Вопрос № 12

advertisement
1
LUCA
Одна из самых "горячих" дискуссий в области филогении
живого касается гипотезы LUCA (last unique common
ancestor - последнего уникального общего предка). Эта
дискуссия разделила большинство филогенетиков на два
лагеря: сторонников LUCA и его противников (последние
предпочитают гипотезе полифилетичного происхождения
всех современных организмов). Оцените степень
обоснованности гипотезы "последнего уникального
общего предка", опираясь на анализ имеющейся
доказательной базы относительно возможных черт и
свойств LUCA.
2
План ответа
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Вступление
Мнение ученых
А) Дарвин
Б) Густаво
В) Везе
Характерные черты
Доказательства (математическое подтверждение)
Заблуждения
Вывод
3
Вступление
LUCA (last universal common ancestor) — последний
универсальный общий предок всего живого — появился на
Земле довольно давно, вскоре, после того как она возникла.
Если возраст нашей планеты ученые определяют в 4,5
млрд лет, то LUCA не намного младше. Он уже
существовал 4,1 млрд лет назад.
LUCA дал две ветви потомков — бактерии и археи. От архей
появились эукариоты, то есть организмы, чья клетка имеет
ядро. Это произошло около 2,4 млрд лет назад.
4
Так каким же он был?
 Раньше биологи представляли LUCA похожим на
микроорганизмы, живущие в подводных термальных
источниках, где очень высокие температуры. Но по
последним данным генетиков оказалось, что наш предок
совсем не любил жару под 90 градусов, а предпочитал
умеренную температуру — не выше 50.
 Кроме того LUCA хранил информацию не в ДНК,, а в РНК.
А РНК-молекулы, как раз не выносят высоких температур.
Со временем LUCA заменил их на ДНК-молекулы, и стал
распространяться по всей Земле, даже там где было и
впрямь очень горячо.
5
Кладограмма, построенная на основе анализа рРНК.
Показывает связь бактерий, архей и эукариот с последним
всеобщим предком (обозначен чёрным стволом внизу дерева)
6
Мнения ученых
А) Дарвин думал, что все живые организмы произошли либо
от одной исходной формы, либо от нескольких. Дарвин
оставил вопрос о количестве первопредков открытым,
потому что в XIX веке наука еще не располагала
средствами для решения этой проблемы.
7
Б) Общим предком архей, бактерий и эукариот и всех форм
жизни на Земле было огромное существо, заполнявшее
собой едва ли не весь праисторический океан. Такую
гипотезу сформулировал Густаво Каэтано-Анольес из
Университета Иллинойса (США). Каэтано-Анольес
предложил говорить об этом предке в единственном
числе: по его словам, это был огромный мегаорганизм,
занимавший если не всю, то бóльшую часть биосферы
планеты. Его многоклеточное тело было погружено в
океан, причем разные клетки не конкурировали друг с
другом, а находились в отношениях взаимопомощи
8
В конце 1970-х годов Карл Вёзе предложил:
 трехдоменную классификацию организмов. Полагая, что
представители первой из выделенных им
групп прокариот могут быть более древними, чем собственно
бактерии, Вёзе назвал их архебактериями, или археями.
 термин «прогенот» для обозначения примитивной
предковой формы.
 возможно, никакой из отдельных организмов не может
рассматриваться в качестве последнего всеобщего предка, но
генетическое наследие всех современных организмов
произошло посредством горизонтального переноса
генов среди древнего сообщества организмов.
9
Характерные черты
 Генетическая информация основана на ДНК.
 ДНК состоит из
четырёх нуклеотидов (аденин, гуанин, тимин, цитозин).
 Генетический код составляют состоящие из трёх нуклеотидов кодоны,
образуя 64 различных триплета. Поскольку используется только
20 аминокислот, то разные кодоны кодируют одни и те же
аминокислоты. Такое соответствие случайно и существует как
среди эукариотов, так
и прокариотов. Археи и митохондрии используют похожее
кодирование с небольшими отличиями.
 ДНК остаётся состоящей из двух нитей благодаря зависимости от
шаблона ДНК-полимеразы.
 Целостность ДНК обеспечивается группой
обслуживающих ферментов, включая топоизомеразу, ДНК-лигазу и
другие ферменты репарации ДНК. Помимо этого ДНК защищена
связывающими её белками, таким как гистоны.
10
 Генетическая информация отображается через






