Самоорганизация и образование структур в живых системах Храмов Александр Евгеньевич
advertisement
Самоорганизация и образование структур в живых системах Храмов Александр Евгеньевич Саратов - 2014 2 О чем эта лекция? Самоорганизация (возникновение структур или паттернов, рост «упорядоченности», эволюция) в открытых неравновесных системах Физика нелинейных открытых систем Самоорганизация и образование структур, методы изучения этих явлений в биологических и социальных системах 3 Что исследует физика открытых систем? Для теории самоорганизации и физики открытых систем наиболее интересны и важны сложные макроскопические системы, содержащие упорядоченные структуры, в которых порядок рождается из хаоса. Таких систем много и они разнообразны. Среди наиболее активно исследуемых: • Конвективные и гидродинамические ячейки • Вихри в атмосфере и океане • Оптические квантовые генераторы (лазеры) • Химические реакции с временной и пространственной периодичностью • Живые организмы и экосистемы • Социальные системы 4 Открытые системы Все имеющиеся экспериментальные данные и результаты наблюдений показывают, что для существования в системе упорядоченных структур (исключая равновесные структуры типа кристалла) система должна быть открытой, т.е. должна обмениваться с окружающей средой энергией W и энтропией S, переносимыми средой и/или излучением, и, что не менее важно, информацией I. Закрытая система Открытая система 5 Ячейки Бенара Фотография взята из альбома Ван-Дейк М. Альбом течений жидкости и газа. М.: Мир, 1986 6 Ячейки Бенара Линии тока жидкости в режиме Бенаровской конвекции. 7 Рябь Фарадея Примеры структур, образующихся на поверхности жидкости при параметрическом возбуждении капиллярных волн: 1 – длинные валики, 2 – квадратная решетка, 3 – шестиуголные («сотовые») структуры 8 Примеры самоорганизации Оптические квантовые генераторы (лазеры) Гелий-неоновый лазер. Светящийся луч в центре — это не собственно лазерный луч, а электрический разряд, порождающий свечение, подобно тому, как это происходит в неоновых лампах. Луч проецируется на экран справа в виде светящейся Оптическая схема на основе лазера Полупроводниковый лазер, применяемый в узле генерации изображения принтера HP 9 Примеры самоорганизации Реакция Белоусова — Жаботинского Изменение цвета реакционной смеси в реакции Белоусова — Жаботинского с ферроином Некоторые конфигурации, возникающие при реакции Белоусова-Жаботинского в тонком слое в чашке Петри 10 Объект исследования физики открытых систем Основные объекты, которые изучает теория самоорганизации – это макроскопические открытые системы, которые состоят из многих объектов, принимаемых за элементы структуры. Элементы могут быть как микроскопические (атомы и молекулы в физических и химических системах), но могут малыми, оставаясь все же макроскопическими (макромолекулы в полимерах, клетки в биологических структурах, отдельные особи в биологических популяциях). Они могут быть и не малыми телами, например, «элементарные» объекты в социологии. Благодаря сложности макроскопических открытых систем в них возможно образование различного рода диссипативных структур (паттернов). 11 Илья Романович Пригожин (1917-2003) (1917-2003) Илья Пригожин – Бельгийский физик и лауреат Нобелевской премии по химии за работы по неравновесной термодинамике, диссипативным структурам и сложным системам. Илья Пригожин родился 25 января 1917 года в Москве. В 1921 году семья эмигрировала из России в Западную Европу. В 1942 году Илья Пригожин окончил брюссельский университет (Université Libre de Bruxelles). С начала 1960-х годов Пригожин жил и работал в городе Остин (штат Техас), где он в 1967 году основал Центр по изучению сложных квантовых систем (Center for Complex Quantum Systems), которым руководил до конца жизни. 12 Диссипативные структуры Ильи Пригожина. Сложность открытых систем и синергетика Благодаря сложности макроскопических открытых систем в них возможно образование различного рода диссипативных структур (паттернов). При этом диссипация при образовании структур играет конструктивную роль. Это кажется, на первый взгляд, удивительным, так как понятие диссипации ассоциируется с затуханием различного рода движений, с рассеянием энергии, с потерей информации. «Диссипация необходима для формирования паттернов в открытых системах!». Что бы подчеркнуть это обстоятельство Илья Романович Пригожин ввел термин «диссипативные структуры», который объединяет все виды паттернов: временные (автоколебания в генераторе), пространственные (ячейки Бенара на поверхности жидкости), пространственно-временные структуры (автоволны на поверхности жидкости, паттерны в электронных потоках и т.д.). 13 Сложность открытых систем, диссипативные структуры и синергетика Сложность открытых систем предоставляет широкие возможности для существования в них коллективных явлений. Подчеркивая определяющую роль кооперации при образовании диссипативных структур, Герман Хакен ввел термин «синергетика», который означает «коллективное действие». 