Модели симбиотической азотфиксации в AnyLogic
advertisement
Научная сессия Агрофизического НИИ по итогам 2015 года МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССА СИМБИОТИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ В СРЕДЕ ИМИТАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ AnyLogic А.Г. Топаж1, А. В. Абрамова2 1Агрофизический НИИ, Санкт-Петербург 2Алтайский Государственный Университет, Барнаул Симбиотическая азотфиксация 2 N2 + 8H+ + 8e− → 2NH3 + H2 Симбиотическая азотфиксация в комплексных моделях продукционного процесса EPIC 𝒇𝑻 𝒇𝑾 𝒇𝑵 𝒇𝑪 𝒇𝒈𝒓𝒐 ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ Hurley Pasture ✔ Модель Sinclair Schwinning CROPGRO ✔ ✔ ✔ SOILN ✔ APSIM Sousanna Model STICS ✔ ✔ ✔ Anylogic AGROTOOL ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ ✔ Культуры соя соя, коровий горох соя Ссылки Sinclair (1986) Sinclair et al. (1987) Sharpley and Williams (1990); Bouniols et al. (1991) Thornley (1998); Thornley and белый клевер Cannell (2000); Thornley (2001) белый клевер Schwinning and Parsons (1996) соя, арахис, фасоль, Boote et al. (1998); Sau et al. садовый боб (1999); Hartkamp et al. (2002) белый клевер Wu and McGechan (1999) соя, арахис, люцерна Herridge et al. (2001) белый клевер Soussana et al. (2002) Brisson et al. (2009); Corre-Hellou горох и др. et al. (2007, 2009) бобовое растение растение РАСТЕНИЕ Актеры и роли ПОБЕГ КОРЕНЬ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА СТРУКТУРА КЛУБЕНЬКИ (БАКТЕРОИДЫ) Микроорганизмы (ризобии) СВОБОДНОЖИВУЩИЕ «МОШЕННИКИ» Подходы к описанию взаимодействия растения и ризобий эволюционная теория агроэкология микробиология агрохимия ДЕТЕРМИНИСТИЧЕСКИЕ ПОТОЧНОБАЛАНСОВЫЕ МОДЕЛИ (ОДУ) ТЕОРИЯ ОПТИМАЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ ТЕОРИЯ КООПЕРАТИВНЫХ ИГР Поточно-балансовая детерминистическая модель. Структура. 5 Поточно-балансовая детерминистическая модель. Содержание. 6 РОСТ: 𝐶𝑝ℎ𝑜𝑡𝑜𝑠𝑦𝑛𝑡ℎ𝑒𝑠𝑖𝑠 𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 + 𝑁𝑓𝑖𝑥𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 𝜕𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑠ℎ𝑜𝑜𝑡 = 𝑚𝑖𝑛 ; 𝑢𝑠 𝜕𝑡 𝑓𝐶 𝑓𝑁 𝐶𝑝ℎ𝑜𝑡𝑜𝑠𝑦𝑛𝑡ℎ𝑒𝑠𝑖𝑠 𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 + 𝑁𝑓𝑖𝑥𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 𝜕𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑟𝑜𝑜𝑡 = 𝑚𝑖𝑛 ; (1 − 𝑢𝑠 )𝑢𝑟 𝜕𝑡 𝑓𝐶 𝑓𝑁 𝐶𝑝ℎ𝑜𝑡𝑜𝑠𝑦𝑛𝑡ℎ𝑒𝑠𝑖𝑠 𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 + 𝑁𝑓𝑖𝑥𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 𝜕𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑛𝑜𝑑 = 𝑚𝑖𝑛 ; (1 − 𝑢𝑠 ) 1 − 𝑢𝑟 − 𝑁𝑜𝑑𝑑𝑒𝑐𝑎𝑦 𝜕𝑡 𝑓𝐶 𝑓𝑁 𝜕𝑁𝑠𝑜𝑖𝑙 = −𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 + 𝑁𝑑𝑒𝑐𝑎𝑦 𝜕𝑡 АССИМИЛЯЦИЯ: 𝐶𝑝ℎ𝑜𝑡𝑜𝑠𝑦𝑛𝑡ℎ𝑒𝑠𝑖𝑠 = 𝜎𝐶 𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑠ℎ𝑜𝑜𝑡 𝑅𝑎𝑑𝑖𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛, 𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 = 𝜎𝑁 𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑟𝑜𝑜𝑡 𝑁𝑠𝑜𝑖𝑙 , Поточно-балансовая детерминистическая