минстерство образования и науки республики казахстан

МИНСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
СЕМИПАЛАТИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ ШАКАРИМА
Документ СМК 3 уровня
УМК.
Учебно-методические материалы по
дисциплине «Цитология и
гистология»
УМК
Редакция № 2 от
30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
“Цитология и гистология”
для специальности 050607 – “Биология”
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
Семей, 2010
УМКД П 04214.4.04.
01.20.6/03-2010
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 2 из 107
Содержание
1
2
3
4
5
Глоссарий
Лекции
Лабораторные занятия
Самостоятельная работа студента
Тестовые и экзаменационные вопросы
Страницы
2
2
53
80
80
1. Глоссарий.
В настоящем УММ использованы следующие основные термины с
соответствующими определениями, которые должен знать и изучить в
течение учебного семестра:
Биометрия – совокупность приемов планирования и обработки, данных
биологического исследования методами математической статистики.
Биопсия – прижизненное микроскопическое исследование пунктатов,
кусочков тканей или органов, взятых из живого организма.
Ликвор (спинномозговая жидкость) – прозрачная, бесцветная жидкость,
заполняющая желудочки головного мозга, спинномозговой канал и
подпаутинные пространства спинного и головного мозга. Образуется
железистыми клетками сосудистых сплетений мозговых желудочков. Он
содержит в основном те же вещества, что и плазма крови, но в других
количествах.
Микротом – лабораторный прибор, с помощью которого получают тонкие
срезы тканей животных и растений для изучения их под микроскопом.
Смотри – Техвер Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов.
М., 1989. стр. 129 (Вам следует ее приобрести).
Лекции – форма учебного занятия, цель которой состоит в рассмотрении
теоретических вопросов излагаемой дисциплины в логически выдержанной
форме.
Лекция № 1. – ВВЕДЕНИЕ.
Общие вопросы: Задачи ЦГ в подготовке бакалавров биологии. Понятие о
биологии. Связь ЦГ с другими дисциплинами. Краткая история.
Конспект лекции: Термин биология введен в начале XIX в. Ж.Б. Ламарком
и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении
природы. В настоящее время его используют и в ином смысле, относя группам
организмов, вплоть до вида (биология микроорганизмов, биология северного
оленя, биология человека), биоценозам (биология арктического бассейна),
отдельным структурам (биология клетки).
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 3 из 107
Предметом биологии как учебной дисциплины служить жизнь во всех ее
проявлениях: строение, физиология, поведение, индивидуальное (онтогенез) и
историческое
(эволюция,
филогенез)
развитие
организмов,
их
взаимоотношение друг с другом и с окружающей средой.
Современная биология представляет комплекс, систему наук. Отдельные
биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса
дифференциации, постепенного обновления относительно узких областей
изучения и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и
углубляет исследования в соответствующем направлении. Так, благодаря
изучению в органическом мире животных, растений, простейших
одноклеточных организмов, микроорганизмов, вирусов и фагов произошло
выделение в качестве крупных самостоятельных областей зоологии, ботаники,
микробиологии, вирусологии.
Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуального
развития организмов, наследственности и изменчивости, хранения, передачи и
использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов
энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития,
генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики.
Исследования строения, функциональных отправлений, поведения,
взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития
живой природы привели к обособлению таких дисциплин, как морфология,
физиология, этология, экология, эволюционное учение.
Интерес к проблемам старения, вызванный увеличением средней
продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии
(геронтологии).
Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и
экологии конкретных представителей животного и растительного мира
неизбежно обращение к общим вопросам сущности жизни, уровням ее
организации, механизмам существования жизни во времени и пространстве.
Наиболее универсальные свойства и закономерности развития и
существования организмов и их сообществ изучает общая биология. Сведения,
получаемые из наук, объединяются, взаимодополняя, и, обогащая друг друга,
проявляются в обобщенном виде, в познанных человеком закономерностях,
которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием распространяют свое
действие на человека.
Вторую половину ХХ столетия справедливо называют веком биологии.
Такая оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще
оправданной в наступившем XXI веке.
К настоящему времени наукой о жизни получены важные результаты в
области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации растениями
атмосферного азота, синтеза гормонов, регуляторов жизненных процессов. Уже
в реально обозримом будущем путем использования генетически
модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут
быть решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 4 из 107
медицине и сельскому хозяйству лекарствами, биологически активными
веществами и энергией в достаточном количестве, несмотря на рост населения
и сокращение природных запасов топлива. Исследования в области генной
инженерии, биологии клетки и клеточной инженерии, синтеза ростовых
веществ открывают перспективы замещения дефектных генов у лиц с
наследственными болезнями, стимуляции восстановительных процессов,
контроля за размножением и физиологической гибелью клеток и,
следовательно, воздействия на злокачественный рост.
Биология относится к ведущим отраслям естествознания. Это наука о
живых системах. Живое отличается необычайным разнообразием, оно
представлено неисчислимым множеством видов живых существ. На Земле
известно более 3000 видов прокариот (бактерий, сине-зеленых водорослей),
более 450000 видов растений и более 1,2 млн. видов животных.
Главной ветвью, разделом биологии является морфология, изучающая
структуру (форму, строение) организмов. Этот термин был предложен в 1817
году великим немецким поэтом и естествоиспытателем Иоганном Вольфгангом
Гете.
С изобретением микроскопа в морфологии стали развиваться такие науки,
как микроскопическая анатомия или частная гистология – наука о строении
деталей органов, невидимых невооруженным глазом, общая гистология –
наука о тканях живого организма, эмбриология – наука о развитии зародыша и
плода, цитология или биология клетки – наука о закономерностях строения,
развития и жизнедеятельности клетки.
Цитологию делят на общую и частную. Общая цитология – изучает
наиболее общие структурно-функциональные свойства, присущее всем клеткам
организма.
Частная
цитология
–
рассматривает
специфические
характеристики клеток конкретных тканей и органов, обусловленные
особенностями их развития, жизнедеятельности и выполняемых функций.
Современные ГЦ представляют собой не сугубо морфологические, а
морфофункциональные научные дисциплины. ГЦ создают основу для изучения
других фундаментальных дисциплин (физиологии, биохимии, патофизиологии,
иммунологии). Данные ГЦ исследований широко используются в диагностике
заболеваний. Это происходит в результате технического совершенствования,
повышения информативности морфологических методов. Оценка характера
изменений строения клеток, тканей при патологических процессах,
осуществляемая в ходе диагностических гисто- и цитопатологических
исследований, требует глубокого знания их нормального строения с учетом
индивидуальных,
возрастных,
функциональных,
топографических
особенностей.
В последние десятилетия значительное развитие получили методы
биотехнологии, использующие, наряду с разнообразными микроорганизмами,
культуры тканей для синтеза различных биологически активных веществ. Что,
во-первых, углубляет имеющиеся знания о биологии клеток и тканей; вовторых, способствует более эффективному и целенаправленному воздействию
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 5 из 107
на функции тканей и клеток и, в 3-х, дает возможность получения биологически
активных веществ в значительных количествах для использования в терапии,
диагностике и профилактике заболеваний.
Наконец, в самые последние годы сформировалось и получило мощное
развитие новое направление биоинженерии, использующее знания,
направленные в области ГЦ в целях медицины, ветеринарии – тканевая
инженерия. Задачей этого быстро совершенствующегося направления является
выращивание в искусственных условиях клеток, тканей и органов организмов
для последующей трансплантации и замещения поврежденных в результате
травмы или заболевания.
В то же время следует нам задуматься – не ждет ли ученых биологов та же
судьба, что и ученых – физиков, несущих ответственность за создание атомного
оружия? Опасность эта вполне реальна – генетическая инженерия, может быть
использована для того, чтобы перенести в безобидную кишечную палочку гены
устойчивости к известным антибиотикам и сделать ее недоступной
современным лекарствам, а затем ввести в ее ДНК гены, несущие, например,
дифтерийный токсин, или гены, определяющие синтез яда скорпиона.
Сегодня историю ГЦ делят на 3 периода: домикроскопический,
микроскопический (1665), электронно-микроскопический (1933). Издавна
существуют две противоположные точки зрения в оценке явления жизни.
Представители механицизма отвергают всякое противопоставление живого
и неживого, исходя при этом из того, что биологические явления полностью
объяснимы физико-химическими закономерностями.
Витализм отрицает сводимость процессов жизни к физике, химии и
полагает, что в живых существах присутствуют особые, отличные от физикохимических жизненные факторы, которые и придают живым организмам их
целостность, упорядоченность и способность стремиться к определенным
целям.
Диалектический материализм отмежывается и от витализма, и от
механицизма. С витализмом он несовместим уже хотя бы потому, что тот не
признает единство материи, движения, противопоставляет их друг другу,
постулируя существование особого начала, управляющего живой материей.
Механицизм по своей материалистической позиции стоит ближе к
диалектическому материализму, но последний в отличие от первого
подчеркивает качественное своеобразие формы движения, называемою
жизнью. Вам известно, что материя – это философская категория для
обозначения объективной реальности. Способ существования (а не просто
свойство) материи – движение.
В марксистской философии различают 3 основные формы движения:
неорганическое движение, жизнь и человеческое общество. Таким образом,
жизнь – это особая форма движения материи (Ф. Энгельс), качественная
отличная от форм движения, свойственных неорганическому миру. При
изучении этой темы следует обратить особое внимание на определение
предмета, методы исследования, место в системе биологических наук.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 6 из 107
По материалам достижений и современным направлениям генетической
инженерии необходимо самостоятельно составить реферат.
Лекция № 2. – Клеточная теория (КТ). Эукариотические и
прокариотические клетки.
Общие вопросы: Создание, развитие, современное состояние и основные
положения (КТ). Общая схема строения, виды, их отличительные признаки и
различные проявления жизнедеятельности клеток. Неклеточные формы живого
вещества.
Конспект лекции: КТ – это обобщенное представление о строении клеток
как единиц живого, об их воспроизведении, роли в формировании
многоклеточных организмов. Основоположником ее является Т. Шванн.
Первым, кто наблюдал, наименьшие единицы в составе многоклеточных
был Роберт Гук (1665). Его описания послужили толчком для появления
систематических исследований строения растений и животных. Прогресс в
изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX
веке, когда были описаны ядро и протоплазма. К тому времени изменились
взгляды на строение клеток. Т. Шванн, несколько ранее приступивший в
лаборатории И. Мюллера к исследованию хряща, хорды, познакомился с
данными М. Шлейдена до их опубликования. Его поразила мысль о сходстве
ядра растительных клеток с теми структурами, которые он видел в тканях
животных. Если раньше исследователей микроскопического строения
животных поражало разнообразие структур, и они не видели признака, который
позволил бы их сравнить, то Т. Шванн правильно увидел этот признак в
клеточном ядре. Клетки крайне разнообразны, но их ядра обладают
значительным сходством, даже в пределах двух звеньев живой природы – у
растений и животных.
Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые,
а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента
организма. Создание КТ стало важнейшим событием в биологии, одним из
решающих доказательств единства происхождения всей живой природы.
Большое влияние на дальнейшее развитие КТ оказал Рудольф Вирхов. Он
не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и
убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают
только путем размножения себе подобных – «Каждая клетка из клетки» (omnia
cellula e cellula) Она оказала значительное влияние на развитие биологии,
послужили главным фундаментом для становления дисциплин, как
эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма
оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально
функционирующих единиц – клеток. Она дала основы для научного понимания
жизни, объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, понимания
индивидуального развития. Основные положения КТ сохранили свое значение
и в настоящее время, хотя за истекший период были получены новые сведения
о структуре и жизнедеятельности клеток.
В настоящее время КТ гласит, что:
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 7 из 107
*клетка является наименьшей биологической единицей живого, с помощью
которой происходит извлечение из внешней среды, превращение и
использование организмами энергии и веществ. Непосредственно в клетке
сохраняется, используется биологическая информация;
*клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению;
*размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.
Независимо от индивидуальных структурно-функциональных особенностей все
клетки одинаковым образом: а) хранят биологическую информацию, б)
редуплицируют генетический материал с целью его передачи в ряду поколений,
в) используют информацию для осуществления своих функций на основе
синтеза белка, г) хранят и переносят энергию, д) превращают энергию в работу,
е) регулируют обмен веществ;
*многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток
и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы
тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными,
гуморальными и нервными формами регуляции.
Все живые организмы построены одно- и многоклеточных клеток. К
одноклеточным клеткам относят: бактерии, простейшие, многие водоросли,
грибы, а многоклеточным - клетки большинства растений и животных.
Выделяют два типа главных клеток - прокариотический и
эукариотический.
Клеткам прокариотического типа свойственны малые размеры (не более
0,5-3,0 мкм в диаметре или по длине), отсутствие обособленного ядра, так что
генетический материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. В
клетке отсутствует развитая система мембран и клеточный центр. Генетический
аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, которая
лишена основных белков – гистонов (гистоны являются белками клеточных
ядер). Не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное
движение. Время, необходимое для образования 2 дочерних клеток из
материнской сравнительно мало и исчисляется десятками минут. К нему
относят бактерии и синезеленые водоросли.
Эукариотический тип клеток представлен 2 подтипами.
1 подтип - организмы простейших. Они (исключая колониальной формы)
соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в
физиологическом – полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток
части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований,
выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов
многоклеточного организма. Таковы (например, у инфузорий) цитостом,
цитофарингс и порошица, аналогичные пищеварительной системе, и
сократительные вакуоли, аналогичные выделительной системе.
2 подтип – клетки растительного и животного организма. Это объект,
отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и цитоплазму.
Впервые определение клетки дал Макс Шультце (1861), охарактеризовав ее
как «комочек протоплазмы с лежащим внутри его ядром».
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 8 из 107
Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая
единица в составе всех растительных и животных организмов. Организм
животного состоит более чем 200 типов клеток, существенно различающихся
своими структурными и функциональными особенностями.
Вместе с тем, клетки всех типов характеризуются сходством общей
организации и строении важнейших компонентов. Каждая клетка состоит из 2
основных компонентов – ядра и цитоплазмы.
В ядре находятся хромосомы, содержащие генетическую информацию,
которая в результате процесса транскрипции постоянно избирательно
считывается и направляется в цитоплазму, где она контролирует ход
многообразных процессов жизнедеятельности клетки, в частности,
сбалансированные процессы синтеза, анаболизма (повышение), и разрушения,
катаболизма (разрушаю). Указанные процессы осуществляются в цитоплазме
благодаря взаимодействию ее компонентов.
Цитоплазма отделена от внешней среды внешней клеточной мембраной
(плазмолемма, цитолемма, плазматическая мембрана) и содержит органеллы и
включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный матрикс).
Кроме клеток в организме встречаются неклеточные структуры:
симпласты, синцитии, межклеточное вещество. Они являются производными
клеток. Изучающий эту тему, должен запомнить основные свойства и различия
в строении, функции, возникновении и развитии клеток многоклеточного
организма растений и животных. Необходимо знать химический состав
цитоплазмы, белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и синтез этих
веществ в клетке. Особое внимание следует обратить на жизненные функции
клеток в интерфазе и на синтез белка.
Лекция №3 - Методы цитологических и гистологических исследований.
Общие вопросы: Методы изучения тканей и клеток под световым и
электронным микроскопом.
Конспект лекции: ГЦ располагает разнообразным арсеналом как
классических, так и современных методов, направленных на изучение строения
и функций клеток, тканей. ЦГ методы исследования получают все большее
распространение и в диагностике заболеваний. В этой связи вопросы взятия,
обработки, изучения материала для ЦГ исследования имеют не только
теоретическое, но и сугубо прикладное значение.
В последние годы особую роль в раскрытии закономерностей деятельности
тканей, клеток играют новые морфофункциональные методы, использующие
достижения современной биохимии, физики, иммунологии, молекулярной
биологии – цито- и гистохимические, иммуноцито- и гистохимические,
авторадиографические, метод гибридизации и др.
Использование методов электронной микроскопии позволяет с высоким
разрешением выявить тонкие структурные детали на различных уровнях – от
клеточного до макромолекулярного.
Размеры объектов и их деталей, изучаемые с использованием ЦГ методов,
обычно столь малы, что невидимы невооруженным глазом. Они составляют
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 9 из 107
преимущественно мкм в световой микроскопии и нм в электронной
микроскопии.
Взятие материала для ГЦ исследования производится путем биопсии –
извлечения кусочка изучаемого органа (биоптата) из живого организма в целях
прижизненной диагностики. Биоптат часто получают из внутренних органов
при эндоскопии – исследования полых органов с помощью гибких трубчатых
приборов,
снабженных
освещением,
оптическими
системами
и
дополнительными приспособлениями.
Материал для ГЦ исследования в целях посмертной диагностики получают
также при патологоанатомическом вскрытии – аутопсии. Основным методом в
гистологических исследованиях является изучение окрашенных срезов
различных тканей.
Традиционный способ полготовки материала для получения препарата
включает: фиксацию материала, проводку (обезвоживание), заливку
(уплотнение), приготовление ГЦ срезов (резку), окрашивание срезов,
заключение срезов.
В практике широкое распространение получили методы гистологического,
цитохимического анализа клеток крови, красного костного мозга, ликвора
спинного и головного мозга, биопсийных кусочков печени, почек, пунктатов
селезенки и др. Нельзя не отметить, например, то, что актуальными
прикладными проблемами являются исследование клеточной и тканевой
совместимости при переливании крови, трансплантации тканей, при действии
стрессовых факторов, изучение регенерационных возможностей тканей в
различных условиях, разработки морфологических тестов для оценки
возрастных изменений, цитодиагностики.
Применение ЦГ методов (цито-, гистохимии, авторадиографии, ЭВМ,
специализированных автоматических устройств, биометрии, математического
моделирования) способствует решению практических задач – как основы
биотехнологии, генетической инженерии, пересадки эмбрионов и т.д.
ЦГ химические методы исследования направлены на выявление в клетках
и тканях конкретных химических веществ (железа, кальция, белков, липидов,
НК, гликогена, ферментов) или химических групп (альдегидных, аминогрупп).
Они основаны на специфическом связывании красителей с определенными
химическими соединениями (РНК, ДНК) или образовании окрашенных
продуктов из неокрашенных в участке расположения искомого вещества
(фермента) в результате гистохимической реакции его выявления. Этим
методом изучают распределение и оценивают содержание в клетках и
неклеточных компонентах тканей веществ, относящихся к различным группам
– ДНК, РНК, белков, аминокислот, липидов, углеводов, минеральных веществ,
оценивают активность ферментов.
Иммуноцито- и гистохимические методы обеспечивают наиболее
специфические выявление веществ в клетках, тканях. Они основаны на
обработке мазков, срезов маркированными специфическими антителами к
выявляемому веществу, которое служит антигеном. С помощью этого метода
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 10 из 107
производится идентификация клеток различных типов по их маркерным
признакам, изучаются синтетические, секреторные процессы, выявляются
гормоны и их рецепторы.
Метод гибридизации in situ позволяет выявить определенную
последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК или ДНК и благодаря этому
изучить локализацию генов и продуктов их транскрипции. Он основан на
специфическом связывании (гибридизации) участков ДНК или РНК с
соответствующими маркированными фрагментами РНК или ДНК, которые
содержат последовательности нуклеотидов, комплементарные искомым.
Метод авторадиографии основан на выявлении локализации в тканях
введенных в них веществ, меченных радиоактивными изотопами. Меченое
вещество вводится непосредственно в организм или в инкубационную среду in
vitro, в которую помещают свежеудаленный кусочек ткани. Срезы материала,
содержащего меченое вещество, в темноте покрывают фотоэмульсией, которая
после определенной экспозиции оказывается засвеченной в участках
расположения радиоактивного изотопа. При проявке эмульсии серебро,
выпавшее в таких участках, имеет вид зерен. Полученный препарат
(радиоавтограф) окрашивается и имеет вид обычного гистологического среза,
однако содержащиеся в его определенных участках зерна серебра выявляют
локализацию меченого вещества. Авторадиография позволяет проследить ход
включения меченого предшественника в макромолекулы и транспорт
последних в клетках и тканях. Этим методом получены основополагающие
данные о процессах синтеза и секреции различных веществ, локализации
рецепторов, делении клеток и кинетике клеточных популяций.
Специальные методы окрашивания нефиксированных тканей.
Витальная окраска. Трипановый синий, литиевый кармин, тушь не
являются токсическими по отношению к живым клеткам и не разрушаются
ими. Они представляют собой не истинные растворы, а взвесь частиц. При их
введении в организм (чаще всего в кровь) эти красители активно захватываются
фагоцитирующими клетками и накапливаются в них, тем самым, маркируя эти
клетки.
Суправитальная окраска основана на связывании некоторых красителей с
компонентами живых клеток, извлеченных из организма. Так, митохондрии
окрашиваются янусом зеленым, нервные клетки и волокна – метиленовым
синим, фагосомы нейтрофильных гранулоцитов крови – нейтральным красным.
Незрелые
эритроциты
(ретикулоциты)
идентифицируются
путем
суправитальной окраски крезиловым или метиленовым синим. Метод
применяется в специальных целях.
Культирование (эксплантация) клеток, тканей и органов (или их
фрагментов) в условиях in vitro производится для изучения влияния различных
факторов на их рост, дифференцировку, синтетические, секреторные и другие
процессы. В последние годы клеточные и тканевые культуры стали
использовать в целях биотехнологии и биоинженерии (получение клеточного
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 11 из 107
или тканевого материала для трансплантации, синтез биологически активных
веществ, продукция моноклональных антител и другие).
