Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых

На правах рукописи
Широбоков Дмитрий Игоревич
ФАУНА И БИОЛОГО – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ РОДА PHACUS
ИЗ ВОДОЕМОВ ГОРОДА ОМСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ
03.00.08 - зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Омск – 2009
Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет».
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
профессор Лихачев Сергей Федорович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Шведов Сергей Иннокентьевич
кандидат биологических наук, доцент
Горбунов Петр Станиславович
Ведущая организация:
ГОУ ВПО “Тюменский государственный
университет”
Защита диссертации состоится «__» _________ 200__г. в ___ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Автореферат разослан «___» _________ 2009г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доцент, кандидат биологических наук
2
Т.Ю. Колпакова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. По современным представлениям эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus Dujardin, 1841 относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к
типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (Simpson,
1997; Суханова, 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 2001, 2005; Hausmann, Hülsmann,
2003; Adl et al., 2005). Среди эвгленид именно род Phacus является хорошо очерченной группой, с четкими дифференциальными признаками. Факусы широко распространены в разнотипных водоемах, по видовому разнообразию они занимают
третье место среди всех родов эвгленид. Наряду с другими эвгленовыми жгутиконосцами, факусы играют заметную роль в пресноводных водоемах, т.к. участвуют
в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия; входят в спектры питания таких консументов, как инфузории, коловратки, копеподы,
мальки рыб и т.п. Факусы используются в качестве организмов-индикаторов автохтонного и аллохтонного загрязнения воды в водоемах (Sladecêk, 1973; Макрушин,
1974; Суханова, 1984; Максюта, 2003б). Несмотря на то, что виды рода Phacus известны давно (Dujardin, 1841), они изучены недостаточно. Необходимо изучение
их региональных фаун, как в водоемах России, так и в водоемах мира. Недостаточно данных о морфофизиологических особенностях разных видов. Отсутствуют
данные о сезонном и географическом полиморфизме у факусов. Недостаточно изучены экологические особенности факусов: биотопическая приуроченность; сезонная динамика видового разнообразия и численности; горизонтальные и вертикальные миграции в водоемах; влияние различных абиотических факторов (температура, соленость, освещенность и т.п.) на жизнедеятельность факусов; роль факусов в
гидроценозах и их взаимоотношения с другими гидробионтами и т.д. Требует
уточнения индикаторное значение факусов.
Таким образом, изучение свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев рода
Phacus является важным с теоретической и практической точек зрения.
Целью нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus Dujardin, 1841 из водоемов города Омска и его окрестностей. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:
1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus в обследованных водоемах. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
2. Выявить морфофизиологические особенности найденных видов.
3
3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения
видов рода Phacus в разнотипных водоемах, долю видов рода в сложении фауны эвгленовых жгутиконосцев, встречаемость отдельных видов факусов.
4. Определить характер миграций видов рода Phacus в водоемах для выявления их
предпочтений в выборе мест обитания.
5. Изучить сезонную динамику видового разнообразия, численности и морфофизиологических особенностей фоновых видов.
6. Выявить индикаторные особенности отдельных видов факусов и определить сапробность обследованных водоемов.
