УДК 633.16:631.527 (574.51) - G

УДК 633.16:631.527 (574.51)
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ОТБОРА ПО
ОСНОВНЫМ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ ЯРОВОГО
ЯЧМЕНЯ
Тохетова Л.А., Шермагамбетов К., Кужамбердиева С.Ж.,
Абжалелов Б.Б.
ТОО «Казахский научно-исследовательский институт рисоводства»
Кызылординский государственный университет им. Коркыт Ата
Исследованиями
установлено,
что
генетическая
система,
контролирующая признаки: высота растений, длина вегетационного
периода, число зерен в колосе, содержание белка, включает аддитивные,
доминантные и эпистатические генные взаимодействия. Выделены
гибридные популяции с высокозначимыми неаллельными взаимодействиями,
отражающие «аддитивный х аддитивный» тип эпистаза, в которых
прогнозируется возможность проведения эффективного отбора в ранних
поколениях гибридов.
Ключевые слова: генетический анализ, гибрид, отбор, эпистаз,
доминирование, признак, ген.
Эффективность селекции во многом зависит от генетического анализа
наследственных
качеств
исходного
материала.
Генетическое
консультирование, сохранение генетического здоровья населения, охрана
существующего генофонда также базируются, в конечном счете, на
генетическом анализе. Поэтому дальнейшее развитие и совершенствование
методов генетического анализа продолжает оставаться важнейшей задачей
современной генетики [1-3]. Отбор по одному или нескольким признакам,
без учета других, с ними связанных, может привести к нежелательным
последствиям. Поэтому для выявления групп признаков, единых по своей
сущности, из всей совокупности изучаемых, мы использовали метод главных
компонент. Факторизация с помощью компонентного анализа позволила
выявить наиболее значимые адаптивно ценные признаки, влияющие на
конечный урожай: высота растений, продолжительность вегетационного
периода, число зерен в колосе и содержание белка в зерне. В наших
исследованиях в качестве родительских форм использованы экологогеографически отдаленные формы. Основными критериями подбора
материнских форм были скороспелость, низкорослость; отцовских – высокая
озерненность, крупность зерна, высокорослость.
Экспериментальные исследования проводились в двух различающихся
по почвенно-климатическим условиям агроэкологических зонах Казахстана:
- рисовые системы Кызылординской области; - предгорная зона
Алматинской области.
Климат Кызылординской области резкоконтинентальный, жаркое
сухое лето и холодная, с неустойчивым снежным покровом зима. Средняя
годовая температура воздуха 9,80С. Климат области очень засушливый.
Средняя годовая сумма осадков – 129 мм. В отдельные сухие годы их может
выпасть всего 40-70 мм. Почва опытного участка - лугово-болотная,
типичная для рисовых севооборотов области. Отличается низким
содержанием гумуса до 1 %, со значением плотного остатка: по рисовищу 0,88 %; по ячменю – 1,62 %, хлоридно-сульфатного типа засоления.
Грунтовые воды на глубине 1-2 м, минерализация грунтовой воды от 2 до 5
г/л, оросительной воды - 1,6 – 2,5 г/л.
Климатические условия предгорной зоны Алматинской области
характеризуются холодной зимой, жарким и сухим летом, теплой и сухой
осенью. Средняя температура воздуха 7,60С. Средняя годовая сумма осадков
– 414 мм. Почвенный покров представлен светло-каштановыми,
суглинистыми, незасоленными, реже – супесчаными почвами. Содержание
гумуса достигает до 3 %.
Определение генетико-статистических параметров проводили по
методике Федина М.А., Силис Л.Я. [4], двутестерный метод по методике [5].
Генетический анализ включал три схемы скрещиваний с применением
двойного тесткросса по признакам: высота растений, число зерен в колосе и
длина вегетационного периода, являющиеся определяющими направлениями
селекции ячменя в зоне Приаралья. Для сравнения использовались данные
аналогичных исследований предгорной зоны Алматинской области. В первой
схеме использованы сорта-тестеры (L1i и L2i): Одесский 100 и Сауле; во
второй – Сауле и Донецкий 8; в третьей Донецкий 8 и Одесский 100. В
качестве материнских форм: Би-17, Би-16, 164/99-4, 9/95-26К, Сыр Аруы,
Асем, Инкар.
Генетический анализ показал, что независимо от условий среды во всех
трех тесткроссах изучаемых признаков проявились достоверно значимые
эпистатические взаимодействия «L1i + L2i - Pi». Изучение сумм «L1i +
L2i» и разностей «L1i - L2i» показало и достоверное влияние аддитивных
и доминантных компонентов генетической дисперсии, причем величины
вариансы эффектов доминирования в условиях предгорной зоны были выше.