Специальные методы световой микроскопии.
Темнопольная (микроскопия в темном поле) основана на использовании
специального конденсора, обеспечивающего освещение препарата косыми
лучами, не попадающими в объектив. В отсутствие объектов поле зрения
представляется темным. При их наличии часть света отражается ими в
объектив, в результате чего их изображение обнаруживается в окуляре. Метод
позволяет выявить структуры, размеры которых лежат за пределами
разрешения светового микроскопа. Он может использоваться для изучения
живых клеток.
Фазово-контрастная микроскопия основана на неодинаковом изменении
фазы световых лучей при их прохождении через различные структуры
изучаемого объекта. Этот микроскоп преобразует незаметные для
человеческого глаза фазовые различия в амплитудные. Этот метод дает
возможность непосредственного изучения живых клеток без их фиксации и
окрашивания.
Поляризационная микроскопия используется для изучения структур,
обладающих свойствами анизотропии или двойного лучепреломления. В этом
микроскопе на объект направляется поляризованный пучок света, который в
дальнейшем пропускается через анализатор (расположенный между объектом и
окуляром) – устройство, определяющее отклонения плоскости поляризации
света вследствие его прохождения через объект. Тем самым выявляется
закономерное пространственное расположение молекул в объекте.
Ультрафиолетовая микроскопия связана с освещением изучаемого объекта
ультрафиолетовыми лучами, которые избирательно поглощаются его
структурными компонентами. Ультрафиолетовые лучи имеют более короткую
длину волны по сравнению с лучами видимой части спектра, поэтому
разрешающая способность микроскопа повышается примерно вдвое.
Невидимое изображение в ультрафиолетовом микроскопе преобразуется в
видимое с помощью люминесцентного экрана или других устройств.
Флюоресцентная (люминесцентная) микроскопия использует способность
некоторых веществ излучать видимый свет при освещении объекта
ультрафиолетовыми лучами (аутофлюоресценция). В некоторых случаях
флюоресценция возникает после предварительной химической обработки
ткани. Применяют также флюоресцентные красители, связывающиеся с
различными структурами или веществами в клетках, межклеточном веществе.
Так, акридиновый оранжевый, связываясь с ДНК, дает свечение желто-зеленого
цвета, а с РНК – красно-оранжевого. Флюоресцентные красители связывают
(конъюгируют)
со
специфическими
антителами
для
выявления
соответствующих антигенов в тканях иммуногистохимическими методами.
Количественная оценка клеточных и тканевых структур.
Морфометрические методы представляют собой совокупность приемов,
позволяющих дать количественную оценку параметров клеточных и тканевых
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 12 из 107
структур на препаратах (фотографиях). Этими методами определяют диаметр,
высоту, толщину, площадь сечения, количество объектов на единице площади,
их форму и др.
Стереологические методы, в отличие от стандартных морфометрических,
позволяют путем специальных приемов и расчетов определить истинные
(трехмерные) параметры объектов, исходя из оценки на срезах их линейных и
плоскостных параметров.
Ручная морфометрия основана на проведении подсчетов визуально,
непосредственно под микроскопом или на микрофотографиях с
использованием линеек, сеток (в т.ч. в виде окулярных вставок) и других
приспособлений.
Методы полуавтоматического и автоматического анализа изображения
с применением компьютеров получили широкое распространение благодаря
своей высокой производительности. Они позволяют быстро количественно
оценить большое число признаков на изучаемом препарате и по их
совокупности идентифицировать различные структуры. В настоящее время
широкое применение нашли два метода электронной микроскопии –
трансмиссионная
(просвечивающая)
и
сканирующая
(растровая),
использующие соответствующие микроскопы – ТЭМ (ПЭМ) и СЭМ (РЭМ).
ТЭМ (ПЭМ) основана на использовании пучка электронов, излучаемого
электронной пушкой внутри колоны микроскопа в условиях высокого
ускоряющего напряжения (40-100кВ) и глубокого вакуума. Он дает
возможность изучения объектов, размеры которых лежат как в пределах
разрешения светового микроскопа, так и далеко за ними (вплоть до уровня
макромолекул). Его разрешение теоретически достигает 0,002 нм, однако
практически составляет 0,2-0,5 нм, а для большинства биологических объектов
– 1-2 нм. Увеличение ТЭМ (ПЭМ) равно 100-500 тыс. раз.
СЭМ (РЭМ) основана на сканировании электронным пучком поверхности
изучаемого объекта, что достигается благодаря его отклонению специальным
устройством (дефлектором). Вторичные электроны, рассеиваемые или
излучаемые поверхностью объекта, воспринимаются детектором и
фокусируются на экране СЭМ (РЭМ), создавая ее трехмерное изображение.
Разрешение СЭМ (РЭМ) ниже, чем ТЭМ (ПЭМ) и составляет около 3-10 нм, его
увеличение равно 20 тыс. раз. Знание дисциплины – ультраструктуры и
биологии клетки, тканей, их участие в важнейших механизмах биологических
процессов создает основу для понимания патогенеза и морфогенеза
заболеваний животных и человека.
Лекция № 4. - Плазматическая мембрана.
Общие вопросы: Строение и функции мембран (плазмалеммы).
Гликокаликс.
Конспект лекции: Клетки многоклеточных организмов, как животных, так
и растительных, обособлены от своего окружения оболочкой.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 13 из 107
Клеточная оболочка, или плазмалемма (внешняя клеточная мембрана,
цитолемма, плазматическая, биологическая мембрана) клеток образована
мембраной.
Поверхностный аппарат клетки состоит из 3 компонентов: надмембранного
комплекса – гликокаликса, слоя толщиной 10-20 нм; плазмалеммы и
подмембранного комплекса. Клеточная оболочка занимает в клетке
пограничное положение и играет роль полупроницаемого селективного
барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей
клетку среды, а с другой – обеспечивает ее связь с этой средой.
Структура плазмолеммы (П). Основными составляющими гликокаликса
служат комплекса полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами
(гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой
цитоплазмы толщиной 0,1 – 0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и
пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и
микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки. Часть белковых
частиц связана с молекулами олигосахаридов (гликопротеины), которые
выступают за пределы наружной поверхности П., другая имеет липидные
боковые цепи (липопротеины). Молекулы олигосахаридов связаны также с
липидами в составе гликолипидов. Углеводные участки гликолипидов и
гликопротеинов придают поверхности клетки отрицательный заряд, образуют
основу гликокаликса, выявляющейся под ЭМ в виде рыхлого слоя умеренной
электронной плоскости, покрывающего, наружную поверхность П. Углеводные
участки играют роль рецепторов, обеспечивают распознавание клеткой
соседних клеток и межклеточного вещества, а также адгезивные (прилипание)
взаимодействия с ними. В состав гликокаликса некоторые авторы включают,
помимо углеводных компонентов, периферические мембранные и
полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в
надмембранной зоне (иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы
гистосовместимости, некоторые ферменты, рецепторы гормонов.
Плазмолемма самая толстая из клеточных мембран (7,5 - 11 нм). Под ЭМ,
она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслойной структуры,
представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены
светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной
моделью. Она состоит из липидного (фосфолипидного) бислоя, в который
погружены и с которым связаны молекулы белков.
Липидный
бислой
представлен
преимущественно
молекулами
фосфатидилхолина
(лецитина),
фосфатидилэтаноламина
(цефалина),
состоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрофобного
(неполярного) хвоста. В состав большинства мембран входит также холестерин
(холестерол). В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а
гидрофильные головки – кнаружи (рис). Состав липидов каждой из половин
бислоя неидентичен. Липиды обеспечивают основные физико-химические
свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. Некоторые
липиды (гликолипиды) связаны с олигосахаридными цепями, которые
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 14 из 107
выступают за пределы наружной поверхности П., придавая ей
асимметричность. Электронно-плотные слои соответствуют расположению
гидрофильных участков липидных молекул.
Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и
удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с
молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны
(типы белков и их содержание в мембране отражают ее функцию), играют
различную биологическую роль (переносчиков, ферментов, структурных
молекул). По своему расположению относительно липидного бислоя
мембранные белки разделяются на – интегральные и периферические (рис.).
Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и
обычно находятся вне липидного бислоя.
Интегральные белки (ИБ) либо полностью (собственно интегральные
белки), либо частично (полуинтегральные) погружены в липидный бислой.
Часть белков целиком пронизывающие всю мембрану называется
трансмембранными белками. ИБ П хорошо выявляются при использовании
метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно
проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на 2 листка –
наружный и внутренний (рис). ИБ имеют вид округлых внутримембранных
частиц, большая часть которых связана с протоплазматической поверхностью
(Р), т.е. ближайшей к цитоплазме поверхности скола (наружной поверхности
внутреннего листка), меньшая – наружной поверхности (Е), более близкой к
внешней среде поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка).
Подмембранный
комплекс
образован
специализированной
периферической частью цитоплазмы, прилежащей к плазмолемме
(кортикальный слой) и содержащей элементы цитоскелета, преимущественно
актиновые микрофиламенты. Более глубоко располагаются промежуточные
филаменты и микротрубочки. Благодаря сокращению сети микрофиламентов,
связанных с белками плазмолеммы, происходят изменения формы клетки и ее
отдельных участков, формирование псевдоподий, выростов, перемещение
клетки в пространстве.
Функции П. определяются ее положением и включают:
 распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;
 распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его
элементам (волокнам, базальной мембране);
 транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее;
 взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами)
благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним;
 движение клетки (образование псевдо-, фило- и ламеллоплодий) –
благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической
клетки достигается путем компартментации ее объема – подразделения на
«ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 15 из 107
Компартментация способствует пространственному разделению веществ и
процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой
(лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной
митохондрии).
Мембранный транспорт веществ может включать однонаправленный
перенос молекулы какого-то вещества или совместный транспорт двух
различных молекул в одном или противоположных направлениях.
Пассивный транспорт включает простую (перенос мелких молекул
кислорода, воды, углекислого газа) и облегченную (осуществляется через
каналы, белки-переносчики) диффузию – процессы, которые не требуют
затраты энергии. Активный транспорт является энергоемким процессом,
благодаря которому перенос молекул происходит с помощью белковпереносчиков против электрохимического градиента (натриево-калиевый
насос). Последний из цитоплазмы выводит ионы натрия, а ионы калия
одновременно переносит в цитоплазму, что обеспечивает поддержание
постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также
мембранного потенциала.
Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными
белками – ионными каналами, обеспечивающими избирательный перенос
определенных ионов.
Эндоцитоз – транспорт материала, находящийся во внеклеточном
пространстве. При этом, он захватывается в области впячивания (инвагинации)
плазмолеммы, края которых смыкаются с формированием эндоцитозного
пузырька или эндосомы – мелкого сферического образования, герметически
окруженного мембраной. Разновидностями эндоцитоза служат пиноцитоз и
фагоцитоз.
Экзоцитоз – процесс, обратный эндоцитозу. Судьба выделяемых молекул
неодинакова: прикрепляясь к клеточной поверхности, они могут становиться
периферическими белками (антигенами); войти в состав межклеточного
вещества (коллаген); попадая во внеклеточную жидкость, они могут выполнять
роль сигнальных молекул (гормоны).
Трансцитоз – процесс, характерный для некоторых типов клеток,
объединяющий признаки эндоцитоза и экзоцитоза. Мембранные рецепторы
являются преимущественно гликопротеинами, которые расположены на
поверхности
цитолеммы
клеток
и
обладают
способностью
высокоспецифически связываться со своими лигандами ().
Они выполняют ряд функций:
 регулируют проницаемость плазмолеммы, изменяя конформацию
белков и ионных каналов;
 регулируют поступление некоторых молекул в клетку;
 действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во
внутриклеточные;
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010

Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 16 из 107
связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскелетом. Эти
рецепторы, называемые интегринами, играют важную роль в
формировании контантов между клетками и клеткой и компонентами
межклеточного вещества.
Лекция № 5 - Цитоплазма.
Общие вопросы: Гиалоплазма. Органоиды и включения.
Конспект лекции: Каждая клетка состоит из 2 основных компонентов –
ядра и цитоплазмы. В ядре находятся хромосомы, содержащие генетическую
информацию, которая в результате процесса транскрипции (переписывание)
постоянно избирательно считывается и направляется в цитоплазму, где она
контролирует ход многообразных процессов жизнедеятельности клетки, в
частности, сбалансированные процессы синтеза, анаболизма (повышение), и
разрушения, катаболизма (разрушаю). Указанные процессы осуществляются в
цитоплазме благодаря взаимодействию ее компонентов.
Цитоплазма отделена от внешней среды внешней клеточной мембраной
(плазмолемма, цитолемма, плазматическая мембрана) и содержит органеллы и
включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный матрикс). Гиалоплазма
(клеточный сок, цитозоль, клеточный матрикс) – внутренняя среда клетки, на
которую приходиться до 55% ее общего объема. Она представляет сложную
прозрачную коллоидную систему, или биоколлоид в которой взвешены
органеллы, включения и содержит различные биополимеры: белки,
полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Таким образом, от
банальных коллоидных систем биоколлоид отличается сложностью дисперсной
фазы. Основу ее составляют макромолекулы, которые присутствуют либо в
составе плотных микроскопически видимых структур (органелл), либо в
диспергированном состоянии, близком к растворам или рыхлым сетеобразным
структурам типа гелей. Будучи коллоидным раствором в физико-химическом
смысле, биоколлоид благодаря наличию липидов и крупных частиц проявляет
одновременно свойства соответственно эмульсии и суспензии. На обширных
поверхностях макромолекул оседают разнообразные «примеси», что ведет к
изменению агрегатного состояния протоплазмы. Иначе, претерпевает
превращения по типу гель золь. В гиалоплазме происходит большая часть
реакций межуточного обмена. Между крайними полюсами организации
протоплазмы в виде вязких гелей и растворов имеются переходные состояния.
При указанных переходах совершается работа, в результате которой
осуществляются различные внутриклеточные превращения, - образование
мембран, сборка микротрубочек или микрофиламентов из субъединиц, выброс
из клетки секрета, изменение геометрии белковых молекул, приводящее к
торможению или усилению ферментативной активности. Особенностью
биоколлоида является также и то, что в физиологических условиях переходы
протоплазмы из одного агрегатного состояния в другое обратимы. Названное
свойство биоколлоида обеспечивает клетке способность при наличии энергии
многократно совершать работу в ответ на действие стимулов.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 17 из 107
Гиалоплазма заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной
оболочкой, другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный
микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый
состав гиалоплдазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены
ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и
липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых
происходит сборка (как было отмечено выше) таких структур, как
микротрубочки. Гиалоплазма образует истинную внутреннюю среду клетки,
которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает
взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а
также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью
сверхмощного
электронного
микроскопа
микротрабекулярной
сети,
образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3 нм и пронизывающей всю
цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем
внутриклеточных перемещений веществ и структур.
Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры,
специализированные на выполнении определенных функций в клетке,
подразделяются на органеллы общего значения и специальные.
Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для
обеспечения их жизнедеятельности. К ним относят элементы канальцевой и
вакуолярной системы в виде шереховатой и гладкой цитоплазматической или
эндоплазматической сети (ЭПС), пластинчатый комплекс или аппарат Гольджи,
митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, периоксисомы, центриоли
клеточного
центра,
компоненты
цитоскелета
(микрофибриллы,
микротрубочки). В растительных клетках выделяют также хлоропласты, в
которых происходит фотосинтез.
Специальные органеллы имеются в некоторых клетках и обеспечивают
выполнение их специализированных функций. К ним относят реснички
эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие
вещества – переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на
другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит
сокращение мышцы, а также жгутики, микроворсинки, акросома (спермиев).
Они образуются в ходе развития клетки как производные органелл общего
значения.
В состав многих органелл входят элементарная биологическая мембрана,
поэтому их подразделяют также на мембранные и немембранные.
К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, аппарат
Гольджи, лизосомы, периоксисомы.
К немембранным – рибосомы, клеточный центр, реснички,
микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета. Для структуры живых
систем большое значение имеют связи и взаимодействия между молекулами.
Ковалентная связь. Органические молекулы могут соединяться
ковалентными связями. Она в большинстве случаев прочная и лишь очень
редко (в клеточной стенке) может быть очень слабой.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 18 из 107
Ионная связь основана на электростатическом взаимодействии между
отрицательно заряженной группой одной молекулы и положительно
заряженной группой другой молекулы. Взаимодействие ион-диполь. Между
ионизированными группами (катионами, анионами) и диполями действует
электростатическое притяжение, в результате которого ионы гидратируются,
т.е. окружаются дипольными молекулами воды. Ионизированные группы
гидрофильны (притягивают воду). Взаимодействие диполь-диполь-это
притяжение между полярными молекулами или группами. Это диполи также
гидрофильны и гидратированы.
Особенно важным видом дипольных взаимодействий являются водородные
связи. Атом водорода, связанный с сильно электроотрицательным атомом,
приобретает такой сильный положительный заряд (возникает диполь), что
может образовать вторую связь с другим электроотрицательным атомом.
Подобным же образом связываются друг с другом молекулы воды.
В состав цитоплазмы клетки входят белки, жиры, углеводы, неорганические
вещества, вода, нуклеиновые кислоты. Белков может быть в клетках до 50-80%,
углеводов – 1-5%, жиров – 5-90%, от массы высушенной клетки, а воды – 7585% от массы сырой клетки.
Белки в клетке могут быть в виде протеинов, или простых белков, наиболее
распространными из которых являются альбумины (белки молока), глобулины
(белки плазмы крови), протеиноиды (коллаген). К сложным внутриклеточным
белкам относятся нуклеопротеиды, или соединения протеина с нуклеиновыми
кислотами (компоненты клеточного ядра), липопротеиды, или соединения
протеина с липоидами (компоненты аппарата Гольджи), гликопротеиды, или
соединения протеина с углеводами (некоторые секреты), гемоглобин
(эритроциты), миоглобин (мышцы). В цитоплазме клеток находятся также
продукты расщепления простых белков – аминокислоты, которые служат
материалом для синтеза новых белков. Углеводы в клетке могут быть в виде
мономеров (глюкоза) и полимеров (гликоген животных клеток и крахмал
растительных клеток). Оболочки растительных клеток состоят из пектина,
гемицеллюлозы и целлюлозы, а в состав оболочки клеток грибов и наружного
скелета членистоногих входит хитин, который является производным глюкозы.
Жиры и липоиды в клетке могут быть в виде жирных кислот, жиров,
стероидов, глицерофосфолипидов, сфинголипидов. Из глицерофосфолипидов
наиболее распротраненными в животных клетках являются лецитин, кефалин и
холин, а из стероидов – холестерин и его производные в виде мужских и
женских половых гормонов, холевой кислоты, витамина Д2.
Неорганические вещества в клетке представлены различными солями:
катионами калия, натрия, кальция, магния - и анионами. В клетке находится
много элементов, входящих в состав органических веществ. Так, фосфор
входит в состав АТФ, нуклеиновых кислот, железо – в состав гемоглобина, сера
– в состав хлорофилла, йод – в состав гормона тироксина, медь – в состав
окислительных ферментов и т.д.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 19 из 107
Нуклеиновые кислоты в клетке представлены ДНК и РНК, причем РНК
бывает трех видов: наиболее крупные молекулы РНК называются
рибосомальной и входят в состав рибосом, несколько меньшие молекулы РНК
называются информационной, так как на нее переписывается информация для
синтеза белка с ДНК, а самые малые молекулы РНК называются транспортной,
поскольку они переносят соответствующие аминокислоты к рибосомам.
Основная масса ДНК клетки (как Вам известно) в ядре, а цитоплазматическая
ДНК – носитель генетической информации находится в хромосомах клеточного
ядра и в структурах митохондрий, хлоропластов, прокариотических организмов
и многих вирусов, например в плазмидах; клетки (в рибосомах, полирибосомах,
информационной и транспортной РНК), а также в рибосомах некоторых
органоидов, таких, как митохондрии и хлоропласты. РНК клетки сосредоточена
в ядрышке, в цитоплазме ДНК. РНК служит для передачи и реализации
генетической информации в большинстве клеточных систем. У многих вирусов
РНК (вместо ДНК) выполняет функцию первичного носителя генетической
информации.
Физико-химические свойства цитоплазмы определяются (как было выше
отмечено) коллоидным состоянием веществ, расположенных в ней.
Коллоидные растворы веществ, в составе которых есть даже гигантские
молекулы, не оседают, а находятся во взвешенном состоянии, так как несут
одноименные заряды, которые отталкиваются.
Лишь при уменьшении или снятии заряда частички коллоида оседают, и это
явление называют коагуляцией.
Коллоидные растворы (как было уже отмечено) в определенных условиях
могут превращаться в гель и снова переходить в жидкую фазу. Это явление
носит название желатинизации.
В определенных условиях коллоиды могут обособляться, но не в виде
осадка, а в виде раствора, при этом коллоидный раствор расслаивается на два
раствора различной концентрации. Такое явление называют коацервацией
(нагромождение, собирание в одно место). Коацервация является одной из
начальных стадий коагуляции лиофильных коллоидов, например водных
растворов белковых веществ, причем коацерванты имеют вид капель или слоев.