Научная новизна исследования. На основе морфометрических и цитохимических методик, а также сравнительно - морфологического анализа с применением
алгоритма Polymorphis parsimony v.3.51c. на основе матрицы признаков, подробно
изучены и проанализированы морфо - функциональные особенности всех найденных форм, выявлены видоспецифичные признаки и проведено определение видов,
составлены дифференциальные диагнозы и атлас факусов из обследованных водоёмов. В 9 водоемах выявлено 28 видов рода Phacus. Впервые для водоемов города
Омска и его окрестностей отмечено 9 видов: P. agilis, P. acuminatus, P. brevicaudatus, P. caudatus ssp. minor, P. elegans, P. dangeardii, P. orbicularis, P. oscillans, P. striatus, они же впервые отмечены и для водоемов юга центральной и севера южной
лесостепи Омской области. Впервые с целью получения протозоологических качественных и количественных данных обследованы 4 водоема Омска и его окрестностей: Круглое, Камышловка, Густафьево и Чернолучье. Подробно изучен характер
распределения видов в разнотипных водоемах и сезонная динамика видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости всех найденных видов в водоемах и пробах. Выявлены доминирующие и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов факусов обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара – Малышева и индекса Чекановского – Соренсена. Определена
доля рода Phacus в сложении общего видового состава эвгленовых жгутиконосцев
в обследованных водоемах. Впервые изучена сезонная динамика численности фоновых видов факусов, показано, что сезонная динамика количественных показателей факусов может быть связана с сезонным ходом температуры воды и сезонными
изменениями морфометрии и числа генераций в сутки. Изучены горизонтальные и
вертикальные миграции факусов, выявлены предпочитаемые местообитания в водоемах. На основании экспериментальных данных и природных образцов высказано предположение, что описанный ранее вид не имеющих хлоропластов бес-
4
цветных видов рода Hyalophacus является зимне-весенней формой фототрофного
вида P. curvicauda с обесцвеченными хлоропластами. На основании данных по видовому составу, встречаемости и сезонной динамике численности факусов определена сапробность обследованных водоемов. Впервые для 12 видов рода Phacus
определены индикаторный показатель вида, степень сапробности и зона сапробности.
Теоретическая и практическая значимость диссертации. С теоретической
точки зрения изучение видов рода Phacus, являющихся древнейшими представителями фототрофных эвгленовых жгутиконосцев, дает дополнительный материал
для филогенетической систематики класса Euglenoidea в целом и для его фототрофных форм в частности. Изучение сезонных изменений морфо - физиологических состояний отдельных форм позволяет более четко выявлять видоспецифичные признаки и достоверно проводить видовое определение. Данные по биологии
и экологии отдельных видов факусов позволяют дополнить протозоологическим
материалом теорию функционирования водных экосистем. Исследования региональной фауны факусов расширяют наши представления о видовых составах и
распространении отдельных видов, позволяют уточнить биолого-экологические
особенности жгутиконосцев в водоемах конкретной локальной территории.
С практической точки зрения, данные о видовом составе, встречаемости и
численности отдельных видов факусов позволяют провести оценку их индикаторных особенностей в целях биоиндикации природных вод. Это дает возможность
использования многих видов факусов для определения характера загрязнения водоемов и проведения мониторинга качества воды с целью выработки рекомендаций по очистке, охране и рациональному использованию воды пресных водоемов.
Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии
беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и теории эволюции, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии и
физиологии ОмГПУ (2006 и 2007 гг.); на международной научно-практической
конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им.
П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.); на 1-ой и 2-ой международных научно-практических
конференциях «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» в ЧГПУ (Челябинск, октябрь, 2006; октябрь 2008 г.); на
межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им. П.П. Ершова «Эко-
5
логические проблемы Зауралья» (Ишим, ноябрь 2006 г.); на всероссийской школе –
конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» в институте биологии внутренних вод РАН (Борок, ноябрь, 2008 г.); на методологическом семинаре кафедры зоологии ЧГПУ (декабрь, 2008 г.); на расширенном заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (декабрь, 2008 г.).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Фауна эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоёмов города Омска и его
окрестностей, насчитывает 28 видов, распространение и частота встречаемости
отдельных видов в водоёмах различны;
2. Большинство видов факусов приурочено к литорали и предпочитают зарастающие макрофитами участки водоемов в качестве места обитания.
3. При значительном видовом разнообразии факусов в обследованных водоемах, в
качестве организмов-индикаторов сапробности вод могут быть использованы доминирующие виды с высокой встречаемостью и численностью по сезонам года.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна в изданиях рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах
машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы
(241 названий, из них 155 отечественных и 86 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 22 таблицы и 44 рисунка. Приложения содержат атлас видов рода Phacus из водоёмов Омска и окрестностей с микрофотографиями, а также таблицы исходных материалов.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе приводится обзор изученности факусов в водоемах Омской области.
