Смена динамических режимов в популяциях видов с коротким
advertisement
Международный семинар «Математические модели в теоретической экологии и земледелии» Полуэктовские чтения Санкт-Петербург, 14-16 октября 2014 Смена динамических режимов в популяциях видов с коротким жизненным циклом: математическое моделирование и численные эксперименты Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова ИКАРП ДВО РАН Математическая биология: «столичные» школы Альберт Макарьевич Молчанов Ратмир Александрович Полуэктов Юрий Михайлович Свирежев Москва – Пущино Ленинград Москва -Потсдам Математическая биология: Новосибирская школа Алексей Андреевич Ляпунов Вадим Александрович Ратнер Игорь Андреевич Полетаев Исследователи простых моделей с очень сложной динамикой Лорд Роберт Мэй (Robert May) Президент Королевского научного общества Великобритании Александр Павлович Шапиро Моделирование динамики численности популяций с неперекрывающимися поколениями xn1 axn f ( xn ) х – численность популяции, n - номер поколения, a – репродуктивный потенциал популяции выбирается так, чтобы выполнялось f(0) = 1 Аналог модели Ферхюльста Модель Рикера f ( x) 1 kx 8 Модель Рикера f ( x) exp( bx) Трехпараметрическая модель Хасселла ax xn 1 n (1 xn ) xn+1 6 4 2 0 0 2 Xn 4 6 Бифуркационная диаграмма модели xn1 axn e xn Смена динамического режима популяций лемминга и полевки Динамика относительной численности популяций лемминга (Lemmus lemmus) на Юге Норвегии и красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus) в Финляндии (Kyrre etc., 2008; Henttonen, H., H. Wallgren, 2001) Смена динамического режима популяций белого гуся и американского дубоноса Динамика оценок численности популяции белого гуся (Chen caerulescens) в штате Нью-Йорк (США) (http://www.dec.ny.gov/outdoor/5 0514.html) Динамика показателя, характеризующего численность популяции вечернего американского дубоноса (Coccothraustes vespertinus) на территории Канады и Севере США (http://www.birdsource.org/ Features/Evegro) Жизненный цикл полевок xn - численность особей, впервые принимающих участие в размножении, yn - численность перезимовавших половозрелых особей, участвующих в размножении в прошлом году, n - номер весенне-летне-осеннего сезона размножения, p1- численность сеголеток, родившихся, достигших половой зрелости и включившихся в размножение в данном сезоне, p2 - численность сеголеток, родившихся в конце сезона или под снегом и не успевших достигнуть половой зрелости и включиться в размножение до начала следующего весеннего сезона размножения Жизненный цикл полевок r1 - коэффициент рождаемости для группы молодых особей, впервые принимающих участие в размножении в начале весеннелетне-осеннего сезона (с учетом выживаемости потомства до достижения половой зрелости), r2 - коэффициент рождаемости перезимовавших особей с учетом выживаемости, r3 - коэффициент рождаемости для сеголеток зверьков, рожденных в этом сезоне, достигших половозрелости и вступившим в размножение, v1 - выживаемость размножающихся сеголеток, v2 - выживаемость неполовозрелых сеголеток, v3 - выживаемость особей, впервые принимающих участие в размножении в начале весеннелетне-осеннего сезона, v4 - выживаемость перезимовавших особей (близка к нулю) Жизненный цикл полевок p1 r1 xn r2 yn , p2 r3 p1 , xn 1 v2 p2 , yn 1 v1 p1 v3 xn v4 yn . Откуда: xn 1 v2 r3 r1 xn r2 yn , yn 1 v1 r1 v3 xn v1 r2 v4 yn . Жизненный цикл полевок p1 r1 xn r2 yn , p2 r3 p1 , xn 1 v2 p2 , yn 1 v1 p1 v3 xn v4 yn . Откуда: xn 1 v2 r3 r1 xn r2 yn , yn 1 v1 r1 v3 xn v1 r2 v4 yn . Учет уменьшения рождаемости с ростом численности популяции r3 ( p1 ) r0e p1 или r3 ( xn , yn ) r0e r1 x n r2 y n r0 – репродуктивный потенциал, β – коэффициент самолимитирования Уравнения динамики xn1 e 1x2 y (b1 xn b2 yn ) yn1 s xn v yn b1 v2 r0 r1 и b2 v2 r0 r2 - обозначения репродуктивных потенциалов, s v1 r1 v3 и v v1 r2 v4 - обозначения коэффициентов выживаемости, 1 r1 и 2 r2 - обозначения коэффициентов лимитирования. Замена переменных и параметров s 2 x x , 2 y y , 1 b1 a1 , sb2 a2 , s 2 Уравнения динамики после упрощения xn 1 e x y (a1 xn a2 yn ) yn 1 xn v yn a1 , и a2 - новые обозначения репродуктивных потенциалов, v - коэффициент выживаемости старшей возрастной группы, - «относительный вклад» сеголеток в лимитирование рождаемости Стационарное состояние 1 v a1 a 2 a1v x ln 1 (1 v) 1 v Условия существования : 1 a1 a 2 a1v y ln 1 (1 v) 1 v a2 a1 1 0 , 0 v 1, 1 v Область устойчивости равновесия Цифры на графиках соответствуют значению параметра ρ Примеры динамических режимов ρ = 1.8, v = 0.01 Бифуркационные диаграммы динамической переменной x от параметра а1 Бифуркационные диаграммы динамической переменной x от параметра а1 для ρ <1 при различных начальных условиях Сценарий «рождения» 3- цикла xn xn x n 3 G F F F yn x n 3 yn где xn e x y (a1 xn a2 yn ) x n 1 F xn y n y n 1 yn Графическое решение системы трижды итерированного отображения Бассейны притяжения при v = 0.1 и ρ = 0.5 Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов Карта асимптотических динамических режимов при v = 0.1 и ρ = 0.5 Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов, Q- квазипериодическая динамика Бассейны притяжения различных режимов при v = 0.1 и ρ = 1.7 Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов Карты асимптотических динамических режимов при различных начальных условиях а) Начальное условие принадлежит бассейну равновесного состояния; b) Начальное условие принадлежит бассейну 3-цикла; Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов, Q – квазипериодическая динамика Применение модели к описанию динамики численности реальной популяции рыжей полевки Метод оценки параметров модели ln x y n ln z n min 2 n n (x + y) – сумма модельных численностей z – учеты реальной численности популяции рыжей полевки (О.А. Жигальский) Учет влияния климатических факторов r3 ( xn , yn ) r0e xn yn kSn k - коэффициент, характеризующий интенсивность влияния климатических факторов на процесс воспроизводства особей, Sn - среднее значение гидротермического коэффициента Селянинова за период апрель-июль в n-ом году Динамика среднего коэффициента Селянинова за период апрель-июль 2.5 Динамика среднего значения гидротрмического коэффициента Селянинова за период апрель – июль 2 1.5 1 0.5 19 99 19 97 19 95 19 93 19 91 19 89 19 87 19 85 19 83 19 81 0 Моделирование динамики численности популяции рыжей полевки с учетом влияния климатических факторов Динамика Параметрический портрет Карты асимптотических динамических режимов а) Начальное условие принадлежит бассейну равновесного состояния; b) Начальное условие принадлежит бассейну 3-цикла; Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов, Q – квазипериодическая динамика Заключение Построена математическая модель динамики численности популяций для видов с коротким жизненным циклом и плотностно-зависимой регуляцией процессов воспроизводства. Модель ориентирована на описание популяционной динамики мышевидных грызунов. В предложенной модели динамики численности популяции с простой возрастной структурой обнаружено явление мультирежимности. Это явление заключается в возможности существования при одних и тех же параметрах модели различных устойчивых динамических режимов, переход к которым определяется начальными значениями численностей. Следовательно, характер динамики популяции существенно зависит от начальных условий (или текущих значений численности). Выявленные аспекты динамического поведения модели позволяют объяснить наблюдаемые различия в динамике численности популяций одного вида, обитающих в практически идентичных условиях. С другой стороны, обнаруженное явление мультирежимности позволяет объяснить для конкретно локальной популяции как возникновение колебаний с периодом 3 и 4 года, так и исчезновение флуктуаций. Для популяции рыжей полевки (Myodes glareolus), обитающей в Удмуртии, предложенная модель адекватно демонстрирует либо регулярные колебания, либо квазипериодические флуктуации. Показано, что влияние внешних климатических факторов на процессы воспроизводства популяции расширяет диапазон возможных динамических режимов, и приводит, фактически, к случайному блужданию по бассейнам притяжения этих режимов Смена динамических режимов в популяциях видов с коротким жизненным циклом: математическое моделирование и численные эксперименты Спасибо за внимание!