Коацервация, возможно, имела большое значение для обособления и
организации коллоидных растворов на начальных этапах формирования
первичных форм жизни на Земле.
Функциональные системы (аппараты) клетки – комплексы органелл,
которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций
клетки. Выделяют: синтетический аппарат (включает органеллы,
участвующие в синтезе различных веществ, которые могут в дальнейшем
использоваться самой клеткой или выделяться ею во внеклеточное
пространство; входят рибосомы, ЭПС, аппарат Гольджи);
энергетический аппарат (митохондрии); аппарат внутриклеточного
переваривания
(эндосомы,
лизосомы,
периоксисомы);
цитоскелет
(микротрубочки,
микрофиламенты,
промежуточные
филаменты,
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 20 из 107
микротрабекулы; они входят также в состав ряда других более сложно
организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного
центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом, опоясывающих
десмосом). Основные функции цитоскелета: поддержание и изменение
формы клетки; распределение и перемещение компонентов клетки; транспорт
веществ в клетку и из нее; обеспечение подвижности клетки; участие в
межклеточных соединениях.
Включения – временные компоненты цитоплазмы, образованные в
результате накопления продуктов метаболизма клеток. Они накапливаются в
виде вакуолей, капель, гранул, кристаллов и хорошо видимы даже в световой
микроскопии. Подразделяются на трофические (белковые, жировые,
углеводные или запасные питательные вещества – белок, жир, гликоген),
секреторные (продукты, подлежащие выведению из клетки – гранулы секрета),
экскреторные (моча) и пигментные (балластные вещества – некоторые
пигменты).
Белковые включения в животных клетках имеют форму дисков, палочек,
пластинок, гранул и состоят из кристаллов. В большом количестве они
встречаются в яйцеклетках, клетках печени, клетках Лейдига кожи
земноводных. Наиболее распространенная форма белковых включений
эукариотов – это желток. У растений белковые включения сконцентрированы
главным образом в клетках зародыша семени и в эндосперме в виде
алейроновых (мука) зерен.
Жировые – в виде жиров и липидов присущи каждой животной клетке. В
цитоплазме клетки жиры откладываются сначала в виде мельчайших капель,
которые затем сливаются в крупные капли. Их вид на электронномикроскопических фотографиях варьирует в зависимости от способа фиксации.
На гистопрепаратах они обычно имеют вид светлых (“пустых”) вакуолей, т.к.
при стандартных методах окраски ткани липиды растворяются. Липидные
капли служат источником веществ, используемых в качестве энергетических
субстратов; в некоторых клетках (продуцирующих гормоны) они могут
содержать субстраты, необходимые для последующего синтеза. Жировые
включения наблюдаются почти во всех растительных клетках, но больше всего
их в клетках семян масличных культур.
Углеводные – встречаются чаще всего в виде гранул и зерен. В цитоплазме
животных клеток имеется гликоген, который является главным энергетическим
источником, в растительных – крахмал. Оболочки растительных клеток состоят
из пектина, гемицеллюлозы, целлюлозы, а в состав оболочки клеток грибов,
наружного скелета членистоногих входит хитин, который является
производным глюкозы. Гранулы гликогена часто расположены вблизи аЭПС и
используются в качестве источника энергии.
Секреторные – присущи железистым клеткам животных организмов. Эти
включения регулируют процессы нормальной жизнедеятельности организмов.
Они могут быть в виде капель и гранул.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 21 из 107
Каплевидные – представлены липоидами, гликопротеидами и не окружены
цитоплазматической мембраной.
Гранулярные – имеют цитоплазматическую мембрану. В цитоплазме
растительных клеток секреторными включениями могут быть эфирные масла, а
также кристаллы, например, оксалата кальция.
Экскреторные - по своему строению сходны секреторными, однако они
содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.
Пигментные – могут быть образованы различными веществами, которые
имеют природную окраску. Наиболее распространенными пигментными
включениями в животных клетках являются меланин, липофусцин,
каротиноиды. Пигментные включения - представляют собой скопления
эндогенных или экзогенных пигментов, которые могут окружаться мембраной.
К наиболее распространенным эндогенным пигментам относятся гемоглобин
(растворен в цитоплазме эритроцитов, переносит кислород), гемосидерин
(продукт обмена гемоглобина, накапливается в макрофагах в виде мелких
плотных частиц ферритина), меланин (синтезируется в пинментных клеткахмеланоцитах, в которых он накапливается и химически дозревает в окруженных
мембраной
гранулах-меланосомах),
липофусцин
(пигмент
старения,
накапливается в виде мембранных гранул с плотным содержимым, в котором
определяются липидные капли). Каротиноиды весьма широко представлены и в
растительных клетках. Пигментные включения, такие, как ксантофил и
каротин, распространены в хромопластах, ликопин – в клетках томатов,
криптоксантин – в зернах желтой кукурузы.
Лекция № 6 – Интерфазное ядро.
Общие вопросы: Строение и функции ядра. Хромосома.
Конспект лекции: Ядро является важнейшим и обязательным компонентом
животных и растительных эукариотических клеток. У сине-зеленых
водорослей, бактерий и актиномицетов настоящее, структурно оформленное
ядро не выявляется, однако и эти организмы имеют его химический,
генетический и функциональный аналог, который называется нуклеоплазмой
или нуклеоидом прокариотов.
Функции ядра: хранение генетической информации (в молекулах ДНК,
находящихся в хромосомах); реализация генетической информации,
контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке – от
синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза); воспроизведение и
передача генетической информации (при делении клетки).
Форма ядер эукариотов разнообразная и зачастую соответствует форме
клетки.
Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако
она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении
функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении.
Расположение ядра варьирует в разных клетках. Оно может лежать в
центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой
формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 22 из 107
периферии (в жировых клетках). Ядра бывают сферическими, овальными,
удлиненными, сегментированными, кольцевидными. Обычно в клетке имеется
одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки эпителия, эндотелия, а
также безъядерные клетки – эритроциты. Многоядерные клетки образуются
вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомией, или слияния
нескольких одноядерных клеток (симпласты). Эритроциты не могут долго
существовать без ядра и вскоре погибают.
В ядре неделящейся (эукариотической, интерфазной) клетки выявляются
кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный
сок). Хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные
компоненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом,
присутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдельных
образований.
Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении
генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с
присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также
регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Кариолемма на
светооптическом уровне практически не определяется. Под электронным
микроскопом обнаруживается, что ядерная оболочка состоит из двух
цитоплазматических мембран – наружной и внутренней, разделенных
околоядерным (перинуклеарным) пространством шириной 15-40 нм и
смыкающихся в области ядерных пор. Мембрана может сообщаться с
канальцами цитоплазматической сети. Ядерная оболочка пронизана порами
диаметром 80-90 нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около
120 нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм
регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур.
Таким образом, благодаря порам осуществляется тесный контакт между
нуклеоплазмой и цитоплазмой. Количество пор зависит от функционального
состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их
число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где
интенсивно образуется и накапливается гемоглобулин, на 1 кв. мкм ядерной
оболочки приходится около 30 пор. В зрелых эритроцитах названных
животных, сохраняющих ядра, на 1 кв. мкм оболочки остается до 5 пор, т.е. в 6
раз меньше. В области порового комплекса начинается так называемая плотная
пластинка – белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю
мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет, прежде всего, опорную
функцию, т.к. при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае
разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что
закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует
упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре. На внешней
мембране ядра располагаются рибосомы. При митозе ядерная мембрана
распадается на мелкие пузырьки, идентичные таковым цитоплазматической
сети. Таким образом, функции комплекса ядерной поры: обеспечение
регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром;
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 23 из 107
активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так
называемой последовательности ядерной локализации, распознаваемой
рецепторами (в комплексе поры); перенос в цитоплазму субъединиц рибосом,
которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор. Их
транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации порового
комплекса.
Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Кариоплазма
образует внутреннюю среду ядра, в связи, с чем он играет важную роль в
обеспечении нормального функционирования генетического материала. В
составе кариоплазмы присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с
которыми связано выполнение опорной функций: в матриксе находятся также
первичные продукты транскрипции генетической информации – гетероядерные
РНК.
Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит
образование и созревание рибосомальных РНК. Гены рРНК занимают
определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или
нескольких хромосом – ядрышковые организаторы, в области которых и
образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как
сужения и называются вторичными перетяжками. С помощью электронного
микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты.
Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и
гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более
мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы
преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми
представлен зернистый компонент. Хроматиновые структуры в виде глыбок,
рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования
хромосом клетки.
Хроматин (краска) мелкие зернышки и глыбки материала, который
обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями.
Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам,
которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими
перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры.
Выраженность спирализации каждой из хромосом неодинакова по их длине.
Различают 2 вида хроматина – эухроматин и гетерохроматин.
Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы
и открыты для транскрипции (переписывание). Эти сегменты не окрашиваются
и не видны в световой микроскоп.
Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным
сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он
интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе
имеет вид гранул. Таким образом, по морфологическим признакам ядра
(соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность
процессов транскрипции, а следовательно, синтетической функции клетки. При
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 24 из 107
ее повышении это соотношение изменяется в пользу эу-, при снижении –
нарастает содержание гетерохроматина.
При полном подавлении функции ядра (в поврежденных, гибнущих клетках,
при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса – кератиноцитов, при
образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит
только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и
равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (уплотнение).
В большинстве клеток тельце Барра (скопление гетерохроматина,
соответствующее одной Х-хромосоме у особей женского пола) лежит у
кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки
ядра (барабанной палочки). Выявление тельца Барра (обычно в эпителиальных
клетках слизистой оболочки полости рта) используется как диагностический
тест для определения генетического пола (обязателен, для женщин,
участвующих в Олимпийских Играх). В деконденсированном состоянии длина
одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей каждую хромосому,
равна в среднем, около 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре
(диаметром около 10 мкм) составляет более 2 м, а в S-период интерфазы –
более 4 м. Конкретные механизмы, препятствующие спутыванию этих нитей во
время транскрипции и репликации (синтез нитей - отражать), остаются
нераскрытыми, однако очевидна необходимость компактной упаковки молекул
ДНК. В клеточном ядре это осуществляется благодаря их связи со
специальными основными (гистоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК
в ядре обеспечивает: упорядоченное расположение очень длинных молекул
ДНК в небольшом объеме ядра; функциональный контроль активности генов.
Функция хранения генетической информации в ядре в неизмененном виде
имеет исключительно важное значение для нормальной жизнедеятельности
клетки и всего организма. Подсчитано, что при репликации ДНК и в результате
ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегодно
происходят изменения 6 нуклеотидов. Возникшие повреждения молекул ДНК
могут исправляться в результате процесса репарации или путем замещения
после распознавания и маркировки соответствующего участка. В случае
невозможности репарации ДНК при слишком значительных повреждениях
включается механизм запрограммированной гибели (апоптоз) клетки. Ценой
своей гибели она спасает организм от возможных негативных последствий
репликации и амплификации поврежденного генетического материала.
Способность к репарации (восстановение) ДНК у взрослого человека снижается
примерно на 1% с каждым годом. Это снижение может отчасти объяснить,
почему старение является фактором риска развития злокачественных
заболеваний.
Лекция № 7 – Органоиды и включения
Общие вопросы: Строение и функции органоидов и включений.
Конспект лекции: Органелла (органоид) – специализированный для
выполнения конкретной функции и метаболически активный элемент
цитоплазмы.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 25 из 107
К органеллам относят свободные рибосомы, гранулярную ЭС (шереховатый
ЭП ретикулум), гладкую ЭС (гладкий ЭП ретикулум), митохондрии, аппарат
Гольджи, клеточный центр (центросома), пластиды, лизосомы, пероксисомы.
I. Рибосомы (Р)– мелкие (диаметр 15-30 нм) плотные немембранные
органеллы, обеспечивабщие синтез белка путем соединения аминокислот в
полипептидные цепочки. Информация о синтезе приносится к рибосомам
информационной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе считывания
(транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК. Синтетически
активная клетка содержит несколько млн рибосом, на которые приходится
около 5% ее сухой массы. Каждая. Р состоит из 2 асимметричных субъединиц:
малой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование
пептидных связей (рис.). По форме малая – напоминает телефонную трубку,
большая – ковш. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК),
особыми белками (до 80 различных видов). Р встречаются в цитоплазме
поодиночке или формировать скопления, которые называются полирибосомами
(полисомами). Р переводят (транслируют) эту генетическую информацию в
реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза. Синтез
белка начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее. Р
передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит
специфическое присоединение к Р молекулы транспортной РНК (тРНК). В
полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула
синтезируется за 20-60 секунд. Когда образование белковой цепочки
завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК. Пока
продолжается синтез белка данной Р, новая Р занимает освобождающееся на
иРНК место.
II. ЭПС – органелла, обеспечивающая синтез углеводов, липидов, белков.
Она имеет мембранное строение, состоит из системы уплощенных,
удлиненных, трубчатых, везикулярных образований. Мембрана ЭПС тоньше,
чем плазмолемма и содержит более высокую концентрацию белка, что связано
с наличием в ней многочисленных ферментных систем. Выделяют:
гранулярную и гладкую (агранулярную), которые связаны друг с другом в
области перехода, называемой переходной (транзиторной) ЭПС (рис.).
Гранулярная ЭПС обеспечивает – 1) биосинтез всех мембранных белков и
белков, предназначенных для экспорта из клетки; 2) начальное
гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул.
Агранулярная ЭПС замнутая сеть мембранных анастомозирующих трубочек,
канальцев, цистерн, пузырьков диаметром 20-100 нм, на поверхности которых
рибосомы отсутствуют, что определило ее название. Функции аЭПС включают:
синтез липидов, гликогена, холесерина, детоксикацию эндогенных и
экзогенных веществ, накопление ионов кальция, восстановление кариолеммы в
телофазе митоза. Переходная ЭПС – участок перехода грЭПС в аЭПС у
формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Пузырки их переносят
материал из ЭПС в комплекс Гольджи (рис.).
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 26 из 107
III. Аппарат Гольджи – мембранная органелла, образованная – стопкой
уплощенных мешочков (цистерн), пузырьками, вакуолями или секреторными
пузырьками (рис.). Комплекс этих элементов называется диктиосомой. В
клетках беспозвоночных животных, растений АГ состоит из уплощенных
неразветвленных
цистерн,
стенка
которых
также
образована
цитоплазматическими мембранами. Функции АГ – синтез полисахаридов,
гликопротеинов (гликокаликса, слизи); образование секреторных гранул;
обеспечение новообразованных гранул мембраной (синтезированной в ЭПС),
упаковка в нее секреторных продуктов; в процессе секреции эта мембрана
встраивается в плазмолемму, увеличивая площадь ее поверхности. Транспорт
белков из аппарата Гольджи осуществляется в составе 3 потоков: в
гидролазные пузырьки (ранее называемые первичными лизосомами) – начально
в виде окаймленных пузырьков; в плазмалемму (в составе окаймленных
пузырьков); в секреторные гранулы (в виде окаймленных пузырьков,
утрачивающих в дальнейшем оболочку). Цистерны имеют вид изогнуто
дисков (блюдец) диаметром 0,5-5 мкм; образует стопку из 3-30 элементов,
разделенных пространством 15-30 нм; выпуклой стороной обращена к ядру,
вогнутой – к плазмалемме. Пузырьки – сферические окруженные мембраной
элементы диаметром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности;
образуются путем отщепления от цистерн. Вакуоли – крупные (диаметр 0,1-1,0
мкм), окруженные мембраной сферические образования, отделяющиеся от
цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых
клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности.
IV. Энергетический аппарат клетки: митохондрии – мембранные
полуавтономные органеллы, обеспечивающие клетку энергией, получаемой
благодаря процессам окисления, запасаемой в виде фосфатных связей АТФ. М
также участвуют в биосинтезе стероидов, окисления жирных кислот, синтезе
нуклеиновых кислот. М. Имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную,
нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного
времени. На светооптическом уровне М. выявляются в цитоплазме
специальными методами, имеют вид мелких зерен, нитей. М. состоят из
наружной
и
внутренней
мембран,
разделенных
межмембранным
пространством, содержат митохондриальный матрикс, в который обращены
складки внутренней мембраны – кристы (рис). Наружная – напоминает
плазмолемму, обладает высокой проницаемостью для молекул, проникающих
из цитозоля в межмембранное пространство. На ней находятся рецепторы,
распознающие белки, которые переносятся через обе мембраны в особых
точках их контакта – зонах слипания. По современным представлениям, на
внешней – осуществляется процесс анаэробного расщепления веществ или
процесс гликолиза (брожения) с незначительным запасанием энергии в виде
фосфатных связей АТФ. Внутренняя – отделена межмембранным
пространством шириной 10-20 нм, которое содержит небольшое количество
ферментов. В ее состав входят белки 3 типов: транспортные белки, ферменты
дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа, комплекс АТФ-синтетазы. На
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 27 из 107
внутренней – осуществляется аэробное расщепление конечных продуктов
гликолиза,
которое
сопровождается
чрезвычайно
активным
фосфорилированием и образованием большого количества молекул АТФ.
Кристы – складки толщиной 20 нм; располагаются перпендикулярно длиннику
М., но могут лежать и продольно. На кристах находятся элементарные
(грибовидные) частицы, называемые также оксисомами. На них происходят
сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. Здесь осуществляется
синтез АТФ из АДФ. У низших беспозвоночных кристы имеют вид трубочек, а
у растений и высших животных – уплощенных трубочек, причем
количествокрист М. Прямо пропорционально функциональной активности
клетки. В матриксе находятся рибосомы, гранулы и ДНК (что отличает М. от
всех остальных органелл). Аппарат внутриклеточного переваривания
представлен системой особых органелл – мембранных пузырьков с кислым
содержимым: эндосом, лизосом, которые обеспечивают катоболические
процессы в цитоплазме клетки.
V. Эндосомы – мембранные пузырьки спостепенно закисляющимся
содержимым, которые обеспечивают перенос макромолекул с поверхности
клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях,
предшествующих лизосомальному уровню деградации.
VI. Лизосомы – органеллы, активно участвующие в завершающих этапах
процесса внутриклеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул.
Диаметр Л. составляет 0,5-2 мкм, форма и структура варьируют от характера
перевариваемого материала. Виды лизосом – фаголизосома формируется путем
слияния эндосомы или лизосомы с фагосомой, называемой также
гетерофагосомой. Процесс разрушения ею называется гетерофагией;
аутофаголизосома образуется при слиянии эндосомы или лизосомы с
аутофагосомой. Процесс переваривания ее называют аутофагией. Л. присущи
клеткам одноклеточных, многоклеточных животных и растительных
организмов.
VII. Периоксисомы (микротельца) – сходны с лизосомами. Матрикс П.
Содержит до 15 ферментов. П. (наряду с митохондриями) – главный центр
утилизации кислорода в клетке. Они защищают клетку от действия перекиси
водорода, оказывающей сильный повреждающий эффект. Крупные П. печени и
почек играют важную роль в обезвреживании ряда веществ. В них окисляется
около 50% поглощенного этилового спирта.
VIII. Цитоскелет представляет собой сложную динамичную систему
микротрубочек, микрофиламентов и микротрабекул. Они входят в состав
других органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и
клеточных соединений (десмосом, полудесмосом, опоясывающих десмосом).
Основные функции цитоскелета: поддержание и изменение формы клетки;
распределение и перемещение компонентов клетки; транспорт веществ в клетку
и из нее; обеспечение подвижности клетки; участие в межклеточных
соединениях.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 28 из 107
Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета; полые
цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких
мкм диаметром около 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм и диаметром просвета
14-15 нм (рис). Функции микротрубочек: поддержание формы и полярности
клетки, распределения ее компонентов; обеспечение внутриклеточного
транспорта; обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют
ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления); образование
основы других органелл (центриолей, ресничек).
Реснички и жгутики – свойственны некоторым одно- и многоклеточным
животным, растительным организмам и предназначены для движения жидкости
около клеток. Они органеллы специального значения, участвующие в
процессах движения, представляют собой выросты цитоплазмы, основу
которых составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью или
аксонемой. Длина равна 2-10 мкм, количество на поверхности 1 реснитчатой
клетки может достигать несколько сотен. В спермиях содержится только один
жгутик длиной 50-70 мкм.
Микрофиламенты – тонкин белковые нити диаметром 5-7 нм, лежащие в
цитоплазме поодиночке, в виде сетей или пучками. В скелетной мышце тонкие
филаменты образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстыми
миозиновыми филаментами. Функции филаментов: обеспечение сократимости
мышечных клеток; обеспечение функций, связанных с кортикальным слоем
цитоплазмы и плазмолеммой (экзо-, эндоцитоз, образование псевдоподий,
миграция клетки); перемещение внутри цитоплазмы органелл, транспортынх
пузырьков и др. структур благодаря взаимодействию с некоторыми белками,
связанными с поверхностью этих структур; обеспечение определенной
жесткости клетки за счет наличия кортикальной сети, перестраиваясь,
способствует изменениям клеточной формы; формирование сократимой
перетяжки при цитотомии, завершающей клеточное деление; образование
каркаса некоторых органелл (микроворсинок, стереоцилий); участие в
организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).