По данным разных исследователей, в 50-х-80-х годах 20 века в водоемах области
было обнаружено 12 видов факусов (Скабичевский, 1952, 1956б, 1957; Андреев и
др., 1963; Порхачева, 1986; Сафонова, 1984). Для акватории реки Иртыш, по данным Т.А. Сафоновой, было отмечено всего 24 вида эвгленовых жгутиконосцев, из
них к роду Phacus отнесено 5 видов (Сафонова, 1984). Современные представления о фауне эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области базируются на
работах профессора, доктора биологических наук С.Ф. Лихачева (Лихачев, 1996а,
1996б, 1997а, 1997г, 1998, 1999). В водоемах области С.Ф. Лихачев обнаружил 35
видов факусов.
6
Морфо-физиологические особенности отдельных видов факусов были изучены рядом исследователей (Pochman, 1942; Leedale, 1967, 1972, 1978; Kudo, 1971;
Лихачев, 1999, 2000 и др.). Было показано, что факусы, обладая хорошо выраженными специфичными признаками, образуют строго очерченную группу в пределах
класса Euglenoidea.
Таким образом, анализ литературных данных отечественных и зарубежных
исследователей по изученности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus свидетельствует о том, что, несмотря на продолжительный период исследования, эти эвглениды изучены недостаточно. Отсутствуют данные по экологическим особенностям
факусид (биотопической приуроченности, сезонной динамике численности и биомассы в водоемах разных регионов, миграциям в водоемах, влиянию различных
абиотических факторов на жизнедеятельность, роль в гидроценозах и их взаимодействие с разными гидробионтами, индикаторные особенности) и требуют уточнения данные о реальности существования некоторых родов и видов и о сезонном
полиморфизме. И наконец, недостаточно изучены региональные фауны факусид.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положены оригинальные материалы, собранные нами в водоёмах города Омска (Круглое, Моховое, Озерки, Птичья Гавань, Чередовое), а
также в водоёмах окрестностей города Омска (Густафьево, Камышловка, Надеждино, Чернолучье). Взятие проб из водоемов производилось с применением стандартных методов сбора протистологических и гидробиологических проб (Гусева,
1956; Жадин, 1956; Киселев, 1956а, 1956б; Усачев, 1961; Пирс, 1968; Иванов и др.,
1981; Жуков, 1993; Лихачев, 1997а, 1997б, 1997в, 1997г, 1998а, 1998б, 2005). Всего
за 2005 – 2008 гг. было собрано и обработано 530 проб. Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом материале при увеличении
ок. х15, об. х40 и с использованием фазово-контрастного устройства. Цитохимические методики, применяемые нами для исследования клетки эвгленовых, изложены
в различных руководствах по микроскопической технике и гистохимии (Роскин,
Левинсон 1957; Пирс, 1968; Кононский, 1976) и специальной зоологической литературе (Иванов и др., 1981; Волкова, Елецкий, 1982; Евгеньева, 1983). Культивирование проводилось по стандартной методике. Для исследования видов факусов
был
применен
метод
микроаквариумов,
предложенный
В.
Михайловым
(Michajlow, 1972). Подсчет численности факусов проводился методом «калибро7
ванной капли (Николюк, 1963; Липеровская, 1973). Для сравнения видовых составов факусов из разных водоемов южной лесостепи и степи Омской области были
использованы коэффициент Жаккара в модификации Л.И. Малышева (Kj-m) (1987)
и индекс общности фаун Чекановского – Соренсена (Ics). Был применен обобщенный показатель степени сходства систематических структур сравниваемых фаун, с
последовательным сравнением систематических структур фаун с использованием
коэффициента Кендэла (Kendall, 1948; Шмидт, 1974, 1980). Сапробность организмов определяли по таблицам В. Сладечека (Sládeček, 1969, 1973), с учетом численности видов, их частоты встречаемости в водоёмах и пробах. Сравнительноморфологический анализ проведен с применением алгоритма Polymorphis
parsimony. Математическая обработка данных проведена с применением методов
математической статистики (Лакин, 1980) и статистической программы «Statan»
(Гашев, 2001).
