010)
2
очень
низкая
(менее
10)
1
отсутствуют
0
зона,
непригодная для
с/х
1
0
очень
изымают
много
40-50%
изымают
30-40%
1
0
отдельотсутстные
вие
незначи- скрываютельные
щей
куртины растительрастиности
тельности
83
Продолжение таблицы 8
1
Интенсивность
видового
ведения
охотничьего
хозяйства:
искусственная
подкормка
2
5
весь год
всюду
обильна
Доля
орехоплодных
пород: в % от
общей площади
лесонасаждений
5
высокая
(более 50)
Всего, баллы
Плотность:(численность особей
на 1000 га) по
Данилову, 1966
45
15 и
более
20
3
4
достаточна весь
морозный
период
времени
на
большей
части
угодий
4
средняя
(50-30)
4
3
достаточна в
морозный
период в
некоторых
местах
5
2
не
достаточна
6
1
отсутствует
3
низкая (2010)
2
очень
низкая
(менее
10)
1
отсутствуют
36
15-10
12
27
10-6
8
18
6-2
4
9
2и
менее
1
7
0
0
-
Унификация влияния различных факторов в баллах позволяет достаточно
корректно сравнивать условия обитания и их благоприятность в различных
географических районах обитания вида. Более того, диапазон балльных оценок в
различных по качеству местообитаниях позволяет (на основании учетных
данных) давать прогноз вероятных плотностей населения в них животных. То
есть,
в
отличных
угодьях
(Таблица
8)
максимально
реализуется
воспроизводственный потенциал вида, и плотность кабана на 1000 га может
достигать 15 и более особей. В случае изменения среды обитания (изменения
емкости угодий) в результате климатических, антропогенных и иных факторов по
сумме баллов можно вычислить вероятную плотность населения на обследуемой
территории.
84
4.6. Влияние кабана на группировки наземно гнездящихся видов
В хозяйствах, фоновыми видами которых являются кабан, боровая,
водоплавающая и болотно-луговая дичь, необходимы особые методы управления
ресурсами этих видов. Кабан из-за всеядности способен оказывать негативное
влияние на численность мелкой дичи в гнездовой период.
4.6.1. Влияние кабана на ИК боровой дичи (Стационар №1)
Глухарь
Гнездовые стации
Основными гнездовыми стациями глухаря, в которых отмечено наибольшее
разрушение ИК дикими свиньями, являются зарастающие поля (34%), ельники
(33%), лиственный лес (22%). В сосняках зарегистрировано 11% разрушения ИК,
на вырубках разорения не отмечены (Рисунок 12).
Высота травостоя
Высота травостоя оказывает существенное влияние на нахождение ИК
глухаря кабаном. В низком травостое животным легче обнаружить гнездо
(разоряемость ИК составляет 67%). В травостое высотой более 20 см
разоряемость ИК глухаря кабаном находится на уровне 33%.
85
Рисунок 12 - Разоряемость ИК глухаря кабаном в зависимости от гнездовых
стаций
Проективное покрытие
Разоряемость ИК глухаря с учетом фактора проективного покрытия
показала, что наибольшее разорение кабаном искусственных гнезд приходится на
кладки, скрытые на 10-30% (Рисунок 13). Уничтожение ИК, проективное
покрытие которых менее 10%, находится на уровне 11%. Наши наблюдения
показывают, что разорение таких гнезд происходит в большинстве своем
хищными и врановыми птицами в первые дни после начала экспонирования, что
значительно опережает нахождение кладки дикими свиньями.
Рисунок 13 – Разоряемость ИК глухаря кабаном в зависимости от проективного
покрытия
86
Удаленность от дороги
Раннее стаивание снега, обилие проталин на дороге привлекает кабана, что
способствует повышению разоряемости ИК глухаря, расположенных в полосе 30
метров от дороги. С возрастанием общей удаленности ИК от дорог наблюдается
тенденция снижения разоряемости. Уровень разорения ИК, удаленных от дороги
более 30 м, составляет 22% кладок, удаленных от дороги менее 30 м – 78%.
Удаленность от опушки
Фактор удаленности кладки от опушки оказывает существенное влияние на
разоряемость ИК. Результаты экспонирования показали, что 67% ИК разоряется
вблизи опушки. При удалении от опушки уровень разорения резко снижается
(33%).
Тетерев
Гнездовые стации
Молодые
сосняки
и
березняки,
которыми
в
массе
зарастают
сельскохозяйственные угодья, относятся к важным нажировочным стациям диких
свиней в ранневесенний период. В связи с этим уровень уничтожения ИК тетерева
на зарастающих полях значительно выше (75%), чем на опушках (25%).
Разорений кабаном кладок, находящихся на вырубках, отмечено не было (Рисунок
14).
Рисунок 14 – Разоряемость ИК тетерева кабаном в зависимости от
гнездовых биотопов
87
Высота травостоя
В ходе экспонирования ИК тетерева четкой зависимости фактора высоты
травостоя и гибели кладок выявлено не было. Разоряемость кабаном кладок в
высокой и низкой траве фактически одинакова.
Проективное покрытие
Выложенные ИК, проективное покрытие мест расположения которых было
менее 10%, были полностью разорены хищными и врановыми птицами.
Прослеживается общая тенденция быстрого обнаружения кабаном наименее
скрытых ИК (Рисунок 15).
Рисунок 15 – Разоряемость ИК тетерева кабаном в зависимости от проективного
покрытия
Удаленность от дороги
Разоряемость ИК тетерева вблизи дороги в три раза превышает уровень
разоряемости на удалении от дороги более на 30 метров (75% и 25%
соответственно).
Удаленность от опушки
Уровень разоряемости ИК вблизи опушки соизмерим с разорением кладок
вблизи дороги и составляет 75%.
88
Рябчик
Гнездовые стации
Экспонирование искусственных кладок, имитирующих гнезда рябчика,
показало, что кабаном, главным образом, разоряются ИК, устроенные в сосняках.
Уровень разорения ИК в сосняках составил 100%. Разорения кабаном ИК
рябчика, устроенных в других гнездовых биотопах, нами не отмечено.
Высота травостоя
Разоряемость ИК, находящихся в травостое менее 20 сантиметров
составляет 67%, в травостое более 20 сантиметров – 33%. Очевидно,
прослеживается общая тенденция повышения уровня разоряемости при снижении
высоты травостоя.
Проективное покрытие
Повышение уровня разоряемости ИК рябчика, проективное покрытие мест
расположения которых более 30% (67%), по отношению к ИК с проективным
покрытием 10-30% (33%), следует объяснить случайным обнаружением зверем
гнезд.
Удаленность от дороги, опушки
Искусственные кладки рябчика, расположенные ближе 30 метров от дороги
или опушки, разоряются кабаном в 2,03 раза чаще кладок, устроенных далее 30
метров от зоны контактов биотопов (67% и 33% соответственно).
4.6.2. Влияние кабана на ИК водоплавающей дичи
При рассмотрении вопросов разорения кабаном искусственных кладок,
имитирующих кладки различных видов водоплавающей дичи, факторов
89
способствующих разорению, следует отметить общий незначительный уровень
разорения утиных кладок.
Гнездовые стации
Основываясь на личных наблюдениях, можно предположить, что разорение
кабаном ИК водоплавающих, устроенных в лесных стациях, происходит чаще,
наряду со сравнительно большей гнездовой плотностью птиц в открытых стациях.
Опушечные зоны лесных биотопов, образуемые мозаикой водоемов, значительно
предпочтительнее для кабана ввиду лучших защитных условий. Однако,
гнездовые плотности водоплавающих открытых стаций превосходят таковые в
лесных стациях, что объясняется, на наш взгляд, лучшей обзорностью первых.
Наши мысли находят экспериментальное подтверждение, а именно: уровень
разоряемости ИК водоплавающих кабаном в лесных угодьях составляет 100%.
Высота травостоя
Обработка результатов экспонирования ИК уток, с учетом высоты
травостоя, показала, что большинство искусственных гнезд, устроенных в
травостое
менее
20
сантиметров
разоряются
в
течении
первых
суток
многочисленными в пойменных комплексах хищными и врановыми птицами. Это
находит отражение в особенностях разорения кладок кабаном, как-то: дикие
свиньи уничтожают уцелевшие ИК, устроенные в травостое более 20
сантиметров.
Проективное покрытие
Аналогичная
закономерность
прослеживается
в
отношении
общей
скрытости кладки. Мы обнаружили разоренные кабаном кладки, проективное
покрытие которых составляет более 30%. Кладки, проективное покрытие которых
менее 10%, 10-30% разоряются хищными и врановыми птицами и другими
разорителями быстрее из-за того, что их общая плотность выше, чем плотность
кабана 6-10 (8) особей на 1000 гектаров.
Удаленность от водоема
Кладки, разоренные кабаном, зарегистрированы на расстоянии менее 100
метров от водоема. Наличие открытой воды, используемой на водопое,
90
плодородные почвы пойменного комплекса, большая гнездовая плотность
водоплавающих в непосредственной близости от водного зеркала определяют
максимальный уровень уничтожения гнезд на расстоянии менее 100 метров от
водного контура.
Удаленность от дороги
Лесные дороги образуют многогранную сеть опушек – зону контактов
различных биотопов, разоряемость ИК уток на удалении менее 30 метров от
которых, значительно превосходит таковую на удалении более 30 метров и
составляет 100%.
Удаленность от опушки
Зона контакта биотопов является наиболее неблагоприятной для устройства
кладки. В ходе проведенных исследований следует отметить, что разоряемость
ИК, расположенных на удалении менее 30 метров от опушки, полностью
превосходит таковую на расстоянии более 30 метров от опушечной зоны,
приближаясь к 100%.
4.6.3. Влияние кабана на ИК болотно-луговой дичи
Дупель
Гнездовые стации
К основным гнездовым стациям дупеля и бекаса следует отнести
закочкаренный, пойменный луг, края болот и зарастающие поля. Экспонирование
кладок относительно гнездовых стаций показало, что кабан разорил ИК только
дупеля, расположенные на поле. Разорения кабаном ИК дупеля в других
гнездовых стациях не отмечено.
91
Значительная часть пойменных лугов в ранневесенний период находится
под водой, отдельные участки, возвышающиеся над водным зеркалом, активно
используются птицами для гнездования. Края болот и закочкаренные луга ввиду
аналогичных
причин
исключены
из
нажировочных
стаций
кабана
в
ранневесенний период. Здесь отмечены единичные следы диких свиней.
Высота травостоя
Проведенные исследования показали, что на разоряемость кабаном ИК
дупеля данный фактор не оказывает существенного влияния. Разоряемость ИК в
условиях высокой и низкой травы находится на одинаковом уровне (50%).
Проективное покрытие
Результаты проведенных исследований показывают, что разоряемость
кладок, расположенных более открыто (проективное покрытие 10-30%),
значительно выше, чем у кладок, расположенных в хорошо скрытых условиях.
Уровень разоряемости кабаном ИК дупеля с проективным покрытием 10-30%
составляет 100%.
Удаленность от водоема
Основное количество ИК дупеля разоряется кабаном вблизи водоемов, на
расстоянии менее 100 метров от водного зеркала.
Удаленность от дороги
Ввиду того, что дупель устраивает кладки на открытых местах, и
пересекающие их полевые дороги не являются, как правило, зоной контакта
биотопов, выраженного действия данного фактора нами не установлено. Близость
дороги не оказывает существенного влияния на разоряемость кабаном ИК дупеля,
поскольку кладки разоряются в равных пропорциях (50%).
Удаленность от опушки
Высокая мозаичность угодий, близость кладок к опушке оказывают
негативное воздействие на устроенные гнезда, также в зоне контакта биотопов
наблюдается большая следовая активность диких свиней по отношению к
участкам, удаленным от опушки. В результате разоряемость кабаном кладок,
находящихся далее 30 метров от опушки, незначительна и близка к нулевой.
92
4.6.4. Влияние на ИК боровой дичи (Стационар №2)
Глухарь
Гнездовые стации
Разнообразные гнездовые стации глухаря было решено разделить на
сосновый, еловый, лиственный лес, вырубки и зарастающие поля, поскольку
глухариные кладки встречаются, главным образом, в этих типах угодий
(Сотников, 2002). Проведенные исследования показывают неоднородность уровня
разорения ИК глухаря кабаном в зависимости от гнездовых стаций (Рисунок 16).
Рисунок 16 – Разоряемость ИК глухаря кабаном
в зависимости от гнездовых стаций
Наибольшему разорению подвержены ИК, расположенные в ельниках
(43%), на зарастающих полях (29%). В период гнездования, приходящийся на
европейском северо-востоке на середину апреля – май, снежный покров местами
еще довольно значителен, и кабан придерживается зимних стаций, в основном
ельников. Это подтверждается многочисленными исследованиями различных
93
авторов (Павлов, Зарубин, 1982; Данилкин, 2002). Зарастающие поля значительно
раньше других угодий освобождаются от снежного покрова, это обстоятельство
привлекает диких свиней к закрайкам полей, оврагам.
В ходе проведения исследований нами были отмечены многочисленные
свежие
следы
жизнедеятельности
кабанов
в
описываемых
биотопах.
Зарегистрированы покопки в сосновых молодняках, где животные питаются
личинками майского хруща (Melolontha melolontha L., 1758), представителями
семейства Щелкуны (Elateridae Leach, 1815), разоряют кротовые норы (Talpa
europaea
L.,
1758),
гнезда
мышевидных
грызунов
(Кульпин,
2008в).
Привлекательность зарастающих полей в весенний период способствует большей
разоряемости гнезд глухаря по сравнению с другими гнездовыми стациями.
Уничтожение ИК в лиственных и сосновых лесах находиться на одном уровне.
Разорение кабаном искусственных кладок, выложенных на вырубках, не
зарегистрировано. Это объясняется существующими способами эксплуатации
лесов. При рубке леса современными валочными комплексами, остающиеся
порубочные остатки уплотняются многотонными машинами и оставляются на
месте. Бригады лесорубов также не обеспечивают качественную уборку и
складирование порубочных остатков в кучи. Слой лапника, вершинника,
неподходящих под стандарт деревьев достигает местами полуметровой высоты.
Стаивание снега на вырубках происходит быстрее, но отсутствие возможности
добраться до почвенного слоя, сложность в перемещении зверя по переплетенной
массе веток и стволов, исключает вырубки из весенних стаций кабана
европейского северо-востока. Это объясняет полное отсутствие на вырубках
разоренных кабаном кладок глухаря.
Высота травостоя
Как показали исследования, разоряемость ИК в условиях травостоя высотой
менее 20 см составляет 86%, в условиях травостоя более 20 см – 14%.
Разоряемость ИК, скрытых в травостое высотой ниже 20 сантиметров,
значительно выше, чем кладок, скрытых в более высокой траве. Звери лучше
обнаруживают кладки, расположенные на открытых местах. В ходе постановки
94
эксперимента был зарегистрирован следующий факт. При повторной проверке
кладок на предмет разорения на зарастающем поле был отмечен кормовой след
семьи кабанов шириной 8-12 метров. Все ИК глухаря, попавшие в полосу
кормового следа, независимо от высоты травостоя, были разрушены, в то время
как ИК, расположенные в непосредственной близости от кормового следа (до 5
метров) в условиях травостоя ниже 20 сантиметров, сохранились. По-видимому,
ИК обладают очень незначительным запахом, поскольку сохранившиеся
находились совсем рядом с кормовой полосой, но не были обнаружены. Мы
считаем, что разорение кладок кабаном не носит целенаправленный поисковый
характер, так как сохранившиеся ИК находились в непосредственной близости от
тех, что попали в полосу кормового следа и были разорены.
Проективное покрытие
Мы считаем, что разоряемость кабаном кладок во многом определяется
визуальным определением наличия гнезда зверем (Рисунок 17, 18). Проективное
покрытие мест расположения кладки является важным условием ее сохранности.
Рисунок 17 – Проективное покрытие во многом определяет сохранность ИК
(Фото В. Соловьева)
95
Рисунок 18 – Еловый подрост является хорошим укрытием для кладки
(Фото В. Соловьева)
Прослеживается тенденция общего увеличения процента разоряемости ИК в
зависимости от снижения уровня проективного покрытия. Таким образом,
сохранность ИК глухаря, лучше скрытых складками микрорельефа, деревьями,
травянистым покровом, значительно превосходит сохранность ИК в месте с
низким проективным покрытием.
В пользу обнаружения кладок разорителями, в основном, благодаря органам
зрения свидетельствует следующий случай. При выкладке искусственных кладок,
имитирующих кладки наземно гнездящихся видов, кладка №52 была заложена на
краю дороги, в небольшой земляной нише, у комля упавшего дерева, со стороны
леса. Визуально, проходя по дороге, обнаружить ее было невозможно. За время
экспонирования по участку дороги, где была выложена кладка №52, несколько
раз прошел местный житель с высокопородной лайкой, которая весь путь
находилась в свободном поиске. Тем не менее, лайка так и не обнаружила гнезда,
не замечая яиц визуально, поскольку она проходила в 1-2 метрах от упавшего
дерева с противоположной стороны от искусственной кладки.
96
Удаленность от дороги
Кабан в весенний период активно использует лесные и полевые дороги для
перемещения и поиска корма на появившихся проталинах. Наличие проталин,
более ранний сход снега привлекает зверей. Глухарь также устраивает свои гнезда
вблизи дорог, поскольку количество мест, пригодных для яйцекладки ранней
весной, сильно ограничено.
