molbiol2-6_spring_2013
advertisement
Эволюция Эволюционная теория объясняет происхождение видов Существует 2 основных типа Происхождение видов Анагенезис: постепенное накопление изменений, которые трансформируют один вид в другой Кладогенезис: Весь набор генов разбивается на 2 или более, что приводит к появлению 2х и более новых видов Происхождение видов Концепция биологического вида Вид – основная биологическая единица, которую люди могут интуитивно выделить Почему существуют виды? Почему мы не видем плавных переходов из одного вида в другой? Так как промежуточные формы отбрасываются отбором Естественный отбор – процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям особей, обладающих полезными наследственными признаками Вид состоит из всех особей, которые могут скрещиваться между собой и производить фертильное потомство Проблема в определении вида таким способом у организмов, имеющих только бесполое размножение Что получится при скрещивании ослицы с конем? Мул (не может иметь потомства) Таким образом, ослы и лошади – разные виды Концепция биологического вида Впервые была применена Джоном Рейем, в конце 17 века Вид – это группа взаимоскрещивающихся или взаимоскрещиваемых популяций, которые репродуктивно изолированы от других групп Репродуктивная изоляция Много различных барьеров Презиготические (до скрещивания) и пост-зиготические (после скрещивания) Как по поводу бактерий, одноклеточных эукариот, которые не имеют полового размножения На практике, такие виды определяются на основании морфологии или ДНК Отделение нового вида Аллопатрический путь – когда весь набор генов разделился на 2 в результате, например – географической изоляции Симпатрический – происходит без географической изоляции Аллопатрический путь Происходит когда популяция разделена какимнибудь барьером Происходит, когда образуется барьер или когда популяция распростаняется в новое местопребывание После разделения, генные пулы развиваются каждый в своем направлении. Со временем, развиваются изолирующие механизмы Если после многих поколений, члены аллопатрических популяций воссоединяются, они может быть уже не смогут произвести фертильное потомство. Даже если это возможно, потомство будет иметь промежуточные характеристики, которые не подходят ни к одному из типов окружающей среды родителей, и будет отбрасываться отбором Если потомство отбрасывается отбором, мы ожидаем, что изолирующие механизмы (барьеры репродукции) будут селектироваться отбором и в конечном итоге 2 популяции будут совершенно изолированы друг от друга репродуктивно и станут новыми видами Примеры Например 2 вида белок, живущих по разным сторонам Гранд Каньона Но например птицы не образовали отдельных видов по разным сторонам каньона Различные Галапагосские острова имеют разные виды многих животных, развивашихся в течение 2 миллионов лет с тех пор как острова были впервые колонизированы с южноамериканского материка Симпатрический путь Образование видов происходит в популяциях, перекрывающихся географически Механизмы симпатрического образования видов включают в себя полиплоидию и неслучайное спаривание, которое уменьшает т.н. генный поток Полиплоидия – очень распространена у растений и многих видов, произошедших из-за случайных нарушений клеточного деления, приведших к дополнительному набору хромосом Например, диплоидное растение (2й набор хромосом) может стать тетраплоидным (4n). Полиплоидия может привести к развитию нового вида за одно поколение У растений возможно самоопыление Полиплоидия также может происходить, когда 2 разных вида производят гибрид. Потомствостерильно, т.к. хромосомы не могут найти пару во время мейоза. Но растение может размоножаться неполовым путем Далее, многие механизмы могут превратить стерильные гибриды в фертильные полиплоиды аллополиплоиды Аллополиплоиды – не могут скрещиваться и производить фертильное потомство с другими видами, и т.о. являются новыми видами Многие важные с/х виды – полиплоиды. Например, культурная пшеница = аллогексаплоид (6 наборов хромосом, происходящих из 3 разных видов) Неслучайное спаривание Репродуктивная изоляция может получиться, когда генетические факторы позволяют субпопуляции использовать ресурсы, недоступные родительским популяциям Примеры Североамериканская магготная мушка, перекочевала с других типов деревьев на яблони примерно 200 лет назад Яблоки созревают раньше, поэтому такие мушки развивались и размножались быстрее, и образовали новый вид Время спаривания яблочных мушек теперь другое и образовалась временная репродуктивная изоляция, которая со временем приведет к образованию нового вида Циклиды озера Виктория. Озеру Виктория всего 12 000 лет, но там уже живут больше 500 видов циклид (рыбки) Быстрое видообразование было вызвано неслучайным спариванием, вызванным тем, что самки выбирали самцов на основании их внешнего вида. Самки одного вида спариваются с самцами определенной окраски, что позволяет разделить 2 генных пула. Т.