Т.Э. Лекция 7. Направленность макроэволюции

Т.Э. Лекция №7
III. НАПРАВЛЕННОСТЬ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Этот вопрос еще обобщается и недостаточно изучен. Реально существуют ряды форм от
низших к высшим, в которых наблюдается постепенное преобразование признаков. Существует
несколько позиций, объясняющих это явление:
1. Дарвинизм – Дарвин считал, что эволюция протекает на основе случайности –
тихогенеза, выделил 2 фактора:
- внутренний (ненаправленный) – неопределенная изменчивость, случайно возникающие
наследственные уклонения;
- внешний (направленный) – естественный отбор (влияние среды).
Первичная неупорядоченность приводится в порядок естественным отбором, он и
направляет эволюцию по пути адаптогенеза. Таким образом, все признаки адаптивны и
возникают под влиянием естественного отбора.
2. Концепция ортогенеза Т. Эймера (конец 19 века) – идеалистическая,
противопоставляется дарвиновской. Развитие живой природы обусловлено внутренними
факторами: они направляют ход эволюции по определенному пути, а не естественный отбор.
Изменения у организмов происходят по строго определенным направлениям, зависящим от
особенностей организма, от его природы → затем они передаются по наследству.
3. Концепция номогенеза Л.С. Берга («номо» - закон) – идеалистическая концепция,
противопоставленная дарвинизму. Эволюция осуществляется на основе реализации неких
внутренних законов. Эволюция – это развитие уже существующих зачатков. У онтогенеза те же
законы, что и у филогенеза. Живое способно целесообразно изменяться (близка законам
Ламарка).
4. Концепция ортоселекции – это точка зрения синтетической теории эволюции.
Направленность эволюции – результат взаимодействия организма со средой: отбор,
обусловленный факторами среды, действует в определенном направлении в течение долгого
времени. За этот период в генофонде вида среди неадекватных мутаций появляются полезные
для данных условий. Их подхватывает естественный отбор. В процессе естественного отбора
взаимодействуют внутренние и внешние факторы.
В основе направленности эволюции лежит:
- направленное действие естественного отбора на протяжении значительного числа
поколений;
- система запретов, обусловленная генетическими особенностями группы.
IV. СИСТЕМА ЭВОЛЮЦИОННЫХ ЗАПРЕТОВ
ОГРАНИЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Система эволюционных запретов направляет филогенетические преобразования
конкретных групп организмов в определенные русла → канализация путей филогенеза.
Выделяют несколько категорий запретов:
1 – генетические – обусловлены исторически сложившимися особенностями генов
данной группы организмов; каждому организму присущ широкий, но определенный спектр
изменчивости → ряд мутаций для него – невозможны, запрещены → это ограничивает
возможности «выбора» данной филетической линией путем дальнейших эволюционных
изменений.
 Пример:
 коллемболы – первичнобескрылые → невозможны мутации, связанные с
появлением или преобразованием крыльев;
1


невозможно появление голубоглазых дрозофилл;
у человека нет предпосылок для формирования кисточки на кончике хвоста, а у
других млекопитающих – есть;
2 – морфофизиологические – определяются общими морфофизиологическими
закономерностями.
 Пример:
o увеличение размеров глаз невозможно без соответствующей перестройки черепа,
расположения мышц, сосудов, нервов;
o запрет на усиление какой-либо группы мышц без соответствующего усиления
скелетной структуры;
o акулы не могут жить в пресных водах, т.к. у них иной тип водно-солевого обмена
со средой в отличие от костистых (есть исключение – 2 вида пресноводных акул).
3 – экологические – соответствуют конкретным условиям среды, в которых происходит
адаптивная эволюция.
 Пример:
 обитание в засушливых условиях → запрет на изменения, приводящие к большому
расходованию воды.
 В целом: изменчивость у любого вида всегда ограничена!
Чем выше ранг таксона, тем меньше в целом число запретов.
 Пример: млекопитающие как класс освоили все имеющиеся на планете среды обитания,
а отдельные отряды в процессе специализации приобрели многочисленные системы запретов,
которые препятствуют проникновению в ту или иную среду:
- китообразные → запреты жизни на суше;
- у рукокрылых → запреты жизни на земле и т.п.
2