ГЛАВА 3. Видовой состав рода Phacus в водоемах Омска и его окрестностей
3.1. Морфофизиологические особенности факусов из обследованных водоемов
По морфофункциональным особенностям, обнаруженные нами в обследованных водоемах виды рода Phacus соответствуют описаниям видов, содержащимся в
литературе (Pochman, 1942; Попова, 1955; Попова, Сафонова, 1976; Лихачев, 1996,
1997в). Особи всех видов рода Phacus имеют общие родовые признаки: постоянную форму тела; продольные пелликулярные ребра; один свободный (плавательный) жгутик; стигму; парамилии и мелкие зерна парамилона. Анализ 30 морфологических признаков 28 видов рода Phacus с применением коэффициента Кендэла
показывает тесную связь всех видов – τ = 1 (p = 0,01) в пределах рода.
3.2. Доля факусов в сложении таксономического состава эвгленовых
жгутиконосцев водоемов Омской области
В настоящее время в водоемах Омской области был выявлен 231 вид эвгленовых, относящихся к 28 родам (Лихачев, 1996, 1999д; Максюта, 2003а, 2003б, 2003в,
2003г, 2004а, 2004б, 2004в; Лихачев, Москалец, 2007; Гаврилова, 2007). Для рода
Phacus отмечено 35 видов или 15,2% от общего числа видов эвгленовых жгутиконосцев из водоемов Омской области. В обследованных водоемах было обнаружено
28 видов эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus или 80% от общего количества
видов рода, отмеченных в настоящее время для водоемов Омской области (табл. 1).
8
Таблица 1
Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus водоемов
г. Омска и его окрестностей
Типы водоемов
Общие виды
Всего 28 видов
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Густафьево
Камышловка
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
P. polytrophos
Чернолучье
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
P. acuminatus, P. striatus
Птичья
Гавань
Моховое
Круглое
Озерки
Чередовое
Виды
P. abruptus
P. agilis
P. acuminatus
P. alatus
P. brevicaudatus
P. caudatus
P. caudatus ssp. tenuis
P. caudatus ssp. minor
P. curvicauda
P. cylindraceus
P. elegans
P. dangeardii
P. fominii
P. hispidulus
P. lismorensis
P. longicauda
P. monilatus
P. orbicularis
P. oscillans
P. parvulus
P. petelotii
P. pleuronectes
P. polytrophos
P. pumilus
P. striatus
P. swirenkoi
P. tortus
P. triquetrus
Специфичные виды
Искусственные
водоемы
Старицы
Надеждино
Озера
+
+
+
+
+
+
+
+
+
P. fominii,
P. petelotii
P. agilis, P. alatus, P. brevicaudatus, P. caudatus, P. caudatus ssp.
tenuis, P. curvicauda, P. cylindraceus, P. monilatus, P. tortus, P.
triquetrus
7
9
12
9
13
12
15
11
14
42,9 32,1 46,4
42,9 53,6 39,3 25,
50,0 32,
0
21
20
20 1
75,0
71,4
71,4
Примечание: в числителе – число видов; в знаменателе % от общего числа видов
9
Максимальное видовое разнообразие факусов отмечено для старицы «Птичья
Гавань» - 15 видов, или 53,6% от общего количества видов рода в обследованных
водоемах. Незначительно уступают водоемы Камышловка – 14 видов, или 50,0% и
озеро Круглое – 13 видов, или 46,4%.
Минимальное видовое разнообразие зарегистрировано в водоемах: Чернолучье – 7 видов, или 25,0%, Густафьево и Озерки по 9 видов, или 32,1% от общего
количества видов рода в обследованных водоемах. Среди видов в данных водоемах
широко распространен P. tortus, особи которого были встречены в 100% водоемов.
Также высокий показатель встречаемости в водоемах имеют виды P. triquetrus 88,8% и P. cylindraceus - 77,7%. Средняя частота встречаемости отмечена для вида
P. brevicaudatus, который обнаружен в 55,5% водоемов.
Низкую частоту встречаемости в водоемах имеют многие виды: P. abruptus, P.
elegans, P. oscillans, P. parvulus, P. pleuronectes, P. pumilus и P. swirenkoi, для которых этот показатель равен 22,2%. Минимальное значение частоты встречаемости в
водоемах г. Омска и его окрестностей отмечено для видов P. fominii, P. petelotii и P.
Polytrophos – 11,1%.