к. междвидовые скрещивания дают фертильное потомство, следовательно образование видов произошло недавно Филогения и систематика Филогения – это эволюционная история вида или группы видов Систематика – наука понимания разнообразия и родственных связей между организмами Традиционно, морфологическое сходство предполагало эволюционное родство, но это может быть ошибочным примеры – позвоночные, бактерии. Более недавно, сравнения ДНК, РНК и других молекул используются для молекулярной систематики Например, 16S РНК. Филогенетические древа основаны на общем происхождении и данные из различных источников используются для их построения: - Ископаемые - Молекулярные данные - Морфологические данные 16 S РНК Особенно митохондриальная А также кодирующая ее ДНК Содержит очень консервативные участки и гипервариабельные участки Подходит для построения филогенетического древа В построении филогений, важно отличать гомологичные структуры (схожесть благодаря общему происхождению) и аналогичные (схожесть из-за конвергентной эволюции) Например, австралийская сумчатая белка и североамериканская белка-летяга – примеры. Оба имеют перепонку для скольжения по воздуху. Аналогичные структуры, развившиеся независимо, называются гомоплазиями. Решая, являются структуры гомологичными или аналогичными требует оценки многих доказательств Сходства других структур Ископаемые Чем больше точек соприкосновения, тем менее вероятно, что они развились независимо Оценка на молекулярном уровне. Сравнение последовательностей ДНК используется путем выравнивания последовательностей, не забывая про возможные делеции и инсерции. Систематика была придумана Линнеем в 18 веке – биноминальная номенклатура и иерархическая классификация, что используется до сих пор Например Homo sapiens Организмы классифицированы по группам, увеличивающимся в размере Филогенетичесие древа Разветвленные диаграммы, которые суммируют эволюционные взаимоотношения и иерархическую классификацию Концы ветвей симболизируют специфические виды, и основания ветвей указывают на общих предков Кладистика Кладограммы – это диаграммы, которые показывают набор общих характеристик Если это благодаря общему происхождению, то кладограммы образуют основу филогенетического древа Внутри дерева, клейд (clade) – это группа, которая включает в себя какогото предка и всех его потомков Кладистика – это анализ того, как виды сгруппированны в клейды Общие черты Кладограммы – в основном, сконсруированы используя общие черты Это такие черты, которые новы в эволюции и уникальны для данного клейда Такие черты уникальны для данного клейда. Например, волосы для млекопитающих Общие примитивные черты Это черты, которые м.б. найдены вне таксона. У позвоночных, это -хребет В какой-то точке во времени, такие примитивные черты становятся новыми чертами, отличающими от других. Например, хребет – спинная трубка, позвоночный столб – отличает позвоночных от других животных Построение кладограммы Кладограмма различных позвоночных животных: леопард, тунец, саламандра, черепаха и угорь Ланцетник – т.н. внешняя группа – подобный предкам (хордовый, но не имеет спинного хребта). Новые черты отмечены на кладограмме в точке, где они появились и где они встечаются у всех последующих групп Кладограмма позвоночных – шаг к построению филогенетического древа, но требуется больше данных. Иногда трудно выбрать наилучший вариант древа Определение лучшего древа Наилучшие древа – это те, что требуют наименьшее количество эволюциооных изменений для их построения (наиболее парсимонные) Гомология и аналогия Наиболее парсимонное древо – не всегда самое правильное Если аналогия принимается за гомологию, древо м.б. неправильным Какое древо на следующей странице лучшее? Древо А – более парсимооное Однако, много данных существует в защиту древа B. Т.о. 4-камерное сердце развилось больше чем 1 раз. Филогенетические деревья – это гипотезы Те древа, которые наиболее вероятны, должны поддерживаться множественными доказательствами, например – молекулярными, морфологическими и ископаемыми доказательствами Молекулярные часы Основаны на том, что некоторые гены изменяются с довольно постоянной скоростью Предполагается, что количество изменений пропорциально количеству времени, прошедшего с тех пор, как 2 вида отделились от общего предка Общий предок мог перестать существовать Окаменелости и прочие ископаемые, датированные определенным временем Молекулярные часы не являются совершенными, т.к. развитие может происходить скачками (из-за эффекта селекции – естественного отбора) Хорошие маркеры для молекулярных часов – молчащие мутации, не меняющие аминокислоту, т.к. они не будут играть роли в отборе. Однако, их можно использовать для относительно коротких промежутков времени. ВИЧ ВИЧ произошел от похожих вирусов обезьян Время, когда это произошло определили путем сравнения современных образцов с образцами ВИЧ-1 М от 1959 г. Считается, что дивергенция от обезьяннего вируса произошла уже в 1930х годах Систематика и филогения бактерий strain O157:H7 Идентификация прокариот Фенотип • Morphology • Metabolic activities • Antibiotic Resistance • Serology (antibodies) Генотип • PCR amplification • rRNA gene • Pulse field gel eletrophoresis • G/C content • DNA hybridization Морфология – грамм-окрашивание Fig. 10.03 Catalase production Биохимические реакции Urease production Sugar fermentation 71 Slide 13 Fig. 10.05 Дихотомный определитель рРНК Fig. 10.01 Филогенетичекое древо на основании 16SРНК Fig. 10.18