Наши наблюдения показали, что все ИК, расположенные ближе 30 метров
от дороги, были разорены кабаном. Очевидно, что звери в поиске вегетирующей
растительности, мелких беспозвоночных обследуют большинство проталин,
расположенных у дорог и попутно уничтожают все попавшиеся гнезда.
Удаленность от опушки
Действие фактора рассматривалось нами, исходя из этих же принципов.
Ввиду того, что изреженность опушечной линии угодий значительно выше, чем
дорожная сеть хозяйства, разоряемость ИК глухаря кабаном значительно ниже по
сравнению с таковой относительно удаленности от дороги. Разоряемость ИК,
удаленных от опушки более чем на 30 м, составляет 43%, расположенных в
полосе менее 30 м от границы опушечной зоны – 57%.
Действие данного фактора наглядно прослеживается, хотя и разница в
процентом соотношении не является колоссальной.
Тетерев
Гнездовые биотопы
Исследования В.Н. Сотникова (2002) свидетельствуют о том, что самки
тетерева, как правило, устраивают гнезда вблизи места тока, на опушке,
непосредственно зарастающем поле или вырубке. Поэтому выкладку ИК мы
осуществляли в этих гнездовых стациях. В ходе обработки материалов
эксперимента удалось установить, что кабан разоряет 60% ИК, расположенных на
зарастающем поле, 40% - на опушке. Искусственные гнезда, выложенные на
вырубках, сохранились.
97
Высота травостоя
Разоряемость кабаном ИК с учетом фактора высоты травостоя составляет
60% и 40% при высоте травяного покрова более и менее 20 сантиметров
соответственно. Причину разорения лучше скрытых кладок мы объяснить не в
состоянии из-за недостаточного объема выборки.
Проективное покрытие
Прослеживается общая тенденция увеличения выживаемости ИК в
зависимости от уровня защищенности, скрытости гнезда, а именно: сохранность
ИК с проективным покрытием менее 10%, 10-30% и более 30% составляет
соответственно 20%, 20%, 60%. Зная данный вид корма, кабан, визуально
обнаружив гнездо, разрушает его.
При использовании на охоте собаки в весенний период мы отметили, что
вспугивание насиживающих самок, гнезда которых расположены открыто,
происходит раньше. При этом вспугнутая самка может служить ориентиром для
определения места гнезда. Напротив, самки, чьи гнезда расположены в складках
микрорельефа, с достаточным для маскировки травянистым и древесным
покровом выдерживают приближение собаки до полуметра, что отражается на
сохранности кладок.
Аналогичные процессы вспугивания насиживающих самок, очевидно,
происходят и во время жировок кабана в непосредственной близости от гнезд.
Удаленность от дороги
Снеговой покров европейского северо-востока ранневесеннего периода,
приходящийся на время яйцекладки, оказывает значительное влияние на
пространственную
структуру
кабана.
Звери,
истощенные
зимовкой,
придерживаются бугров, холмов, южных экспозиций склонов, используя для
перемещения и поиска корма открытые участки зарастающих полей, опушки и
дороги. Данное обстоятельство находит отражение в резком повышении
выживаемости ИК, находящихся в удалении от дороги. Наши наблюдения
показывают, что разоряемость ИК кабаном, устроенных ближе 30 метров от
дороги, находится на уровне 100%.
98
Удаленность от опушки
Разорение ИК тетерева в зависимости от удаленности от опушки ниже,
такового при рассмотрении удаленности от дороги. Уровень разорения ИК,
расположенных ближе 30 метров от опушки составляет 60%, ИК, удаленных от
опушки более 30 метров – 40%.
Рябчик
Гнездовые биотопы
Искусственные кладки, имитирующие гнезда рябчика, были выложены в
следующих гнездовых биотопах: вырубки, ельники, сосняки, лиственный лес.
Результаты экспонирования кладок показали, что наибольшее количество
разоренных кабаном кладок рябчика приходится на сосняки (47%) и лиственный
лес (27%). Уровень разоряемости кладок в ельниках и на вырубках составляет
13%. Мы считаем, что в данном случае значительно большая разоряемость кладок
рябчика в сосняках может быть связана с низким уровнем сомкнутости крон,
достаточным количеством бесснежных участков, куда кабан выходит на жировки.
Лиственный лес, в котором экспонировались кладки рябчика, местами
представлен массивами с примесью дуба (Quercus robur L., 1753). Опавшими
осенью желудями дикие свиньи продолжают питаться в зимний и ранневесенний
период, создавая повышенные концентрации.
Высота травостоя
Визуальное обнаружение ИК рябчика кабаном во многом определяется
высотой травостоя. При высоте травостоя выше 20 сантиметров кабан разоряет
25% ИК рябчика, в травостое ниже 20 сантиметров разоряемость ИК рябчика
кабаном находится на уровне 75%.
Проективное покрытие
Общая тенденция увеличения нахождения гнезд кабаном в зависимости от
снижения проективного покрытия отдельного гнезда прослеживается на ИК
рябчика (Рисунок 19).
99
Рисунок 19 – Разоряемость ИК рябчика кабаном
в зависимости от проективного покрытия
Разоряемость ИК, проективное покрытие мест размещения которых
превышает 30%, составила 7%. Наоборот, разоряемость ИК с проективным
покрытием 10-30% и ниже 10% составляет 53% и 40% соответственно.
Удаленность от дороги
Уровень разорения ИК рябчика кабаном, находящихся вблизи дороги
составляет 67%, в удалении от дороги – 33%.
Удаленность от опушки
Экспонирование ИК рябчика позволило установить, что разоряемость
искусственных гнезд, выложенных вблизи опушки, на 34% превосходит уровень
разоряемости гнезд, удаленных от опушки, и составляет соответственно 67% и
33%.
100
4.6.5. Влияние кабана на ИК водоплавающей дичи
Гнездовые стации
При опредеделении основных гнездовых стаций водоплавающей дичи мы
выделили две принципиально различающиеся категории: открытые и лесные.
Открытые стации гнездования водоплавающей дичи представлены полями,
лугами, безлесыми участками пойм. К лесным гнездовым стациям следует
отнести лесные массивы, примыкающие к водоемам, с высокой мозаичностью:
обилием редин, полян, просек, мелкоконтурных вырубок. После экспонирования
ИК уток удалось установить, что кабан, главным образом, разоряет ИК
водоплавающих, устроенные в лесных гнездовых стациях. Уровень разорения ИК
уток, устроенных в лесных стациях, составляет 100%.
Высота травостоя
Рассмотрение влияния данного фактора показало его дуальную природу.
Соотношение ИК, скрытых в высоком и низком травостое, разоренных кабаном,
находится на одинаковом уровне.
Проективное покрытие
Определение силы действия данного фактора на разоряемость кабаном ИК
уток показало, что гнезда, скрытые проективным покрытием на 10-30% и более
30%, уничтожаются дикими свиньями в соотношении 50% на 50%. В ходе
проведения эксперимента наши наблюдения показали, что ИК, проективное
покрытие которых менее 10%, разоряются хищными и врановыми птицами в
течении первых двух дней, то есть значительно раньше, чем они будут
обнаружены кабаном.
Удаленность от водоема
Экспонирование утиных кладок в зависимости от удаленности от водоема
показало, что кабан преимущественно разоряет кладки, находящиеся менее 100
метров от водного зеркала. Уровень разорения ИК уток в непосредственной
101
близости от водоема составляет 100%. Опушечные зоны, плодородие и богатая
флора
пойменных
земель,
раннее стаивание
снега на рединах,
лугах,
примыкающих вырубках, наличие участков открытой воды, используемых в
качестве водопоев, привлекает зверей, потенциально способных разрушить
кладки.
Удаленность от дороги
Выкладка кладок, имитирующих утиные, в зависимости от удаленности от
дороги не выявила направленного действия данного фактора. Разоряемость ИК,
расположенных на расстоянии более и менее 30 метров от дороги, находится на
одном уровне.
Удаленность от опушки
Прослеживается отчетливое влияние опушечного эффекта на уровень
разрушения кладок, имитирующих утиные. Разорение ИК водоплавающих,
устроенных в зоне контактов биотопов, составляет 100%. Кладки, выложенные на
расстоянии более 30 метров от опушки, сохранились.
4.6.6. Влияние кабана на ИК болотно-луговой дичи
Среди наиболее популярных и хозяйственно значимых объектов охоты
европейского северо-востока следует отметить дупеля (Gallinago media Latham,
1787) и бекаса (Gallinago gallinago L., 1758). Вследствие этого оценку
негативного влияния кабана на болотно-луговую дичь мы провели на примере
данных видов.
102
Гнездовые стации
Согласно мнению В.Н. Сотникова (2002), к основным местам устройства
кладок
дупелем
и
бекасом
можно
отнести
следующие:
пойменные
и
закочкаренные луга, края болот, зарастающие поля.
Экспонирование искусственных кладок, имитирующих естественные,
показало, что кабаном были разорены только ИК дупеля. Среди различных
рассматриваемых гнездовых стаций, было установлено, что дикие свиньи
разорили ИК, устроенные на зарастающем поле. Уровень разорения составляет
100%. Кладки, находящиеся на пойменном, закачкаренном луге, краю болота,
обнаружены не были.
Наши наблюдения показывают, что пойменные и закочкаренные луга в
весенний период не используются кабаном в качестве нажировочных стаций,
отмечаются единичные перемещения животных по границам биотопов.
Высота травостоя
Экспонирование кладок показало, что кабан разорил ИК, скрытые в более
высоком травостое. Поскольку зверем была уничтожена всего одна кладка, можно
предположить, что обнаружение ее было случайным.
Проективное покрытие
Отмечается общая тенденция большего разрушения кладок, устроенных в
условиях меньшей скрытности складками микрорельефа, травянистого покрова,
проекции деревьев.
Учитывая незначительный запах кладки, сила распространения его, видимо,
может несколько увеличиваться при устройстве кладки на открытых местах, с
наименьшим проективным покрытием ввиду более интенсивного обновления
воздушных масс вблизи кладки, что способствует лучшему распространению
запаха и, как следствие, скорейшему ее обнаружению. Места расположения ИК,
проективное покрытие которых превышает 30%, сохранились.
103
Удаленность от водоема
Выложенные ИК с учетом удаленности от водоема были разрушены только
в непосредственной близости от водного зеркала, где вблизи разоренной кладки
отмечены свежие следы водопоя семьи кабанов.
Удаленность от опушки
Рассматривая влияние опушечного эффекта, кроме зоны контактов двух
биотопов, а именно: основного массива и луга, болота и зарастающего поля, мы
принимали во внимание значительные куртины кустов, группы деревьев,
расположенные в центральной части открытого биотопа. В ходе иследований
удалось установить, что кабаны разрушают ИК в непосредственной близости от
границы контакта биотопов, избегая открытых пространств. Разоряемость ИК
дупеля дикими свиньями в зависимости от удаленности на расстоянии менее 30
метров от опушки составляет 100%.
Удаленность от дороги
Анализируя материалы, полученные в ходе исследований по определению
силы действия данного фактора на выживаемость кладок дупеля, удалось
установить зависимость между близостью дороги и наибольшей разоряемостью
кладок. Таким образом, все кладки, выложенные далее 30 метров от дороги,
сохранились.
4.7. Степень влияния различных животных-разорителей на кладки дичи
4.7.1. Водоплавающие (Стационар №1)
Исследования проводились в пойме реки Вятка. Опушечная зона открытых
биотопов пойменных комплексов привлекает хищных и врановых птиц более
разнообразной кормовой базой, наличием удобных мест для гнездования и
104
выведения молодняка. Обнаружение ИК водоплавающих происходит визуально.
Группой видов «хищные и врановые птицы» разоряется около половины
устроенных ИК утиных (48%).
Енотовидная собака разоряет 17% устроенных ИК. Наряду с хищными и
врановыми птицами енотовидная собака является основным разорителем ИК
водоплавающей дичи. Суммарное разорение этой группой видов составляет 65%.
К факультативным разорителям следует отнести представителей семейства
куньи, кабана, лисицу, барсука: разорение ИК ими не превышает 5% и составляет
соответственно 4%, 1%, 4%, 1% (Рисунок 20).
Рисунок 20 - Уровень влияния различных видов на ИК водоплавающей дичи
Доля неопределенных видов, уничтоживших искусственные утиные гнезда,
составила 3%. Общая гибель кладок в гнездовой период находится на уровне 78%,
сохранность составляет – 22%.
105
4.7.2. Тетерев
Тетерев – опушечно-полевой вид, его привязанность к открытым биотопам
способствует разоряемости ИК хищными и врановыми птицами. В пойме реки
Вятки пернатые хищники образуют повышенные плотности. Прилежащие к
пойме открытые стации, используемые для гнездования тетеревом, привлекают
хищных птиц обилием кормовых объектов. Данная группа видов уничтожает
29,33% ИК тетерева (Рисунок 21).
Енотовидной собакой, тяготеющей к надпойменным террасам, разоряется в
2,2 раза (13,33%) меньше ИК в сравнении с хищными и врановыми птицами.
Суммарный уровень разорения ИК хищными и врановыми птицами и
енотовидной собакой составляет 42,66%.
Куньи, кабан, лисица, барсук уничтожают соответственно 6,66%, 5,33%,
9,33%, 2,66% искусственных тетеревиных гнезд.
Рисунок 21 - Уровень влияния различных видов на ИК тетерева
Доля неопределенных видов, уничтоживших ИК тетерева, составила 5,33%.
Общая гибель кладок в гнездовой период находится на уровне 72%, сохранность
составляет – 28%.
106
4.7.3. Глухарь
Удаленность мест гнездования от крупных пойменных комплексов,
использование в качестве гнездовых стаций массивов спелых лесов способствует
снижению общего уровня разоряемости ИК глухаря хищными и врановыми
птицами (19,2%) в отличие от тетерева (29,33%).
Высокие плотности енотовидной собаки определяют ее значительное
негативное воздействие на кладки глухаря, соизмеримое с влиянием хищных и
врановых птиц (Рисунок 22).
Экспериментальные данные показывают, что представителями семейства
куньи, главным образом, лесной куницей уничтожается 14,4% ИК глухаря.
Дикие
свиньи
разрушают
ИК,
устроенные
в
ельниках,
окраинах
зарастающих полей, общий уровень разорения составляет 7,2%.
Медведь, лисица, барсук наряду с кабаном уничтожают незначительное
количество ИК, являясь факультативными разорителями. Уровень разорения ИК
барсуком составляет 2,4%, медведем и лисицей – 4%, 2,4% соответственно.
Рисунок 22 - Уровень влияния различных видов на ИК глухаря
107
Доля неопределенных видов, уничтоживших ИК глухаря, составила 7,2%.
Общая гибель кладок находится на уровне 76%, сохранность составляет – 24%.
4.7.4. Рябчик
К видам и группам видов, разоряющим наибольшее количество ИК рябчика,
согласно материалам эксперимента, относятся хищные и врановые птицы (23%),
енотовидная собака (15%), представители семейства куньих (14%).
Барсуком, кабаном, лисицей разорено 4%, 3%, 4% ИК соответственно
(Рисунок 23).
Доля неопределенных видов в уничтожении кладок составляет 6%.
Суммарное разорение ИК рябчика находится на уровне 69%, сохранность
кладок – 31%.
Рисунок 23 - Уровень влияния различных видов на ИК рябчика
108
4.7.5. Бекас
Негативное воздействие на кладки бекаса, главным образом, оказывают
хищные и врановые птицы, уничтожая на порядок большее количество ИК вида
(23,33%), в сравнении с другими видами и группами видов (Рисунок 24).
Рисунок 24 - Уровень влияния различных видов на ИК бекаса
Среди остальных разорителей следует отметить енотовидную собаку (10%),
различные виды чаек (6,66%), серого журавля (5%), представителей семейства
куньих (1,66%), лисицу (1,66%), медведя (1,66), барсука (1,66%).
Уничтожение кладок чайками обуславливается расположением гнезд в
надпойменных террасах, журавлем – близостью гнездовых участков видов.
На
долю
неопределенных
видов
приходится
3,33%
разрушенных
искусственных гнезд.
Гибель ИК бекаса, согласно экспериментальным данным, составляет 55%,
уровень сохранности – 45%.
109
4.7.6. Дупель
Использование открытых мест для гнездования является определяющим
аспектом в уничтожении ИК дупеля хищными и врановыми птицами (30%).
Среди остальных разорителей отмечены енотовидная собака (10%), дикие свиньи
(10%), лисица (5%).
Доля
неопределенных
видов, уничтоживших
искусственные гнезда,
составила 5%. Общая гибель ИК в гнездовой период находится на уровне 60%,
сохранность составляет – 40% (Рисунок 25).
Рисунок 25 - Уровень влияния различных видов на ИК дупеля
Для уточнения размеров негативного влияния кабана на кладки наземно
гнездящихся ценных охотничье–промысловых видов птиц, выявления факторов,
оказывающих наибольшее негативное влияние, использован опросный метод.
На вопрос, касающийся периодов максимальной численности дичи, уровень
ответов респондентов колеблется в пределах 81,0 - 89,7% по видам дичи, уровень
затрудняющихся дать ответ сравнительно низкий и составляет 10,3-19,0%. По
мнению 40,4% опрошенных, численность кабана была максимальна в 80-е годы,
110
18,4% респондентов свидетельствуют о максимальной численности в 2000-е годы,
16,5% - в 70-е годы.