14 Герман Хакен Хакен Герман (pод. 12 июля 1927 г.) — немецкий физик-теоретик, основатель синергетики. Изучал физику и математику в университетах Галле (1946—1948) и Эрлангена (1948—1950), получив степени доктора философии и доктора естественных наук. С 1960 г. является профессором теоретической физики университета Штутгарта. До ноября 1997 г. был директором Института теоретической физики и синергетики университета Штутгарта. С декабря 1997 г. является почетным профессором и возглавляет Центр синергетики в этом институте, а также ведет исследования в Центре по изучению сложных систем в университе Флориды (Бока Рэтон, США). 15 Синергетика – новое междисциплинарное научное направление По Ю.Л. Климонтовичу: Синергетика – не самостоятельная научная дисциплина, а новое междисциплинарное научное направление, цель синергетики – выявление общих идей, методов и общих закономерностей в самых различных областях естествознания, а также социологии и даже лингвистики; более того, в рамках синергетики происходит кооперирование различных специальных дисциплин 16 Образование структур в биологических популяциях формирование плодового тела у миксамеб Dictyostelium discoideum закладка основы термитника (термиты Isoptera — отряд общественных новокрылых насекомых с неполным превращением) 17 Формирование плодового тела у миксамеб Dictyostelium discoideum Жизненный цикл миксамеб состоит из следующих стадий: • • • • • споры автономные амебы колонии амеб плодовое тело цистофор Индивиды часть жизни проводят как одноклеточные, а затем объединяются в колонию (образуют паттерн), на которой вырастают плодовые тела. Питаются миксамебы только в амебоидной стадии. В это время амебы равномерно рассредоточены по субстрату. При истощении корма амебы образуют колонию. Вокруг места будущей колонии возникают концентрические волны амеб, двигающихся к центру с периодом в несколько минут. 18 Механизм образования колонии у миксамеб Dictyostelium discoideum Голодающие амебы начинают продуцировать циклическую аденозинмонофосфату (цАМФ). Другие амебы, получившие сигнал в виде цАМФ, начинают 1) перемещаться по градиенту ее концентрации, 2) продуцировать цАМФ 3) продуцировать фосфодиэстеразу (разрушителя цАМФ) В результате случайных флуктуации концентрации цАМФ возникают первичные сгущения амеб, одно из которых становится центром будущей колонии. 19 Механизм образования колонии и плодового тела у миксамеб Dictyostelium discoideum Концентрация цАМФ пропорциональна размеру сгущения. Так как амебы движутся по градиенту концентрации, то перед нами система с положительной обратной связью. Сгущение, образовавшееся из первичной флуктуации концентрации цАМФ, разрастается и образуется колония. 20 Формирование плодового тела у миксамеб Dictyostelium discoideum Взаимодействие цАМФ с фосфодиэстеразой приводит к незатухающим колебаниям концентраций реагентов вокруг точки Фотографии взяты с неустойчивого равновесия. сайта Мюнхенского Это и определяет появление волн Зоологического движения амеб института (Ludwig-MaximiliansUniversität München) http://www.zi.biologie.uni-muenchen.de/ Сформировавшаяся колония перемещается как целое в поисках подходящего субстрата и, найдя его, формирует плодовое тело 21 Закладка основы термитника Вспомним: кто такие термиты? Термиты (лат. Isoptera — отряд общественных новокрылых насекомых с неполным превращением. Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно рабочие занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим. 22 Закладка основы термитника: колония термитов Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже автомашины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. 23 Закладка основы термитника: колония термитов В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентилляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов — животных, сосуществующих с термитами в симбиозе. 24 Закладка основы термитника На начальной стадии закладки основания гнезда термиты на выбранное место приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли. Каждый комочек пропитан гормоном, привлекающим других термитов. Случайное скопление комочков, возникающее в какой-либо точке, создает флуктуацию концентрации гормона. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки приводит к нарастанию флуктуации. Число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасывания ими комочков земли в этом месте возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации гормона-аттрактанта. Мы снова видим возникновение положительной обратной связи. 