Микротрабекулы – наименее изученнам система цитоскелета.
Предполагают, что описанные выше системы филаментов пронизываются,
объединяются этой четвертой системой, названной микротрабекулярной сетью.
IX. Клеточный центр (цитоцентр) – характерен для клеток одно- и
многоклеточных животных организмов, клеток низших растений и у высших
растений он не обнаружен и образован двумя полыми цилиндрическими
структурами длиной 0,3-0,5 мкм, диаметром 0,15-0,2 мкм – центриолями,
которые располагаются вблизи друг друга во взаимо перпендикулярных
плоскостях (рис). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично
слившихся микротрубочек, связанных поперечными белковыми мостиками.
Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм
– сателлитами. Расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу. В
неделящейся клетке выявляется 1 пара центриолей (диплосома), которая
обычно располагается вблизи ядра. Пред делением в синтетическом периоде
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 29 из 107
интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым
углом к каждой зрелой (материнской) центриолт формируется новая
(дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9
единичных микротрубочек, позднее превращающихся в триплеты. Пары
центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат
центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.
Пластиды присущи растительным клеткам и у высших растений
представлены 3 типами: хлоропластами (хлоро-зеленый; пласт-образованный),
хромопластами (цвет), лейкопластами (белый). У низших растений известен
еще 1 вид пластид – хромотофоры (носитель). Хлоропласт, подобно
митохондрии, имеет 2 мембраны: наружную, внутреннюю. Наружная –
напоминает плазмолемму клетки, а внутренняя – плазмолемму прокариотов,
образует выросты внутрь хлоропласта, имеющие вид слегка уплощенных
трубочек, которые называют ламеллами (пластинка). Совокупность ламелл
хлоропласта именуют стромой (подстилка). В ряде мест ламеллы образуют
локальные расширения, имеющие вид уплощенных круглых мешочков,
называемых тилакоидами (подушка). Тилакоиды располагаются стопками, один
над другим, наподобие монетных столбиков, которые называют гранами
(зернышко). Хлорофилл располагается внутри мембран тилакоидов, а
последние ориентированы в хлоропластах перпендикулярно световому потоку.
У хромопластов строма развита хуже, чем у хлоропластов, а у лейкопластов ее
почти не наблюдается. Это же относится к гранам. Функция хлоропластов
состоит в преобразовании энергии светового излучения в энергию химических
связей глюкозы.
Клеточные соединения или контакты (десмосом, полудесмосом,
опоясывающих (промежуточные) десмосом) обеспечивает связь клеток друг с
другом за счет специализованных участков.
Контакты подразделяются на 2 основных вида: механические соединения
– обусловливают механическую связь эпителиоцитов ждуг с другом. В их
число входят плотные соединения, промежуточные соединения, десмосомы,
интердигитации; коммуникационные соединения – обеспечивают химическую
(метаболическую, ионную, электрическую) связь между эпителиоцитами. К
ним относятся щелевидные соединения.
Включения – временные компоненты цитоплазмы, образованные в
результате накопления продуктов метаболизма клеток (см. лекцию №5).
Лекция № 8 – Жизнедеятельность клеток.
Общие вопросы: Движение, всасывание, выделение, обеспечение энергией
и синтез белка клетками.
Конспект лекции: Клетка представляет собой открытую систему, т.е. она
обменивается веществом и энергией с окружающей средой.
Различают внешний обмен - поглощение и выделение веществ, и
внутренний обмен - химические превращения этих веществ в клетке.
ОВ (метаболизм) включает непрерывный синтез (анаболизм) и частичное
разрушение (катаболизм) компонентов живого организма.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 30 из 107
Признаками жизнедеятельности клеток являются: обмен веществ клетки
с окружающей и тканевой жидкостью; рост, развитие и движение клетки;
раздражимость; старение и гибель клеток; секреция и размножение клеток.
Обмен веществ. В организме макромолекулы постоянно синтезируются
заново, распадаются. Такого рода обмен веществ - важный признак живых
систем - делает необходимыми механизмы для использования внешних
источников энергии (пищи, свет), поскольку процессы синтеза требуют расхода
энергии. В процессе синтеза веществ клетка расходует энергию для построения
более сложных органических соединений на простых, а рсщепление сложных
соединений сопровождается освобождением энергии. Однако сами по себе
белки, жиры, углеводы и продукты их расщепления не могут быть
непосредственно использованы в качестве горючего для энергетических
потребностей клетки. Роль этого выполняет АТФ. Синтез АТФ в клетке,
осуществляемый при помощи митохондрий, ведет к значительной аккумуляции
энергии для ее последующего использования. Фиксация энергии
растительными клетками осуществляется в процессе фотосинтеза, при котором
световая энергия солнца в ряде последовательных реакций превращается в
химическую энергию. Фотосинтез - это преобразование энергии света в
химическую энергию. Которую может использовать клетка. Она получает свой
запас энергии благодаря диссимиляции, т.е. расщепления органических
веществ (углеводов, жиров, белков) - процессам катаболизма. Органические
вещества, необходимые как субстраты для диссимиляции и для построения
новой живой материи (рост), образуются в ходе ассимиляции. Диссимиляция и
ассимиляция представляют собой процессы обмена веществ и энергии.
Ассимиляция - это синтез собственных веществ тела из неорганических
исходных веществ (автотрофная ассимиляция зеленых растений) или из
органических соединений (чужеродных углеводов, жиров, белков пищигетеротрофная ассимиляция животных). Ассимиляция - это превращение
чужеродных веществ в компоненты собственного организма.
Диссимиляция представляет собой расщепление органических субстратов с
использованием их химической энергии. Расщепление углеводов начинается с
гликолиза, после чего пути дыхания и брожения расходятся. Жиры
гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Большинство химических
реакций в клетке без катализаторов не протекали бы вовсе или шли бы с
неизмеримо малой скоростью. В клетках они катализируются ферментами.
Клетка, будучи открытой системой, обменивается веществами с
окружающей средой. Пассивный перенос происходит за счет кинетической
энергии передвигающихся частиц, тогда как для активного транспорта
необходима метаболическая энергия. Живые системы - это открытые
системы, через которые проходят потоки вещества и энергии; эти системы
находятся в динамическом стационарном состоянии, но в то же время
ограничены от окружения структурами, которые затрудняют обмен
веществами, сводят к минимуму потери веществ и служат для поддержания
пространственного
единства
системы.
Эта
обособленность,
или
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 31 из 107
индивидуализация, начинается на клеточном уровне - клетка ограничена
мембраной и продолжается дальше у многоклеточных организмов, которые,
будучи отдельными особями, отграничены от окружающей среды покровными
тканями. Процессы обмена веществ регулируются с помощью особого
биологического катализа (белки). Для сохранения живой системы
важно,чтобы в процессе ее метаболизма синтезировались не любые
макромолекулы, а все время одни и те же. Белки расщепляются протеазами.
Освобождающиеся 20 различных аминокислот в случае, если они не
используются для синтеза новых белков, различными путями распадаются.
Прдукты расщепления аминокислот могут также использоваться для синтеза
углеводов или выделяться в органической форме. Микроорганизмы и растения
способны синтезировать все 20 аминокислот. Плазматическая мембрана
замедляет и регулирует обмен веществами. Функции плазмолеммы
определяются ее положением и включают: распознование клеткой других
клеток, прикрепление к ним; распознование клеткой межклеточного вещества и
прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране); транспорт
веществ, частиц в цитоплазму и из нее; взаимодействие с сигнальными
молекулами (гормонами, медиаторами) благодаря наличию на ее поверхности
специфических рецепторов к ним; движение клетки (образование псевдо-,
фило- и ламеллоподий) - благодаря связи плазмолеммы с сократимыми
элементами цитоскелета. В целом плазмолемма осуществляет многообразные
функции:
барьерную,
транспортную,
рецепторную,
двигательную,
межклеточных взаимодействий и др. Плазмолемма - самая толстая из
клеточных мембран. Под электронным микроскопом она имеет вид
трехслойной структуры. Она состоит из липидного (фосфолипидного) бислоя, в
который погружены и с которым связаны 2 слоя молекулы белков. Начиная с
70-х годов ХХ века выяснилось - наличие надмембранного и внутреннегоподмембранного слоев. Последний плохо изучен. Наружный же хорошо изучен
и называется гликокаликсом. Толщина его около 3-4 нм, обнаружен
практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна.
Гликокаликс выполняет рецепторную функцию, в том числе и тканевой
совместимости, функции “узнавания” клетками друг друга, приводит в
действие иммунные механизмы. Некоторые вещества плазмолемма просто
пропускает (избирательная проницаемость), а другие активно перекачивает
даже против градиента концентрации. Это ограничивает потерю веществ
клеткой и создает возможность поглощения необходимых веществ. Таким
образом, имея сложную структуру плазмолемма осуществляет фагоцитоз,
пиноцитоз, всасывание. Кроме того, через нее осуществляется осмос и
диффузия. При свободном транспорте молекулы или ионы передвигаются
(пассивно) в свободном виде, при транспорте с переносчиком-в комплексе с
имеющимися в самой мембране транспортными молекулами, называемыми
переносчиками (пассивно или активно). При эндо- и экзоцитозе активно
транспортируются частицы или капельки жидкости, видимые в микроскоп.
Если в газовой смеси или растворе существует градиент концентрации какого-
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 32 из 107
то вещества, то вследствие теплового движения концентрация его постепенно
выравнивается. При этом движение становится статически направленным, и его
называют диффузией. Это неизбежное следствие второго закона
термодинамики. Диффузия через мембрану происходит более медленно, т.к.
липиды мембраны служат препятствием, ограничивающим скорость. Согласно
теории двух путей (теории липидного фильтра) вещества, растворимые в
липидах, могут диффундировать через липидный слой, в то время как
остальным веществам приходится использовать крошечные “поры” в слое
липидов.
Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, например
плазматическую. Такие мембраны хорошо пропускают воду, но мало
проницаемы для растворенных в ней веществ. В зрелых растительных клетках
главным “осмотическим пространством” является центральная вакуоль с ее
высококонцентрированным клеточным соком. Плазматическая мембрана
содержит транспортные белки, которые в качестве переносчиков связывают
субстраты и транспортируют их через мембрану. Существуют: катализируемый
перенос (сахара, аминокислоты), сопряженный транспорт (перенос двух разных
субстратов вместе либо в одном направлении, либо в противоположных
направлениях.
Рост клеток, сопровождающийся увеличением объема ядра и цитоплазмы,
наиболее ярко проявляется в постмитотическом периоде жизнедеятельности
клетки. В это время клетка интенсивно синтезирует белки для построения
органоидов, цитоплазматических мембран, ферментных систем. Растительные
клетки синтезируют белки на простейших органических веществ – углекислого
газа, солей аммония, а животные – из аминокислот, которые образуются при
расщеплении белков тех животных и растений, которыми они питаются.
Развитие приводит к появлению специфических структурных,
функциональных и биохимических признаков, характерных именно для
данного вида клеток. Это поразительное единство формы, функции,
метаболизма дифференцированных клеток подтверждается в любой ткани,
любом органе. Мышечные волокна в соответствии с функцией сокращения
имеют вытянутую форму, содержат специальные органеллы – миофибриллы.
Дифференцированные клетки, как правило, имеют структурные признаки своей
специализации. Это могут быть реснички, микроворсинки, другие выросты
клетки, определенная форма, сильное развитие какой-либо из органелл,
характер соединения клеток, накопление специфических гранул в цитоплазме,
форма ядер, особенности расположений и структурированности хроматина и
т.д. Дифференциация клеток определяется не только внутриклеточными
факторами, но и межклеточным взаимодействием тканей. В процессе
эмбрионального развития отмечают явление индукции, когда эмбриональные
зачатки способствуют развитию друг друга.
Движение. Формы движения живого вещества чрезвычайно разнообразны.
Они могут проявляться в сокращении миофибрилл, в движениях ресничек и
жгутиков, в амебовидном движении, в циклозе (круг - внутриклеточное
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 33 из 107
движение цитоплазмы, происходящее без внешней деформации клетки)
цитоплазмы растительных клеток, в движении митотического веретена,
центриолей, хромосом, хроматид, в перемещении молекул и органоидов, в
процессах секреции, фагоцитоза, пиноцитоза и др. Все формы движения в
клетке, как и ее перемещения, связаны с использованием энергии, заключенной
в макроэргических соединениях типа АТФ.
Дыхание. При дыхании субстрат без остатка расщеплется до бедных
энергией неорганических веществ с соответственно высоким выходом энергии.
При брожении субстрат разрушается неполностью-до органического конечного
продукта, еще богатого энергией, и выход энергии здесь соответственно
невелик. Дыхание - аэробный окислительный процесс, для него необходим
кислород. Большинство видов брожения- анаэробные процессы. Высшие
животные и растения дышат. Брожение свойственно главным оброзом
микроорганизмам (бактерии, дрожжи), но при недостатке кислорода может
встречаться также в клетках высших растений и животных.
Секреция. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически,
включает 4 фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться:
фаза поглощения исходных веществ; фаза синтеза секрета; фаза накопления
синтезированного продукта; фаза выведения секрета (рис). По месту
(направлению) выведения секрета железы подразделяются – на эндокринные
(выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами в кровь) и
экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела, в просвет внутренних
органов), а по механизму (способу) выведения секрета – на мерокриновые (без
нарушения структуры клетки), апокриновые (с отделением в секрет части
апикальной цитоплазмы – потовые, молочные) и голокринные (с полным
разрушением клеток, выделением их фрагментов в секрет - сальные).
Раздражимость – это способность клеток и живых организмов реагировать
на изменение факторов внешней среды: температуру, свет, влажность,
химические вещества, рН, осмотическое давление, рентгеновское излучение и
др. Реакция клетки на эти раздражители выражается в перемещении ее от
воздействующего агента – отрицательный таксис, либо в приближении к нему –
положитеьный таксис. Наименования таксисов соответствуют физической
природе раздражителя. Существует хемотаксис – движение, вызванное
воздействием химических веществ; фототаксис – движение, обусловленное
воздействием света; термотаксис – движение под воздействием температуры и
т.д. Биологический смысл перемещения клеток, одноклеточных организмов под
влиянием определенных воздействий внешней среды состоит в том, что таким
способом они сохраняют себе жизнь, двигаясь в зону комфорта, которая
наиболее благоприятна для их жизнедеятельности. Реакции клетки на
раздражение может проявляться в усилении обмена веществ, в выделении
секрета, в мышечном сокращении и других формах возбуждения. Воздействие
чрезмерного раздражителя клетки, которое проявляется в набухании,
разрушения митохондрий и в изменении клеточного дыхания. Клетка начинает
удовлетворять свои энергетические потребности лишь за счет гликолиза,
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 34 из 107
который ведет к увеличению содержания молочной кислоты и воды в
цитоплазме. Смещение реакции цитоплазмы в кислуюсторону создает
благоприятные условия для коагуляции белков, активации гидролитических
ферментов лизосом и перваривания собственных белков клетки. Такое
состояние называют паранекрозом. Если действие раздражителя будет
прекращено, то исходом этого состояния может быть возвращение к норме. В
противном случае паранекроз переходит в некробиоз, т.е. в состояние
медленного отмирания клетки.
Старение и гибель. На воздействие различных видов стресса (повышение
температуры, угнетение энергетического обмена, заражение вирусами, нехватка
кислорода или глюкозы, повреждение окислителями, химическими
препаратами, тяжелыми металлами и др.) все клетки млекопитающих отвечают
стереотипной реакцией, охватывающей ядерный аппарат и компоненты
цитоплазмы. После функционирования в течение определенного периода
времени клетка гибнет, причем ее гибели часто предшествует период старения.
При гибели клеток могут наблюдаться два вида морфологических изменений,
которые соответствуют различным механизмам ее развития – некроз и апоптоз
(физиологическая (запрограммированная) гибель клеток).
Размножение. В животном организме имеет место 2 способа деления –
амитоз (генеративный, дегенеративный, реактивный) и митоз. Кроме этого,
известны типы деления, мейоз и эндомитоз.
Митоз, называемый также кариокинезом, или непрямым делением
клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Он следует за
постсинтетическим периодом и завершает клеточный цикл, обеспечивает
равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Митоз
включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа
хромосом внутри ядерной оболочки без ее разрушения и образования веретена
деления. При повторных эндомитозах число хромосом в ядре может
значительно увеличиваться при соответствующем кратном двум нарастании
содержания в нем ДНК – полиплоидии и увеличении объема ядра.
По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на три
группы:
стабильные клеточные популяции – состоят из клеток с полной потерей
способности к делению (нейроны, кардиомиоциты);
растущие клеточные популяции способны не только к обновлению, но
также и к росту, увеличению массы ткани за счет нарастания числа клеток и их
полиплоидизации (почки, печень, поджелудочная и щитовидная железы);
обновляющие клеточные популяции характеризуются постоянным
обновлением клеток (эпителий кишки и эпидермис, а также клетки костного
мозга и крови).
Лекция №9 – Клеточный цикл
Общие вопросы: Деление соматических и половых клеток (митоз и мейоз).
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 35 из 107
Конспект лекции: Клеточный цикл – совокупность явлений между двумя
последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью.
Он включает собственно митотическое деление и интерфазу - промежуток
между делениями.
Интерфаза значительно более длительна, чем митоз и подразделяется на
три периода: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S)
и постсинтетический или премитотический (G2).
В животном организме, как мы говорили на прошлой лекции, имеет место 2
способа деления – амитоз (генеративный, дегенеративный, реактивный) и
митоз. Кроме этого, известны типы деления, мейоз и эндомитоз.
Митоз, называемый также кариокинезом, или непрямым делением
клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Он следует за
постсинтетическим периодом, завершает клеточный цикл, обеспечивает
равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Митоз
включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся
видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая
хромосома состоит из 2 паралельно лежащих сестринских хроматид, связанных
в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают.
Кариоплазма смешивается с цитоплазмой, что называется миксоплазмой.
Центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало
нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры
образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, к которым
прикрепляются некоторые микротрубочки веретена.
Метафаза соответствует максимальному уровню конденсации хромосом,
которые выстраиваются в области экватора митотического веретена, образуя
картину экваториальной (метафазной) пластинки или материнской звезды.
Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на
сестринские хроматиды и движения дочерних хромосом к противоположным
полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена со
скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Она завершается скоплением на полюсах клетки 2
идентичных наборов хромосом, которые образуют картины звезд. В конце
анафазы начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляясь, в
следующей фазе приведет к цитотомии.
Телофаза – конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются
ядра дочерних клеток и завершается их разделение. Вокруг хромосом дочерних
клеток из мембранных пузырьков (по другим данным, из аЭПС)
восстанавливается кариоллемма, с которой связывается формирующаяся
ламина, вновь появляются ядрышки, которые образуются из участков
соответствующих хромосом. Ядра клеток постепенно увеличиваются, а
хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной
хроматина интерфазного ядра.
Специализированной и вторично измененной формой митоза является
мейоз. Этот тип размножения клеток участвует в развитии половых клеток.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 36 из 107
Мейоз состоит из 2 делений, быстро следующий друг за другом, в результате
образуются половые клетки – гаметы в вдвое уменьшенным гаплоидным
числом хромосом. Встречается он у всех живых организмов (растений,
животных), размножающихся половым путем. Необходимость мейоза в
развитии половых клеток диктуется необходимостью сохранения из поколения
в поколение кариотипа, характерного для вида. Если бы этого не было, слияние
при оплодотворении 2 диплоидных клеток – мужской, женской – привело бы к
появлению тетраплоидного потомства, затем октаплоидного и т.д., в результате
чего каждое последующее поколение представляло бы новые формы,
самопроизведение вида было бы невозможно.
Мейоз включает в себя 2 деления: редукционное – уменьшение и
эквационное – уравнительное, быстро следующих друг за другом. Деления
разделены короткой интерфазой, в которой отсутствует синтетический период,
т.е. перед 2 делением не происходит редупликации ДНК. Каждое деление
состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы. Мейоз несравнимо
длиннее митоза. Объясняется это сложностью, длительностью преобразований
в профазе 1 деления мейоза, которая может длиться от нескольких дней до
нескольких лет (в оогенезе). Профаза 1 характеризуется такими процессами,
как рекомбинация генетического материала, обмен участками между
гомологичными хромосомами, синтез рРНК, иРНК, активация ядрышек. На
протяжении профазы 1 сохраняется кариолемма.
Профазу 1 принято разделить на 5 стадий: лептонема, зигонема, пахинема,
диплонема, диакинез.
Лептонема – стадия тонких нитей, характеризуется началом спирализацией
ДНК. Хромосомы в ней заметны в виде длинных тонких нитей, на которых
видны утолщения, - хромомеры. Каждая хромосома состоит из 2 хроматид, но
лежат они так плотно друг к другу, что образуют единую нить.
Зигонема – стадия соединенных нитей, характеризуется продолжающейся
конденсацией хромосом, сближением гомологичных хромосом и их
конъюгацией-соединением. Конъюгация начинается либо с конца хромосом,
либо с центромеры. Расположение хромосом в виде букета способствует
поразительной точности и специфичности совмещения гомологичных
хромосом в пару-бивалент. Точность достигается образованию между
гомологичными
хромосомами
специализированной
структурысинаптонемального комплекса, который и связывает их в биваленты. Поэтому
стадию называют синаптенной.