3.3. Видовой состав факусов в водоемах Омска и его окрестностей
Фоновые виды, характерные для всех исследованных водоемов г. Омска и его
окрестностей, P. tortus и P. triquetrus имеют высокие показатели встречаемости в
пробах 39,6% и 37,5% соответственно. P. brevicaudatus имеет наибольшее среднее
значение частоты встречаемости в пробах 62,5% и наименьшее значение P.
oscillans – 10,4%. Анализ динамики изменения встречаемости в пробах позволяет
выделить 3 группы видов факусов: виды, имеющие постоянно высокие значения
встречаемости на протяжении всего сезона; виды, имеющие пик встречаемости в
летние месяцы и виды, у которых наблюдается два пика встречаемости. На основании этих данных также можно выделить три группы видов с одинаковыми тенденциями изменения сезонной динамики встречаемости в пробах: с постоянным
высоким значением встречаемости, с одним повышением и несколькими повышениями частоты встречаемости в течение сезона.
3.4. Сезонная динамика видового разнообразия
Для всех обследованных водоемов максимум видового разнообразия факусов
отмечен с конца весны по начало осени. В большинстве водоемов ядро видового
состава образуют виды P. brevicaudatus, P. caudatus, P. curvicauda, P. longicauda, P.
tortus и P. triquetrus. Только летом в водоемах отмечены виды P. curvicauda, P. cau10
datus ssp. tenuis, P. cylindraceus, P. elegans и P. monilatus. Минимальные значения
видового разнообразия приходятся на раннюю весну и позднюю осень. Для большинства водоемов в это время из состава фауны выпадают виды P. caudatus ssp.
tenuis, P. cylindraceus, P. lismorensis, P. tortus и P. triquetrus.
3.5. Сходство видовых составов факусов из разных водоемов
Анализ фаун эвгленовых обследованных районов с применением зоогеографических коэффициентов показал, что они неоднородны и по видовому разнообразию, и по распределению видов в разнотипных водоемах разного географического
положения (табл. 2).
Водоемы Омска и его окрестностей имеют разные характеристики в отношении сходства и различия видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода
Phacus. Коэффициент Жаккара-Малышева варьирует в достаточно широком диапазоне, но следует отметить, что большинство пар водоемов показывают различие в
видовом составе фаун. Абсолютного сходства или различия видовых составов исследованных водоемов не отмечено.
Таблица 2
Сходство и различие видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода
Phacus водоемов Омска и его окрестностей
Птичья Гавань
Камышловка
Круглое
Моховое
Надеждино
Чернолучье
Густафьево
-0,08
-0,33
-0,56
-0,67
-0,53
0
-0,60
-0,70
-0,18 -0,50
-0,13 -0,47
0
66,7
40,0 25,0
-0,56
-0,67
-0,50
-0,71
Надеждино
Моховое
Круглое
Камышловка
Птичья Гавань
Густафьево
Озерки
Чернолучье
Индекс ЧекановскогоСоренсена (Ics)
Чередовое
Озерки
Водоемы
Чередовое
Коэффициент Жаккара-Малышева (Кj-m)
47,6
37,0
38,5
-0,38 -0,55 -0,52 -0,22 -0,18 -0,29
-0,71 -0,58 -0,41 -0,38 -0,14
25,0
-0,10 -0,33 -0,43 -0,26
34,8 62,1
-0,16 -0,40 -0,37
56,0
58,3
52,2
63,3
38,1
45,5
47,6
60,0
50,0
66,7
50,0
44,4
53,8
36,4
33,3
59,3
46,2
48,0
28,6
26,1
0,57
88,0
58,3
40,0
36,4
60,9
42,1
28,6
Примечание: жирным выделено сходство видовых составов
11
ГЛАВА 4. Биология и особенности экологии жгутиконосцев рода Phacus
4.1. Приуроченность видов рода Phacus к водоемам разных типов
По обитанию в водоемах разных типов среди видов факусов водоемов Омска
и его окрестностей можно выделить две группы: 1. Эвритопные виды, распространенные в водоемах разных типов, т.е. имеют высокий уровень валентности; 2. Стенотопные виды, распространенные в водоемах определенного типа, т.е. имеющие
низкий уровень валентности. Соотношение эвритопных и стенотопных видов в обследованных водоемах в пользу эвритопных форм. Для большинства видов характерен большой разброс по характеру распределения их в водоемах разных типов,
таких видов 13 или 46,4% от общего числа найденных видов. В обследованных
нами водоемах отмечено 10 эвритопных видов, или 35,7%. Видами, которые имеют
высокую экологическую валентность и встречаются практически во всех типах обследованных водоемах, являются P tortus и P. caudatus. Стенотопных видов 5 или
17,9%: в озерах - P. acuminatus и P. striatus; в старицах - P. polytrophos; в искусственных водоемах - P. fominii и P. petelotii.