Пик численности боровой дичи, по мнению 27,8% опрошенных, приходился
на 80-е годы, 25,8% ответивших констатируют максимальную численность в 70-е
годы, 12,0% респондентов – в 60-е годы.
Данные опроса о периодах высокой численности водоплавающей дичи
показали, что наибольшее количество ответивших респондентов склоняется к
максимальной численности в 80-е годы (32%), чуть меньшее количество
опрошенных (27,0%) заключило, что пик численности представителей семейств
утиные и гусиные приходится на 70-е годы, 16,5% респондентов считают, что пик
был в 90-е годы (Рисунок 26).
отв ет рес пондентов , %
45,0
40,0
35,0
30,0
кабан
25,0
20,0
15,0
боровая дичь
10,0
5,0
0,0
60-е гг.
70-е гг.
80-е гг.
90-е гг.
2000-е гг.
водоплавающая дичь
годы
Рисунок 26 – Периоды максимальной численности дичи
(по данным опроса корреспондентов)
На основании полученных сведений можно считать, что кабан не является
лимитирующим фактором в динамике изменения численности боровой и
водоплавающей дичи, поскольку, согласно мнению большинства ответивших
корреспондентов, пик численности водоплавающей, боровой дичи и кабана
приходился примерно на одно время – на 80-е годы прошлого столетия.
111
Ответы корреспондентов подтверждаются исследованиями ученых о
размере влияния факторов на боровую и водоплавающую дичь в гнездовой
период (Сотников, 2002).
Обработка полученных анкетных материалов в программе «STATISTIKA
6.0» показала высокую степень достоверности выборки (Таблица 9).
В какие годы численность
кабана была максимальна: 1(60е), 2 (70-е), 3 (80-е), 4 (90-е), 5
(2000-е)
В какие годы численность
боровой дичи была
максимальна: 1(60-е), 2 (70-е), 3
(80-е), 4 (90-е), 5 (2000-е)
В какие годы численность
водоплавающей дичи была
максимальна: 1(60-е), 2 (70-е), 3
(80-е), 4 (90-е), 5 (2000-е)
0,04
75,38
0,1
541
2,65
1,09
0,05
56,61
0,1
595
2,77
1,02
0,04
66,01
0,1
уровень
достоверности
1,07
т-стьюдента
3,31
средняя
квадратическая
ошибка
599
стандартное
отклонение
средняя
арифметическая
Предложенные вопросы
количество
ответивших
респондентов
Таблица 9 - Статистическая обработка анализируемых материалов анкет
При рассмотрении степени влияния различных факторов на дичь в период
размножения
и
яйцекладки
все
исследователи
обращают
внимание
на
первостепенное значение влияния погодных условий на дичь в весенний период,
указывая, что высокая смертность тетеревиных определяется факторами погоды в
первые три декады их жизни. Обильные осадки и возвратные холода могут
привести к гибели до 50% и более птенцов (Гаврин, 1969). Работы по изучению
динамики гнездового периода показали, что двух таких весенних сезонов подряд
достаточно, чтобы вызвать глубокую депрессию популяций тетеревиных.
Заморозки на поверхности почвы в период насиживания, особенно в его начале,
112
вызывают при длительном отсутствии самки переохлаждение и гибель всей
кладки. Отмечена хорошая корреляция динамики численности со средней
максимальной
температурой
июня.
Если
средняя
температура
периода
яйцекладки для тетерева превышает 30 С, осенью всегда отмечается значительное
увеличение популяций тетеревов, если же она ниже 2,20 С прирост будет низким
(Семенов-Тян-Шанский,
1959;
Юргенсон,
1968).
Все
исследователи
подтверждают, что вторые кладки никогда не бывают крупными (2-4 яйца), но
если гибнут птенцы первого выводка - повторных кладок не бывает. По данным
В.Ф. Гаврина (1969), глухарята, тетеревята и рябчики в возрасте до 5 дней гибнут
при температуре между 4,5-100 С.
Отрицательное влияние возвратных холодов и затяжных дождей на
водоплавающую дичь, по-видимому, во многом схоже с таковым у боровой.
Значительным по масштабам негативного влияния на водоплавающую дичь
оказывается
воздействие
хищников.
Кладки
рябчика,
тетерева,
глухаря,
водоплавающей дичи, а также их птенцы активно уничтожаются хищными и
врановыми птицами, а также млекопитающими, представителями семейств куньи,
псовые, медвежьи (Юргенсон, 1968).
Для определения современного состояния степени влияния различных
факторов на течение гнездового периода боровой и водоплавающей дичи нами
были проведены исследования.
По
мнению
корреспондентов,
динамика
численности
боровой
и
водоплавающей дичи, главным образом, определяется возвратными холодами в
весенний период (28,59-38,17% опрошенных по видам дичи). Несовершенная
терморегуляция птенцов, сокращение численности и уменьшение активности
насекомых – основного корма птенцов глухаря, тетерева, рябчика в первые дни
жизни на фоне возвратных холодов отражается в резком сокращении численности
дичи.
Вторым по масштабу своего негативного воздействия на мелкую дичь в
период размножения, согласно результатам опроса, является влияние хищников.
От 18,26 до 31,59% опрошенных респондентов по видам дичи склоняются к
113
мнению, что подрыв численности тетерева, рябчика и водоплавающей дичи
происходит в результате прямого уничтожения кладок, птенцов и насиживающих
самок лисицей, енотовидной собакой, выдрой, куницей, горностаем, лесным
хорьком, бурым медведем, а также хищными и врановыми птицами. Однако, для
глухаря вторым лимитирующим фактором по размеру своего негативного
воздействия является влияние человека (Рисунок 27).
Рисунок 27 – Оценка степени влияния различных факторов на численность
мелкой дичи в период размножения (по данным опроса корреспондентов)
Глухарь наиболее уязвим по отношению к уничтожению древостоя на
местах весеннего токования, беспокойству в период размножения, охоте,
браконьерству (21,68% опрошенных). Влияние хищников на численность глухаря
в весенний период третично, о чем свидетельствуют 18,26% респондентов.
Свидетельства охотников-корреспондентов раскрывают масштабность влияния
антропогенного фактора на дичь в весенний период.
Колоссальные по размаху размеры негативного воздействия человека на
дичь заключаются, главным образом, в трансформации ее естественной среды
обитания, что подтверждается материалами В.Н. Сотникова (1999).
Наряду с отмеченными выше факторами кабан оказывает незначительное
влияние на численность мелкой дичи весной (1,20-5,69% всех опрошенных).
114
Негативное воздействие кабана на боровую и водоплавающую дичь
обусловлено разрушением насиживаемых кладок, которое продолжается в
среднем около 30 дней (Сотников, 1999). Снизить размеры негативного влияния
кабана
возможно
проведением
комплекса
биотехнических
мероприятий,
позволяющих отвлечь кабана от гнездовых биотопов боровой и водоплавающей
дичи.
Повторные паводки естественного происхождения также оказывают
влияние (3,89% опрошенных) на численность водоплавающей дичи. Однако, их
воздействие носит локальный характер на водоемах со значительными
перепадами воды в весенний период.
4.7.7. Водоплавающие (Стационар №2)
Интенсивное ведение охотничьего хозяйства по определенному виду или
группе видов невозможно без решения вопросов направленной интенсивной
биотехнии. В ходе эксперимента с ИК наземно гнездящихся видов, нам удалось
выявить виды, оказывающие негативное воздействие на гнездовой период
водоплавающей дичи. Экспериментальные данные позволяют отнести к видам
или группам видов, оказывающим наибольшее негативное воздействие на кладки
представителей семейства утиные, хищных и врановых птиц, а также
енотовидную собаку, разоряющих соответственно 38% и 17% ИК (Рисунок 28).
Пойменные комплексы – основные гнездовые стации водоплавающей дичи.
Высокая мозаичность угодий, разнообразная кормовая база, наличие удобных для
гнездования и выведения молодняка мест привлекают хищных и врановых птиц в
весеннее-летний период. Весенние миграции хищных птиц во многом проходят
по поймам рек и озер, в результате чего пойменные комплексы создают
115
Рисунок 28 – Разорение ИК уток черным вороном (Фото В. Соловьева)
повышенные плотности пернатых хищников.
В ходе экспонирования кладок нам удалось установить, что енотовидная
собака разоряет 17% утиных кладок. Обитание этого хищника тесно связано с
изреженными опушками, массивами леса, точечными и линейными водоемами.
Свойственная виду высокая плодовитость, отсутствие направленного промысла
(ввиду низкой заинтересованности охотников) привели к созданию повышенной
плотности енотовидной собаки в районе исследований. Енотовидная собака
использует широкий спектр кормов, в том числе кладки наземно гнездящихся
птиц, которые в ранневесенний период являются важным белковым кормом.
Проведенные исследования показали, что хищные и врановые птицы,
енотовидная собака являются фоновыми разорителями ИК представителей
семейства утиные (Рисунок 29).
Дикие свиньи, образуя высокие плотности (15 и более зверей на 1000
гектаров), наряду с представителями семейства куньи, лисицей, барсуком, серым
журавлем являются факультативными разорителями. Разоряемость кабаном,
116
Рисунок 29 - Уровень влияния различных видов на ИК водоплавающей дичи
лисицей, куньими ИК водоплавающей дичи находится на уровне 2%, барсуком –
3%, журавлем – 1%. Данные виды и группы видов не оказывают значительного
влияния
на
утиные
кладки
в
гнездовой
период.
Разорение
кладок
неопределенными видами достигает 9%.
В результате негативного воздействия видов и групп видов в гнездовой
период водоплавающей дичи погибает 74% кладок, доля сохранившихся кладок
составляет 26%.
4.7.8. Тетерев
Экспонирование ИК тетерева, показало, что основными разорителями
являются хищные и врановые птицы, разоряющие 34,66% кладок (Рисунок 30).
Основными местами гнездования тетерева являются открытые стации:
зарастающие поля, вырубки, опушки. Они характеризуются хорошей
117
Рисунок 30 - Уровень влияния различных видов на ИК тетерева
обзорностью и многочисленными мышевидными грызунами, являясь важными
нажировочными стациями хищных птиц.
Гнездовые стации тетерева характеризуются высокой мозаичностью, более
ранним
сходом
снегового
покрова,
разнообразием
кормовых
объектов
енотовидной собаки. Ею разоряется 16% кладок.
Представителями семейства куньих разоряется 9,33% кладок. Главным
образом, хищниками разоряются ИК, расположенные на вырубках, вблизи
опушек.
Кабан уничтожает 6,66% кладок, разоряемость ИК тетерева медведем
находится
на
уровне
1,33%,
лисицей
–
1,33%,
барсуком
–
2,66%,
неопределенными видами – 4%.
Анализ экспериментальных данных уровня разоряемости ИК тетерева
различными видами и группами видов позволяет отнести к основным
разорителям хищных и врановых птиц, енотовидную собаку. Неопределенные
виды, медведь, кабан, лисица, барсук, рассмотренные в отдельности, не
оказывают значительного влияния на тетерева в гнездовой период. Показатель
разорения ими кладок не превышает 10%.
118
Суммарное разорение ИК тетерева видами и группами видов составляет
76%, уровень сохранности кладок составляет 24%.
4.7.9. Глухарь
Среди
гнездовых
стаций
глухаря
значительно
меньше
открытых
пространств, отсутствует тяготение мест гнездования к водоемам. Являясь
типичным представителем лесной орнитофауны европейского северо-востока,
глухарь устраивает кладки под пологом леса. Поэтому уровень разоряемости ИК
глухаря хищными и врановыми птицами существенно меньше такового в
сравнении с водоплавающей дичью и тетеревом. Он составляет 21,6% (Рисунок
31).
Рисунок 31 - Уровень влияния различных видов на ИК глухаря
Полог леса оказывает существенное влияние, скрывая ИК от пернатых хищников.
119
Енотовидная собака разрушает 10,4% глухариных гнезд. Более низкий
уровень разоряемости хищником ИК глухаря по сравнению с кладками тетерева и
представителей
семейства
утиные,
на
наш
взгляд,
объясняется
тем
обстоятельством, что большинство глухариных кладок находится в глубине
массива, в то время как хищник предпочитает разреженные полями, рединами и
вырубками угодья.
Уничтожение ИК куньими находится на уровне 8%. Главным образом,
кладки, разрушенные представителями этого семейства, были зафиксированы в
глубине лесного массива.
По материалам эксперимента, кабан разрушает лишь 5,6% ИК глухаря.
Медведь, лисица, барсук наряду с кабаном не оказывают существенного
воздействия на группировку ИК глухаря, разоряя соответственно 1,6%, 3,2%,
2,4% гнезд.
Неопределенными видами было уничтожено 8,8% кладок.
Совокупно видами и группами видов разорено 61,6% искусственных
кладок, имитирующих гнезда глухаря. Сохранность искусственных гнезд
составила 38,4%.
4.7.10. Рябчик
Наиболее характерными гнездовыми биотопами рябчика являются массивы
лиственного, соснового, елового леса, отмечаются кладки на вырубках и гарях.
Сомкнутость основного древостоя, значительная скрытость кладки складками
микрорельефа, порубочными остатками, проекцией соседних деревьев осложняют
обнаружение кладки хищными и врановыми птицами. Уровень разоряемости ИК
составляет 17% (Рисунок 32).
120
Рисунок 32 - Уровень влияния различных видов на ИК рябчика
Согласно данным, полученным в ходе исследований, енотовидная собака
разрушает до 15% ИК рябчика. Обнаружение гнезд хищником зафиксировано,
главным образом, вблизи дорог и опушек.
Обнаружение ИК кабаном происходит, в основном, в ельниках, которые
являются одними из основных стаций кабана в ранневесенний период, сосняках с
рединами, лиственных лесах, представленных в районе исследования в
большинстве своем дубняками, используемыми дикими свиньями в качестве
нажировочных стаций. Вместе с тем уровень разрушения ИК кабаном достаточно
низкий и составляет 8%.
Уничтожение ИК медведем, лисицей, барсуком, куньими составляет
соответственно 2%, 7%, 2%, 9%. На долю неопределенных видов приходится 10%
уничтоженных кладок.
Анализ экспериментальных данных позволяет считать основными видами,
разоряющими ИК рябчика, хищных и врановых птиц и енотовидную собаку.
Кабан, медведь, лисица, барсук, куньи являются факультативными разорителями.
В течение гнездового периода отдельными видами и группами видов
разрушается 70% ИК рябчика. Сохранность кладок составляет 30%.
121
4.7.11. Бекас
Полученные
в
ходе
эксперимента
материалы
показывают,
что
использование в качестве гнездовых стаций бекасом открытых биотопов
способствует определению хищных и врановых птиц в качестве основных
разорителей ИК (40%). Искусственные кладки в условиях хорошей обзорности,
отсутствия древостоя замечаются с воздуха хищными птицами (Рисунок 33).
Рисунок 33 - Уровень влияния различных видов на ИК бекаса
ИК бекаса, расположенные в непосредственной близости от водоема,
активно разрушаются чайками (10%).
Енотовидной собакой уничтожается 13,33% ИК бекаса, куньими – 3,33% .
Разорение ИК вида лисицей, журавлем, барсуком не значителено и
находится
на
уровне
1,66%.
Можно
предположить,
что
большинство
обнаружений кладок носят случайный единичный характер.
В течение гнездового период уничтожается 75% ИК бекаса, уровень
сохранности составил 25%.
122
4.7.12. Дупель
Материалы эксперимента позволяют отнести хищных и врановых птиц к
основным разорителям ИК дупеля (30%). Енотовидной собакой уничтожается
20% ИК, лисицей – 10% (Рисунок 34).
Рисунок 34 - Уровень влияния различных видов на ИК дупеля
Отмечены
ИК,
разоренные
кабаном
(5%).
Доля
разрушений
неопределенными видами составила 5%.
Хищными и врановыми птицами, енотовидной собакой и лисицей, кабаном,
неопределенными видами уничтожается 70% ИК дупеля. Уровень сохранности
ИК составляет 30%.
123
4.8. Особенности формирования трофейных качеств самцов
Дикие свиньи – теплолюбивые и влаголюбивые животные с особой
пищевой специализацией, что определяет их распространение в южных и
умеренных широтах. Однако на протяжении многих тысячелетий границы ареала
вида существенно расширялись и изменялись, особенно на северном пределе
обитания (Данилкин, 2002). Освоение исторически несвойственных для обитания
территорий послужило выработке у вида адаптивных черт, обеспечивающих
выживание популяций в экстремальных условиях северо-востока европейской
части.
Изучение
адаптаций
имеет
колоссальное
биологическое
значение,
поскольку позволяет раскрыть механизмы и особенности переживания видом
неблагоприятных
условий
среды
–
комплекса
важнейших
факторов,
определяющих существование любого биологического вида на Земле.
Красочность и высокая эмоциональность кабаньих охот, уникальная
пластичность и плодовитость вида, ценность получаемой продукции и трофейные
характеристики позволяют отнести кабана к приоритетным перспективным
объектам охотничьего хозяйства.
В настоящее время трофейная направленность кабаньих охот равновесна
мясному направлению, а в отдельных хозяйствах превосходит его. Добыча
трофейных самцов отражается иными деньгами в сравнении с добычей просто
взрослого
зверя,
принося
сомнительную
«прибыль»
охотпользователям.
Отдельные хозяйства специализируются на проведении «гарантированных»
охоттуров на трофейного кабана. Охотничьи СМИ пестрят приглашениями за
трофейным зверем, рапортами удачливых стрелков.