Пахинема – стадия толстых нитей, характеризуется завершением
конъюгации по всей длине гомологичных хромосом. Они при этом продолжают
спирализоваться, принимая вид коротких, толстых нитей. Становится заметно,
что каждая хромосома состоит из 2 хроматид, а т.к. в биваленте объединены 2
хромосомы, то фигура эта содержит 4 хроматиды и называется тетрада. Общее
количество тетрад в клетке гаплоидно. Хроматиды 1 хромосомы называются
сестринскими. Одновременно с продольным расщеплением хромосом на
сестринские хроматиды происходит кроссинговер – обмен участками между
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 37 из 107
несестринскими хроматидами в пределах тетрады. В результате кроссинговера
происходит перекомбинация (рекомбинация) генетического материала –
осуществляется наследственная изменчивость.
Диплонема – стадия двойных нитей. Здесь авершается кроссинговер,
начавшийся в пахинеме. Синаптонемальный комплекс разрушается,
гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. Однако в точках
перекреста, которые называются хиазмы (мостики), связь сохраняется.
Сестринские хроматиды остаются связанными по всей длине. В отличие от
митоза в профазе мейоза сохраняется оболочка ядра, продолжается синтез всех
видов РНК. Наиболее активно синтетические процессы идут на протяжении
пахинемы и диплонемы. На этих стадиях ядрышки не только сохраняются, но и
увеличиваются их число и размеры. Увеличиваются при этом и размеры клетки.
Особенно ярко эти процессы выражены при развитии женских половых клеток.
Диакинез – последняя стадия профазы 1 мейоза. Здесь хромосомы резко
сокращаются в размерах. ДНК полностью конденсируется, количество хиазм
уменьшается, они сохраняются в основном только на концах хромосом,
исчезают ядрышки, прекращается синтез РНК. Переход к метафазе 1
характеризуется разрушением ядерной оболочки, образованием веретена
деления. Хромосомы выстраиваются в виде экваториальной пластинки. При
этом гомологичные хромосомы в биваленте соединены между собой хиазмами.
Количество бивалентов в клетке равно гаплоидному набору, а количество
хроматид равно тетраплоидному. Бивалент имеет 2 центромеры. В результате
этого при скольжении нитей веретена в анафазе 1 к полюсам клетки отходит по
целой хромосоме из гомологичной пары. Число хромосом у полюсов к концу
анафазы 1 оказывается гаплоидным, но каждая хромосома состоит из 2
сестринских хроматид, так что число хроматид диплоидно. Расхождение
хромосом из гомологичной пары случайно, что является еще одним источником
рекомбинации отцовского и материнского геномов. Телофаза 1 начинается с
того момента, когда анафазные группы хромосом достигнут полюсов клетки. В
телофазе происходит формирование ядра, цитотомия (разделение клетки) и
начинается деконденсация хромосом. Наступает короткая интерфаза–
подготовка ко второму делению мейоза. Основное отличие этой интерфазы от
интерфазы митоза то, что в ней не происходит синтез ДНК и белков – гистонов,
однако накапливается энергия, синтезируются белки – тубулины, необходимые
для формирования веретена деления. В профазе П мейоза происходят
процессы, характерные для профазы митоза: формируется ахроматиновый
аппарат, разрушается ядерная оболочка, конденсируются хромосомы. В
метафазе П нити веретена прикрепляются к хромосомам, число которых
гаплоидно. Каждая хроматида хромосомы имеет свой кинетохор, связанный с
веретеном. В анафазе П хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам, в
результате у полюсов оказывается гаплоидное число хроматид, называемых
теперь хромосомами. В телофазе П образуется оболочка ядра и происходит
цитотомия. В результате из каждой половой клетки, вступающей в мейоз,
образуется 4 клетки, содержащие по гаплоидному набору хромосом. Этот набор
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 38 из 107
содержит по 1 из каждой пары гомологичных хромосом одного из родителей,
но с измененным благодаря кроссинговеру набором генов, так что каждая из 4
клеток отличается по своей генетической конституции.
Лекция № 10. - Диффренциация клеток.
Общие вопросы: Факторы дифференциации и регуляции этого процесса.
Эмбриональная детерминация. Индукционные влияния.
Конспект лекции: Дифференциация – это такое структурное,
биохимическое, иное изменение развивающегося организма, при котором
относительно однородное превращается во все различное, касается ли это
клеток (цитологическая дифференциация), тканей (гистологическая
дифференциация) или органов и организма в целом, идет ли речь о
морфологических или физиологических изменениях.
Многоклеточный организм развивается из определенной яйцеклетки
(зиготы) не только путём увеличения количества клеток (пролиферация).
Одновременно определяется судьба образующихся клеток, т.е. клетка
выбирает один из многих возможных путей развития. Этот процесс –
детерминация. Детерминированные клетки специализируются, т.е.
приобретают определенную структуру, оказываются способными выполнять
конкретную функцию – дифференцировка.
Одновременно осуществляется морфогенез – клетки координированным
образом формируют органы и реализуют план пространственной организации
тела. Детерминация, дифференцировка и морфогенез – ключевые процессы
развития многоклеточного организма.
I.
Детерминация. В эмбриогенезе появляются различия между
клетками: возникают разные клеточные типы. Эта концепция включает
понятие клеточные фенотипы, а также пластичность и границы нормы
клеточного типа. В этой связи важно выяснить, какие именно факторы
регуляции оперируют с клеточным типом. В организме насчитывают более 200
клеточных типов. На первый взгляд, понятие клеточный тип очевидно. Ясно,
что эритроциты, кардиомиоциты, нейроны, макрофаги относятся к разным
типам клеток.
Можно сказать, что клетки одинаковой морфологической и
физиологической характеристики относятся к одному клеточному типу.
Значит ли это, что все кардиомиоциты составляют один клеточный тип? Из
приведенного определения ответ не очевиден. Тот же вопрос уместен по
отношению к другим названным клеткам. Получается, что приведенное
определение верно лишь в первом приближении и явно недостаточно
(например, неясно, почему одинакова морфология и функции клеток одного
типа?).
Среди кардиомиоцитов выделяют клетки рабочие (сократительные),
проводящие (в пучке Гиса), эндокринные (секреция атриопептина). Это разные
типы клеток среди кардиомиоцитов или разные фенотипы?
Все ли нервные клетки (мозжечка) относятся к одному клеточному типу или
это разные фенотипы?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 39 из 107
К макрофагам относят клетки фон Купфера печени, альвеолярные,
перитонеальные макрофаги, фагоцитирующие клетки кожи, гистиоциты
соединительной ткани и др. Известно более десятка эритроцитов различной
формы. Тот же вопрос: это разные клеточные типы или разные фенотипы?
Разные варианты формы эритроцитов позволяют также наметить границы
нормы клеточного типа и возможные факторы регуляции его фенотипов.
Например, при влиянии среды: а) железодефицитной анемии нарушается
синтез содержащего железо гемоглобина и развивается анемия с характерными
изменениями окраски и размеров эритроцитов. Налицо влияние факторов
эпигенетического характера. Разумеется, здесь нет речи о другом клеточном
типе; б) гемоглобин – дыхательный белок эритроцитов. Имеется 5 типов
нормального Hb, эмбриональные Hb, фетальный, 2 типа дефинитивных Hb. При
проживании в равнинных условиях, нормальный Hb в соответствии с
нормальным парциальным давлением кислорода на равнине – адекватно
обеспечивают снабжение организма кислородом. При подъёме в горы меняется
качественный состав Hb эритроцитов: увеличивается доля фетального,
имеющего большее сродство к кислороду. При возвращении на равнину
примерно через 10-20 дней соотношения разных Hb в крови
восстанавливаются. Такой адаптивный синтез глобинов отражает то
обстоятельство (помимо очевидного влияния внешних факторов), что границы
нормы признаков клеточного типа достаточно широки; в) изменения при
болезнях и отравлениях. При сахарном диабете происходит увеличение
содержания гликозилированного Hb; при отравлении угарным газом –
карбоксигемоглобина; при отравлениях анилином, бензолом – метгемоглобина.
Наследуемые изменения. При генетическом дефекте конкретный аллель
(серия из 2, более генов, занимающих одинаковые позиции в гомологичных
хромосомах) вызывает изменения морфологии клеток. По приведенному выше
определению, в этих случаях ситуацию определяют как фенотип. Конкретные
типы клеток образуют ткани. Из клеток разной тканевой принадлежности
формируются органы. Вопрос об обратимости детерминации тканей в течение
многих лет является предметом дискуссии. По мнению большинства
гистологов, процесс детерминации зрелых тканей необратим и все возможные
их превращения в любых условиях осуществляются в рамках, ограниченных
гистологическими потенциями конкретного тканевого типа. Такое понимание
детерминации отрицает возможность истинной метаплазии (превращать), т.е.
преобразования зрелой ткани одного типа в зрелую ткань другого типа.
Последние достижения генной инженерии, а также осуществленное в 1997
г. успешное получение полноценного клонированного животного (из зиготы, в
которой ее собственное ядро было заменено ядром клетки зрелой ткани), со
всей очевидностью указывают на необходимость более детальной разработки
этой проблемы и, возможно, пересмотра и уточнения ряда приятых
представлений.
II. Дифференцировка – внешнее выражение детерминации, т.е. процесс, в
ходе которого клетки ткани реализуют закрепленные детерминацией потенции.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 40 из 107
Они проходят ряд стадий развития, постепенно приобретая структурные и
функциональные свойства зрелых элементов. Дифференцировка клеток
происходит в развивающихся, в зрелых тканях, характеризуется экспрессией
части генома, определенной процессом их детерминации. Ткань обычно
содержит клетки с разным уровнем дифференцировки.
III. Морфогенез – формирование пространственной организации
организма, его частей. Морфогенез осуществляется при реализации
морфогенетических процессов: рост, межклеточные взаимодействия, индукция,
направленная миграция клеток, направленный рост частей клеток (отростки
нервных клеток), гибель клеток.
Рост – увеличение массы, линейных размеров за счет увеличения
количества клеток, морфофункциональных единиц органов, самих органов,
систем органов и т.д. Увеличение массы без клеточных делений наблюдают при
гипертрофии клеток в нормальных (хряща, миометрия при беременности) и
патологических условиях. В организме вырабатываются многочисленные
гуморальные факторы, стимулирующие рост, пролиферацию различных
клеточных типов, - факторы роста.
Межклеточные взаимодействия и индукция. Эти морфогенетические
процессы направляют специализацию клеток и образование новых структур.
Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе объясняет концепция
позиционной информации (ПИ). При развитии план тела определяется очень
рано. Позднее, на протяжении периода формирования органа, целого
организма, детали морфогенеза уточняются при помощи сигналов ПИ.
Согласно концепции ПИ, клетка знает своё местоположение в координатной
системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим
положением. ПИ клетка получает от других клеток. Более того, клетка
достигает состояния терминальной дифференцировки (совокупность клеточных
форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки называют
диффероном. В диффероне последовательно различают: стволовые клетки,
клетки предшественницы и зрелые клетки, достигшие состояния окончательной
или терминальной дифференцировки) только при условии своевременного
получения ею серии последовательных сигналов ПИ. Зона, в пределах которой
эффективно действуют сигналы ПИ, - морфогенетическое поле. В течение ряда
клеточных делений клетки морфогенетического поля помнят о своем исходном
назначении.
Индукционные
взаимодействия
(ИВ).
В
органогенезе
–
координированной сборке разных тканевых структур – важное значение имеют
ИВ между эмбриональными зачатками. В ходе индукции клетки одного зачатка
(источник) воздействуют на клетки другого зачатка (мишень). Источник
инструктирует мишень к дифференцировке в конкретную структуру или
разрешает дифференцировку. Возникшая структура оказывает индуцирующее
влияние на другую мишень, и появляется новая структура и т.д. Эмбриогенез –
сплошная череда индукционных взаимодействий.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 41 из 107
Направленная миграция клеток. Зачастую эмбриональные клетки
возникают и размножаются в одном месте, а дифференцируются и
функционируют в другом. Поэтому из места своего образования клетки
мигрируют в места окончательной локализации. Миграцию клеток в нужное
место направляют сигналы микроокружения, специальные молекулярные
метки. Носителями этих меток служат другие клетки или внеклеточный
матрикс.
Гибель клеток. Число клеток в организме, органах, тканях регулируется
гомеостатическими механизмами и определяется динамическим равновесием
между образованием клеток путем пролиферации и их гибелью. Поэтому
гибель клеток, наряду с их размножением, дифференцировкой, является одним
из ключевых процессов и факторов в обеспечении нормальной
жизнедеятельности различных тканей. При гибели клеток могут наблюдаться 2
вида морфологических изменений, которые соответствуют различным
механизмам ее развития – некроз и апоптоз.
Некроз (умирание) возникает под действием резко выраженных
повреждающих факторов – перегревания (гипертермии), переохлаждения
(гипотермии), недостатка кислорода (гипоксии), нарушения кровоснабжения
(ишемии), метаболических ядов, химических препаратов, механической травмы
и др. Некроз представляет собой «смерть в результате несчастного случая» и
часто охватывает различные по численности группы клеток. При некрозе
проявляются набухание цитоплазмы, отдельных органелл (митохондрий).
Отмечает дисперсия рибосом, расширение цистерн ЭПС. Эти изменения
обусловлены нарушением избирательной проницаемости плазмолеммы и
развиваются в ответ на прекращение деятельности мембранных ионных
насосов. Повышение концентрации кальция в гиалоплазме вызывает активацию
связанных с мембраной фосфолипаз, которые разрушают мембранные
фосфолипиды и вызывают обширные повреждения мембран. Разрушения
клеточных структур резко ускоряется на поздних стадиях некроза после
выделения гидролаз и др. ферментов из поврежденных лизосом. Изменения
ядра при некрозе связаны с расщеплением ядерной ДНК лизосомальной
ДНКазой на фрагменты различной длины. Первоначально гетерохроматин
конденсируется в виде групных глыбок под кариолеммой, однако он не
образует четко очерченных скоплений полулунной формы, которые характерны
для ядер клеток, подвергающихся апоптозу. В дальнейшем ядро уменьшается,
уплотняется (кариопикноз), распадается (кариорексис), лизируется (карио
лизис).
Апоптоз - естественная (запрограммированная, физиологическая) гибель
клеток. Это важный морфогенетический процесс на ранних этапах онтогенеза.
Особенно значима роль А в процессах: эмбриональном разви тии; удалении
стареющих клеток в зрелых тканях; инволюции зрелых тканей; иммунных
реакциях; реакциях тканей на действие повреждающих факторов; развитии
ряда дегенеративных и инфекционных заболеваний; опухлевом росте.
Лекция №11 - Формирование тканевых систем.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 42 из 107
Общие вопросы: Онто,- филогенез позвоночных и беспозвоночных
животных. Понятие о ткани (определение). Классификация тканей.
Конспект лекции: В результате многовековых исследований морфологии
животных накопилось достаточно знаний, позволивших уже в конце прошлого
века показать, как сложно построены организмы, по каким законам идет
индивидуальное развитие каждой особи (от зачатия и до глубокой старости) и
как шло историческое развитие, эволюция организмов, неразрывно связанные с
развитием жизни на нашей планете.
Индивидуальное развитие каждого организма назвали онтогенезом.
Историческое развитие каждого вида существующих животных назвали
филогенезом. В процессе филогенеза изменения в организмах происходили
очень медленно. Формирование новых видов шло в течение сотен миллионов
лет путем естественного отбора. В борьбе за существование выживали те,
которые смогли приспособиться (адаптироваться) к изменяющимся новым
условиям жизни. Эти изменения структур, происходившие в раннем
онтогенезе, исторически закреплялись в последующих поколениях и приводили
к появлению новых форм, видов, органы которых оказывались более
совершенными, надежно и экономично построенными.
В конце прошлого века было высказано мнение, сыгравшее очень большую
роль в дальнейшем изучении филогенеза животных, что каждый высший
организм в течение своего индивидуального развития (онтогенеза) повторяет
этапы, которые прошли его предки в своем историческом развитии
(филогенезе).
В дальнейшем Э. Геккель сформулировал основной биогенетический закон:
филогенез определяет онтогенез. Этот закон вызвал много дискуссий, но был
положен в основу дальнейших исследований.
Ученый А.Н. Северцов дополнил этот закон словами: «…но и онтогенез
является базой для филогенеза».
Самые древнейшие млекопитающие – однопроходные (ехидна, утконос)
еще имеют признаки, сближающие их с рептилиями. «Родословная»
современных млекопитающих и птиц (их филогенез) насчитывает около 600
млн лет, происходит во втором этапе существования Земли – фанерозое, в
каждой из трех эр которого последовательно появляются все более и более
высокоорганизованные позвоночные: первая эра (палеозой) – «век рыб», второй
(мезозой) – «век рептилий» и третья (кайнозой) может быть названа «веком
млекопитающих и птиц».
Вся история развития ныне существующих животных показала, что
организмы не есть законченные формы, они способны изменяться, неотделимы
от окружающей среды, которая изменялась в прошлом, изменяется и сейчас,
заставляя организмы приспосабливаться к новым изменениям. Установив
непосредственную связь онтогенетического уровня с над организменными
уровнями организации жизни, нужно отметить, что для осуществления
основной задачи – оставления потомства и обеспечения непрерывности
существования вида – необходимо обеспечить формирование зрелого в
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 43 из 107
репродуктивном отношении организма и его жизнеспособность на всех стадиях
онтогенеза. Это достигается благодаря функционированию элементарных
единиц суб организменных уровней организации – молекулярно генетического и клеточного. Изучение биологических закономерностей,
действующих на онтогенетическом уровне организации живого, представляет
особый интерес в системе биологического образования, т.к. индивидуальное
развитие в норме и при патологических отклонениях является важным
объектом непосредственной деятельности бакалавра «биологии».
Ткань – филогенетически сложившаяся система гистологических
элементов (клеток, их производных), объединенных общей структурой,
функцией и происхождением. Структурно - функциональные единицы,
образующие ткани, - гистологические элементы (ГЭ). ГЭ подразделяют на 2
категории – клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные
(межклеточное вещество). Клетка – главная тканеобразующая единица.
Клетки – главный элемент всех тканей, определяющий их свойства и
дающий начало ряду производных.
Симпласты – структуры, образованные в результате слияния клеток с
утратой их границ и формированием единой цитоплазматической массы, в
которой находятся ядра. По механизму образования С. отличаются от
морфолоически сходных с ними многоядерных клеток, возникающих в
результате повторного деления клеток без цитотомии. К симпластам относят
остеокласты, наружный слой трофобласта, волокна скелетной мышечной ткани
(последние содержат также и клетки), гигантские клетки инородных тел
(крупные многоядерные клетки в соединительной ткани, образующиеся в
результате слияния моноцитов или макрофагов (встречается при туберкулезе,
когда группа макрофагов фагоцитирует микобактерии туберкулеза;
многоядерные гигантские клетки в белом веществе головного мозга при
подостром энцефалите, вызванном ВИЧ-1).
Синцитий – сетевидная структура, возникающая вследствие неполной
цитотомии при делении клеток с сохранением связи между ее элементами
посредством цитоплазматических мостиков. Ранее синцитиальное строение
приписывали ряду различных тканей (ретикулярной, эпителиям, образующим
основу тимуса, пульпу эмаля), однако при электронно-микроскопическом
исследовании обнаружилось, что они построены из отдельных клеток
звездчатой формы, полностью отграниченных друг от друга плазмолеммами в
участках контактов своих цитоплазматических отростков. Позднее с учетом
этих данных такие структуры получили название «ложных» синцитиев.
Единственный «истинный» синцитий в организме представлен частью
сперматогенных элементов в семенных канальцах семенника.
Межклеточное вещество – совокупный продукт деятельности клеток
данной ткани (в некоторых случаях, как, например, в крови – клеток других
тканей). Его относительное содержание, состав, физико-химические свойства
служат характерными признаками каждой ткани. МВ (тканевой матрикс)
состоит из коллагеновых, эластических, ретикулиновых волокон и аморфного
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 44 из 107
вещества. В некоторых тканях межклеточное вещество благодаря своим
свойствам может играть функционально ведущую роль (обеспечивая,
например, механическую прочность хрящевых, костных тканей). Тем не менее,
основным элементом указанных тканей все же являются клетки,
поддерживающие
нормальное
состояние
межклеточного
вещества.
Межклеточное вещество неизбежно разрушается при гибели клеток. К типам
гистологических элементов относятся и жидкости.
Внутриклеточная жидкость (55% всей воды организма) содержит в
низкой концентрации натрия, хлора, углекислого газа, в высокой концентрации
калия, органические фосфаты и белок. Внеклеточная жидкость (45% всей воды
организма: интерстициальная жидкость (20% всей воды организма) в
межклеточном пространстве тканей; плазма (7,5% всей воды организма).
Химический состав сходен с интерстициальной, но концентрация белка в
плазме выше. Кристаллизованная вода кости и хряща (15% всей воды
организма). Трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма) содержится
в пищеварительном тракте, желчи, мочевыделительной системе, внутриглазной
и цереброспинальной жидкости, а также в жидкости серозных полостей
(плевра, брюшина, перикард).