В целом, аддитивный компонент изменчивости D имел неодинаковые
числовые выражения и сильнее экспрессировался в условиях засоленных
почв Приаралья, а для проявления доминантных эффектов более
благоприятна зона Алматинской области. Генетический контроль признаков
ячменя в обеих зонах – скороспелость (2-й тесткросс), высота растений (1-й
тесткросс), число зерен в колосе (1 и 3 тесткроссы) осуществляют гены как с
аддитивными, так и с доминантными, однако основная роль принадлежит
первым.
По признаку «высота растений» во всех трех тесткроссах в условиях
Кызылординской области параметр Н1 меньше оценки
D, а средняя
доминантность в отдельных локусах √H1/D меньше единицы, указывающее
на промежуточный тип наследования. Изучение степени доминирования
показало, что в условиях Алматинской области обнаружена дифференциация
по типам наследования в зависимости от тесткросса. В первом – неполное
доминирование, во втором – сверхдоминирование, в третьем – полное
доминирование, следовательно, получение трансгрессивных форм и отбор в
ранних поколениях по этому признаку может оказаться неэффективным.
Наибольший интерес представляет первый тесткросс, в котором
благоприятное сочетание высокой доли аддитивных (D) и неаллельных
эпистатических (L1i + L2i - Pi) эффектов указывает на возможность
проведения эффективных отборов уже в F2 поколении при любых условиях
выращивания (таблица 1).
Таблица 1 – Анализ генетико-статистических параметров признака
«высота растений»
Источники
Тесткросс 1
Тесткросс 2
Тесткросс 3
варьирования
А
В
А
В
А
В
L1i + L2i 135,4**
97,5*
52,6*
99,6**
153,0**
95,2**
Pi
L1i + L2i
653,9*
431,2* 432,0**
128,9*
218,6**
103,3*
L1i - L2i
105,8*
109,7*
54,9*
238,2**
9,86
120,5*
D
163,4
107,8
108
32,2
54,7
25,8
H1
26,5
27,3
13,7
59,6
2,5
30,1
√H1/D
0,40
0,50
0,36
1,36
0,21
1,08
Примечание: А – Кызылординская область; В – Алматинская область
** достоверно при Р < 0,01; * достоверно при Р < 0,05
По признаку «числу зерен в колосе» наблюдается аналогичная картина,
так во всех трех тесткроссах в условиях Кызылординской области средняя
доминантность в отдельных локусах √H1/D меньше единицы, указывающее
на промежуточный тип наследования. В условиях Алматинской области
обнаружена дифференциация по типам наследования в зависимости от
тесткросса. Во втором тесткроссе в генетическом контроле признака
преобладают
эффекты
сверхдоминирования
(2,38)
и
неполного
доминирования (0,65-0,69) в первом и третьем. Высокие значения ОКС
сорта-тестера Одесского 100 в обеих зонах и Сауле с высокозначимыми
неаллельными взаимодействиями, в частности в первом тесткроссе обеих
зон, в значительной мере отражают «аддитивный х аддитивный» тип
эпистаза, что позволит интегрировать в одном генотипе доминантные гены
аддитивного действия и возможность проведения эффективного отбора в
ранних поколениях гибридов (таблица 2).
Таблица 2 – Анализ генетико-статистических параметров признака
«число зерен в колосе»
Источники
Тесткросс 1
Тесткросс 2
Тесткросс 3
варьирования
А
В
А
В
А
В
L1i + L2i 142,2**
85,4*
72,6*
41,3*
57,9*
63,9*
Pi
L1i + L2i
553,9** 431,9*
321,0*
88,4*
621,8**
311,9*
L1i - L2i
134,4*
207,0*
84,9*
502,0**
21,8
132,7*
D
138,5
107,9
80,1
22,1
155,5
77,9
H1
33,6
51,8
21,2
125,5
5,45
33,2
√H1/D
0,49
0,69
0,51
2,38
0,19
0,65
Примечание: А – Кызылординская область; В – Алматинская область
** достоверно при Р < 0,01; * достоверно при Р < 0,05
По признаку «длина вегетационного периода» обнаружены различные
типы наследования. Независимо от зон выращивания в третьем тесткроссе
проявилось сверхдоминирование, неполное доминирование во 2-м тесткроссе
Алматинской и 1-м – Кызылординской областей.
Наличие достоверно значимой эпистатической компоненты указывает
на то, что различия определяются не одним геном, а блоком генов, так как
межаллельные взаимодействия возможны лишь в тех случаях, когда различия
обусловлены не менее чем двумя генами. Более эффективным при отборе на
скороспелость в зоне Приаралья является третий тесткросс, в котором
промежуточный тип наследования (0,18) сочетается с высокой долей
аддитивных (D) и неаллельных эпистатических (L1i + L2i - Pi) эффектов, и
указывает на возможность проведения отборов уже в F2 поколении (таблица
3).