Внешняя торжественность и высокая эмоциональность, сопровождающие
добычу лесных исполинов, параллельно несут огромное негативное воздействие
на популяции и отдельные группировки вида, а именно: добыча средневозрастных
124
и взрослых самцов приводит к потере популяцией «лучших производителей и
«стимуляторов» самок во время гона, лучших «охранников» от крупных
хищников, лучших «пахарей» и прокладчиков троп в глубоснежье» (Цит. по
Данилкин, 2002, с. 234).
Если пресс охоты не чрезмерен, то трофейная характеристика зверя вместе с
его общими размерами тела в таком регионе может улучшаться.
Проведенные нами исследования показывают, что трофейную оценку
«Золотая медаль» клыки самца получают при достижении зверем возраста в
среднем 8,4 лет на северо-востоке европейской части России и в среднем 9,5 лет в
центральных регионах страны. Серебряная медаль присуждается клыкам секача,
достигшего 7 и 8,1 лет на северо-востоке страны и в центральной полосе
соответственно. Бронзовая медаль присуждается клыкам самца, достигшего 5,5 и
6,4 лет на северо-востоке страны и в центральной полосе соответственно. Возраст
самцов, клыки которых остались без награды, составляет, как правило, менее 4,4
года на северо-востоке европейской части России и 5,3 лет в центральных
трофейная оценка, баллы
регионах (Рисунок 35, 36).
140
y = 5.2908x + 75.171
R2 = 0.8986
130
120
110
100
90
80
2
3
4
5
6
7
8
9
10
возраст, лет
Рисунок 35 - Трофейная оценка самцов кабана центральной России
125
трофейная оценка, баллы
140
y = 4.2864x + 87.943
R2 = 0.7237
130
120
110
100
90
80
2
3
4
5
6
7
8
9
10
возраст, лет
Рисунок 36 – Трофейная оценка самцов кабана
северо-востока европейской части России
Коэффициент корреляции (r) признаков: возраст зверя и трофейная оценка
для северо-востока составляет 82 %, для центральной полосы – 95 %, что
подтверждает высокую взаимосвязь сравниваемых признаков. Коэффициент
аппроксима́ции (R2) составляет 0,72 для северо-востока, 0,90 для центральной
полосы. Достоверность исследованных выборок на уровне 0,05 подтверждается
коэффициентом t-Стьюдента (t), равного для северо-востока 113,52, для
центральной полосы – 78,65.
Наши исследования позволяют предположить, что у животных, обитающих
в более суровых природно-климатических условиях европейского северо-востока,
клыки развиваются быстрее, потому что роющая деятельность требует от
организма значительно более эффективного приложения усилий, чем в
центральной полосе, с более мягким климатом.
Данная адаптивная особенность влияет на более раннее достижение
трофейной ценности секачами популяций европейского северо-востока нашей
126
страны в среднем на 1 год.
Более низкое значение коэффициента аппроксимации для ряда трофеев
кабанов европейского северо-востока может указывать на то, что формирование
вышеуказанной
адаптивной
особенности
еще
продолжается
в
молодых
популяциях кабана, образовавшихся не так давно – 30-40 лет назад.
Сравнение размеров клыков кабана по регионам России показало, что тренд
их увеличения идёт в европейской части страны с юга к северо-востоку.
Увеличение размеров клыков кабана с юга на север отмечается даже в отдельно
взятой Кировской области в разрезе трёх типов лесорастительных подзон
(Кульпин, 2007, 2008б).
Кроме того, более раннее развитие клыков у взрослеющих особей
обеспечивает более успешную защиту семейных групп кабанов от хищников и
влияет на выживание вида в экстремальных условиях, а также возможность его
распространения на север. Суровые условия существования оказывают влияние
на трофейные качества секачей.
Самцы, обитающие на европейском северо-востоке ареала, превосходят по
трофейным показателям секачей этого же возраста, обитающих в центральных
регионах России.
Использование
ресурсного
потенциала
вида
с
максимальной
эффективностью возможно лишь при соблюдении строгих принципов ведения
охотничьего хозяйства. Стратегия управления ресурсами кабана разработана и
подробно описана в работах А.А. Данилкина (2002, 2006, 2010).
Трофейная охота на кабана требует ограничения жёсткими рамками
элиминации только старых самцов, обладающих наивысшими трофейными
качествами. Добычу средневозрастных самцов необходимо свести к минимуму
(Данилкин, 2002, 2010).
Основу промысловой нагрузки хозяйства необходимо ориентировать на
сеголеток – самую нежизнеспособную часть популяции.
127
Глава 5. Использование ресурсов
Использование ресурсов кабана в Российской Федерации осуществляется в
соответствии с федеральным законом от 24 июля 2009 года №209-ФЗ (с
изменениями и дополнениями) «Об охоте и о сохранении охотничьих ресурсов и
о
внесении
изменений
в
отдельные
законодательные
акты
Российской
Федерации». Для развития данного федерального закона изданы приказы
Министерства природных ресурсов и экологии от 16 ноября 2010 г. № 512 (с
изменениями и дополнениями) «Об утверждении правил охоты», от 30 апреля
2010 г. № 138 (с изменениями и дополнениями) «Об утверждении нормативов
допустимого изъятия охотничьих ресурсов и нормативов численности охотничьих
ресурсов в охотничьих угодьях».
Приказом от 17 мая 2010 г №164 «Об утверждении перечня видов
охотничьих ресурсов, добыча которых осуществляется в соответствии с лимитами
их добычи» кабан выведен из состава лимитируемых видов.
Добыча всех половозрастных групп кабана осуществляется с 1 июня по 28
(29) февраля (Об утверждении правил охоты..., 2010). Норматив допустимого
изъятия (в процентах от численности животных на 1 апреля текущего года по
данным государственного мониторинга охотничьих ресурсов и среды их
обитания) составляет до 80%. Норматив допустимого изъятия особей в возрасте
до года составляет от 40% до 80% (Об утверждении нормативов…, 2010). При
этом уровень добычи взрослых особей может колебаться в пределах от 60 до 20%,
что неправильно с точки зрения управления популяциями рассматриваемых
территорий. Данное обстоятельство обусловлено необходимостью сокращения
группировок вида в связи с неблагоприятной эпизоотической ситуацией по
африканской чуме свиней.
Сроки
охоты,
регламентированные
современным
законодательством,
чрезмерно растянуты. Согласно действующему законодательству, начавшийся в
128
июне охотничий сезон продолжается девять месяцев. При этом популяции диких
свиней испытывают колоссальное давление фактора беспокойства.
В дополнение к действию фактора беспокойства в течение почти
календарного года в виду длительных сроков охоты важнейшим фактором,
оказывающим фоновое негативное воздействие на большинство эксплуатируемых
группировок диких свиней европейского северо-востока, является браконьерство.
Несовершенство современной системы добычи животных по разрешениям
приводит к многократному превышению незаконной добычи уровня легального
освоения ресурсов.
Материалы доверительного опроса охотников, проводимого в 2009 – 2011
годах,
позволяют отразить
общую
картину
незаконной
добычи
кабана
отдельными коллективами охотников в ряде регионов. При этом добыча кабанов
вне охотничьего сезона, без действующего разрешения не учитывалась.
Так, в Кировской области первичным коллективом на одно разрешение
добывалось 16 – 21 зверей в сезон охоты, более 55% в добыче составляли
взрослые самки.
В республике Коми на одно разрешение, по материалам опроса, добывается
от 4 до 6 зверей, 35% в добыче составляют взрослые самки.
В Архангельской области на одно разрешение добывается от 3 до 8 особей,
соотношение полов в добыче не установлено.
Растянутые сроки охоты не оправдываются и с точки зрения биологии вида.
В целом тяжелые для существования кабанов природно-климатические условия
европейского северо-востока, отличающиеся глубоснежьем, продолжительными
низкими
температурами,
ограниченностью
значительным
доступных
кормовых
промерзанием
объектов,
почвы,
резкой
свидетельствуют
о
необходимости максимального сокращения сроков охоты, беспокойства.
В результате полевых работ неоднократно отмечалось критическое
физическое состояние кабанов. В результате преследования в условиях
уплотненного снегового покрова во второй половине зимы у добытых животных
ноги были сбиты в кровь плотной коркой снега.
129
По сообщению егеря одного из хозяйств Вологодской области, в феврале
2011 года в результате преследования на лыжах им были добыты четыре
сеголетка кабана, которые с трудом передвигались по тропе, подпустив человека
на предельно близкое расстояние.
Среди положительных аспектов действующих правил охоты следует
отметить запрет на добычу кабанов загоном, нагоном, а также с применением
собак охотничьих пород, за исключением добора подранков, в период с 1 января
по 28(29) февраля (Об утверждении правил охоты..., 2010). Данный момент в
значительной мере способствует сокращению уровня воздействия фактора
беспокойства на группировки диких свиней в наиболее трудный для жизни вида
период.
В процессе сбора материала нами было зафиксировано 8 случаев гибели
кабанов различных половозрастных групп, приходящихся на конец зимы и начало
весны.
Работы А.А. Данилкина (2002, 2006) отражают уровень негативного
влияния на группировки диких свиней элиминации средневозрастных самок и
самцов. Опросные данные позволяют сказать, что браконьерами в отдельных
хозяйствах под прикрытием официальных разрешений добывается от 35-55%
средневозрастных самок.
По материалам Д. Телишевского (1990), при эксплуатации группировки
кабанов для получения максимальной выгоды необходимо планирование добычи
сеголеток обоих полов в количестве 75%, подсвинков 0-15%, взрослых самцов и
самок – 5%. При этом предложенный план отстрела сеголеток автор просит
считать
минимальным,
законодательстве.
что
находит
Представленные
свое
нормативы
отражение
изъятия
в
действующем
взрослых
особей,
отраженные в законе, в разы превышают допустимые нормы изъятия,
предложенные автором.
Стратегия эксплуатации Д. Телишевского (1990), позволяет сохранять
уровень воспроизводства, если прирост молодняка будет меньше ожидаемого.
Автор указывает на необходимость рассмотрения плана добычи взрослых самцов
130
и самок как максимального даже в годы, благоприятные для группировок диких
свиней.
5.1. Динамика численности
Популяции диких свиней европейского северо-востока России находятся на
достаточно стабильном уровне. В последние годы наблюдается снижение
численности группировок кабана в Архангельской, Вологодской, Нижегородской,
Кировской областях, Республике Удмуртия, Пермском крае и Коми-Пермяцком
АО. Главным образом это связано с распространением африканской чумы свиней
на прилежащих с юго-запада территориях, а также профилактическими
мероприятиями,
направленными
на
регулирование
численности
вида.
Незначительное увеличение численности зарегистрировано в Костромской
области и Республике Коми (Таблица 10).
Таблица 10 - Динамика численности кабана на исследуемой территории в тыс.
особей (Организационно-методические основы сбора…, 2014)
Регион
1
Архангельская область
2010 г.
2
0,69
2011 г.
3
0,56
2012 г.
4
0,62
2013 г.
5
0,99
2014 г.
6
0,80
Вологодская область
6,25
6,24
5,60
7,48
7,00
Республика Коми
0,06
0,06
0,05
0,10
0,20
Костромская область
4,09
4,28
3,18
4,90
5,10
Кировская область
10,83
10,74
8,39
8,10
7,80
Нижегородская область
6,09
5,76
6,78
7,20
6,20
131
Продолжение таблицы 10
1
2
3
4
5
6
Пермская область
2,50
2,53
2,98
2,83
2,30
Коми-Пермяцкий АО
1,41
0,06
0,06
0,10
0,08
Республика Удмуртия
3,19
4,70
5,92
5,45
4,50
5.2. Значение кабана как объекта охотничьего хозяйства
Кабан является наиболее ценным в хозяйственном отношении охотничьим
видом. Значение кабана относительно других важных охотничьих видов как
объекта ведения охотничьего хозяйства рассмотрено отдельно для государства,
охотпользователей, охотников на примере одного из центральных регионов
европейского северо-востока – Кировской области. Ввиду того, что стоимость
путевок
является
относительно
изменчивой
величиной,
значение
вида
рассмотрено в охотничьем сезоне 2010 – 2011 гг.
Для более показательной оценки хозяйственная значимость кабана была
рассмотрена в сравнении с другими видами охотничьих животных, а именно:
лось, медведь, рысь, барсук.
Для государства значение от эксплуатации ресурсов диких свиней
определяется в качестве расчетной совокупности ставок от налоговых сборов за
пользование объектами животного мира, а также расчетным НДС от стоимости
реализованных путевок. Наибольшие поступления от налоговых ставок за
пользование объектами животного мира поступают при использовании ресурсов
лося и медведя (Таблица 11).
Поступления от налоговых ставок при эксплуатации ресурсов кабана
находятся на третьей позиции. Ставки налоговых платежей за рысь и барсука
составляют соответственно 450 и 60 рублей. Ввиду невысоких плотностей
132
Таблица 11 - Расчетные поступления в федеральный бюджет с налоговых ставок
за пользование объектами животного мира (Кировская обл., сезон 2010/2011 гг.)
№
1
Вид
Лось
Поступления в федеральный бюджет, рублей
1612500,00
2
Медведь
1494000,00
3
Кабан
612450,00
4
Рысь
8550,00
5
Барсук
2700,00
рассматриваемых видов размер поступлений в бюджет за использование данных
ресурсов занимает последние позиции.
При анализе расчетных поступлений в федеральный бюджет от НДС (18%)
значение кабана располагается на второй позиции, медведя – на третьей (Таблица
12).
Таблица 12 - Расчетные поступления в федеральный бюджет от НДС
(Кировская обл., сезон 2010/2011 гг.)
№
Вид
Поступления в федеральный бюджет, рублей
1
Лось
2746058,70
2
Кабан
1697595,00
3
Медведь
1051029,00
4
Рысь
6840,00
5
Барсук
5670,00
Данное
обстоятельство
объясняется
значительно
превосходящим
количеством реализованных путевок на охоту на кабана, в сравнении с
количеством путевок на медведя (Таблица 13).
Значение
кабана
для
охотпользователей
определяется
суммарной
стоимостью проданных путевок. При рассмотрении расчетных доходов при
использовании ресурсов видов первая и вторая позиции принадлежат лосю и
медведю соответственно.
133
Таблица 13 - Лимит и его освоение в сезоне 2010 – 2011 гг. (По материалам
Управления охраны и использования животного мира Кировской области, 2011)
№
Вид
1
Кабан сеголеток
Лось взрослый
Кабан взрослый
Медведь
Лось сеголеток
Барсук
Рысь
2
3
4
5
6
7
Выдано,
разрешений
Добыто,
особей
% освоения
1162
953
782
498
244
45
19
855
795
544
239
231
31
14
73,60
83,40
69,60
48,00
94,70
68,90
73,70
Доходы от продажи путевок на кабана находятся на третьем месте (Таблица
14).
Таблица 14 - Расчетные доходы охотпользователей от продажи путевок
(Кировская обл., сезон 2010/2011 гг.)
№
Вид
Получено охотпользователями от продажи путевок без
НДС, рублей
1
Лось
12509816,00
2
Медведь
7733490,90
3
Кабан
4788021,00
4
Рысь
31160,00
5
Барсук
25830,00
Однако, следует отметить необходимость дифференциации доходов
охотпользователей от продажи путевок на кабана и медведя. Биологической
особенностью кабана является способность образовывать высокие плотности
населения за короткое время на ограниченной территории. Вследствие этого
кабан вполне может занимать вторую позицию по доходам.
134
Значение
для
отдельного
охотника
определялось
выходом
мясной
продукции от охоты. Добыча рыси осуществляется, главным образом, из-за
шкурки, барсука – из-за жира. Минимальная закупочная стоимость шкурки рыси в
сезоне 2010 – 2011 гг. находилась на уровне 10000 рублей. Стоимость 250
граммов жира барсука варьировала от 800 до 1200 рублей.
При определении расчетного выхода мясной продукции при добыче лося,
кабана, медведя были использованы средние массы мясных туш, а именно: кабан
– 60 кг, лось – 170 кг, медведь – 130 кг (Типовые правила охоты в РСФСР, 1988).
С учетом средних масс мясных туш, показателей добычи видов в сезоне
2010 – 2011 гг. охотниками ориентировочно получено 174440 кг мяса лося, 83940
кг мяса кабана, 31070 кг мяса медведя. Мы допускаем вычислительные
погрешности, приходящиеся на выход мясной продукции от незаконной добычи
данных видов, неточности средних масс и их экстраполяцию на различные
половозрастные группы. Однако, вместе с этим, кабан является одним из
важнейших, с точки зрения охотников, объектов охоты.
5.3. Влияние способов охоты на территориальное поведение группировок
Интенсивность ведения охотничьего хозяйства во многом определяется
особенностями использования ресурсов вида. Основными способами добычи
кабана европейского северо-востока России являются охоты загоном, с собаками,
с вышек.
Воздействие отдельных способов охот на эксплуатируемые группировки
кабана неоднородно.
В ходе исследований было проанализировано расстояние, на которое уходят
кабаны после проведения наиболее популярных способов охоты европейского
135
северо-востока России и привязанность диких свиней к местам обитания на
протяжении зимнего периода.
После проведения загона кабаны уходят на расстояние 1,8-5,7 км
(M±m=3,3±0,21 км; t=15,8; p≤0,05) от урочища, в котором проводилась охота.