Постклеточные структуры - производные клеток, которые в ходе
дифференцировки (чаще всего вследствие потери ядра и части органелл)
утратили важнейшие признаки, характерные для клеток, но приобрели ряд
свойств, необходимых для выполнения ими специализированных функций. К
ним относят эритроциты, кровяные пластинки, роговые чешуйки эпидермиса,
волос, когти.
Развитие и регенерация тканей. Ткани возникли в ходе эволюции на
определенных этапах филогенеза. В онтогенезе, в значительной мере
повторяющего филогенез, их источниками служат различные эмбриональные
зачатки.
Закономерности эволюционного развития тканей обобщены в теории
дивергентного развития тканей (Н.Г. Хлопин), теории параллелизмов,
параллельных рядов, или параллельного развития тканей (А.А. Заварзин).
Развитие каждого вида ткани (гистогенез) обусловлено процессами
детерминации (определение набора тех или иных генов для специфичности
тканей) и дифференцировки их клеток.
Регенерация ткани процесс, обеспечивающий ее обновление в ходе
нормальной жизнедеятельности (физиологическая) или восстановление после
повреждения (репаративная).
По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на три
группы: стабильные клеточные популяции – долгоживущие клетки, которые
полностью утратили способность к делению (нейроны, кардиомиоциты);
растущие клеточные популяции, состоящие из долгоживущих клеток,
выполняющих специализированные функции, которые способны при
стимуляции делиться и претерпевать полиплоидизацию (эпителий почки,
печени,
поджелудочной,
щитовидной
и
предстательной
желез);
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 45 из 107
обновляющиеся клеточные популяции, которые состоят из постоянно и
быстро обновляющихся клеток (эпителий кишки, эпидермис, форменные
элементы крови).
К факторам регуляции относят: аллели гена (генетический фактор),
фактор внешней среды, онтогенетические, гормональные, адаптивные. При
формировании ткани и в ходе её функционирования важную роль играют
процессы межклеточной коммуникации – узнавание и адгезия. В результате
узнавания развиваются следующие процессы: прекращение миграции клеток,
адгезия
клеток,
образование
адгезионных
и
специализированных
межклеточных контактов, формирование клеточных ансамблей (морфогенез),
взаимодействие клеток между собой в ансамбле и с клетками других структур.
Адгезия (слипание) – одновременно и следствие процесса клеточного
узнавания, механизм его реализации.
Первую
классификацию
тканей
предложил
Биша
(21).
Морфофункциональная классификация тканей, предложенная в 50-х годах
19 столетия немецкими гистологами Ф. Лейдигом, Р. Келликером, получила
наибольшее распространение. Она выделяет 4 группы тканей: эпителиальные
(пограничные); соединительные (ткани внутренней среды); мышечные,
нервную
(нейральную).
Гистогенетическая
классификация
тканей
(Н.Г. Хлопин, В.П. Михайлов) основывается на происхождении тканей в
процессах онто- и филогенеза.
Лекция №12. - Эпителиальные ткани.
Общие вопросы: Общая характеристика эпителиальных тканей, их
морфологические признаки, классификация. Общая морфология секреции,
различные типы секреции.
Конспект лекции: Эпителиальные ткани – пограничные ткани, которые
располагаются на границе с внешней средой, покрывает поверхность тела,
выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют
большинство желез. Эпителии происходят из всех зародышевых листков.
Многослойные эпителии кожи, роговицы глаза развиваются из эктодермы;
однослойные эпителии пищеварительной, дыхательной систем происходят из
энтодермы; эпителии мочевыделителной, половой систем – из мезодермы.
Различают 3 вида эпителиев: покровные (образуют разнообразные
выстилки), железистые (образуют железы), сенсорные (выполняют
рецепторные функции, входят в состав органов чувств).
Функции эпителия: разграничительная (барьерная) – основная функция
эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Э. образуют
барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; защитная – Э
обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего
действия механических, физических (температурных, лучевых), химических,
микробных факторов; транспортная – может проявляться переносом веществ
сквозь пласты эпителиальных клеток ил по поверхности; всасывающая –
активно всасывают вещества (эпителии кишки, почечных канальцев);
секреторная – Э являются функционально ведущими тканями большей части
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 46 из 107
желез; экскреторная – Э участвуют в удалении из организма (с мочой, потом,
желчью) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм
лекарств; сенсорная (рецепторная) – Э, находясь на границе внутренней среды
организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические,
химические), исходящие из последней.
Общие морфологические признаки эпителиев включают: расположение
клеток, минимальное количество межклеточного вещества, наличие развитых
межклеточных соединений, пограничное положение, полярность клеток,
расположение на базальной мембране (имеет толщину 20-100 нм, функции БМ:
поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки, поляризации
эпителия; обеспечение прочной связи Э с подлежащей соединительной тканью.
К БМ прикрепляются, с 1 стороны, эпителиальные клетки (с помощью
полудесмосом), с другой – коллагеновые волокна соединительной ткани;
избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий;
обеспечение, регуляция роста и движения Э по подлежащей соединительной
ткани при его развитии или репаративной регенерации), отсутствие сосудов,
высокая способность к регенерации.
Морфологическая классификация эпителиев основан на признаках
строения, которое определяется функцией. По количеству слоев эпителии
подраз деляют на однослойные, многослойные, по форме клеток – на плоские,
кубические, призматические (цилиндрические, столбчатые).
Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад.
Н.Г. Хлопиным и выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в
эмбриогенезе из зачатков – эпидермальный (эктодерма, прехордальная
пластинка), энтеро дермальный (кишечная энтодерма), целонефродермаль ный
(целомическая выстилка, нефротом), ангиодермальный (ангиобласт),
эпендимоглиальный (нервная трубка).
Классификация желез. Они подразделяются: по числу клеток - на
одноклеточные (бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной
системы), многоклеточные (большинство желез); по уровню организации - на
входящие в состав различных органов в качестве их компонентов (железы
слизистых
оболочек),
являющиеся
самостоятельными
анатомически
оформленными органами (крупные слюнные железы, печень, поджелудочная,
щитовидная железы и др.), по расположению - на эндо-, экзоэпителиальные
(железы); по месту выведения секрета - на эндокринные (выделяющие
гормоны), экзокрин ные (выделяющие секреты на поверхность тела, в просвет
внутренних органов); по способу выведения секрета - на мерокринные,
апокринные, голокринные; по химическому составу вырабатываемого секрета –
на белковые (серозные), слизистые, смешанные, липидные и др.
Лекция №13. - Соединительные ткани.
Общие вопросы: Общая характеристкиа и классификация соединительных
тканей.
Конспект лекции: Соединительные ткани (СТ) не граничат с внешней
средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 47 из 107
поддерживают ее постоянство (отчего они были названы акад. А.А. Заварзиным
тканями внутренней среды).
К СТ относятся – мезенхима, кровь, лимфа, эндотелий, ретикулярная ткань,
собственно СТ. хрящевая, костная, жировая (белая, бурая), слизистая,
пигментная.
Общие признаки: развиваются из мезенхимы, высокое содержание
межклеточного вещества.
Функции: трофическая (обеспечение питательными веществами),
дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях), регуляторная (влияние
на других тканей посредством биологически активныхвеществ, контактных
взаимодействий), защитная (обеспечение защитных реакций), транспортная
(перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных
факторов, клеток), опорная и механическая (формирование стромы органов,
образование капсул органов, образование органов, выполняющих роль опорных
и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).
Классификация соединительных тканей выделяет среди них 5 подгрупп:
кровь (функции: транспортная – обеспечение переноса веществ;
дыхательная – перенос газов; трофическая – перенос питательных веществ;
экскреторная – удаление из тканей продуктов метаболизма; регуляторная –
перенос гормонов, факторов роста, биологически активных веществ,
распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду;
гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма
(кислотно-щелочного,
осмотического
равновесия,
водного
баланса,
температуры тела, биохимического состава тканевых жидкостей;
защитная – нейтрализация чужеродных антигенов, обезвреживание
микроорганизмов
иммунными
механизмами),
лимфа
(функции:
гомеостатическая поддержание постоянства микроокружения клеток путем
регуляции объема, состава интерстициальной жидкости;
метаболическая – участие в регуляции обмена веществ путем транспорта
метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных веществ, молекул
биологически активных веществ;
трофическая – транспорт питательных веществ из пищеварительного тракта
в кровь;
защитная – участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител,
лимфоцитов, макрофагов);
кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная);
собственно соединительные ткани (рыхлая, плотная (оформленная,
неоформленная);
соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,
ретикулярная, пигментная, слизистая);
скелетные соединительные ткани (хрящевые, костные).
Распространена унитарная (единый) теория кроветворения, согласно
которой все ФЭК происходят из единой стволовой кроветворной клетки,
популяция которой существует в течение всей жизни организма.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 48 из 107
Существование единого источника кроветворения было предсказано в начале
ХХ столетия А.А. Максимовым.
Стволовые кроветворные клетки млекопитающих находятся в красном
костном мозге.
Ретикулоэндотелиальная, или макрофагическая система – это совокупность
клеток организма, которым присуща функция захватывания инородных частиц,
микроорганизмов, погибших клеток, неклеточного вещества. К ним относятся
гистиоциты РСТ, ретикулярные клетки, эндотелиальные клетки капилляров,
венозных синусов, синусоидов печени, костного мозга, селезенки, лимфоузлов,
надпочечников, гипофиза, купферовские клетки печени, альвеолярные
макрофаги легких, свободные и фиксированные макрофаги селезенки, костного
мозга, лимфоузлов, плевральные макрофаги, клетки микроглии, остеокласты.
Если в 19 столетии И.И. Мечников предложил объединить клетки, которым
присуща функция фагоцитоза в единую систему, названную им
макрофагической. Несколько позже немецким ученым Ашоффом было
предложено объединить все эти клетки в ретикулоэндотелиальную систему.
Лекция №14. - Мышечные ткани.
Общие вопросы: Общая характеристкиа и их происхождение,
месторасположение, строение, функции и классификация мышечных тканей.
Сократительные белки и теории мышечного сокращения.
Конспект лекции: Мышечные ткани представляют собой группу тканей
различного происхождения и строения, объединенных на основании общего
признака – выраженной сократительной способности, - благодаря которой
они могут выполнять свою основную функцию – перемещать тело или его
части в пространстве. Сократимость в той или иной степени свойственна
клеткам всех тканей организма вследствие наличия в их цитоплазме
сократимых микрофиламентов, однако мышечные ткани специализированы
на этой функции, что обеспечивается особыми свойствами их сократительного
аппарата. Сократительный аппарат мышечных тканей характеризуется: очень
мощным развитием; присутствием в его составе особых, мышечных изоформ
актина (свойственных только мышечным тканям), в то время как для других
клеток характерны немышечные (цитоплазматические) изоформы актина;
высокоупорядоченным и компактным расположением актиновых и миоиновых
филаментов, создающим оптимальные условия для их взаимодействия;
формированием из филаментов особых органелл специального назначения –
миофибрилл. Саркомер - структурно-функциональная единица миофибриллы,
расположенная между соседними Z-линиями. Саркомер образуют
расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые
(миозиновые) нити. I-диск содержит только тонкие нити. В середине I-диска
проходит Z-линия. Один конец тонкой нити прикреплен к Z-линии, а другой
конец направлен к середине саркомера. Толстые нити занимают центральную
часть саркомера - А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми.
Содержащий только толстые нити участок саркомера - Н-зона. В середине Нзоны проходит М-линия. I-диск входит в состав двух саркомеров. Каждый
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 49 из 107
саркомер содержит один А-диск (темный), две половины I-диска (светлого).
Общие морфофункциональные характеристики мышечных тканей: структурные
элементы мышечных тканей (МТ) – клетки, волокна обладают удлиненной
формой; в элементах МТ сократимые структуры (миофиламенты,
миофибриллы) располагаются продольно (что создает эффект продольной
исчерченности); с сократимыми структурами связаны элементы цитоскелета и
плазмолемма, выполняющие опорную функцию; вследствие того, что для
мышечного сокращения требуется значительное количество энергии,
накапливающейся преимущественно в виде макроэргических соединений
(АТФ), а также ионы кальция, в структурных элементах МТ: содержится
большое количество митохондрий; имеются трофические включения,
содержащие
субстраты-источники
энергии;
присутствует
кислородсвязывающий железосодержащий белок миоглобин; хорошо развиты
структуры, осуществляющие накопление и выделение ионов кальция; для
синхронизации сокращений МТ соседние элементы обычно иннервируются из
одного источника или связаны многочисленными щелевыми соединениями;
увеличение нагрузки на мышечную ткань вызывает нарастание ее массы,
которое достигается путем гипертрофии (увеличения объема) ее структурных
единиц или их гиперплазии (увеличения количества). Снижение нагрузки,
обусловливает падение массы МТ (атрофию) вследствие уменьшения объема
каждой структурной единицы или падения их количества. Хотя ряд терминов
МТ исключен из Гистологической Номенклатуры, они продолжают широко
использоваться в литературе. Так, цитоплазму мышечных клеток и волокон
называют
саркоплазмой,
плазмолемму
–
сарколеммой,
аЭПС –
саркоплазматической сетью, митохондрии – саркосомами. Сложные названия
МК и их компонентов часто включают корень мио-, что означает мышечный
(миоцит, миофиламент, миофибрилла и др.). Классификация МТ основана на
признаках их строения и функции (морфофункциональная классификация) и
происхождения (гистогенетическая). Первая выделяет поперечнополосатые
(скелетная или соматическая и сердечная (содержит кардиомиоциты 3 типов:
сократительные (рабочие), проводящие, секреторные (эндокринные)) и гладкие
МТ. Гистогенетическая классификация разделяет МТ на 3 основных типа –
соматический (развивается из миотомов сомитов, образует скелетную, является
поперечнополосатой), целомический (развивается из миоэпикардиальной
пластинки висцерального листка спланхнотома, образует сердечную мышцу
(миокард), является поперечнополосатой), мезенхимный (развивается из
мезенхимы, образует мускулатуру внутренних органов и сосудов, является
гладкой).
Лекция № 15. - Ткани нервной системы.
Общие вопросы: Общая характеристика. Особенности структурной
организации и функциональные свойства нейронов. Строение нейроцитов, их
классификация. Нейроглия. Нервные волокна, окончания. Синапсы.
Рефлекторная дуга.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 50 из 107
Конспект лекции: Нервная ткань является функционально ведущей
тканью нервной системы. Она состоит из нейронов (нейроцитов), обладающих
способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток
нейроглии, выполняющей ряд вспомогательных функции и обеспечивающей
деятельность нейронов. Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и
отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов,
приносящих импульсы к телу нейрона и аксона (нейрита), несущего импульсы
от тела нейрона. Классификация нейронов осуществляется по 3 признакам:
морфологическим, функциональным и биохимическим. Морфологическая учитывает количество их отростков и подразделяет нейроны на – уни,
псевдоуни, би и мультиполярные. Функциональная – разделяет их по
характеру выполняемой ими функции на 3 типа: чувствительные, двигательные
и ассоциативные (вставочные, интернейроны). Биохимическая – основана на
химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в
синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют – холинергические
(медиатор-ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин) и др.
Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга
связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так,
содержание дофамина повышено при шизофрении, снижение уровней
норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их
повышение – для маниакальных. Нейроглия включает макроглию (астро-,
олигодендро-, эпендимную глию) и микроглию (мезенхимное происхождение).
Различают 2 вида нервных волокон – миелиновые и безмиелиновые. По
функции нервные окончания разделяются на 3 группы: межнейронные
контакты (синапсы - электрические и химические), эфферентные,
чувствительные (свободные и несвободные; последние – инкапсулированные
и неинкапсулированные).
Лабораторные занятия – одна из форм учебного занятия, направленная на
развитие самостоятельности студентов и приобретение умений и навыков. Они
должны способствовать углубленному изучению наиболее сложных вопросов
дисциплины и служат основной формой подведения итогов самостоятельной
работы студентов. Именно на этих занятиях студенты учатся грамотно излагать
проблемы и свободно высказывать свои мысли и суждения, рассматривают
ситуации, способствующие развитию профессиональной компетентности.
Тема 1: Устройство оптического микроскопа. Правила работы с ним.
Цель: Запомнить название, назначение отдельных частей микроскопов
разных моделей, предназначенных для изучения различных объектов, усвоить
приемы использования его (организация рабочего места, установка освещения,
центрировка, фокусировка, выбор фильтров) для изучения гистологических
препаратов (рисование) и в исследовательских целях (измерение объектов).
Задание 1. Изучить теоретический материал: оптическую, механическую
части; типы объективов, окуляров; использование микро и макровинтов грубой
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 51 из 107
и тонкой фокусировки; суммарное увеличение по формуле V=Vоб. х Vок.;
разрешающая способность микроскопа.
Задание 2. Вспомнив устройство микроскопа, уяснения Вами названий и
назначения его частей, перепишите в свою рабочую тетрадь изложенные ниже
правила работы с микроскопом и постарайтесь усвоить их.
ОСНОВНЫЕ ПРАВИЛА РАБОТЫ С МИКРОСКОПОМ
1. При слабом объективе установить зеркало так, чтобы поле зрения было
освещено равномерно и достаточно ярко.
2. Поместить любой препарат на предметный столик покровным стеклом к
верху.
3. Движением макровинта найти фокус (расстояние между линзой слабого
объектива и предметным столиком должно быть около 1 см).
4. Рассмотреть взятый препарат при малом увеличении. Найти участок
препарата нужный для детального изучения, и поставить его в центр поля
зрения.
5. Не меняя фокус, с помощью револьвера установить большой объектив
(контроль-щелчок засечки револьвера).
6. Глядя в окуляр, осторожно двигайте микровинт до появления четкого
изображения.
7. Рассматривая препарат при большом увеличении, необходимо, легким
движением микровинта сохранять видимое изображение в фокусе.
Рекомендуем смотреть в окуляр левым глазом при открытом правом (не
следует прищуривать его).
8. После окончания изучения и зарисовки любого препарата поднять тубус,
перевести револьвер на малое увеличение и только тогда снять препарат с
предметного столика.
После изучения всех препаратов на данном занятий микроскоп с
установленным слабым объективом закройте салфеткой и колпаком,
продвиньте его в глубь стола. Препараты уложите на планшетки.
УКАЗАННЫЕ
ПРАВИЛА
И
ИХ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
НЕОБХОДИМО СОБЛЮДАТЬ НА ВСЕХ ПОСЛЕДУЮЩИХ ЗАНЯТИЯХ
Задание 3. Установив на столе микроскоп “МБИ” или “Биолам”, проверить
его центрировку, провести фокусировку препарата с разными объективами,
подобрать светофильтры. Зарисовать и измерить объект под микроскопом.
Контрольные задачи:
1. На лабораторном занятии студент рассматривает микропрепарат, используя
микроскоп с увеличением объектива в 40 раз и окуляром в 15 раз. Во
сколько раз видимое изображение структур больше истинного?
2. На лабораторном занятии студент изучал микропрепарат при малом
увеличении микроскопа, а затем хотел рассмотреть интересующую его
структуру при большом увеличении, но несмотря на попытки
сфокусировать изображение, четкости он не добился, а стекло препарата
разбилось. Какие ошибки были допущены при изучении микропрепарата?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 52 из 107
3. При изучении препарата в световом микроскопе интересуемая структура
находится у края поля зрения, справа. В какую сторону следует переместить
препарат на столике микроскопа, чтобы она оказалась в центре поля зрения?
Методические указания к лабораторным занятиям по общей и частной
гистологии. Семипалатинск, 1992.
Литература
Базовая
1. Ченцов Ю.С. Общая цитология. – М. – 1978.
2. Ченцов Ю.С. Практицитология. – М. – 1978.
3. Билич Г., Катинас С.Г., Назарова Л.В. Цитология. 1999, с. 21-32.
4. Кухтина Ж.М. Руководство к практическим занятиям по цитологии. М.,
1971, с. 111.
5. Кристиан Де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. М., т. 1, с. 53-62.
6. Латова Ю.В., Святенко Е.С. Руководство в самостоятельной работе над
курсом цитологии. М., 1985, с. 9-15.
7. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,1988, с. 264-273.
8. Паушева З.П. Практикум по цитологии. М., 1988, с. 148-170.
9. Ролан Ж.К., Сёлоши А., Сёлоши Д. Атлас по биологии клетки. М., 1978.
10.Рейви П., Эверт Р., Айкхори С. Современная ботаника. М., т.1. С. 67-70.
11.Атабекова А.И. Устинова Е.И. Цитология растений. М., 1971, с. 64-75.
12.Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М., 1981.
13.Захаров А.Ф., Бенюш В.А., Кулешов Н.Г., Барановская Л.И. Хромосомы
человека. Атлас. М., 1982.
14.Короткова В.М. Учебно-методическое руководство в лабораторным
занятиям по цитологии. Усть-Каменогорск, 1991, с. 10-13.
Дополнительная
1. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. – М. – 1983.
2. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология. М.,
Медицина.. 2001.
3. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. Санкт-Петербург, СОТИС,
1999.
4. Кацнельсон З.С., Рихтер И.Д. Практикум по цитологии, гистологии и
эмбриологии. – Л., 1979.
5. Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Атлас микро-,
ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. – М.
6. Хэм А. Кормак Д. Гистология. 5 томов. – М. – 1983-1985.
7. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных
животных. – М. 1991.
8. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Д. Молекулярная биология клетки в 5 томах.
М., 1986, 1995.