промежуточные РНК, состоящие из одной нити.
РНК производится зависимой от ДНК РНК-полимеразой с
использованием нуклеотидов, сходных с нуклеотидами ДНК, за
исключением тимидина ДНК, вместо которого в РНК
служит уридин.
Генетическая информация отображается в белки. Все другие
свойства организма (такие как синтез липидов илиуглеводов) —
результат работы белков-ферментов.
Белки собираются из свободных аминокислот,
путём трансляции мРНК с помощью рибосом, тРНК и группы
родственных белков.
Рибосомы составлены из двух субъединиц, большой и малой.
Каждая субъединица рибосомы включает ядро рибосомных
рибонуклеиновых кислот и окружена рибосомными белками.
Молекулы РНК (рРНК и тРНК) играют важную роль в
каталитическом действии рибосом.
11
 Используется только 20 аминокислот, это лишь малая часть







от бесчисленного множества нетипичных аминокислот.
Используются только L-изомеры.
Аминокислоты должны синтезироваться
из глюкозы группой особых ферментов. Направления
синтеза являются произвольными и сохраняющимися.
Возможно использование глюкозы как источника энергии
и углерода. Для этого используются D-изомеры.
Гликолиз идёт по пути произвольного расщепления.
АТФ используется как переносчик энергии.
Клетка окружена клеточной стенкой состоящей из двойного
липидного слоя — грамотрицательного типа[7].
Внутри клетки концентрация натрия ниже, а калия — выше,
чем снаружи. Отклонение поддерживается особенным
ионным насосом.
Клетка размножается путём репродуцирования всего своего
содержания, за чем следует деление клетки.
12
Доказательства (математическое
подтверждение)
Дуглас Теобальд (Douglas L. Theobald) из Университета
Брандейса (США) попытался преодолеть ограничения и
разработать независимые статистические тесты для
проверки гипотезы LUCA. Он хотел количественно
оценить, насколько надежными (или ненадежными)
являются свидетельства в пользу LUCA, заключенные в
аминокислотных последовательностях ключевых белков,
которые есть у всех живых существ.
13
Два класса моделей: в первом из них горизонтальный
генетический обмен не учитывался, и организмы должны были
эволюционировать в соответствии с древовидными схемами.
Модели второго класса допускали горизонтальный обмен (в том
числе симбиогенетическое слияние двух организмов в один),
поэтому схемы получались не древовидные, а сетчатые, с
перемычками между ветвями.
14
Таким образом, аминокислотные последовательности
ключевых белков, имеющихся в каждой живой клетке,
дают мощную статистическую поддержку гипотезе LUCA.
При этом главным свидетельством в пользу единства
происхождения является не величина сходства как таковая
(реальное сходство гомологичных белков у человека,
дрожжей и бактерий на самом деле не так уж велико), а
характер (или структура) этого сходства, то есть
распределение одинаковых или близких по свойствам
аминокислот по белковой молекуле у разных организмов.
15
Заблуждения
Последний универсальный предок не является:
 первым когда-либо существовавшим организмом (его
появлению предшествовала долгая эволюция);
 самым примитивным из возможных организмов.
 единственным существом, жившим в то время на Земле.
16
Вывод
Вместе с последним всеобщим предком жило множество
похожих на него существ, но в силу статистических
обстоятельств — отчасти случайных, отчасти
закономерных — именно он оказался ближайшим общим
предком всех современных существ.
Предложенная нами версия, конечно, не является
окончательным решением поставленной проблемы —
скорее, ее нужно рассматривать как первый шаг.
Полностью исключить все возможные альтернативные
интерпретации полученных результатов довольно трудно.
Для этого понадобится более детальное изучение
закономерностей эволюции белков и еще более сложные
статистические методы.
17
Спасибо за внимание
18
Download