В начале зимы, при снеговом покрове менее 40 сантиметров в лесных
массивах, при организации одного загона с периодичностью в 5 дней в урочище с
регулярной подкормкой кабанов основная часть семей возвращается в урочище с
подкормочной площадкой в течение 8-21 суток.
В середине зимы, в условиях снегового покрова 45-78 см в лесных
массивах, при проведении загона вблизи подкормочных площадок с аналогичной
периодичностью
наблюдается
возвращение
кабанов
в
урочище,
где
осуществляется регулярная подкормка, в течение 5-12 суток.
Зимние места обитания кабанов европейского севера и северо-востока
связаны с массивами ельников (Данилкин, 2002; Кульпин, 2006, 2008в).
Отмеченные учеными стации представляют собой густые, часто ветровальные,
труднопроходимые участки спелых и приспевающих еловых насаждений,
хвойных молодняков, примыкающие к поймам рек и ручьев, нередко
характеризующиеся наличием мелиоративной сети. Особенностью организации
загона в таких местах является сложность в выставлении зверей на стрелковые
номера. Кабаны, используя густые, труднопроходимые участки, отстаиваются
между загонщиками, проходят мимо них, выдерживая «на слуху», кружат внутри
загона, покидая опасное место после завершения охоты.
Анализ половозрастной структуры добытых при проведении загона зверей
показал, что в добыче преобладали средневозрастные самки, имеющие детенышей
этого года. Они первыми покидали загон и попадали под выстрел.
Охоты с лайками проводились как на одиночных особей, так и на отдельные
семьи в урочищах, где отсутствовала всякая подкормка, в начале и середине
зимы. После преследования с лайкой кабаны уходят на расстояние 2,4-7,8 км
(M±m=4,96±0,26 км; t=18,9; p≤0,05) от места обнаружения.
136
В начале зимы, при снеговом покрове в лесных массивах менее 40 см, после
охоты с работой собаки в течение 3,5-4 часов кабаны не возвращались в урочище.
В середине зимы в условиях снегового покрова 45-78 см отмечена большая
стациальная привязанность кабанов к местам, изначально выбранным для
зимовки. Возвращение животных в урочище отмечалось в течение 14-23 суток.
Полевые наблюдения показывают, что охота с лайкой эффективнее на
семью кабанов. Взрослые одиночные самцы значительно лучше выдерживают
облаивание собаки, однако, ввиду меньшей, по сравнению с самками, имеющими
выводок этого года, привязанности к конкретному урочищу, перемещаются на
значительные расстояния, что осложняет добычу. Самки перемещаются на
небольшие расстояния, стремясь укрыться в труднопроходимых участках
массивов. Направленный избирательный отстрел при охоте с лайкой в
большинстве своем невозможен.
При охотах с вышки на подкормке с периодичностью в 5-7 дней кабаны не
покидали урочища, в котором проходила зимовка. Расстояние, на которое уходят
звери после проведения охоты, составляет 1,1-3,1 километра (M±m=1,84±0,11 км;
t=16,7; p≤0,05).
Важнейшей особенностью данного способа охоты является возможность
избирательного отстрела (Данилкин, 2002, 2006, 2010).
Проведенные
исследования
подтверждают
материалы
других
исследователей (Данилкин, 2002) и свидетельствуют о наименьшем влиянии на
территориальное поведение группировок диких свиней охот с вышки на
подкормке. При организации охот с лайками и загоном кабаны покидают
урочища, в которых осуществляется регулярная подкормка, а также участки,
выбранные для зимовки, в которых подкормка не ведется.
Организация избирательного отстрела в условиях низкой культуры
охотников европейского северо-востока при охотах с собаками и загоном сильно
осложнена и зачастую невозможна.
При
организации
интенсивного
охотничьего
хозяйства
по
кабану
необходима эксплуатация группировок вида, ориентированная, главным образом,
137
на добычу животных с вышек на подкормке, позволяющая проводить
избирательный отстрел. Данный способ охоты оказывает наименьшее негативное
воздействие на территориальное поведение группировок кабана.
138
Выводы
1. Генетическая структура группировок кабана европейского северо-востока
представляет собой смешанную форму, возникшую в результате масштабных
работ по акклиматизации и последующего естественного расселения
животных.
2. Пищедобывающая активность кабана на пределе ареала тесно связана с
опушечными комплексами. Ширина полосы вдоль границы смыкания
биотопов активно используемая кабаном в течение года составляет 19 м.
3. При оценке емкости мест обитания кабана приоритетными факторами в
порядке значимости являются обеспеченность кормовыми ресурсами и
степень защитности.
4. В районе исследований при плотности населения не выше 1 особи на 1000 га
свойственных местообитаний кабан воздействует на кладки пернатой дичи
незначительно (уровень разрушения 4-5%) по сравнению с хищными и
врановыми птицами (30-31%), а также енотовидной собакой (14-16%). Его
роль в уничтожении кладок птиц сопоставима с таковой у представителей
семейства куньих (5-7%), лисицы (4-5%), бурого медведя (1%), барсука (2%),
различных видов чаек (1%).
5. Суровые условия обитания оказывают влияние на трофейные качества
кабанов. Самцы, обитающие на европейском северо-востоке, превосходят по
трофейным показателям секачей этого же возраста, обитающих в более
благоприятных условиях центральных регионов России.
6. Избирательность способов охоты отражается на территориальном поведении
группировок кабана. Охоты с собаками, облавой являются разгонными. Охоты
с вышек являются более предпочтительными с точки зрения рационального
использования вида.
139
Рекомендации по уменьшению негативного влияния кабана на популяции
наземно гнездящихся видов
Экспериментальные данные позволяют судить, что кабан не является
основным разорителем гнезд наземно гнездящихся охотничьих видов. Размер
негативного воздействия диких свиней на искуственные кладки соизмерим с
уровнем разрушения, наносимым лисицей, барсуком, бурым медведем и другими
факультативными разорителями.
В хозяйствах, фоновыми видами которых наряду с кабаном являются
глухарь, тетерев, рябчик, болотно-луговая и водоплавающая дичь, для создания
повышенных
плотностей
эксплуатируемых
группировок
необходимо
использование ряда биотехнических мер.
В ходе проведения исследований отмечено, что гнездовой период
основных
охотничье-промысловых
птиц
европейского
северо-востока
характеризуется еще довольно значительным уровнем снегового покрова. Это
отражается на пространственном распределении группировок диких свиней,
обуславливая сильную привязанность кабанов к местам регулярной подкормки.
Звери создают повышенные плотности в непосредственной близости от
подкормочных площадок. Ввиду того, что гнездовые стации глухаря и тетерева
тяготеют к местам токов (Сотников, 2002), известных охотпользователям, а места
гнездования представителей семейства утиные тесно связаны с пойменными
участками, охотпользователю для снижения негативного влияния кабана на
кладки
рассматриваемых
видов
и
групп
видов
необходимо
проводить
интенсивную подкормку кабанов в местах, удаленных от потенциальных мест
гнездования
важных
охотничьих
видов.
Сроки
и
продолжительность
отвлекающей подкормки диких свиней соизмеримы с продолжительностью
гнездового периода рассматриваемых видов.
140
Данные приемы биотехнии активно практикуются в европейских
государствах.
Д.
Телишевский
(1990)
обращает
внимание
на
строгую
дозированность, регулярность выкладки кормов, организацию отвлекающей
подкормки только в больших лесных массивах, максимальном снижении фактора
беспокойства в местах подкормки.
Рекомендации по профилактике АЧС
В целях предотвращения дальнейшего распространения АЧС необходимо
выполнение комплекса мероприятий:
1. Тщательное соблюдение разработанных ветеринарных требований и правил
по
профилактике
АЧС.
Информационное
обеспечение
населения,
охотпользователей и охотников.
2. Снижение степени риска от возможных контактов диких кабанов и свиней в
местах промышленного разведения и частных хозяйств.
3. С целью разрыва возможных путей заражения (через хищников, грызунов,
от больных животных к здоровым и другие) необходимо производить разделку
туш кабана в стационарных условиях, что позволит правильно утилизировать
отходы, своевременно выявлять больных животных по патологии внутренних
органов.
4. Обязательное ветеринарное освидетельствование добытых кабанов.
5. Несмотря на затратность для охотпользователей, целесообразно введение
круглогодичной
подкормки,
что
позволит
сконцентрировать
сформировавшиеся группировки кабана у существующих подкормочных
площадок, снизив кормовые перемещения.
141
6. Места локализации подкормочных площадок необходимо оборудовать
живоловушками. В дальнейшем последние могут быть использованы для
обследования и прижизненного отбора проб крови у кабанов, селекционного
изъятия подозрительных по поведению и облику животных.
7. Для выявления миграционной активности, возможных путей перемещения
отловленных живоловушками зверей необходимо метить с использованием
методов телеметрии, что позволит осуществлять мониторинг заболевания,
ориентироваться в эпизоотической ситуации, предвидеть ее и принимать
соответствующие адекватные меры по профилактике заболевания, ликвидации
эпизоотического очага и санации территории.
8. Высокая
устойчивость
вируса
обуславливает
необходимость
интенсификации деятельности охотпользователей по снижению численности
хищников, которые могут поедать трупы инфицированных животных,
способствуя распространению болезни.
9. При добыче кабана следует практиковать охоты с вышек у подкормочных
площадок,
позволяющие
вести
качественный
селекционный
отстрел.
Количество облавных охот следует сократить для предотвращения общего
распугивания зверей, которое при возникновении инфекции может привести к
распространению болезни (Данилкин, 2002).
10. Для увеличения освоения ресурсов в случае необходимости (при
возникновении очагов инфекции) охотпользователи могут откорректировать
стоимость путевки на добычу кабана, поскольку из-за высокой стоимости в
отдельных охотничьих хозяйствах часть путевок остается нереализованной.
Сокращение промысловой нагрузки на этот вид в охотничьих хозяйствах
нецелесообразно. Необходимы изменения в отношении сокращения сроков
промысла, способов добычи, повышения уровня избирательного отстрела по полу
и
возрасту,
поскольку
чрезмерно
высокая
плотность
населения
будет
ограничиваться уже внутрипопуляционными факторами и может привести к
вспышке АЧС и, как следствие, резкому сокращению поголовья.
142
Список литературы
1. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. М. : ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.
2. Аношин, Р. М. Кабан и боровая дичь: к проблеме совместного обитания /
Р. М. Аношин // Вопросы интенсификации охотничьего хозяйства. - М.,
1988. - Ч. 2. - С. 170-177.
3. Антипин, В. М. Млекопитающие Казахстана / В. М. Антипин. - Алма-Ата :
Казгосиздат, 1941. - Т. 3 : Копытные. - 107 с.
4. Белоносов, В. Мясо кабана / В. Белоносов // Охота и охотничье хозяйство. 1965. - № 12. - С. 38.
5. Блюм, А.
На кабанов по чернотропу / А. Блюм // Охота и охотничье
хозяйство. - 1995. - № 9. - С. 14-17.
6. Бобырь, Г. Я.
Распределение и численность кабана в Тебердинском
заповеднике / Г. Я. Бобырь // Копытные фауны СССР : экология,
морфология, использование и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 65-66.
7. Боровик, А. А. Влияние хищников и копытных на популяцию глухаря в
период размножения / А. А. Боровик // Беловежская пуща : исследования. Минск : Ураджай, 1973. - Вып. 7. - С. 196-201.
8. Борщевский, В. Г.
Учет останков зверей и птиц с целью изучения
смертности / В. Г. Борщевский, А. Б. Костин. - М. : Т-во науч. изд. КМК,
2011. - 191 с.
9. Бридерманн, Л. Значение кабана (Sus scrofa L., 1758) для повышения
продуктивности охотничьего хозяйства / Л. Бридерманн // Труды IX
Международного конгресса биологов-охотоведов. - М., 1970. - С. 810-811.
10.Бромлей, Г. Ф. Копытные юга Дальнего Востока СССР / Г. Ф. Бромлей, С.
П. Кучеренко. - М. : Наука, 1983. - 305 с.
143
11.Бромлей, Г. Ф. Уссурийский кабан / Г. Ф. Бромлей. - М. : Наука, 1964. 107 с.
12. Булахов, В. Л.
Влияние роющей деятельности кабана на физико-
химические и биоценотические свойства почв лесных биогеоценозов / В. Л.
Булахов // Копытные фауны СССР : экология, морфология, использование
и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 159-161.
13. Вадковский, В. Добыче копытных – научную основу / В. Вадковский, А.
Цыганов // Охота и охотничье хозяйство. - 1978. - № 7. - С. 1-3.
14. Варнаков, А. П.
О зимней подкормке кабана в центральных частях
европейской части РСФСР / А. П. Варнаков, Н. Ф. Млодиков // Научнотехнический прогресс – в практику : материалы науч. конф. - М., 1988. - С.
199-202.
15. Варнаков, А. П.
Питание кабана и его роль в биоценозах Молого-
Шекснинского междуречья / А. П. Варнаков // Роль крупных хищников и
копытных в биоценозах заповедников : сб. науч. тр. / ЦНИЛ. - М., 1986. - С.
86-94.
16. Варнаков, А. П. Роль кабана в сельском хозяйстве Московской области /
А. П. Варнаков, Т. С. Мошева // Копытные фауны СССР : экология,
морфология, использование и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 161-162.
17.Верещагин, Н. К. Копытные северо-запада СССР / Н. К. Верещагин, О. С.
Русаков. - Л. : Наука, 1979. - 309 с.
18. Вехник, В. П.
Роющая деятельность кабана в условиях жигулёвского
заповедника / В. П. Вехник, С. В. Саксонов // Влияние антропогенной
трансформации ландшафта на население наземных позвоночных. - М.,
1987. - Ч. 1. - С. 176-178.
19.Вознесенский, В. Л.
Первичная обработка экспериментальных данных
(Практические приемы и примеры) / В. Л. Вознесенский. - Л. : Наука, 1969.
- С. 1-84.
144
20. Воложенинов, Н. Н. К некоторым вопросам экологии кабана на АралПайгамбаре / Н. Н. Воложенинов // Узбекский биологический журнал. 1974. - № 4. - С. 45-46.
21. Воронин, А. А. Адаптация кабана к условиям южного Подмосковья / А. А.
Воронин // Копытные фауны СССР : экология, морфология, использование
и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 72-73.
22. Ворончихин, Л. И.
Наше зеленое золото / Л. И. Ворончихин //
Энциклопедия земли Вятской. - Киров, 1997. - Т. 7 : Природа. - С. 509-516.
23. Гаврин, В. Ф. Экология рябчика в Беловежской пуще / В. Ф. Гаврин //
Беловежская Пуща : исследования. - Минск : Ураджай, 1969. - Вып. 3. - С.
146-172.
24. Генов, П. Корм кабана в осеннее-зимний период в горных и полугорных
районах страны / П. Генов // Научные мероприятия Всемирной охотничьей
выставки (22-27 июня 1981 г.) : резюме. - Пловдив, 1981. - С. 32-33.
25. Гептнер,
В.
Г.
Динамика
ареала
некоторых
копытных
и
антропокультурный фактор (материалы к проблеме ареала) / В. Г. Гептнер
// Вопросы географии : науч. сб. / Географическое общ-во СССР,
Московский филиал. - М., 1960. - Сб. 48 : Охрана природы. Биогеография. С. 24-54.
26. Гептнер, В. Г. Млекопитающие Советского Союза : Парнокопытные и
непарнокопытные / В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, А. Г. Банников. - М. :
Высшая школа, 1961. - Т. 1. - 776 с.
27. Гинеев, А. М.
Промысловое освоение и охрана запасов кабана в
Краснодарском крае / А. М. Гинеев // Копытные фауны СССР : экология,
морфология, использование и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 219-220.
28. Горегляд, Х. С. Болезни диких животных / Х. С. Горегляд. - Минск :
Наука и техника, 1971. - 302 с.
29. Горшков, П. К. Экология и биоценотическая роль кабана в Татарии / П.
К. Горшков // Экология, морфология и использование диких копытных. М., 1989. - Ч. 2. - С. 195-196.
145
30. Горшков, П. К. Экология кабана в Татарии / П. К. Горшков // Экология,
охрана и воспроизводство животных среднего Поволжья. - Казань, 1988. С. 126-133.
31. Гунчак, Н. С. Питание дикой свиньи (Sus scrofa L., 1758) в Украинских
Карпатах / Н. С. Гунчак // Вестник зоологии. - 1980. - № 5. - С. 73-78.
32. Гусев, А. А.
Животные на заповедных территориях / А. А. Гусев. -
Воронеж : Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1989. - 208 с.
33. Гусев, А. А. Особенности зимнего питания кабана в лесостепи / А. А.
Гусев, В. И. Елисеева // Периодические явления в жизни животных : сб.
науч. трудов / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1983. - С. 46-51.
34.Гусев, А. А. Питание и роющая деятельность кабана в ЦентральноЧерноземном заповеднике / А. А. Гусев / Периодические явления в жизни
животных : сб. науч. трудов / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1983. - С. 3746.
35. Гусев, А. А.
Функциональная роль диких копытных животных в
заповедных биогеоценозах / А. А. Гусев // Роль крупных хищников и
копытных в биоценозах заповедников. - М, 1986. - С. 94-105.
36. Данилкин, А. А. Биологические основы охотничьего трофейного дела / А.
А. Данилкин. - М. : Т-во науч. изд. КМК, 2010. - 150 с.