9. Атлас сканирующей, электронной микроскопии клеток, тканей и органов
(под ред. О.В. Волковой, В.А. Шахламова, А.А. Миронова. М., 1987.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 53 из 107
10.Методические указания к лабораторным занятиям по общей и частной
гистологии для студентов 1-го и 2-го курсов ветеринарного факультета
(под общей ред. д.в.н., профессора Н.Л. Гороховского), Семипалатинск,
1992.
Вопросы для самопроверки:
1. Расскажите строение микроскопа.
2. В каком веке был сконструирован первый микроскоп?
3. Назовите основные правила работы с микроскопом.
4. Что такое разрешающая способность микроскопа, от чего она зависит?
5. Чему равна разрешающая способность светового и электронного
микроскопов?
6. Из каких частей состоит световой микроскоп?
7. Какие типы микроскопов распространены в нашей стране?
Тема 2. Основы гистологической техники.
Цель: Выработать представление о сущности, содержании основных этапов
изготовления фиксированного и окрашенного гистологического препарата,
понять значение каждого из них. Усвоить требования, предъявляемые
препарату, и познать как они достигаются. Самостоятельно приготовить
препарат. Получить представление о “базофилии” и “оксифилии” структур в
гистологическом препарате.
Задание 1. Осмыслив этапы изготовления гистологического препарата,
записать следующую схему его приготовления:
Свежий объект
Фиксация.
Декальцинация кости или зуба в кислотах.
Промывка в проточной воде.
Приготовление срезов на замораживающем
микротоме.
Обезвоживание в спиртах возрастающей крепости.
Заливка в парафин или целлоидин.
Приготовление срезов на микротоме.
Освобождение срезов от парафина или целлоидина.
Окрашивание срезов.
Заключение срезов в бальзам или другие среды.
Задание 2. Депарафинировать и окрасить срез гематоксилин-эозином:
1. Ксилол I
- 5 минут
2. Ксилол II
- 5 минут
3. Спирт 96 градусов
- 1-2 минуты
4. Спирт 70 градусов
- 1-2 минуты
5. Вода дистиллированная - 1-2 минуты
6. Гематоксилин
- 1-2 минуты
7. Вода дистиллированная - сполоснуть
8. Вода водопроводная
- 5 минут
9. Эозин
- 1-2 минуты
10. Спирт 70 градусов
- 1 минута
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 54 из 107
11. Спирт 96 градусов
- 1 минута
12. Карбол-ксилол
- 1 минута
13. Ксилол
- 1 минута
14. Бальзам (глицирин)
1. Покровное стекло
Задание 3. Депарафинировать и окрасить срез по Ван-Гизону:
1. Ксилол I
- 5 минут
2. Ксилол II
- 5 минут
3. Спирт 96 градусов
- 2 минуты
4. Спирт 70 градусов
- 2 минуты
5. Вода дистиллированная - 2 минуты
6. Гематоксилин Вейгерта - 5 минут
7. Основательная промывка в двух порциях водопроводной воды
до прекращения отхождения краски
8. Пикрофуксин
- 3 минуты
9. Дистиллированная вода - 10 секунд, быстро прополоскать
10. Спирт 70 градусов
- 30 секунд
11. Спирт 96 градусов
-30 секунд в каждом, сменить дважды
12. Карбол-ксилол
- 1 минута, просветлить
13. Ксилол
- 1 минута
14. Бальзам (глицерин)
Контрольные задачи:
1. Возникла необходимость изучить жировые включения в клетках. Какой
фиксатор, краситель следует использовать для исследования?
2. Исследователю предстоит изучить структуры клетки размером 0,2 мкм.
Какие методы исследования следует ему рекомендовать?
Вопросы для самопроверки:
1. В чем заключается цель фиксации гистологического материала?
2. Что наиболее часто употребляется в качестве фиксатора?
3. Назовите способы уплотнения гистологического материала.
4. Что называется гистологическим препаратом?
5. Каким требованиям должен отвечать гистологический препарат?
6. Какими
приемами
микротехники
достигаются прозрачность и
контрастность препарата?
7. Какие структуры принято называть оксифильными, базофильными и
аргентофильными?
8. Какими преимуществами обладает заливка материала в парафин?
9. Какие группы красителей используют в гистологической практике?
Назовите примеры.
10. Назовите фиксаторы, используемые в электронной микроскопии, которые
стабилизируют белки и фосфолипиды.
11. Как называется окрашивание в электронной микроскопии и какие
соединения используют для этих целей?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 55 из 107
Тема 3. Формы организации живого вещества. Клетка, симпласты,
синцитий и межклеточное вещество.
Цель: Знать химический состав цитоплазмы, белков, жиров, углеводов,
нуклеиновых кислот и синтез этих веществ в клетке. Уметь распозновать
клетки и неклеточные структуры;
Задание 1. На препарате-печеночные клетки при малом увеличении найти
многоугольные клетки. При большом увеличении микроскопа убедиться, что в
каждой клетке есть ядро, окрашенное в синий цвет. Вокруг ядра розовая
цитоплазма, охваченная снаружи цитолеммой. Цитолеммы смежных клеток
слиты воедино, образуя четко выраженные границы клеток. Зарисовать две
смежные клетки и обозначить: 1-цитолемма, 2-цитоплазма, 3-ядро.
Задание 2. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
Задание 3. Назовите виды неклеточных структур. На препарате - рыхлая
соединительная ткань при малом увеличении найти толстые пучки
коллагеновых волокон, тонкие прямые или слегка извилистые эластические
волокна и между волокнами клетки. Поставить в центр поля зрения наиболее
светлый участок препарата и рассмотреть под большим увеличением клетки. В
рыхлой соединительной ткани имеется несколько типов клеток, но не всегда
они обнаруживаются в полном составе. Только 2 типа клеток постоянно
обнаруживаются. Это фибробласты и гистиоциты. Часто встречаются и
лимфоциты. Фибробласты это основные клетки этой ткани. Они производят
межклеточное вещество. В связи с этим границы этих клеток слабо выражены,
т.к. продуцируемое ими межклеточное вещество постоянно выделяется.
Цитоплазма их по периферии светлая с выступами в виде парусов. Ее называют
эктоплазмой, а вокруг ядра более темная цитоплазма – эндоплазма. Ядро
фибробластов круглое или овальное, содержит мелко зернистый распыленный
хроматин. Зарисовать препарат при большом увеличении и обозначить : 1коллагеновые волокна, 2-эластические волокна, 3-аморфное вещество, 4фибробласт, 5-гистиоцит, 6-ядра лимфоцитов.
Контрольные задачи:
При микроскопировании препарата видна структура, имеющая
плазмалемму, органеллы и многочисленные ядра. Как она называется?
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите критерии живого вещества. Чем отличается живое вещество от
неживого?
2. Какие вам известны формы живого вещества?
3. Какие химические соединения входят в состав живого вещества? Из чего
состоят молекулы простых белков?
4. Чем характеризуются молекулы сложных белков или протеидов, из чего они
состоят?
5. Какие неорганические соединения входят в состав живого вещества?
6. В состав, каких структур входят ДНК и РНК?
7. Что такое симпласт и межклеточное вещество?
Тема 4. Клеточная мембрана и ее производные.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 56 из 107
Цель: Ознакомиться с молекулярной, структурной организацией
биологических мембран, ее функциями на примере плазматической мембраны.
Уяснить значение биологических мембран. Уметь: распознавать клетки, в ней
цитолемму и идентифицировать структуры мембраны по микро- и
ультраструктурным различиям. Усвоить названия и значение структурных
компонентов мембран соматической клетки.
Задание 1. Изучить химический состав, ультраструктурную организацию
плазматической мембраны стр. 141-176 (1); стр. 232-233 (2); стр. 9-15 (6); стр.
53-62 (5); стр. 264-273 (7); рис. 3 – 1, 2, 3, 4 (3). Рис. А. 7 (приложение А).
Схематически изобразить молекулу фосфолипида, липидный бислой, фрагмент
плазматической мембраны, показав различные способы ассоциации белковых
молекул с липидным бислоем.
Задание 2. Изучить морфофункциональную организацию поверхности
плазматической мембраны. Ознакомиться со строением поверхности мембран
контактирующих клеток по электроннограммам – препараты № 140-150 (2).
Рассмотреть структуру специализированных межклеточных контактов
(десмосомы, замки, плотный, щелевой). Морфофункциональную организацию
специализированных
контактов
разберите
на
примере
десмосом,
замыкательных пластинок, синапсов. Обратите внимание на модификацию
плазмолеммы в зоне контакта, на включение в структуру опорных элементов –
тонофибрилл, микротрубочек. Охарактеризуйте распространенность этих типов
контактов в различных гистологических структурах и объясните их
функциональное значение для организма. Для проверки усвоения материала
выполните тренировочное задание № 1 (приложение В).
Задание 3. Изучить процессы транспорта веществ через мембрану:
пассивный и активный (рис. А. 8, 9, 10, 11 – приложение А); стр. 23-28 (3); стр.
67-71 (10); стр. 12-13 (6). Зарисовать и показать основные формы транспорта
веществ через мембрану, перенос веществ с помощью белков-переносчиков:
унипорт, симпорт, антипорт.
Задание 4. Изучить активную деятельность плазматической мембраны в
процессе эндоцитоза. Руководство к выполнению задания приведено на стр. 12
(14). Нарисовать схему конформационных изменений плазматической
мембраны при перегруппировке молекул мембранного матрикса в процессе
эндо- и экзоцитозов. Приведите примеры цитофизиологических процессов, при
которых наблюдается: а) фрагментация мембранных структур; б) слияние
мембранных структур; в) внутриклеточная циркуляция веществ в составе
переходных пузырьков.
Задание 5. Пронаблюдать проницаемость плазматической мембраны на
примере явления плазмолиза и деплазмолиза. Руководство к выполнению
задания см. стр. 12 (14). Сделать схематические рисунки клеток в состоянии
тургора, уголкового, вогнутого и выпуклого плазмолиза, обозначив основные
части клеток. Пронаблюдать деплазмолиз. Объяснить сущность наблюдаемых
явлений.
Вопросы для самоконтроля:
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 57 из 107
Каков химический состав биологических мембран?
Почему липиды мембран организованы в двойной слой?
Что такое клеточная мембрана?
Чем обусловлено совйство самопроизвольного восстановления липидного
бислоя при повреждении мембран?
5. Как построена плазмалемма?
6. Что представляет собой гликокаликс?
7. Какова ультраструктурная организация плазматической мембраны и ее
функции?
8. Какие существуют виды межклеточных соединений?
9. Каким образом поступают в клетку жидкие и твердые вещества?
Тема 5. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум).
Цели: Уметь: определять органеллы цитоплазмы клеток исходя из их
структурных и цитохимических особенностей; представлять роль органелл в
жизнедеятельности
клеток;
Усвоить
субмикроскопическое
строение
структурных компонентов ЭПС, в связи с выполняемой ими функции.
Задание 1. Зарисовать с таблицы схему субмикроскопического строения
клетки и правильно обозначить: 1-цитолемма: а) слой белковых молекул,
б) билипидный слой, 2-гранулярная- и 3-агранулярная эндоплазматическая
сеть.
Задание 2. Запишите в тетрадь классификацию органелл
Органеллы
мембранные
немембранные
1.
2.
3.
4.
Задание
3.
Рассмотреть и
изучить
препараты,
электронные
микрофотографии, схемы, отражающие субмикроскопическое строение и
демонстрирующие транспорт, накопление белков в ЭПС, перестройку мембран
ЭПС в зависимости от функционального состояния клетки.
Гранулярный ЭПС – препараты № 48, 49, 53, 61, 62 стр. 102-118 (2); на
электронных микрофотографиях 27-32 (4); рис. 4-6, 4-9 (9).
Агранулярный ЭПС – препараты № 64, 65, 67, 70, стр. 120-132 (2);
электронные микрофотографии 19-26 (4).
Саркоплазматическую сеть – препараты № 69, стр. 133-134 (2).
Задание 4. Продумайте и запишите в тетради, с участием каких органелл
происходят в клетке следующие процессы:
Процессы
Органеллы
Синтез липидов, холестерина
Синтез гликогена
Детоксикация ядов
Депонирование ионов (кальция, хлора)
Транспорт веществ в клетке
Синтез белков на экспорт
Синтез белков мембран
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 58 из 107
Накопление секреторных продуктов
Участие в выведении секретов
Формирование цитоскелета клетки
Построение веретена деления
Сократительная функция
Задание 5. Для контроля заполните соответствующую графу таблицы:
Структура
Ультраструктура
ДНК в органелле
тРНК в органелле
Одно Двух –
есть
нет
есть
нет
мембран. мембран.
Гранулярный
ретикулум
агранулярный
Продолжение таблицы
Тип рибосомы в Синтез АТФ
В секреции
В эндоцитозе
органелле
есть
нет
осущест Не
Участ
Не
Участ
Не
влияет
осущест. вует
участ.
вует
участ.
Продолжение таблицы
Гидролитические
Детоксикация
ферменты
веществ
Содержит Не сод. Осущ.
Не
осущ.
Продолжение таблицы
Стенку
расти Внутриклеточное
тельной клетки
переваривание
веществ
Форми Не фор Осущест Не осу
рует
мирует вляет
щест.
1.
1.
2.
3.
Клеточные
включения
Форми Не фор
рует.
мирует
Модификацию
мембран
Осущест Не
вляет
осущ.
В обмене
липидов
углеводов
Участ
вует
Не уча Участ
ствует
вует
Не уча
ствует
Контрольные задачи:
В результате действия ионизирующей радиации в некоторых клетках
происходит разрушение отдельных органелл. Каким образом будут
утилизироваться клеткой их остатки?
Вопросы для самоконтроля:
Какие белки синтезируются на рибосомах ЭПС?
Какие органеллы участвуют в синтезе липидов и углеводов?
Приведите примеры различной степени развития агранулярного ретикулума
в клетках неодинаковой специализации.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 59 из 107
Тема 6. Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) и лизосомы.
Цели: Уметь: определять органеллы цитоплазмы клеток исходя из их
структурных и цитохимических особенностей; представлять роль органелл в
жизнедеятельности
клеток;
Усвоить
субмикроскопическое
строение
структурных компонентов АГ, лизосомы, в связи с выполняемой ими функции.
Задание 1. Зарисовать с таблицы схему субмикроскопического строения
клетки и правильно обозначить: 1-лизосомы, 2-комплекс Гольджи: ж)
мембраны, з) секреторные вакуоли, и) секреторные гранулы.
Задание 2. Запишите в тетрадь классификацию органелл
Органеллы
мембранные
немембранные
Задание 3. Продумайте и запишите в тетради, с участием каких органелл
происходят в клетке следующие процессы:
Процессы
Органеллы
Синтез липидов, холестерина
Синтез гликогена
Детоксикация ядов
Депонирование ионов (кальция, хлора)
Транспорт веществ в клетке
Синтез белков на экспорт
Синтез белков мембран
Накопление секреторных продуктов
Участие в выведении секретов
Формирование цитоскелета клетки
Построение веретена деления
Сократительная функция
Задание 4. Рассмотреть препараты № 71-74, 76-78, 81, 85 (рис. 85А. Б, В),
рис. 79, стр. 135-154 (2), рис. 4- 16А, 16Б и 20 стр. 32, 36 (9) и изучить
вариабельность организации органеллы в клетках различного типа, уяснить
принципиальный план ее строения. При изучении его ультраструктуры
обратите внимание на то, как образуются цистерны, на специфическую
динамичность их системы, на полярность структуры, направленность
модификации мембран и содержимого цистерн.
Рассмотреть и изучить препараты № 87-93, схему 5 стр. 154-164 (2), схему
4-26А стр. 40 (9), обратите внимание на состав содержащихся в них ферментов,
выясните их биологическое значение для одноклеточных организмов и клеток
многоклеточного организма.
Задание 5. Для контроля заполните соответствующую графу таблицы:
Структура
Ультраструктура
ДНК в органелле
тРНК в органелле
Одно Двух –
есть
нет
есть
нет
мембран. мембран.
Аппарат
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Гольджи
Лизосомы
Продолжение таблицы
Тип рибосомы в Синтез АТФ
органелле
есть
нет
осущест Не
влияет
осущест.
Продолжение таблицы
Гидролитические
Детоксикация
ферменты
веществ
Содержит Не сод. Осущ.
Не
осущ.
Продолжение таблицы
Стенку
расти Внутриклеточное
тельной клетки
переваривание
веществ
Форми Не фор Осущест Не осу
рует
мирует вляет
щест.
Стр. 60 из 107
В секреции
В эндоцитозе
Участ
вует
Участ
вует
Не
участ.
Не
участ.
Клеточные
включения
Форми Не фор
рует.
мирует
Модификацию
мембран
Осущест Не
вляет
осущ.
В обмене
липидов
углеводов
Участ
вует
Не уча Участ
ствует
вует
Не уча
ствует
Задание 6. Рассмотреть препараты АГ, жировые включения в гепатоцитах.
На препарате АГ выявлен азотнокислым серебром в цитоплазме нейроцитов
спинномозгового ганглия. При малом увеличении найти круглые, или
грушевидные клетки, в которых вокруг ядра располагаются извилистые черные
нити, переплетающиеся между собой в виде сети. Это и есть АГ. Рассмотреть
его при большом увеличении.
Контрольные задачи:
1. Перед студентом поставлена задача, изучить лизосомы клеток. Какими
методами можно это сделать? По каким признакам можно различить лизосомы?
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите органеллы клетки, участвующие в синтезе и транспорте веществ.
2. Какие функции выполняет комплекс Гольджи?
3. Объясните, какую роль играет АГ в процессах секреции, рекреции,
формирования лизосом?
4. Охарактеризуйте функции органеллы в формировании половых клеток.
5. Перечислите специфические функции АГ в растительных клетках.
6. Объясните значение внутриклеточного лизиса экзо-, эндогенных веществ.
7. Приведите примеры участия лизосом в процессах физиологического и
патологического аутолиза.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 61 из 107
Тема 7. Митохондрии. Пластиды.
Цели: Уметь: определять органеллы цитоплазмы клеток исходя из их
структурных и цитохимических особенностей; представлять роль органелл в
жизнедеятельности
клеток;
Усвоить
субмикроскопическое
строение
структурных компонентов М и пластиды, в связи с выполняемой ими функции.
Задание 1. Зарисовать с таблицы схему субмикроскопического строения
клетки и правильно обозначить: 1-митохондрии: в) наружная мембрана, г)
внутренняя мембрана, д) кристы, е) матрикс.
Задание 2. Запишите в тетрадь классификацию органелл
Органеллы
мембранные
немембранные
Задание 3. Продумайте и запишите в тетради, с участием каких органелл
происходят в клетке следующие процессы:
Процессы
Органеллы
Синтез липидов, холестерина
Синтез гликогена
Детоксикация ядов
Депонирование ионов (кальция, хлора)
Транспорт веществ в клетке
Синтез белков на экспорт
Синтез белков мембран
Накопление секреторных продуктов
Участие в выведении секретов
Формирование цитоскелета клетки
Построение веретена деления
Сократительная функция
Задание 4. Рассмотреть и изучить препараты 94-111 (2), 5-5, 15, 16, 17, 18
стр. 62-50 (9). При этом обратите внимание на вариабельность формы органелл,
особенности строения крист в клетках различного типа.
Рассмотреть и изучить ультраструктуру хлоропластов на препаратах № 113115 (рис. 114Б, 115А) стр. 197-201 (2); 5 – 27, 29, 55 стр. 56-60 (9) можно
использовать листья комнатных растений – сансевьеры (Sancevierie trifsciata
Thumb) и аспидистры (Aspidista elatior Blume). Хлоропласты округлые с
многочисленными гранами хорошо видны при большом увеличении
микроскопа. Изучить онтогенез и функциональные перестройки пластид по
рис. А. 14 (приложение А).
Задание 5. Для контроля заполните соответствующую графу таблицы:
Структура
Ультраструктура
ДНК в органелле
тРНК в органелле
Одно Двух –
есть
нет
есть
нет
мембран. мембран.
Митохондрии
Пластиды
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Продолжение таблицы
Тип рибосомы в Синтез АТФ
органелле
есть
нет
осущест Не
влияет
осущест.
Продолжение таблицы
Гидролитические
Детоксикация
ферменты
веществ
Содержит Не сод. Осущ.
Не
осущ.
Продолжение таблицы
Стенку
расти Внутриклеточное
тельной клетки
переваривание
веществ
Форми Не фор Осущест Не осу
рует
мирует вляет
щест.
Стр. 62 из 107
В секреции
В эндоцитозе
Участ
вует
Участ
вует
Не
участ.
Не
участ.
Клеточные
включения
Форми Не фор
рует.
мирует
Модификацию
мембран
Осущест Не
вляет
осущ.
В обмене
липидов
углеводов
Участ
вует
Не уча Участ
ствует
вует
Не уча
ствует
Контрольные задачи:
1. В результате действия ионизирующей радиации в некоторых клетках
происходит разрушение отдельных органелл. Каким образом будут
утилизироваться клеткой их остатки?
2. Перед студентом поставлена задача, изучить митохондрии клеток. Какими
методами можно это сделать? По каким признакам можно различить
митохондрии?
Вопросы для самоконтроля:
1. Каким образом в клетке преобразовывается энергия?
2. Охарактеризуйте различия структурно-функциональной организации
наружной и внутренней мембран.