модель. Содержание. АЗОТФИКСАЦИЯ: 6 𝑁𝑓𝑖𝑥𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 = 𝐾𝑓𝑖𝑥 𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑛𝑜𝑑 𝑁𝑜𝑑𝑑𝑒𝑐𝑎𝑦 = 𝐾𝑑𝑒𝑐𝑎𝑦 𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑛𝑜𝑑 𝑁𝑑𝑒𝑐𝑎𝑦 = 𝑓𝑁 𝑁𝑜𝑑𝑑𝑒𝑐𝑎𝑦 РЕГУЛЯЦИЯ (Распределение ресурса роста): 𝑢𝑠 – доля роста побега, тогда доля роста корней и клубеньков равна (1 − 𝑢𝑠 ): 𝐶𝑝ℎ𝑜𝑡𝑜𝑠𝑦𝑛𝑡ℎ𝑒𝑠𝑖𝑠 𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 + 𝑁𝑓𝑖𝑥𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 0, > 𝑓𝐶 𝑓𝑁 𝑢𝑠 = 𝐶𝑝ℎ𝑜𝑡𝑜𝑠𝑦𝑛𝑡ℎ𝑒𝑠𝑖𝑠 𝑁𝑢𝑝𝑡𝑎𝑘𝑒 + 𝑁𝑓𝑖𝑥𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 1, < 𝑓𝐶 𝑓𝑁 𝑢𝑟 – доля роста корня , тогда доля роста клубеньков равна (1 − 𝑢𝑟 ): 0, 𝜎𝑁 𝑁𝑠𝑜𝑖𝑙 < 𝐾𝑓𝑖𝑥 𝑢𝑟 = 1, 𝜎𝑁 𝑁𝑠𝑜𝑖𝑙 > 𝐾𝑓𝑖𝑥 Поточно-балансовая детерминистическая модель. Результаты. 9 Агентная детерминистическая модель. РАСТЕНИЕ 6 КЛУБЕНЕК Агентная модель с активными ризобиями. «Мошенники» и «альтруисты» 6 - бактероиды. Производят азот, потребляют углерод не способны к размножению - «мошенники» (cheaters). Не производят азот, потребляют углерод, способны к размножению Цель колоний ризобий – максимальный темп собственного воспроизводства (размножение «мошенников». Управляющая переменная – доля «мошенников» в колонии Агентная модель с активным растением. «Санкции». 6 Растение подвергает санкциям (снимает с углеродного довольствия) те клубеньки (колонии ризобий), которые фиксируют азот в недостаточном количестве. Для определения уровня фиксации азота конкретным клубеньком требуется определенное время Цель растения – максимизировать темпы интегрального роста. Управляющая переменная – уровень применения «санкций» (критическая величина минимальной фиксации). Модели равноправного взаимодействия • 6 Ростовая• функция• Оптимизация • • Простейшая симбиотическая модель: Растение производит углерод. Бактерии производят азот. МОНОЛИМИТИРОВАНИЕ I РОДАоба Для роста как растения, так и бактерий требуется компонента. Описание симбиотического поведения состоит в определении Равновесие Нэша: Нэша:партнеру. доли производимого продукта,Равновесие передаваемого Цель каждого субъекта взаимодействия темпов (u J=0 (uC=1; uN=1)– максимизацияJ=0 C=1; u N=1) собственного роста Кооперативный максимум: Кооперативный максимум: (uC=0.5; uN=0.5) J=0.5 (uC=0.5; uN=0.5) J=0.25 Смешанная стратегия: Смешанная стратегия: (uCK=α; uNK=1-α (uCK=0; uNK=1 Ростовая функция uCK+1=1-α; uNK+1=α) J=0.5 uCK+1=1; uNK+1=0) J=0.5 1. монолимитирование 𝐶 𝑁 𝐺𝑟𝑜𝑤𝑡ℎ 𝐶, 𝑁 ~𝑚𝑖𝑛 НА, БОЛЬШЕМ УЧАСТКЕ ИНТЕГРИРОВАНИЯ ОПТИМАЛЬНЫЕ 𝑓𝑐 𝑓𝑁 ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ СИМБИОНТОВ СОВПАДАЮТ! Пошаговая 2. кинетика первого рода Оптимальное решение в классе постоянных управлений: 𝐺𝑟𝑜𝑤𝑡ℎ 𝐶, 𝑁 ~ 𝐶∙𝑁 Интегральная u=0.5 Оптимальные индивидуальные решения в общем классе Оптимизация: управлений: 1. Пошаговая (текущий темп роста) u=0.5, t<T; u=1, t≥T 2. Интегральная (рост за период) Спасибо за внимание Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований 13 (проект № 14-31-50324)