37.Данилкин, А. А.
Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы
управления ресурсами) / А. А. Данилкин. - М. : ГЕОС, 2006. - 366 с.
38.Данилкин, А. А. Динамика населения диких копытных России: гипотезы,
факторы, закономерности / А. А. Данилкин. - М. : Тов-во науч. изд. КМК,
2009. - 310 с.
39.Данилкин, А. А. Свиные / А. А. Данилкин. - М. : ГЕОС, 2002. - 309 с.
(Серия «Млекопитающие России и сопредельных регионов»).
40. Данилкин, А. А. Фермерское охотничье хозяйство / А. А. Данилкин. - М. :
Т-во науч. изд. КМК, 2011. - 132 с.
41. Данилов, П. И. Акклиматизация и естественное расселение зверей / П. И.
Данилов // Вестник охотоведения. - 2010. - Т. 7, № 2. - С. 332-339.
146
42.Данилов, П. И.
Новоселы карельских лесов / П. И. Данилов. -
Петразаводск : Карелия, 1979. - 88 с.
43.Данилов, П. И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление,
охрана / П. И. Данилов. - М. : Наука, 2005. - 340 с.
44.Данилов, П. И. Появление кабана и косули в Карелии / П. И. Данилов //
Вопросы экологии животных. - Петрозаводск, 1974. - С. 158-160.
45. Данилов, П. И. Расселение и некоторые особенности экологии кабана за
северным пределом его исторического ареала в европейской части России /
П. И. Данилов, Д. В. Панченко // Экология. - 2012. - № 1. - С. 48-54.
46. Дарман, Ю. А. Волк и копытные в Хинганском заповеднике / Ю. А.
Дарман // IV съезд Всесоюзного териологического ообщества : тез. докл.,
Москва, 27-31 янв. 1986 г. - М., 1986. - Т. 2. - С. 45-46.
47.Дарман, Ю. А. Млекопитающие Хинганского заповедника/ Ю. А. Дарман.
- Благовещенск, 1990. - 164 с.
48.Дормидонтов, Р. В.
Опыт и результаты интродукции кабанов в
Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве за период 1935-1961 гг. / Р.
В. Дормидонтов // Труды Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства. М., 1969. - Вып. I. - С. 209-251.
49. Дуров, В. В. Использование кабаном растительных кормов на северозападном Кавказе / В. В. Дуров // Роль животных в функционировании
экосистем : материалы совещ. - М. : Наука, 1975. - С. 40–42.
50. Дуров, В. В. Репродуктивность и плотность популяции кабана Западного
Кавказа / В. В. Дуров // Копытные фауны СССР. - М. : Наука, 1980. - С.
148-150.
51. Дьяков, Ю. В. Современное состояние популяции кабана в Воронежском
биосферном заповеднике / Ю. В. Дьяков, Г. А. Дьякова, Н. М. Комов //
Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках
лесной зоны. - М., 1986. - Ч. 2. - С. 71-73.
52. Евстигнеев, О. И.
Кабан и циклические микросукцессии в травяном
покрове широколиственных лесов / О. И. Евстигнеев, В. Н. Коротков, Т. Ю.
147
Браславская // Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья:
механизмы
поддержания
биологического
разнообразия
:
тр.
гос.
природного заповедника «Брянский лес». - Брянск, 1999. - С. 131-143.
53. Жиряков,
В.
А.
О
взаимоотношениях
хищных
и
копытных
млекопитающих с Алма-Атинском заповеднике (Северный Тянь-Шань) / В.
А. Жиряков // IV съезд Всесоюзного териологического общества : тез.
докл., Москва, 27-31 янв. 1986 г. - М., 1986. - Т. 1. - С. 211-212.
54.Заблоцкая, Л. В. Приокско-Террасный заповедник / Л. В. Заблоцкая //
Заповедники Европейской части РСФСР. - М. : Мысль, 1989. - Т. 2. - С. 3051.
55. Завьялова, Л. Ф.
Биоценотическая роль кабана в Дарвинском
заповеднике и его значение в соседних сельхозугодьях 1992, 1993 гг. / Л. Ф.
Завьялова // Научные исследования в заповедниках и национальных парках
России : федеральный отчёт за 1992-1993 гг. - М., 1997. - С. 99-101.
56. Злобин, Б.
Кабан в Прибалхашье / Б. Злобин // Охота и охотничье
хозяйство. - 1969. - № 2. - С. 22-23.
57. Злобин, Б. Д.
Использование кабаньего стада в Прибалхашье / Б. Д.
Злобин // Копытные фауны СССР: экология, морфология, использование,
охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 220.
58. Зубков, Ю. За рациональный промысел Уссурийского кабана / Ю. Зубков
// Охота и охотничье хозяйство. - 1975. - № 8. - С. 13.
59. Зубко, М. Пень – поставщик корма для кабана / М. Зубко // Охота и
охотничье хозяйство. - 1987. - № 10. - С. 11.
60. Иваненко, И. Д. Постнатальное развитие кабана в связи с условиями
внешней среды / И. Д. Иваненко. - Сталинобад, 1956. - 233 с.
61. Иванов, Г. Кабаны – истребители сазанов (к биологии кабана) / Г. Иванов
// Охотник и пушник Сибири. - 1928. - № 9. - С. 64.
62.Иванова, Г. И. Влияние промысла на состояние популяций кабана / Г. И.
Иванова // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции
148
охотничьих животных и среду их обитания : материалы к науч. конф., 14-16
мая 1980 г. - Киров, 1980. - Т. II. - С. 21-22.
63. Иванова, Г. И. Кабан в Подмосковье / Г. И. Иванова, А. С. Рыковский //
Проблемы
охраны
и
рационального
использования
промысловых
животных. - М., 1968а. - С. 90-93.
64.Иванова, Г. И.
копытных
Кабан / Г. И. Иванова, Н. И. Овсюкова // Охота на
(Биологические
основы
промысла).
-
М.
:
Лесная
промышленность, 1976. - С. 103-162.
65.Иванова, Г. И. К вопросу о рациональном использовании кабана в РСФСР
/ Г. И. Иванова // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения
продуктивности охотничьих угодий (22-24 октября 1978 г.). - М., 1978. - С.
180-184.
66.Иванова, Г. И. Нормы добычи кабана / Г. И. Иванова // Охота и охотничье
хозяйство. - 1983. - № 1. - С. 10-11.
67.Иванова, Г. И. Особенности размножения кабанов Подмосковья / Г. И.
Иванова // Копытные фауны СССР : экология, морфология, использование
и охрана. - М., Наука, 1975. - С. 95-96.
68. Иванова, Г. И. Размещение и численность кабана в Московской области /
Г. И. Иванова // Охотоведение : сб. трудов. - М. : Лесная промышленность,
1975. - С. 307-314.
69.Иванова, Г. И. Размещение кабана в Европейской части РСФСР / Г. И.
Иванова // Промысловые звери РСФСР (пространственные и временные
изменения населения) : сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1982.
- С. 9-32.
70.Иванова, Г. И. Размещение кабана (Sus scrofa L.) в Европейской части
РСФСР / Г. И. Иванова // Управление популяциями диких животных. - М.,
1985. - С. 133-147.
71.Иванова, Г. И.
Размещение кабана по лесным угодьям в районах
выпусков / Г. И. Иванова, В. О. Ильинский // Вопросы лесного
охотоведения / ВНИИЛМ. - Пушкино, 1969. - Вып. 2. - С. 64-83.
149
72. Иванова, Г. И. Размещение кабанов в северных районах их выпусков / Г.
И. Иванова // Охотоведение : сб. трудов. - М. : Лесная промышленность,
1974. - С. 58-69.
73. Иванова, Г. И. Строго регулировать численность / Г. И. Иванова // Охота
и охотничье хозяйство. - 1977. - № 9. - С. 10-12.
74.Иванова, Г. И. Хозяйство на кабана в Подмосковье / Г. И. Иванова, А. С.
Рыковский // Передовой опыт в охотничьем хозяйстве. – М., 1968б. - Вып.
1. - С. 61-65.
75.Иванова, Г. И.
Экологические основы профилактики метастронгилеза
кабана в Подмосковье / Г. И. Иванова // Труды IX Международного
конгресса биологов-охотоведов. - М., 1970. - С. 612-615.
76. Исупова, Е. М. Рельеф / Е. М. Исупова // Энциклопедия земли Вятской. Киров, 1997. – Т. 7 : Природа. - С. 112-137.
77. Кальниньш, Л. И. Охота и охотничье хозяйство в Латвийской ССР / Л. И.
Кальниньш. - Рига, 1950. - 58 с.
78. Киселев, А. Кабан на Среднем Урале / А. Киселев // Охота и охотничье
хозяйство. - 1986. - № 11. - С. 12-13.
79. Киселев, В. Е. Кабан – новый вид в таежных биоценозах / В. Е. Киселев,
В. В. Каплин // Влияние хозяйственного освоения лесных территорий
Европейского Севера на население животных. - М. : Наука, 1987. - С. 3-11.
80. Кликашева, А. Н. Реки / А. Н. Кликашева // Энциклопедия земли Вятской.
Киров, 1997. - Т. 7 : Природа. - С. 175-180.
81. Климов, Ю. П.
Кабан в Тюменской области / Ю. П. Климов //
Рационализация хозяйственного использования биологических ресурсов
Западной Сибири : тез. докл. обл. науч.-практ. конф. - Тюмень, 1988. - С.
62-65.
82. Ковалёва, Ж. В.
Роющая деятельность кабана и её влияние на
лесовозобновление в Хопёрском заповеднике / Ж. В. Ковалёва, Н. В.
Антонец // Проблемы изучения и охраны заповедных природных
комплексов. - Воронеж : Изд-во Воронежского ун-та, 1995. - С. 73-74.
150
83. Козло, П. Г. Дикий кабан / П. Г. Козло. - Минск : Ураджай, 1975. - 223 с.
84.Козло,
П.
Г.
Морфофизиологические
адаптации
и
структурно-
функциональный анализ динамики популяций (Artiodactyla), проблемы их
охраны и рационального использования в Беларуси : автореф. дис. … д-ра
биол. наук / П. Г. Козло. – Минск, 2001. - 74 с.
85.Козло, П. Г. Определение возраста, селекция и отлов дикого кабана / П. Г.
Козло. - Минск : Ураджай, 1973. - 55 с.
86.Козло, П. Г. О составе осенне-зимних кормов дикого кабана (Sus scrofa L.,
1758) в Березинском заповеднике / П. Г. Козло // Березинский заповедник :
исследования. - Минск : Ураджай, 1972. - Вып. 2. - С. 133-140.
87.Козло, П. Г. Питание кабана и сезонная смена его корма / П. Г. Козло //
Беловежская пуща : исследования. - Минск, 1969. - Вып. 3. - С. 132-143.
88.Копылов, И. П. Дикие копытные животные Иркутской области / И. П.
Копылов. - Иркутск : Иркутское обл. гос. изд-во, 1950. - 76 с.
89. Кручинин, В. Д.
Динамика численности тетеревиных в Завидовском
государственном научно-опытном заповеднике / В. Д. Кручинин //
Завидовский заповедник : труды. - М. : Воениздат, 1979. - Вып. 4. - С. 85106.
90. Кудряшева, Л. М. Воздействие некоторых факторов на выживаемость
сеголеток кабана / Л. М. Кудряшева // Млекопитающие СССР : тез. докл. III
съезда Всесоюзного териологического общества (Москва, 1-5 февраля 1982
г.). - М., 1982. - Т. 2. - С. 227-228.
91. Кузнецов, Б. А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве / Б.
А. Кузнецов. - Изд. 2-е, доп. - М. : Лесная промышленность, 1974. - 224 с.
92. Кульпин, А. А. Динамика численности кабана на севере европейской
части России и факторы, влияющие на нее / А. А. Кульпин // Региональные
и муниципальные проблемы природопользования : материалы 9-ой науч.практ. конф. (6-8 сент. 2006 г., г. Киров). - Кирово-Чепецк, 2006. - Ч. 2. - С.
183-185.
151
93. Кульпин, А. А. Особенности биологии кабана (Sus scrofa L., 1758) и его
использование на севере европейской части России : автореф. дис. … канд.
биол. наук / А. А. Кульпин. - Киров, 2008 б. - 24 с.
94. Кульпин, А. А. Особенности биотопического распределения и питания
кабана (Sus scrofa L., 1758) на севере европейской части России / А. А.
Кульпин // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского.
- Нижний Новгород : Изд-во Нижегородского гос. ун-та, 2008 в. - № 2,
раздел : Биология. - С. 82-86.
95.Кульпин, А. А. Результаты анализа клыков кабана по регионам России /
А. А. Кульпин, И. С. Козловский, В. В. Колесников // Сохранение
разнообразия животных и охотничье хозяйство России : материалы 2-ой
Междунар. науч.-практ. конф. - М., 2007. - С. 133-136.
96.Кульпин, А. А.
Сравнительная характеристика структуры и густоты
волосяного покрова взрослых и молодых самцов кабана / А. А. Кульпин //
Науке нового века – знания молодых : сб. статей. 8-й науч. конф.
аспирантов и соискателей. - Киров, 2008 а. - Ч. 1. - С. 104-107.
97. Курхинен, Ю. П. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях
антропогенной трансформации таежных экосистем / Ю. П. Курхинен, П. И.
Данилов, Э. В. Ивантер ; Ин-т леса КарНЦ, РАН. - М. : Наука, 2006. - 208 с.
98. Кучеренко, С. П.
Уссурийский кабан / С. П. Кучеренко // Охота и
охотничье хозяйство. - 1973. - № 1. - С. 20-22.
99. Кучеренко, С. П.
Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского
региона / С. П. Кучеренко // Животный мир и хозяйство Дальнего Востока.
- Владивосток, 1976. - С. 97-125.
100.
Лавровский, А. А.
Кабан в дельте Волги / А. А. Лавровский //
Астраханский заповедник : труды. - Астрахань : Волга, 1962. - Вып. 7. - 67
с.
101.
Лайвин, В. Необычное поведение кабанов / В. Лайвин // Охота и
охотничье хозяйство. - 1988. - № 5. - С. 47.
152
102. Лаптев, С. П.
Стациальное распределение и роющая деятельность
кабана в лесных охотничьих угодьях Смоленской области / С. П. Лаптев //
Биологические основы охотничьего дела. - М., 1983. - С. 71-77.
103. Лаптев, С. П. Кабан в условиях интенсивного сельскохозяйственного
производства / С. П. Лаптев, И. Ф. Кузьмин, С. Д. Гусевич // Влияние
антропогенной трансформации ландшафта на население наземных
позвоночных животных. - М., 1987. - Ч. I. - С. 179-181.
104. Линг, Х. И.
Изменения в распространении кабана в советской
Прибалтике за последние столетия / Х. И. Линг // Ежегодник общества
естествоиспытателей природы при АН Эстонской ССР. - 1955. - Т. 48. - С.
54-111.
105. Литвинов, В. П.
Влияние волка на численность кабана в Кызыл-
Агачском заповеднике / В. П. Литвинов // Копытные фауны СССР. - М. :
Наука, 1980. - С. 173-174.
106. Лихацкий, Е. Ю.
Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в
Воронежском заповеднике : автореф. дис. … канд. биол. наук / Е. Ю.
Лихацкий. - Воронеж, 2006. - 25 с.
107. Майнхардт, Х. Моя жизнь среди кабанов / Х. Майнхардт. - М. : Лесная
промышленность, 1983. - 129 с.
108. Мамонтов, В. Н.
Экологические основы сохранения охотничьих
животных при ведении промышленных рубок лесов европейской тайги :
автореф. дис. … канд. биол. наук / В. Н. Мамонтов. - Сыктывкар, 2010. 24 с.
109. Машкин, В. И. Кабан (Sus scrofa L., 1758) Севера европейской части
России / В. И. Машкин, А. А. Кульпин, И. Н. Куприянов // Бюллетень
МОИП. Отд. биол. - 2008. - Т. 113, вып. 4. - С. 19-26.
110. Мелехин, А. Отстрел лося и кабана / А. Мелехин // Передовой опыт в
охотничье-рыболовном хозяйстве. - М. : Россельхозиздат, 1983. - С. 2629.
153
111. Мельникова, Т. Г.
Паразиты кабана (Sus scrofa L.) Средней Азии :
автореф. дис. … д-ра биол. наук / Т. Г. Мельникова. - М. : МГУ, 1968. – 31
с.
112. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной
цепной реакции в животноводстве / Н. А. Зиновьева, А. П. Попов, Л. К.
Эрнст, Н. С. Марзанов, В. В. Бочкарев, Н. И. Стрекозов, Г. Брем ; ВИЖ. Дубровицы, 1998. - 47 с.
113.
Монахов, В. Г.
Динамика размерной и фенетической структуры
соболя в ареале / В. Г. Монахов. - Екатеринбург : НИСО Ур РАН, Банк
культурной информации, 2006. - 202 с.
114.
Монахов, В. Г.
Соболь Урала, Приобья, и Енисейской Сибири:
результаты реакклиматизации / В. Г. Монахов. - Екатеринбург : Банк
культурной информации, 1995. - 156 с. : ил.
115. Мысленков, А. И.
Авиаучёты копытных в Сихоте-Алинском
заповеднике / А. И. Мысленков, И. В. Волошина // Экология, морфология,
использование и охрана диких копытных. - М., 1989. - Ч. 1. - С. 66-67.