Таблица 3 – Анализ генетико-статистических параметров признака
«длина вегетационного периода»
Источники
Тесткросс 1
Тесткросс 2
Тесткросс 3
варьирования
А
В
А
В
А
В
L1i + L2i - Pi 542,8** 123,8* 201,3**
100,7*
42,9*
49,8*
L1i + L2i
401,5*
128,4*
547,8*
238,5*
22,87*
21,8*
L1i - L2i
148,7*
153,5*
16,8*
136,5*
53,7**
130,0**
D
100,3
32,1
136,9
59,6
5,7
5,45
H1
37,2
38,3
4,2
34,1
13,4
32,5
√H1/D
0,60
1,0
0,18
0,75
1,53
5,96
Примечание: А – Кызылординская область; В – Алматинская область
** достоверно при Р < 0,01; * достоверно при Р < 0,05
Дисперсионный анализ уравнения «L1i + L2i - Pi» по признаку
«содержание белка» независимо от условий среды, показал достоверно
значимые эпистатические взаимодействия во втором и третьем тесткроссе и
отсутствие в первом, несмотря на контрастные фенотипические различия
тестеров (таблица 4).
Таблица 4 – Анализ генетико-статистических параметров признака
«содержание белка»
Источники
Тесткросс 1
Тесткросс 2
Тесткросс 3
варьирования
А
В
А
В
А
В
L1i + L2i 1,19
2,58
5,67**
11,62** 11,22** 23,30**
Pi
L1i + L2i
2,7*
7,24*
5,69*
5,77*
8,41**
14,37*
L1i - L2i
3,57*
6,71*
5,98**
3,52**
3,86*
9,51*
D
0,67
1,81
1,42
1,44
2,10
3,59
H1
0,89
1,68
1,49
0,88
0,96
2,38
√H1/D
1,15
0,92
1,04
0,78
0,58
0,66
Примечание: А – Кызылординская область; В – Алматинская область , **
достоверно при Р < 0,01; * достоверно при Р < 0,05
Достоверно также влияние аддитивных (L1i + L2i) и доминантных (L1i
- L2i) компонентов генетической дисперсии, которые сильнее проявлялись в
условиях Алматинской области, за исключением вариансы эффектов
доминирования во втором тесткроссе. Более эффективным оказался третий
тесткросс, в котором промежуточный тип наследования (0,58) сочетался с
высокой долей аддитивных (D) и неаллельных эпистатических (L1i + L2i Pi) эффектов, что указывает на возможность проведения эффективных
отборов уже в F2 поколении.
В целом, исследовавшиеся генетико-статистические параметры
изучаемых признаков варьировали как под влиянием средовых факторов, так
и от используемых сортов в двойном тесткроссе, включающие аддитивные,
доминантные и эпистатические генные взаимодействия. Сделан вывод о том,
что в благоприятных условиях произрастания контроль количественных
признаков осуществляли гены с доминантными эффектами, в
неблагоприятных – гены с аддитивными взаимодействиями. Так как
величина фенотипического выражения признака не всегда отражает
донорские свойства генотипов, то наиболее эффективным при создании
сортов с высоким качеством зерна ячменя является обязательное
определение особенностей генетической структуры признака и экологогеографический принцип подбора, используемых в гибридизации
родительских форм.
Использование метода двойного тесткросса позволил выделить
гибридные популяции с «аддитивный х аддитивный» типом эпистаза, что
указывает на интеграцию в одном генотипе доминантных генов аддитивного
действия, а значит на возможность проведения эффективного отбора в
ранних поколениях гибридов. К ним отнесены гибридные популяции с
высокими значениями коэффициента наследуемости по определенным
признакам, так и по их комплексу: Би-16 х Сауле, 164/99-4хДонецкий 8 (по
пяти признакам); Сыр Аруы х Донецкий 8, Сыр Аруы х Одесский 100, Би-17
х Сауле, Инкар х Одесский 100 (по четырем). Генетический анализ показал,
что наиболее доступными признаками для проведения отбора в ранних
поколениях в стрессовых условиях являются: высота растений, длина
колоса, число зерен в колосе. Эти признаки имели высокие значения
коэффициента наследуемости и мало подвержены влиянию среды. Значит,
их изменчивость вызвана генетическими факторами, в частности действием
аддитивных генов и являются одними из важных признаков, по которым
надо вести целенаправленную селекционную работу для повышения
продуктивности ячменя на засоленных почвах Приаралья.
Список литературы:
1 Савченко
В.К. Генетический анализ в сетевых пробных
скрещиваниях. – Мн.: Науки и техника, 1984. – 223с.
2 Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной
способности в системе диаллельных скрещиваний // Генетика. - 1986. - №1. –
С. 29-39
3 Тихомирова М.М. Генетический анализ. - Л., 1990. - 280 с.
4 Федин М.А., Силис Д.Я. Статистические методы генетического
анализа// Изд –во “Колос”, 1980 г – 205 стр.
5 Двутестерный метод в генетике количественных признаков / Федин
М.А., Силис Д.Я., Драгавцев В.А. – в кн.: Генетический анализ
количественных и качественных признаков с помощью математикостатистических методов, М.:ВНИИ ТЭИ сельхоз, 1973. – С. 97-101