25 Закладка основы термитника Процесс движения и концентрации термитов продолжается, заканчиваясь возникновением «опоры» гнезда (термитника). Число таких опор может быть несколько, расстояние между ними определяется радиусом распространения гормона. Специальные эксперименты показали, что нарушение гормонального механизма, приводит к тому, что процесс возведения термитника становится «хаотичным». Таким образом, возникновение термитников снова определяется самоорганизацией в биологической популяции, заключающейся в формировании пространственной неоднородности популяции на небольшом ареале. 26 Понятие паттерна пришло из наук, изучающих головной могз Англо-русский словарь: Pattern – 1) образец, пример; 2) модель, шаблон; 3) образчик; 4) рисунок, узор; 5) система, структура. В физике открытых систем можно использовать в разных ситуациях практически все приведенные значения. Термин паттерн пришел в нелинейную динамику и физику открытых нелинейных систем от исследователей, изучающих мозг. Спрингер С., Дейч Г. [Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983]: «Саган характеризует правое полушарие как опознающее устройство, предназначенное для поиска паттернов (иногда реальных, иногда воображаемых) в поведении людей, а также в природных событиях. Эмоциональный тонус правого полушария таков, что он подозревает существование тайны не только там, где она есть, но и там, где ее нет. Для критического анализа создаваемых им паттернов и для проверки соответствия их реальности ему необходимо левое полушарие… Поиск паттернов без критического анализа и жесткий скептицизм без поиска паттернов – это антиподы совершенной науки. Эффективный поиск знания нуждается в обеих функциях» 27 Понятие паттерна пришло из наук, изучающих головной могз Грей Уолтер [Живой мозг. М.: Мир, 1966.]: «Понятие паттерн подразумевает любую последовательность явлений во времени или любое расположение предметов в пространстве, которое можно отличить от другой последовательности или другого расположения или сравнить с ними… Вообще говоря, можно считать, что науки возникают в результате поиска паттернов, а искусства – в результате создания паттерна, хотя между поисками и созданием паттерна существует более тесная связь, чем обычно полагают» 28 Мозг человека – сложнейший из известных материальных объектов ~2x1010 нейронов, каждый из которых образует в среднем 105 связей с другими нервными клетками, большинство из которых также расположено в коре головного мозга Одновременно в головном мозге работает порядка 107–108 нейронов, которые динамически образуют распределенные нейронноклеточные популяции 29 Мозг человека – сложнейший из известных материальных объектов Ю.А.Данилов. Синергетика – внутри и вокруг человека // Философия науки. Вып. 8. Головной мозг человека по праву можно считать сложной системой, какого бы определения сложности мы ни придерживались. Ясно, что детальное описание активности каждого из нейронов – занятие бесперспективное и довольно бессмысленное. Даже если бы такое описание удалось реализовать, то обилие информации препятствовало бы сколько-нибудь рациональной ее обработке и использованию… И в случае анализа структуры головного мозга, и в случае анализа электро- и магнито-энцефалограмм необходимо прибегнуть к так называемому «сжатию информации»… 30 Нейронаука (Neuroscience) Междисциплинарное научное направление, направленное на изучение фундаментальных принципов работы мозга в целом, ансамблей нейронов и т.д. для объяснения феноменов мышления, памяти, интеллекта и сознания. Ключевой проблемой нейронауки являются принципы самоорганизации и образования паттернов в больших функциональных системах, состоящих из колоссального числа элементов и упорядочивание их астрономических степеней свободы. Данные исследования возможны только на стыке наук о мозге с математикой, физикой и компьютерными науками 31 Проект «Blue Brain» и моделирование активности головного мозга (неокортекса) человека Неокортекс (или изокортекс) — новые области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга и отвечает за высшие нервные функции (сенсорное восприятие, выполнение моторных команд, пространственную ориентацию, осознанное мышление и, у людей, речь). Содержит порядка 18-23 миллионов нейронов (у мужчин – 20-23 миллионов, у женщин – 18-20 миллионов). Структура неокортекса относительно однородна и насчитывает шесть горизонтальных слоев нейронов, отличающихся по типу и характеру связей. Вертикально, нейроны объединены в так называемые нейронные колонки, которые являются структурными единицами неокортекса. Одна колонка неокортекса содержит порядка 60-100 тыс. нейронов, дендриты которых проходят через всю высоту колонки 32 33 http://bluebrain.epfl.ch/ Blue Brain проект – первая попытка прямого моделирования активности головного мозга из «первых принципов», то есть создания модели некоторой части головного мозга, содержащей число модельных нейронов соизмеримое с реальным числом нейронов Проект использует суперкомпьютер Blue Gene (IBM) для моделирования колонок. В конце 2006 года впервые удалось смоделировать одну колонку неокортекса молодой крысы. При этом использовался один компьютер Blue Gene и было задействовано 8192 процессоров для моделирования 10000 нейронов. То есть практически один процессор моделировал один нейрон. Для соединения нейронов было смоделировано порядка 3х107 синапсов. 