116. Насимович, А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных
животных на территории СССР / А. А. Насимович. - М. : Изд-во АН
СССР, 1955. - 403 с.
117. Недзельский, Е. М. Кабан Прибайкалья Sus scrofa sibiricus Straffe, 1922
(черты биологии, охрана и хозяйственное использование) : автореф. дис.
… канд. биол. наук / Е. М. Недзельский. - М., 1994. - 28 с.
118. Некоторые факторы, влияющие на состояние группировок кабана / Е. К.
Еськов, Э. В. Бендерский, Ю. В. Вашукевич, В. А. Дубовик, В. М.
Кирьякулов, С. А. Плакса, А. В. Проняев // Состояние среды обитания и
фауна охотничьих животных России : материалы IV Всерос. науч.-практ.
конф. ; Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных
Евразии : материалы I Междунар. науч.-практ. конф., Москва, 18-19 февр.
2010 г. - М., 2010. - С. 99-104.
154
119. Новиков, Г. А. Жизнь на снегу и под снегом / Г. А. Новиков. - Л. : Издво Ленингр. ун-та, 1981. - Вып. 3. - 192 с. (Серия «Жизнь наших птиц и
зверей»).
120. Новиков, Г. А.
Полевые исследования по экологии наземных
позвоночных : учеб. пособ. для гос. ун-тов / Г. А. Новиков. - Изд. 2-ое
испр. и доп. - М. : Советская наука, 1953. - 502 с.
121. Об охоте и о сохранении охотничьих ресурсов и о внесении изменений в
отдельные
законодательные
акты
Российской
Федерации
(ред.
Федеральных законов от 27.12.2009 № 365-ФЗ, от 27.12.2009 № 374-ФЗ,
от 31.05.2010 № 111-ФЗ, от 28.12.2010 № 398-ФЗ, от 14.06.2011 № 137ФЗ, от 01.07.2011 № 169-ФЗ, от 18.07.2011 № 242-ФЗ, от 21.11.2011 №
331-ФЗ, от 06.12.2011 № 401-ФЗ, от 07.05.2013 № 104-ФЗ, от 02.07.2013
№ 185-ФЗ, от 23.07.2013 № 201-ФЗ, от 28.12.2013 № 396-ФЗ, от
14.10.2014 № 307-ФЗ) : федеральный закон. – М., 2009. – №209-ФЗ. - 24
июл.
122. Об утверждении нормативов допустимого изъятия охотничьих ресурсов
и нормативов численности охотничьих ресурсов в охотничьих угодьях
(ред. приказов Минприроды России от 20.12.2010 № 554, от 28.12.2011 №
971, от 23.11.2012 № 400, от 17.06.2014 № 267) : приказ / Министерство
природных ресурсов и экологии Российской Федерации. – М., 2010. - №
138. - 30 апр.
123. Об утверждении перечня видов охотничьих ресурсов, добыча которых
осуществляется в соответствии с лимитами их добычи (ред. от 11.07.2013
N 236) : приказ / Министерство природных ресурсов и экологии
Российской Федерации. – 2010. - №164. – 17 мая.
124. Об утверждении правил охоты (ред. от 29.09.2014) : приказ /
Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации. –
М., 2010. - № 512. - 16 нояб.
155
125. Овсюкова, Н. И. О заражении кабанов Подмосковья метастронгилидами
/ Н. И. Овсюкова // Охотоведение : сб. тр. - М. : Лесная промышленность,
1974. - С. 99-102.
Организационно-методические
126.
основы
сбора
и
обработки
информации для системы мониторинга состояния и использования
ресурсов охотничьих животных в России / В.В. Колесников, М.Г.
Дворников, Б.Е. Зарубин, И.С. Козловский, В.А. Макаров, Д.С. Макарова,
В.И. Машкин, В.Н. Пиминов, А.П. Панкратов, А.А. Синицын, Д.В.
Скуматов, В.А. Соловьев, Д.П. Стрельников, М.С. Шевнина, В.В.
Утробина, А.В. Экономов, А.А. Даренский, А.М. Голубь, А.Ю. Жуков, А.В.
Максимук, А.Ф. Храмов, С.А. Чайкин, А.А. Кожаев, Н.Л. Коровник; ГНУ
ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии; – Киров, 2014. –
219 с.
127. Основы охотоустройства / Д. Н. Данилов, Я. С. Русанов, А. С.
Рыковский, Е. И. Солдаткин, П. Б. Юргенсон. - М. : Лесная
промышленность, 1966. - 331 с.
128. О состоянии окружающей среды Кировской области в 2010 году :
региональный доклад / под общей ред. А. В. Албеговой. - Киров : ООО
«Триада плюс», 2011. - 188 с.
Павлов, М. П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и
129.
птиц в СССР / М. П. Павлов, И. Б. Корсакова, Н. П. Лавров. - Киров, 1974. Ч. II. - 460 с.
130. Павлов, М. П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в
СССР / М. П. Павлов. - Киров, 1999а. - Ч. 3 : Копытные. - 666 с.
131. Павлов, М. П.
Кабан в таежных лесах Кировской области / М. П.
Павлов, Б. Е. Зарубин // Обогащение фауны и разведение охотничьих
животных : материалы к Всесоюз. науч.-произв. конф. - Киров, 1982. - С.
95.
132. Павлов, М. П. Кабан: почему он прижился в вятской тайге / М. П.
Павлов // Охота и охотничье хозяйство. - 1999б. - № 7. - С. 8-11.
156
133. Павлов, М. П. Кабаны в таежных лесах вятского глубоснежья / М. П.
Павлов // Вестник охотоведения. - 2004. - Т. 1, № 1. - С. 77-81.
134. Падайга, В. И. Кабан в современном культурном ландшафте / В. И.
Падайга, З. П. Янулайтис // Влияние хозяйственной деятельности человека
на популяции охотничьих животных и среду их обитания. - Киров, 1980. Т. 1. - С. 172-173.
135. Перовский, М. Д.
Методы управления популяциями охотничьих
животных России / М. Д. Перовский. - М. : «Лион», 2003. - 251 с.
136. Петренко, А. Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего
Поволжья и Предуралья / А. Г. Петренко. - М. : Наука, 1984. - 174 с.
137. Плешак, Т. Кабан в Архангельской области / Т. Плешак, А. Миняев //
Охота и охотничье хозяйство. – 1986. - № 7. - С. 14-15.
138. Предварительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК(Dпетля) в популяциях европейского кабана (Sus scrofa L.) / А. П. Варнаков [и
др.] // Вестник охотоведения. - 2011. - Т. 8, № 2. - С. 173-178.
139. Простаков, Н. И. Копытные животные Центрального Черноземья / Н. И.
Простаков. - Воронеж, 1996. - 375 с.
140. Раков, Н. В. Некоторые особенности условий существования кабана на
Сихотэ-Алине / Н. В. Раков // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1956. - Т. 61, вып. 1.
- С. 13-22.
141. Раков, Н. В. О факторах смертности кабана и его взаимоотношениях с
хищниками в Приамурье / Н. В. Раков // Зоологический журнал. - 1970. - Т.
49, вып. 8. - С. 1220-1228.
142. Раков, Н. В. О роли хищников в ограничении численности копытных в
Приамурье и Приморье / Н. В. Раков // Экологические основы охраны и
рационального использования хищных млекопитающих. - М. : Наука, 1979.
- С. 58-59.
143. Рекомендации по сохранению и улучшению условий обитания объектов
животного мира в лесном фонде Российской Федерации / Мин-во
природных ресурсов Российской Федерации, ВНИИЛМ. - М., 2001. - 38 с.
157
144. Романов, С. В. Охотоведение / С. В. Романов, П. Г. Козло, В. И. Падайга.
- Минск, 2005. - 447 с.
145. Русаков, О. С. Кабан / О. С. Русаков, Е. К. Тимофеева. - Л. : Изд-во
ЛГУ, 1984. - 207 с.
146. Русаков, О. С. Особенности размножения кабана в северо-западных
областях СССР / О. С. Русаков // Копытные фауны СССР. - М. : Наука,
1980. - С. 188-189.
147. Русаков,
О.
С.
Особенности
стациального
распределения
и
бонитировки угодий кабана на северо-западе СССР / О. С. Русаков // Фауна
и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. - Петрозаводск,
1983. - С. 139-149.
148. Русаков, О. С.
Рентгенологический метод определения возраста и
некоторые особенности строения зубной системы и скелета кабана (Sus
scrofa) и лося (Alces alces) / О. С. Русаков, С. А. Тарасов // Рационализация
методов изучения охотничьих животных. - Киров, 1988. - С. 72-85.
149. Русанов, Я. На кабанов загоном / Я Русанов // Охота и охотничье
хозяйство. - 1978. - № 12. - С. 20-22.
150. Русанов, Я. На кабанов / Я. Русанов // Охота и охотничье хозяйство. 1991. - № 12. - С. 18-20.
151. Рябов, Л. С. Копытные, лес и выхухоль в бассейне среднего Хопра / Л.
С. Рябов // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1975. - Т. 80, вып. 5. - С. 11-22.
152. Савельев, А. П. Современное охотоведение и генетика: необходимость
«симбиоза» / А. П. Савельев // Вопросы современного охотоведения :
материалы
Междунар.
науч.-практ.
конф.
(5-6
дек.
2002
г.)
/
Центрохотконтроль. - М., 2002. - С. 53-64.
153. Савинский, Ф. На вепря / Ф. Савинский // Охотник ВОО. - 1979. – № 6.
- С. 28-31.
154. Савинский, Ф.
Охота на кабана в Подмосковье / Ф. Савинский //
Охотник ВОО. - 1974. - № 1. - С. 29-32.
158
155. Северцов, С. А. Олень, косуля и кабан в заповеднике Беловежская
пуща / С. А. Северцов, Т. Б. Саблина // Институт морфологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР : труды. - М., 1953. - Вып. 9. - С. 140-205.
156. Семенов, Б. Т. Естественное расселение кабана и современная граница
его ареала в Вологодской, Архангельской и Коми АССР / Б. Т. Семенов //
Биологические проблемы Севера : тез. докл. VII симп. - Петрозаводск,
1976. - Зоология. - С. 297-299.
157. Семенов-Тян-Шанский, О. И.
Экология тетеревиных птиц / О. И.
Семенов-Тян-Шанский. - М., 1959. - 319 с. (Труды Лапландского
государственного заповедника. Вып. 5).
158. Сергеев, Е. Б.
Ресурсы копытных в Кировской области и их
использование : автореф. дис. … канд. биол. наук / Е. Б. Сергеев. - М., 2000.
- 22 с.
159. Сергеев, Е. Б. Факторы, влияющие на трофейные качества кабана в
Кировской области / Е. Б. Сергеев // Материалы научной сессии, 30-31
марта 2004 г. - Киров, 2004. - С. 278-279.
160. Слудский, А. А.
Кабан (морфология, экология, хозяйственное и
эпизоотологическое значение, промысел) / А. А Слудский. - Алма-Ата :
Изд-во АН КазССР, 1956. - 220 с.
161. Соломатин, А. О. Кабан Тургайского плато и природная среда / А. О.
Соломатин // Основные проблемы териологии. - М. : Наука, 1972. - С. 238251.
162. Соломатин, А. О. Состояние кабана в Воронежской области / А. О.
Соломатин
//
Копытные
фауны
СССР
:
экология,
морфология,
использование и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 128-129.
163. Соловьев, А. Н. Озера / А. Н.Соловьев // Энциклопедия земли Вятской.
- Киров, 1997. - Т. 7 : Природа. - С. 200-223.
164. Соловьёв, А. Н.
Кабан в Кировской области на фоне общих
биоклиматических тенденций / А. Н. Соловьев // Современные проблемы
природопользования, охотоведения и звероводства : материалы Междунар.
159
науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2007 г.) /
ВНИИОЗ, РАСХН. - Киров, 2007. - С. 414-415.
165. Соловьев, А. Н. Феномен «небывалой экспансии» кабана в аспекте
климатических и антропогенных тенденций / А. Н. Соловьев // Изменение
климата и биоразнообразие России. - М., 2008. - Вып. 2. – С. 41-72.
166. Состояние исследования генетического банка по сохранению диких
животных Республики Корея и Лазовского заповедника / Х. Ли [и др.] //
Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию
Лазовского заповедника (Лазо, 28-29 сент. 2010 г.). - Владивосток, 2010. С. 153-158.
167. Сотников, В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий
/ В. Н. Сотников. - Киров : ООО «Триада – С», 1999. - Т. 1 : Неворобьиные,
ч. 1. - 400 с.
168. Сотников, В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий
/ В. Н. Сотников. - Киров : ООО «Триада – С», 2002. - Т. 1 : Неворобьиные,
ч. 2. - 528 с.
169. Телишевский, Д. А.
Дикие кабаны: формирование стада, способы
предотвращения ущерба / Д. А. Телишевский // Лесное хозяйство. - 1990. № 1. - С. 51-52.
170. Тимофеева,
Е.
К.
Очерки
экологии
млекопитающих.
Отряд
Парнокопытные / Е. К. Тимофеева // Звери Ленинградской области. - Л.,
1970. - С. 270-322.
171. Тимофеева, Е. К. Экология кабана на северо-западе Европейской части
СССР / Е. К. Тимофеева // Копытные фауны СССР : экология, морфология,
использование и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 134-135.
172. Тимофеева, Е. К. Стациальное распределение и питание кабана на
северном пределе его распространения / Е. К. Тимофеева // Труды
Петергофского биологического института. 1976. № 24 : Биоценотические
отношения организмов. С. 107-121.
160
173. Тимофеева, Е. К. Поведение кабана на северном пределе его
распространения / Е. К. Тимофеева // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1978. Т.
83, вып. 5. С. 26-34.
174. Тимофеева Е. К. Роль кабана в биоценозе лесостепных дубрав / Е. К.
Тимофеева // III съезд Всесоюзного териологического общества. М., 1982.
Т. 1. С. 307.
175. Типовые правила охоты в РСФСР : утверждены приказом Главохоты
РСФСР от 4 января 1988 г. №1 // Охотничьи законы : сб. нормативных
правовых актов и других документов / сост. Н. В. Краев, В. Н. Краева ;
ВНИИОЗ. Киров, 2006. С. 312-320.
176. Указания по проектированию охотничьих и лесоохотничьих хозяйств /
Госкомплекс
СССР
/
Всесоюзный
государственный
проектно-
изыскательский институт «СОЮЗГИПРОЛЕСХОЗ». М., 1989. 207 с.
177. Уланов, А. Н. Болота / А. Н. Уланов, Е. Л. Журавлева // Энциклопедия
земли Вятской. - Киров, 1997. - Т. 7 : Природа. - С. 223-233.
178. Фадеев, Е. В.
Естественное и искусственное расселение кабана в
европейской части РСФСР / Е. В. Фадеев // Биологические науки : научные
доклады высшей школы. - 1970. - № 1. - С. 28-34.
179. Фадеев, Е. Кабан в европейской части СССР / Е. Фадеев // Охота и
охотничье хозяйство. - 1975. - № 2. - С. 16-17.
180. Фадеев, Е.
Кабан в Подмосковье / Е. Фадеев // Охота и охотничье
хозяйство. - 1977. - № 5. - С. 12-13.
181. Фадеев, Е. Итоги дискуссии / Е. Фадеев // Охота и охотничье хозяйство.
- 1978. - № 1. - С. 6-8.
182. Фадеев, Е. Динамика ареала кабана / Е. Фадеев // Охота и охотничье
хозяйство. - 1979. - № 2. - С. 14-15.
183. Фадеев, Е. В. Размещение и динамика численности кабана на восточноевропейской окраине ареала / Е. В. Фадеев // Биологические науки. - 1982. № 3. - С. 53-57.
161
184. Фадеев, Е. Кабан / Е. Фадеев // Охота и охотничье хозяйство. - 1987. - №
2. - С. 10-12.
185. Фадеев, Е. В.
Пространственная структура населения кабана в
Саратовском Поволжье / Е. В. Фадеев // Вестник Московского
университета. - 1993. - Серия 16 : Биология. - № 3. - С. 30-36.
186. Фертиков, В. Как спасти кабанов от чумы / В. Фертиков, А. Егоров //
Охота и охотничье хозяйство. - 1997. - № 10. - С. 15.
187. Филонов, К. П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных
территориях / К. П. Филонов. - М. : Наука, 1989. - 254 с.
188. Формозов, А. Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
СССР / А. Н. Формозов. - М. : Изд-во МОИП, 1946. - 141 с.
189. Френкель, М. О.
Климат / М. О. Френкель // Энциклопедия земли
Вятской. - Киров, 1997. - Т. 7 : Природа. - С. 142-166.
190. Ханжин, А. О вреде кабана / А. Ханжин // Охота и охотничье хозяйство.
- 1977. - № 9. - С. 12-13.
191. Храбрый, В.
Охота на кабана / В. Храбрый // Передовой опыт в
охотничье-рыболовном хозяйстве. - М. : Россельхозиздат., 1980. - Вып. 19. С. 65-73.
192. Царев, С. А. Коммуникативное и территориальное поведение кабана / С.
А. Царев // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной
структуры у млекопитающих. - М., 1988. - С. 182-185.
193. Царёв,
С.
А.
Сезонные
изменения
социальной
структуры
и
территориального поведения кабана (Sus scrofa L.) : автореф. дис. … канд.
биол. наук / С. А. Царев. - М., 1989а. - 22 с.