45
20
40
18
35
16
14
30
12
25
10
20
8
15
6
10
4
5
2
0
Температура, ºС
Численность, ос/мл
4.2. Сезонные явления в жизненных циклах факусов
Анализ сезонной динамики численности видов P. tortus и P. brevicaudatus с
апреля по ноябрь 2007г. в озере Чередовое города Омска (рис. 1 и 2) показал, что
эти изменения находятся в зависимости от температуры.
0
4
5
6
7
8
9
10
11
Рис. 1. Сезонная динамика численности P. brevicaudatus и температуры воды в озере Чередовое (2005 г.): ●●● – температура; ▬▬ - численность
На протяжении всего сезона численность изменяется в небольших пределах и
характеризуется постепенным увеличением численности к началу лета с максимальным значением 40 ос/мл. С последующим снижением до 3 ос/мл к концу
осеннего периода.
12
250
20
18
16
14
150
12
10
100
8
6
50
Температура, ºС
Численность, ос/мл
200
4
2
0
0
4
5
6
7
8
9
10
11
Рис. 2. Сезонная динамика численности P. tortus и температуры воды в озере Чередовое (2005 г.): ●●● – температура; ▬▬ - численность
Общая динамика за весь сезон показывает, что вид характеризуется резким
возрастанием численности в летний период и максимумом в июле 200 ос/мл и таким же резким снижением численности к осеннему периоду до 5 ос/мл. Встречается в период поздняя весна – ранняя осень.
4.3. Миграции факусов в водоеме
Для выяснения приуроченности факусов к определенным местообитаниям в
водоеме были изучены их вертикальные и горизонтальные миграции в озере Чередовое. Данные о миграциях для факусов в литературе отсутствуют. Анализируя
встречаемость по стациям и глубинам, отмечена приуроченность видов рода
Phacus к прибрежной зоне, где этот показатель в отдельных частях доходит до
50,0%, глубинное распределение показало, что преобладающее место скопления
факусов – поверхностная зона, где также максимальный показатель встречаемости
составил 50,0%. В бентосе виды рода не обнаружены. Именно мелководья водоемов с частичным зарастанием макрофитами представляют собой наиболее продуктивную зону водоема, где для факусов имеются оптимальные условия существования: достаточная аэрация и освещенность, а также защищенность от волнения воды.
4.4. Сезонные изменения морфофункционального состояния факусов
в обследованных водоемах
При изучении видов P. tortus из природных проб было отмечено, что длина
особей закономерно изменяется по сезонам года и достоверно коррелирует с изменением численности этих видов (рис. 3).
Вероятно, именно за счет увеличения длины готовых к размножению трофозоитов P. tortus происходит увеличение их численности вследствие увеличения генераций до двух в сутки, при норме – 0,5-1,2 генераций в сутки. Так, крупная
особь (80-100 мкм длины и значительном запасе парамилона 5 класса накопления)
13
при монотомии дает две крупные дочерние особи (40-50 мкм длины с достаточными запасами парамилона), способными практически сразу, после завершения кратковременной интерфазы, делиться.
Рис. 3. Сезонная динамика морфометрии и численности P. tortus (озеро Чередовое,
2005 г.): ●●● – средняя длина особей; ▬▬ - численность
Тем самым происходит резкое увеличение численности популяции факусов
(рис. 3). Анализ данных по морфометрии P. tortus с применением коэффициента
Кендэла показывает прямую зависимость между сезонной динамикой длины особей и сезонной динамикой численности - τ = 1 (p = 0,01).