34 Суперкомпьютер Blue Gene Проект Blue Gene был начат фирмой IBM в 1999 году. Цель – суперкомпьютера с производительностью в 1 Pflop/s для решения задач биомолекулярного и нейро-моделирования. В Top500 самых мощных суперкомпьютеров вошли 19 систем Blue Gene, в том числе на 1-ом и 2-ом местах. В начале 2008 году запущена в эксплуатацию систему Blue Gene с пиковой производительностью 3 Pflop/s. Для сравнения: Intel Core 2 Duo E8400 3600 MГц (2008) — 18.6 Gflops/s Sony PlayStation 2 — 6,2 Gflops/s Калькулятор ~ 0.1 flops/s Человек ~ 0.001–0.01 flops/s 35 http://bluebrain.epfl.ch/ Новая модель сеточной структуры, которая автоматически, по запросу, генерирует нейронную сеть по предоставленным биологическим данным. Новый процесс моделирования и саморегуляции, который перед каждым релизом автоматически проводит систематическую проверку и калибровку модели, для более точного соответствия биологической природе. Первая модель колонки неокортекса клеточного уровня, построенная исключительно по биологическим данным. 36 http://bluebrain.epfl.ch/ В процессе моделирования получается огромный объём данных (сотни гигабайт информации в секунду). Интерфейс 3D визуализации колонки. Объект визуализированной колонки (10000 нейронов) содержит порядка 1 биллиона треугольников и имеет объём в 100 Гб. Модель колонки, с отображением электрической активности имеет объём порядка 150 Гб. Интерфейс 3D визуализации позволяет анализировать информацию электрической активности и выявлять наиболее интересные зоны. Существует возможность сравнивать результаты, полученные моделированием с опытными результатами, которые получаются путём измерения микроэлектроэнцефолограммы колонки. 37 http://bluebrain.epfl.ch/ The Blue Brain Project is an attempt to reverse engineer the brain, to explore how it functions and to serve as a tool for neuroscientists and medical researchers. It is not an attempt to create a brain. It is not an artificial intelligence project. Although we may one day achieve insights into the basic nature of intelligence and consciousness using this tool, the Blue Brain Project is focused on creating a physiological simulation for biomedical applications. Prof Henry Markram, Head of Blue Brain Project 38 Электрическая активность мозга Изучение электрической активности, а, значит, и самой деятельности мозга заключается в проведении анализа электроэнцефалограмм (ЭЭГ). При проведении экспериментов на черепе испытуемого крепятся электроды, замеряющие электрическое напряжение. Показания каждого электрода представляются в виде некоторой функции, выражающей зависимость изменения напряжения от времени – ЭЭГ. В экспериментах на животных существует возможность имплантировать электроды непосредственно в мозг. 39 Эпилептическая активность – образование пространственных паттернов синхронного поведения в нейронном ансамбле 40 Эпилептическая активность – образование пространственных паттернов синхронного поведения в нейронном ансамбле Головной мозг во время эпилептического припадка. Желтым выделены зоны повышенной активности мозга (синхронные вспышки активности). Изображение получено с помощью позитронноэмиссионной томографии. 41 Примеры паттернов, формирующихся в социальных системах Зимбардо Ф., Ляйппе М. Социальное влияние. СПб: Питер, 2001 Опыты Эша Схема опыта Эша. Участники эксперимента должны были выбирать на карточке Б линию, которая совпадает по длине с линией на карточке А. Во время исследований испытуемый сталкивался с тем, что все остальные участники единодушно оценивали линию 1 на карточке Б как равную линииобразцу 42 Примеры паттернов, формирующихся в социальных системах Сцены, снятые во время испытаний С. Эша. Участник под номером 6 – единственный подлинный испытуемый. На его лице мы видим запоздалое изумление, вызванное тем, что все остальные участники эксперимента дали очевидно неверные ответы относительно длины линии. Зимбардо Ф., Ляйппе М. Социальное влияние. СПб: Питер, 2001. 43 Выводы Существует огромное число примеров самоорганизации и образования структур в самых различных системах Исследование процессов самоорганизации в подобных системах позволяет понять механизмы эволюции, распространения популяций, особенности строения различных живых организмов, а также порой законы функционирования человеческого общества Подобные исследования могут помочь в разрешении самой удивительной загадки, стоящей перед человечеством, – загадки сознания, а также дать возможность выработать новые подходы к лечению и диагностики многих заболеваний (эпилепсия, болезни Альцгеймера, Паркинсона и т.д.) 44 Спасибо за внимание!