194. Царев, С. А.
Циклические модификации социальной структуры
группировок кабанов / С. А. Царев // Экология, морфология, использование
и охрана диких копытных. - М., 1989б. - Ч. 2. - С. 116-218.
195. Царев, С. А. Кабан. Социальное и территориальное поведение / С. А.
Царев. - М., 2000. - 113 с. (Серия «Охотничьи животные России». Вып. 3.)
162
196. Чегодаев, Е. Охота на кабанов в Азербайджане / Е. Чегодаев // Охота и
охотничье хозяйство. - 1975. - № 6. - С. 22-23.
197. Червонный, В. В.
Особенности динамики ареала кабана и косули
европейской части РСФСР за последние 20 лет / В. В. Червонный // V съезд
ВТО АН СССР (29 янв. – 2 февр. 1990 г., Москва). - М., 1990. - Т. I. - С.
152-153.
198. Червонный, В. В. Индивидуальный участок обитания кабанов зимой / В.
В. Червонный // Копытные фауны СССР. М. : Наука, 1980. С. 216-217.
199. Червонный, В. В. Особенности структуры и размещения участков
обитания кабана в зимний период (Окский заповедник) / В. В. Червонный //
Биологические основы учёта численности охотничьих животных. - М.,
1990. - С. 103-120.
200. Чичикин, Ю. Н. Дикий кабан юга Киргизии / Ю. Н. Чичикин, Г. Г.
Воробьев. - Фрунзе, 1967. - 79 с.
201. Щербак, Е. Дичь в экстремальных условиях / Е. Щербак // Охота и
охотничье хозяйство. - 1985. - № 11. - С. 8-9.
202. Ширяев, В. В. Влияние кабана на поселения ондатры в дельте р. Или / В.
В.
Ширяев
//
Копытные
фауны
СССР
:
экология,
морфология,
использование и охрана. - М. : Наука, 1975. - С. 187-188.
203. Шостак, С. В.
Численные соотношения европейского благородного
оленя с другими копытными / С. В. Шостак // Заповедники Белоруссии :
исследования. - Минск : Ураджай, 1978. - Вып. 2. - С. 130-139.
204. Шуев, В. А. Поведение кабана в Псковской области / В. А. Шуев //
Копытные фауны СССР : экология, морфология, использование и охрана. М. : Наука, 1975. - С. 340.
205. Экономов, А. В. Адаптивные особенности кабанов на северном пределе
существования / А. В. Экономов, В. В. Колесников, М. С. Суханова //
Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2011. - № 6. - С. 43-46.
206. Юргенсон, П. Б. Охотничьи звери и птицы / П. Б.Юргенсон. - М. :
Лесная промышленность, 1968. - 308 с. (Серия «Прикладная экология»).
163
207. Юргенсон, П. Б. Результаты расселения охотничьих зверей и птиц в
центральных областях европейской части СССР / П. Б. Юргенсон, Ю. М.
Романов, Н. А. Сергеева // Вопросы лесного охотоведения. - Пушкино,
1969. - Вып. 2. - С. 3-44.
208. Янулайтис,
З.
П.
Продуктивность
популяций
и
управление
численностью кабана в Литовской ССР / З. П. Янулайтис, В. И. Падайга //
Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса. - М., 1984. С. 36-48.
209. Янулайтис, З. П. Управление численностью популяции кабана в Южной
Прибалтике / З. П. Янулайтис, В. И. Падайга // Управление популяциями
диких копытных животных. - М., 1985. - С. 111-122.
210. Agricultural damage by wild boar Sus scrofa in Luxembourg / L. Schley, A.
Krier, S. Cellina, T. Roper // XXVII Congress of the International Union of
Game biologist, Hanover, Germany, 28 August - 3 September, 2005. - Hanover,
2005. - P. 466-467.
211. Andrezejewski, R. Management of a wild boar population and its effects on
commercial land / R. Andrezejewski, W. Jezierski // Acta Theriol. - 1978. - Vol.
23, Nо. 19-30. - P. 309-339.
212. Baubet, E. Effet de la chasse sur les strategies dʹ occupation de lʹespase des
sangliers (Sus scrofa) in two habitats in France / E. Baubet, S. Brant, C. Touzeau
// Game and Wildlife Science. - 2002. - Vol. 19. - P. 281-301.
213. Brandt, E. Der Wert der Keilerwaffen als Altersweiser / E. Brandt // Beitrage
zur Jagd-und Wildforschung. - 1961. - Bd. 1-4. - S. 53-77.
214. Briedermann, L. Landwirtschaftsverlag / L. Briedermann, B. Schwarzwild. 1986. - 539 p.
215. Celine, P. Spatial behaviour of the wild boar (Sus scrofa L.) in Wallonia
(Belgium): preliminary results / P. Celine, L. Julien, L. Alain // Sixth
International symposium on wild boar (Sus scrofa) and on sub-order Suiformes,
October 26-28 2006, Holy Monastery of Kykkos. - Cyprus, 2006. - P. 32.
164
216. Der Einfluss der Futterung auf das Wildschwein Sus scrofa / S. Cellina [et. al.]
// Betrage zur Jagd – und Wildforschung. - 2007. - Bd. 32. - P. 373-378.
217. Dispersal of the introduced wild boar (Sus scrofa) in Lanin National Park
(Patagonia, Argentina) / S. Peris, M. Pescador, J. Sanguinetti, H. Pastore // Sixth
International symposium on wild boar (Sus scrofa) and on sub-order Suiformes,
October 26-28, 2006, Holy Monastery of Kykkos. - Cyprus, 2006. - P. 37.
218. Encyclopedie pratique de la chasse / Р. Durantel, G. Cortay, J.-P. Denuc, C.
Deschryver, C. Rossignol // Artemis Editions. - 2009. - Р. 74-75.
219. Ermala, A. Villisika / A. Ermala // Riistan jaljille. - Helsinki, 1996. - P. 94-96.
220. Efficiency of supplemental feeding to diminish wild boar (Sus scrofa) damages
to agricultural crop in the basin of Geneva, Switzerland / J. Fatterbert, C. Fischer,
C. Hebeisen, E. Baubet // XXVII Congress of the International Union of Game
biologist, Hanover, Germany, 28 August - 3 September, 2005. - Hanover, 2005. P. 325.
221. Ferreira, E. Portuguese wild boar (Sus scrofa) population structuring: results
from a microsatellite analesis / E. Ferreira, L. Souto, C. Fonsera // XXVII
Congress of the International Union of Game biologist, Hanover, Germany, 28
August – 3 September, 2005. - Hanover, 2005. - P. 86-87.
222. Habituation of wild boar in a metropolitan area: characterization, conflicts and
solution in Collserola Park / S. Cahill, F. Llimona, L. Cabaneros, F. Calomardo //
Proceedings of the 7th International Symposium on Wild boar (Sus scrofa) and
on Sub-order Suiformes, Sopron, Hungary, 28-30 August 2008. - Sopron, 2009. P. 25-28.
223. Heise-Pavlov, P. M.
Sus scrofa: population structure, condition and
reproduction in tropical north eastern Australia / P. M. Heise-Pavlov, S. R.
Heise-Pavlov // Proceedings of the 7th International Symposium on Wild boar
(Sus scrofa) and on Sub-order Suiformes. Sopron, Hungary, 28-30 August, 2008.
- Sopron, 2009. - P. 46-48.
224. How stable are wild boar groups Sus scrofa L. / Keuling, Oliver, Ihde, Josepha,
Stier, Norman, Roth, Mechtild // XXVII Congress of the International Union of
165
Game biologist, Hanover, Germany, 28 August - 3 September, 2005. - Hanover,
2005. - P. 131-132.
225. Keuling, O. Habitat use of wild boar Sus scrofa L. in an agroecosystem in
Lower Saxony (Germany) with special aproach to source of food / O. Keuling,
G. Sodeikat, K. Pohlmeyer // Zeitchrift fur Jagdwissenschaft: Proceedings of the
XXY-th International Congress of the International Union of Game Biologists
and the IX-th International Symposium Perdrix, 3-7 September., 2001, Lemesos,
Cyprus. - Cyprus, 2001. - P. 109.
226. Kodera, Y. The influence of the artificial feeding on the summer home range
of wild boar (Sus scrofa) inhabiting shimane prefecture, western Japan / Y.
Kodera, T. Nagatsuma, S. Fujihara // Sixth International symposium on wild boar
(Sus scrofa) and on sub-order Suiformes, October 26-28, 2006, Holy Monastery
of Kykkos. - Cyprus, 2006. - P. 17.
227. Leslaw, L. The situation and management of the wild boar population in
Poland / L. Leslaw // Zeitchrift fur Jagdwissenschaft: Proceedings of the XXY-th
International Congress of the International Union of Game Biologists and the IXth International Symposium Perdrix, 3-7 September., 2001, Lemesos, Cyprus. Cyprus, 2001. - P. 15.
228. Lumme, J. DNA sequencing in population research: lesser white fronted
goose and grey partridge as examples / J. Lumme, T. Ruokokkonen-Anttila //
Siomen Riista. - 2002. - No. 48. - P. 90-97.
229. Maillard, D. Effects of shooting with hounds on size of resting range of wild
boar (Sus scrofa) groups in Mediterranean habitat / D. Maillard, P. Fournier //
IBEX J.M.E. - 1995. - Vol. 3. - P. 102-107.
230. Meijaard, E. Family Suidae (PIGS) / E. Meijaard, J. P. DʹHuart // Handbook
of the Mammals of the World. Lynx Edicions. - Barcelona, 2011. - Vol. 2 :
Hoofed Mammals. - P. 248-292.
231. Meynhardt, H.
Vierzehn Jahre verhaltensbiologische Untersuchungen an
freilebenden Wildschweinen / H. Meynhardt // Unsere Jagd. - 1988. - Bd. 38, Nr.
8. - S. 236-237.
166
232. Modelling population dynamics of wild boar (Sus scrofa) in Lower Saxony,
Germany / G. Sodeikat, J. Papendieck, O. Richter, D. Sondgerath, K. Pohlmeyer
// XXVII Congress of the International Union of Game biologist, Hanover,
Germany, 28 August – September, 2005. - Hanover, 2005. - P. 488-489.
233. Nei, M. Genetic distances between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. 1972. - Vol. 106. - P. 283-292.
234. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a
small number of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.
235. Occurrence and spread of the wild boar (Sus scrofa) in eastern Fennoscandia /
E. Erkinaro, K. Heikura, E. Lindgren, E. Pullianen, S. Sulkava // Memoranda
Socieetatis pro Fauna et Flora Fennica. - 1982. - Vol. 58. - P. 39-47.
236. Nei, M. Dzilk : Odstrzat strukturalny. Praktyczne zasady gospodarowania
populacja / M. Nei. - Warszawa, 2001. - 52 p.
237. Pulsed resours and climate-induced variation in the reproductive trais of wild
boar under high hunting pressure / S. Servanty, J.-M. Gaillard, C. Toïgo, S.
Brandt, E. Baubet // Journal of Animal Ecology. - 2009. - Vol. 78, No. 6. - P.
1278-1290.
238. Schley, L.
The Badger Meles meles and the Wild Boar Sus scrofa:
Distribution and Damage to Agricultural Crops in Luxembourg : Thesis
Submitted for the Degree of Doctor of Philosophy (D. Phil.) / L. Schley. - United
Kingdom: University of Sussex, 2000. - 175 p.
239. Sfourgaris, A. Autumn-winter feeding habits of the wild boar (Sus scrofa L.)
in western Greece / A. Sfourgaris, N. Papageorgiou, N. Paralikidis // Proceedings
of the 7th International Symposium on Wild boar (Sus scrofa) and on Sub-order
Suiformes. Sopron, Hungary, 28-30 August, 2008. - Sopron, 2009. - P. 98-102.
240. Sodeikat, G. Local movements of wild boars (Sus scrofa) influenced by
hunting activities. Study on the ecology of a wild boar population in lower
Saxony / Germany – Preliminary results / G. Sodeikat, K. Pohlmeyer //
Agriculture forestry – Game integrating wildlife in land management :
Proceedings of the International Union of Game Biologists XXIV congress,
167
Thessaloniki – Greece, 20–24 Septembre, 1999. - Thessaloniki, 1999. - P. 486489.
241. Sodeikat, G.
Wild boar (Sus scrofa) resting site ranges, preferences and
variability concerning drive hunts in mixed forest stands in Lower Saxony,
Germany / G. Sodeikat, J. Papendiek, K. Pohlmeyer // XXVII Congress of the
International Union of Game biologist, Hanover, Germany, 28 August – 3
September, 2005. - Hanover, 2005. - P. 485-487.
242. Soares, N. Damages caused by wild boar (Sus scrofa) in Peneda-Geres National
Park (northwest of Portugal) / N. Soares, L. Macedo // Zeitchrift fur
Jagdwissenschaft: Proceedings of the XXY
th
International Congress of the
International Union of Game Biologists and the IX-th International Symposium
Perdrix, 3-7 September, 2001, Lemesos, Cyprus. - Cyprus, 2001. - P. 151.
243. Supplementai feeding of wild boar Sus scrofa in Luxembourg / S. Cellina, L.
Schley, A. Krier, T. Roper // XXVII Congress of the International Union of
Game biologist, Hanover–Germany, 28 August - 3 September 2005. - Hanover,
2005. - P. 308-309.
244. Takeuchi, M. Maximum fnd minimum food intake of captive wild boar for
scheme agricultural and farm damage control / M. Takeuchi, H. Ueda, M. Inoue
// Proceedings of the 7th International Symposium on Wild boar (Sus scrofa) and
on Sub-order Suiformes. Sopron, Hungary, 28-30 August, 2008. - Sopron, 2009.
- P.106-108.
245. Tsachalidis, E. Population demography of the species wild boar (Sus scrofa,
L., 1758) in Peloponnesus and Sterea Hellas, South Creece / E. Tsachalidis, P.
Konstantopoulos // XXVII Congress of the International Union of Game
biologist (Hanover, Germany, 28 August - 3 September, 2005. - Hanover, 2005. P. 502-503.
246. Virgos, E. Factors affecting wild boar (Sus scrofa) occurrence in highly
fragmented Mediterranean landscapes / E. Virgos // Canadian Journal Zoologie. 2000. - Vol. 80. - P. 430-435.
168
Приложение 1
УВАЖАЕМЫЙ ОХОТНИК !
В отделе Охотничьего ресурсоведения ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова (610000,
г. Киров, ул. Энгельса, 79) проводятся научные работы по исследованию
характера распространения и экологии кабана. Необходимость в этом возникла по
причине того, что в последние несколько десятилетий ареал кабана на территории
России значительно расширился (особенно на север); кабан, став вселенцем,
начал оказывать влияние на мелкую дичь, появились новые черты экологии.
Поэтому мы просим Вас оказать содействие в уточнении некоторых сведении,
ответив по возможности, более полно на следующие вопросы, ПОДЧЕРКНУВ
или ВПИСАВ нужное.
1.
Ваш охотничий стаж _______ лет
2.
В какие годы численность кабана была максимальна:
60-70
70-80
80-90
60-70
70-80
В какие годы численность водоплавающей дичи была максимальна:
60-70
90-2000 2000-10
В какие годы численность боровой дичи была максимальна:
3.
80-90
4.
90-2000
70-80
5.
80-90
2000-10
90-2000
2000- 10
Как Вы считаете, какие причины оказывают влияние на численность
тетерева в гнездовой (весенний) период: хищники возвратные холода
человек
др.
кабан
причины
(какие)___________________________________________________
6.
Как Вы считаете, какие причины оказывают влияние на численность
рябчика в гнездовой (весенний) период: хищники возвратные холода
человек
др.
(какие)___________________________________________________
кабан
причины
169
Как Вы считаете, какие причины оказывают влияние на численность
7.
глухаря в гнездовой (весенний) период: хищники возвратные холода
человек
др.
кабан
причины
(какие)___________________________________________________
Как Вы считаете, какие причины оказывают влияние на численность
8.
водоплавающей дичи в гнездовой (весенний) период: хищники
холода
кабан
человек
возвратные
др.
причины
(какие)___________________________________________________
Встречали ли Вы разоренные кабаном гнезда:
9.
глухаря
тетерева
рябчика водоплавающей дичи
10.
Как Вы считаете, какие факторы особенно интенсивно влияют на снижение
численности кабана в Вашей местности: коллективные охоты разгонного типа;
браконьерство; хищники; суровый климат (высокий снежный покров, морозы);
иные
причины
(какие)
____________________________________________________________
Наблюдаются ли в Вашей местности миграции или кочёвки кабана
11.
нет.
Чем,
по
Вашему
мнению,
они
да :
вызваны
____________________________________________________________
12.
Сколько животных, по Вашему мнению, добывается за сезон без
разрешения
в
пересчёте
на
1
разрешение
____________________________________________________________
13.
Примерное число подранков в расчёте на одного добытого зверя
____________________________________________________________
14.
Знаете ли Вы о павших кабанах:
Много
:
мало
Каковы причины:
:
не знаю.
подранки;
голод;
хищники;
болезни;
иные причины
(какие) _________________________________________________________
15.
Что
необычного
Вами
замечено
в
поведении
____________________________________________________________
кабана
170
Область,
республика________________________
Район__________________________
Дата заполнения «____»______________20 г.
Анкета анонимна. Вся информация будет использована исключительно в научных
целях.
СПАСИБО ЗА ИНФОРМАЦИЮ!