В конце марта – начале апреля 2005 года в озере Чередовое в пробах из-подо
льда были обнаружены бесцветные особи факусид, которые по предварительной
оценке были отнесены к роду Hyalophacus Pringsheim, 1936, т.е. к факусам не имеющим хлоропластов, найденных и описанных Е.Г. Прингсхеймом в 1936 году из
проб зимних водоемов Германии (Pringsheim, 1936, 1937). В дальнейшем более
поздними исследованиями не удалось подтвердить реальность существования этого рода (Leedale, 1967; Ветрова, 1980; Лихачев, 1999). При дальнейшем содержании особей бесцветных факусов в смешанных культурах и в микроаквариумах было выявлено, что в культурах в течение суток они исчезали, то же самое регистрировалось и в микроаквариумах. Но в культурах появлялись особи имеющего хлоропласты вида Phacus curvicauda. В результате экспериментальных исследований
было установлено, что «бесцветные» факусы предположительно рода Hyalophacus
при содержании на свету приобретают хлоропласты и становятся особями широко
распространенного вида Phacus curvicauda. В дальнейшем было выявлено, что на
самом деле бесцветные факусиды имели хлоропласты, которые практически были
лишены хлорофилла, т.к. были взяты из водоема имеющего ледяной покров, зачастую, толщиной более 50 см. Ледяной покров представляет собой естественный
экран, препятствующий проникновению света в толщу воды. Недостаток света
практически обесцвечивает хлоропласты, а жизнедеятельность факусов осуществляется за счет парамилона и парамилий, которые, вероятно, являются резервными
14
веществами отложенного использования. Но при попадании в нормальные условия
существования (достаточная освещенность и высокая температура воды) хлоропласты быстро приобретают сначала желтый, затем желто-зеленый, и наконец,
насыщенный зеленый цвет.
4.5. Индикаторные особенности факусов
Водоемы города Омска и его окрестностей по видовому составу факусов
(табл. 3), частоте встречаемости и сезонной динамике численности, вероятно, относятся к β-мезосапробным водоемам, хотя и имеют аллохтонные загрязнения, поступающие в результате хозяйственной деятельности.
Таблица 3
Индикаторный показатель и степень сапробности факусов в водоемах Омска
и его окрестностей
Вид
Зона сапробности
I
S
Phacus brevicaudatus
β
5
2,0
P. longicauda
β-α
3
2,5
P. pleuronectes
β-α
3
2,5
P. elegans
o-β
3
1,5
P. tortus
β-α
3
2,4
P. polytrophos*
β
5
2,0
P. caudatus*
β
5
2,0
P. hispidulus*
α
5
3,0
P. lismorensis*
α
5
3,0
P. triquetris*
α
5
3,0
P. cylindraceus*
β
5
2,0
P. acuminatus*
α
5
3,0
P. curvicauda*
β
5
2,0
P. dangeardii*
β
5
2,0
P. orbicularis*
α
5
3,0
P. oscillans*
β
5
2,0
P. striatus*
β
5
2,0
Примечание: I – индикаторный показатель вида; S – степень сапробности; * - виды, для которых впервые определены индикаторный показатель, степень сапробности и зона сапробности.
На это же указывает и сапробный спектр проб из всех водоемов, составленный с учетом индикаторных показателей видов (рис. 4). Исходя из наших данных,
универсальными индикаторами качества воды являются 10 эвритопных видов, часто доминирующих и имеющих высокий уровень встречаемости и численности
(табл. 4). На основании списков отмеченных для водоемов Омска и его окрестностей видов факусов, можно предположить, что большая часть исследованных во-
15
доемов относится к β- и α-мезосапробным водоемам, стремящимся к полисапробности.
Рис. 4. Графическое изображение сапробного спектра проб из водоемов г. Омска и
его окрестностей: а – Птичья Гавань, б – оз. Чередовое, в – оз. Озерки, г – оз. Круглое, д – оз. Моховое, е – Надеждино, ж – Чернолучье, з – Камышловка, и – Густафьево (масштаб 10мм – 2 вида)
ВЫВОДЫ
1. В обследованных водоемах г. Омска и его окрестностей было обнаружено 28 видов эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus. Впервые для обследованных водоемов
отмечено 9 видов факусов. Эвритопными - общими для обследованных водоемов
являются 10 видов, стенотопными - специфичными видами для озер и искусственных водоемов являются по 2 вида, а для стариц 1 вид. Именно виды рода Phacus
16
вместе с родами Trachelomonas и Euglena в большинстве обследованных водоемов
определяют видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев.
2. По морфофункциональным особенностям, обнаруженные виды соответствуют
описаниям, содержащимся в литературе. Анализ 30 морфофизиологических признаков для каждого из 28 видов рода Phacus по коэффициенту Кендэла показывает
тесную связь всех видов – τ = 1 (p = 0,01) в пределах рода.
3. По сезонной динамике встречаемости в пробах можно выделить три группы видов: с постоянным высоким значением встречаемости; пикообразным изменением;
волнообразным изменением в течение сезона.
4. Максимум видового разнообразия факусов для большинства водоемов наблюдается с конца весны до начала осени. Минимальные значения видового разнообразия приходятся на раннюю весну и позднюю осень. В большинстве водоемов ядро
видового состава образуют эвритермные виды. Только летом в водоемах отмечены
виды: P. caudatus ssp. tenuis, P. cylindraceus, P. elegans и P. monilatus, что указывает
на их стенотермность.
5. Максимум численности многих видов наблюдается в теплые сезоны года (конец
весны – лето – начало осени); минимум - поздней осенью – зимой – ранней весной.
Сезонная динамика численности факусов зависит от сезонного хода температуры и
изменения освещенности.
6. Сезонные изменения морфометрических показателей (существенное увеличение
длины готовых к делению особей) некоторых эвритопных видов факусов связано с
температурным фактором и приводит к увеличению темпов монотомии от 1,2 раз в
сутки до 2,5 раз в сутки. У вида P. curvicauda отмечено сезонное изменение окраски хлоропластов: от практически бесцветной ранней весной до ярко-зеленой в вегетационный период.
7. Универсальными индикаторами качества воды являются 10 эвритопных видов
рода Phacus, доминирующих в водоемах, имеющих высокие показатели встречаемости и численности. Индикаторные показатели и степень сапробности этих видов
позволяют отнести обследованные водоемы к β- и α-мезосапробным.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
I. Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК
1. Широбоков, Д.И. Видовой состав и сезонная динамика численности эвгленовых
жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска / Д.И. Широбоков,
С.Ф. Лихачев // Вестник Челябинского государственного педагогического
университета, № 3. – Челябинск: изд-во ЧГПУ, 2009. – С. 287-295.
17
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
II. Другие публикации
Широбоков, Д.И. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов города
Омска / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Методология и методика естественных наук. Выпуск 3. – Омск: ООИПКРО, 2005. –С. 3-15.
Широбоков, Д.И. Видовой состав и особенности распределения эвгленид в разнотипных водоемах степи Омской области / Н.В. Гаврилова, Д.И. Широбоков,
Ю.В. Москалец // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных статей. Выпуск 9. – Санкт-Петербург:
изд-во Тесса, 2006. – С. 23-26.
Широбоков, Д.И. Современные проблемы изучения эвгленовых жгутиконосцев
рода Phacus / Д.И. Широбоков // Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы I Междунар. науч.практ. конф., 9-11 октября 2006 г. – Челябинск: изд-во Челяб. гос. пед. ун-та,
2006. – С. 228-232.
Широбоков, Д.И. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов подзоны
южной лесостепи Омской области / С.Ф. Лихачев, Д.И. Широбоков // Экологические проблемы Зауралья: материалы межвузовской научно-практической
конференции. – Ишим: изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. – с. 108-112.
Широбоков, Д.И. Эколого-биологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus в водоемах города Омска и его окрестностей / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Том 2, №
2. – Ишим: ПЦ КАН, 2007. – С. 143-147.
Широбоков, Д.И. Эвгленовые жгутиконосцы (род Phacus) р. Уразай Тарского
района Омской области / Д.И. Широбоков // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Институт биологии внутренних вод РАН. – Борок: изд-во «Принтхаус», 2008. – с. 353.
Широбоков, Д.И. Индикаторные особенности эвгленовых жгутиконосцев рода
Phacus из водоемов города Омска / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Том 3, № 2. – Ишим: ПЦ КАН,
2008. – С. 93-99.
18