3. Объясните, какие процессы протекают на кристах, в матриксе миохондрий?
4. Приведите примеры функциональной интеграции М с энергозависимыми
структурами клетки.
5. Приведите примеры, свидетельствующие о том, что функциональная
активность М регулируется соотношением АТФ и АДФ в клетке о
осуществляется с ее энергетическими потребностями.
Тема 8. Клеточный центр.
Цели: Уметь: определять органеллы цитоплазмы клеток исходя из их
структурных, цитохимических особенностей; представлять роль органеллы в
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 63 из 107
жизнедеятельности
клеток;
Усвоить
субмикроскопическое
строение
структурных компонентов КЦ, в связи с выполняемой его функции.
Задание 1. Зарисовать с таблицы схему субмикроскопического строения
клетки и правильно обозначить клеточный центр.
Задание 2. Запишите в тетрадь классификацию органелл
Органеллы
мембранные
немембранные
Задание 3. Продумайте и запишите в тетради, с участием каких органелл
происходят в клетке следующие процессы:
Процессы
Органеллы
Синтез липидов, холестерина
Синтез гликогена
Детоксикация ядов
Депонирование ионов (кальция, хлора)
Транспорт веществ в клетке
Синтез белков на экспорт
Синтез белков мембран
Накопление секреторных продуктов
Участие в выведении секретов
Формирование цитоскелета клетки
Построение веретена деления
Сократительная функция
Задание 4. Рассмотреть и изучить препараты 58-59 стр. 119 (3). При этом
обратите внимание на наличие 1-2 или более количество мелких гранул,
называемых центриолями, особенности строения центросферы в клетке, а
также на ультраструктуру центриоли.
Задание 5. Для контроля заполните соответствующую графу таблицы:
Структура
Ультраструктура
ДНК в органелле
тРНК в органелле
Одно Двух –
есть
нет
есть
нет
мембран. мембран.
Клеточный
центр
Продолжение таблицы
Тип рибосомы в Синтез АТФ
В секреции
В эндоцитозе
органелле
есть
нет
осущест Не
Участ
Не
Участ
Не
влияет
осущест. вует
участ.
вует
участ.
Продолжение таблицы
Гидролитические
Детоксикация
ферменты
веществ
Содержит Не сод. Осущ. Не
Клеточные
Модификацию
включения
мембран
Форми Не фор Осущест Не
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
осущ.
Продолжение таблицы
Стенку
расти Внутриклеточное
тельной клетки
переваривание
веществ
Форми Не фор Осущест Не осу
рует
мирует вляет
щест.
рует.
В обмене
липидов
Участ
вует
мирует
Стр. 64 из 107
вляет
осущ.
углеводов
Не уча Участ
ствует
вует
Не уча
ствует
Вопросы для самоконтроля:
1. Для каких клеток характерен органоид – клеточный центр?
2. Что входит в состав КЦ?
3. Каково субмикроскопическое строение центриолей?
4. С чего образована стенка центриолей?
5. Какие функции выполняют центриоли?
Тема 9. Микротубулярные структуры и микрофиламенты цитоплазмы.
Цели: Изучить ультраструктурную организацию микротрубочек, ресничек,
жгутиков и микрофиламентов. Выявить их роль в клетке.
Задание 1. Изучить ультраструктурную организацию микротрубочек,
базальных телец, ресничек и жгутиков по микрофотографиям в атласе стр. 6667 (9) и на препаратах № 125, 126 стр. 213-215 (2), рис. 7 стр. 20-23 (6).
Задание 2. Изучить морфофункциональную организацию микрофиламентов
по схемам и микрофотографиям в атласе стр. 68-69 (9), на препаратах № 127128 стр. 215-217 (9) и стр. 23 (6).
Задание 3. Для проверки усвоения материала выполнить тренировочное
задание (№ 3, приложение В).
Вопросы для самоконтроля:
1. Почему репродукцию центриолей нельзя рассматривать как обычное
деление?
2. Можно ли отдельную микротрубочку считать органеллой?
3. Как изменится форма нервной клетки после воздействия на нее
колхицином, если этот алколоид вызывает деполимеризацию белка
тубулина?
Тема 10. Морфофункциональная организация ядра. Клеточные включения.
Цель: Изучить структуры ядра и клеточных включений на препаратах,
электронно-микроскопических микрофотографиях. Выявить функции ядра и
клеточных включений.
Задание 1. На препарате - печеночные клетки при малом увеличении найти
многоугольные клетки. При большом увеличении микроскопа убедиться, что в
каждой клетке есть ядро, окрашенное в синий цвет. Зарисовать несколько
клеток и обозначить: 1-цитолемма, 2-цитоплазма, 3-ядро: а) кариолемма,
б) кариоплазма, в) глыбки хроматина (гетерохроматин), г) ядрышко.
Задание 2. Заполните в тетради таблицу «Строение и функции
интерфазного ядра»:
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Составные компоненты интерфазного ядра
Стр. 65 из 107
Их функциональное значение
Задание 3. Изучить строение ядра растительных и животных клеток. На
препаратах из клеток корешка лука при малом увеличении микроскопа
отыскать меристему, образованную столбцами клеток прямоугольной формы. В
клетках костного мозга мыши на препаратах № 22-25 стр. 45-50, 54-60 (2)
обратить внимание на размеры, форму, число ядер в разных типах клеток
животных.
Задание 4. Рассмотреть при малом, а затем при большом увеличении
препарат – жировые включения в гепатоцитах и заметьте, что капельки
нейтрального жира разбросаны по всей клетке в виде шариков различной
величины и окрашены в черный цвет. При большом увеличении зарисовать 1-2
клетки, обозначить: 1 - цитолемма, 2 - цитоплазма, а) жировые включения, 3 –
ядро.
Задание 5. Для проверки усвоения материала морфофункциональной
организации ядрышка заполнить следующую таблицу.
Структура является
Мембрану
Самостоятельной Проявлением
имеет
Не имеет
органеллой
функциональной
активности
определенного
участка генома
Продолжение таблицы
Число ядрышек числу ядрышковых организаторов генома
В соматической клетке в постмито В профазе 1 мейотического деления
тическом периоде интерфазы
равно
Может быть
Равно
может быть
большим
меньшим
большим
меньшим
Продолжение таблицы
Степень развит ия Транскрипт рибо
ядрышки
в сомного гена в
зависимости от ядрышке
белоксинтезирую
щей активности
клетки
Опреде Не оп Фрагмен Не фра
Рибосомные
При
изменении
белки
синтезир функционального
уются
состояния
плотность
ядрышка
В цито В ядре
меняется Не ме-
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
ляется
реде-ся
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
тируется гме-ся
Продолжение таблицы
Ядрышковый организатор структуры
Рибосомных
28 синтетиче ских
белков
рРНК
Кодиру
Не код Кодиру
Не код
ет
ирует
ет
ирует
плазме
18 синтетиче ских
рРНК
Кодиру
Не код
ет
ирует
Стр. 66 из 107
ня-ся
5 синтетических
рРНК
Кодиру Не код
ет
ирует
Контрольные задачи:
1. По ходу гистологического исследования возникла необходимость
идентифицировать в ядрах клеток хроматин и ядрышки. Какие методы
могут быть использованы?
В препарате видны нервные клетки с крупными светлыми ядрами и
ядрышками. Нужно оценить активность синтеза белка в этих клетках.
2. Перед студентом поставлена задача-выявить структуры, содержащие ДНК и
РНК. Какие методы он должен использовать? На основании каких
признаков можно судить о содержании в структурах ДНК и РНК?
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие существуют формы клеток и их ядер в связи с выполняемой
функцией?
2. Перечислите структурные компоненты интерфазного ядра.
3. Что такое гетеро- и эухроматин?
4. Каков химический состав, строение и функции ядрышка?
5. Назовите структурные элементы хромосом.
6. Охарактеритзовать роль ядрышкового организатора в формировании
ядрышка.
7. Объясните, почему оно функционирует в период интерфазы, что
происходит с ядрышком при делении клеток?
8. Что такое включения цитоплазмы и как они подразделяются?
9. Как и на основании чего разделяют трофические включения?
Тема 11. Биосинтез белка.
Цель: Понять способность к биосинтезу белка в период роста клетки и у
вполне взрослых, т.е. закончивших рост и развитик, клеток, для которых этот
процесс является специализированной функцией: у клеток желез,
синтезирующих белки-ферменты; грудных желез – белки молока; желез
внутренней секреции – инсулин, гормоны гипофиза; и как любая живая клетка
синтезирует белки в течение жизни, так как должна восстановить пришедших в
негодность, повреждения частей, органоидов, ферментов, сократительных
белков, в новообразовании антител, ферментов и т.д.
Задание 1. Уяснить, что ключевое значение в биосинтезе белка
принадлежит ДНК, строение которых определяет структуры всех белков,
синтезируемых в клетке. Каждая молекула ДНК отвечает за синтез большого
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 67 из 107
числа разных белков. Длинная нитевидная молекула ДНК разделяется на ряд
участков, каждый участок соответствует какому-нибудь одному белку. Знать,
что отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре какого-нибудь одного
белка, называется геном. Молекула ДНК разделяется на ряд генов. Их число
равно числу молекул белка, сведения о структуре которых записаны на ДНК.
Перепишите в тетрадь таблицу – кода, которым зашифрованы аминокислоты в
молекуле ДНК и отыщите место, где стоит «три».
Первый
нуклеотид
А
Г
Т
Ц
А
фен
фен
лей
лей
лей
лей
лей
лей
иле
иле
иле
мет
вал
вал
вал
вал
сер
сер
сер
сер
про
про
про
про
тре
тре
тре
тре
ала
ала
ала
ала
Второй нуклеотид
Г
Т
тир
тир
гис
гис
гли
гли
аси
аси
лиз
лиз
асп
асп
глу
глу
Ц
цис
цис
три
арг
арг
арг
арг
сер
сер
арг
арг
гли
гли
гли
гли
Третий
нуклеотид
А
Г
Т
Ц
А
Г
Т
Ц
А
Г
Т
Ц
А
Г
Т
Ц
Задание 2. Убедитесь, что, действительно ли ДНК непосредственно в
синтезе белка участия не принимает и находится ли в ядре клетки, а синтез
белка происходит в рибосомах. Для синтеза белка в рибосомы направляются
точные копии этой информации. Это осушествляется с помощью РНК, которая
синтезируется на ДНК и точно повторяет последовательность нуклеоьтдов в
одной из цепей тена. Таким образом, информация о структуре белка,
содержащаяся в данном гене, как бы переписывается на РНК. Этот процесс
называется транскрипцией. С каждого гена можно снять неограниченное число
копий РНК. Эта РНК, носит название иРНК.
Задание 3. По схеме на рис. А 15 и 16 (приложение А) объяснить каким
образом отличия в организации генома про- и эукариот проявляется в
процессах транскрипции и трансляции генетической информации у прокариот и
эукариот?
Задание 4. Воспроизведите этапы биосинтеза молекулы белка: а) в
хромосоме; б) в рибосомах; в) в каналах эндоплазматической сети.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие условия необходимы для прохождения биосинтеза белка?
2. Какие структурные компоненты участвуют в белоксинтезирующей
системе? Охарактеризовать их.
3. Каким образом происходит транскрипция?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 68 из 107
4. Каково строение рибосом, где они образуются, размещаются? Что такое
полисомы и какова их роль?
5. Какой процесс происходит в рибосомах и какова роль рРНК?
6. Какой процесс при биосинтезе называют трансляцией? Этапы трансляции.
Объясните мезанизм трансляции.
7. Почему синтез белка в живой клетке называют матричным? Чем
объясняется многообразие белков и их специфичность?
Тема 12. Морфология хромосом. Понятие о кариотипе.
Цель: На цитологических препаратах, микрофотографиях ознакомиться с
морфологией хромосом, кариотипом растений и животных.
Задание 1. Ознакомиться с морфологией хромосом на препаратах
делящихся клеток лука, гроха, в дробящихся яйцеклетках аскариды –
препаратах № 37, 41 стр. 80-89 (2); № 37-46 стр. 80-98 (8). Рассмотреть
препараты на малом, большом увеличении, подсчитать общее число хромосом
(методика на стр. 167-174 (14), отыскать разные типы хромосом (мета-,
субмета-, акроцентрические) и зарисовать их.
Задание 2. Из имеющихся фотоотпечатки метафазных пластинок составить
кариограмму одного из видов животной и растительной клетки. Руководство к
выполнению задания приведено на стр. 28-29 (14).
Задание 3. Изучить нормальный кариотип человека в метафазе митоза стр.
157-162 (8). Руководство к выполнению задания приведено на стр. 28-29 (14).
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое хромосома? Какова структурная организация хромосом?
2. Какие типы хромосом выделяют по положению центромеры?
3. Какие хромосомы называются гомологичными и не гомологичными?
4. Что представляет собой гигантские политенные хромосомы? Какова их
структурная, функциональная организация? В каких клетках образуются?
5. Назовите методы дифференциальной окраски хромосом? Какой метод
применяют при идентификации хромосом?
6. Что такое кариотип, кариограмма, идиограмма?
7. Какие признаки берутся во внимание при описании морфологии хромосом?
Тема 13. Бесполое размножение. Митоз, амитоз, эндомитоз.
Цель: Уметь: определить основные фазы митоза, воспроизводить график
клеточного цикла клеток и дать функциональную характеристику его периодам.
Изучить 3 вида деления клетки: митоз (кариокинез), амитоз и эндомитоз.
Задание 1. Нарисовать клеточный цикл, продолжительность которого 11
часов и правильно обозначить в нем продолжительность митотического,
премитотического, синтетического и постмитотического периодов.
Задание 2. При малом увеличении рассмотреть препарат-митоз
растительной клетки. При большом увеличении найти среди множества
прямоугольной формы клеток, неделящуюся и клетки на стадиях митоза:
профаза на стадии плотного и рыхлого клубка, метафаза, анафаза, телофаза.
Каждую такую клетку зарисовать и обозначить: 1-неделящаяся клетка
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 69 из 107
(интерфаза): а) цитолемма, б) цитоплазма, в) ядро, 2-профаза на стадии
плотного клубка: а) цитоплазма, б) ядро, в) спирализирующиеся хромосомы, г)
ядрышко, д) кариолемма, 3-профаза на стадии рыхлого клубка: а) цитолемма, б)
миксоплазма, в) спирализованные хромосомы, 4-метафаза: а) удвоенное
количество хромосом в экваториальной плоскости клетки, 5-анафаза: а)
перемещение хромосом к центриолям дочерних клеток, 6-телофаза: а)
формирующиеся ядра дочерних клеток, б) перегородка между дочерними
клетками.
Задание 3. Нарисовать субметацентрическую метафазную хромосому и
обозначить: 1-хроматиды, 2-центромера (кинетохор), 3-вторичная перетяжка, 4матрикс хромосомы.
Задание 4. Изучить амитоз на готовых препаратах. Зарисовать фазы
деления. Кроме того, эндомитоз по рис. 50 стр. 90 (11).
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких период складывается клеточный цикл?
2. В какие периоды клеточного цикла происходит удвоение ДНК, синтез
белка, накопление АТФ?
3. Что происходит с органеллами при митозе?
4. Что происходит с ядрышком при митозе?
5. Что такое эндомитоз и полиплоидия?
6. Расскажите механизм амитоза.
7. Как выглядит интерфазное ядро под световым микроскопом?
Тема 14. Мейоз в клетках растений и животных.
Цель: Изучить мейох в клетках растений и животных. Освоить методику
приготовления препаратов для изучения мейоза.
Задание 1. Выполнить тренировочное задание, используя рис. В 7
(приложение В), составить сравнительную характеристику мейоза и митоза.
Заполнить эту таблицу.
Фазы и стадии
митоз
мейоз
интерфаза
Профаза 1
Метафаза 1
Анафаза 1
Телофаза 1
Профаза 2
Метафаза 2
Анафаза 2
Телофаза 2
Задание 2. Ознакомиться с мейозом у животных можно на готовых
препаратах из клеток семенников кузнечика. При идентификации фаз мейоза
можно использовать рис. 6 стр. 27 (4).
Задание 3. Изучить фазы, стадии мейоза с использованием таблиц, схем,
микрофотографий, готовых препаратов стр. 182-194 (8), стр. 95-105 (11), стр.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 70 из 107
34-36 (14). При малом увеличении отыскать делящиеся мейотические клетки и
просмотреть их, используя увеличение 10х90. Отыскать фазы мейоза I, II,
рассмотреть их, зарисовать в последовательности прохождения. Облегчить
идентификацию фаз мейоза помогут микрофотографии.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие важные биологические процессы протекают в профазе 1 мейоза?
2. В какой стадии профазы 1 происходит конъюгация хромосом?
3. Что такое кроссинговер, в какой фазе и стадии происходит и его значение?
4. Сколько бивалентов и тетрад образуются в процессе мейоза, если 2n = 14,
28, 46?
5. Сколько хроматид пойдет к каждому полюсу в анафазе редукционного и
эквационного деления, если соматическая клетка имеет 46 хромосом?
6. Биологический смысл мейоза.
7. Различия между митозом и мейозом.
Тема 15. Однослойные эпителии (плоские, кубические – мезотелий
сальника; кубический эпителий почечных канальцев и бронхиол
млекопитающих; высокий призматический эпителий почки; многорядный
мерцательный эпителий трахеи, каемчатый эпителий тонкой кишки).
Цель: Закрепить определение, что такое «ткань», уяснить происхождение,
принципы классификации тканей. Усвоить характерные для всех эпителиев
морфологические признаки. Уметь: определять эпителиальную ткань на
микроскопическом уровне; сопоставить ультра- и микроскопические,
гистохимические особенности различных видов эпителиальных тканей с
выполняемой ими функций.
Задание 1. На препарате – однослойный призматический эпителий при
малом увеличении увидеть в поперечном разделе трубочки, между которыми
располагается рыхлая соединительная ткань. При большом увеличении
рассмотреть одну из трубочек. Стенка трубочки состоит из однослойного
призматического эпителия. Зарисовать 1 трубочку и обозначить: 1-апикальный
полюс эпителиоцита, 2-ядро, 3-базальный полюс эпителиоцита, 4-базальная
мембрана, 5-подлежащая соединительная ткань.
Задание 2. На препарате – однослойный многорядный реснитчатый
эпителий, при малом увеличении на поверхности слизистой оболочки трахеи
найти эпителиальный слой. Он отличается наличием 3-4 рядов интенсивно
окрашенных в синий цвет ядер. Переключить большой объектив и изучить
строение этого эпителия. Обратить внимание, что ядра разных эпителиоцитов
находятся на разных уровнях в эпителиальном пласте. Зарисовать небольшой
участок эпителия и обозначить: 1-реснитчатый эпителиоцит: а) мерцательные
реснички, 2-замещающий эпителиоцит, 3-бокаловидный эпителиоцит, 4базальная мембрана, 5-подлежащая соединительная ткань.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое ткань? Кто из авторов ввел термин “гистология”?
2. Что изучает гистология? Какие объекты изучает гистология?
3. Какие общие закономерности строения имеет покровный эпителий?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 71 из 107
Как классифицируют по строению покровный эпителий?
Дайте общую характеристику эпителиальных тканей.
С помощью каких структур эпителиоциты связаны между собой?
Как построен однослойный многорядный мерцательный эпителий и где он
встречается?
Тема 16. Многослойные эпителии (многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза; ороговевающий эпителий кожи
пальца; переходный эпителий мочевого пузыря).
Цель: Усвоить особенности микроскопического строения многослойных
эпителиев. Уметь: идентифицировать на микроскопическом уровне виды
эпителиев, их тканевые элементы.
Задание 1. Запишите в тетради особенности строения клеток
ороговевающего эпителия кожи пальца.
Слои
Клетки
Базальный
Шиповатый
Зернистый
Блестящий
Роговой
Задание 2. При малом увеличении микроскопа рассмотреть препарат –
многослойный плоский ороговевающий эпителий (окраска гематоксилинэозин). Это поверхностный слой кожи (эпидермис), состоящий из
многослойного эпителиального пласта. Увидев в нем 5 основных слоев,
вспомнить название каждого слоя, рассмотреть их при большом увеличении.
Зарисовать узкую полоску эпителиального пласта. Обозначить: 1 – подлежащая
соединительная ткань, 2 –базальная мембрана, 3 – базальный (ростковый) слой,
4 – шиповатый (остистый) слой, 5 – зернистый слой, 6 – блестящий слой, 7 –
роговой слой.
Задание 3. В многослойном неороговевающемся эпителия отсутствуют
слои: 1 - ………………… 2 - ……………………. 3 - ……………………….. а
переходный эпителий выстилает слизистую оболочку: 1 - ………………... 2 …………………………. 3 - …………………………………
Задание 4. Выделите характерные структурные признаки эпителия.
Заполните нужные графы таблицы.
Структурные признаки
Многослойный эпителий
Типы эпителия
Форма клеток поверхностного слоя
Наличие процесса ороговения
Вопросы для самоконтроля:
1. Кто из авторов предложил первую классификацию тканей?
2. Кто из авторов разработал “генетическую” классификацию тканей?
3. Из каких слоев состоит многослойный плоский неороговевающий
эпителий?
4.
5.
6.
7.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 72 из 107
4. Из каких слоев состоит многослойный плоский ороговевающий эпителий?
5. Из какого зародышевого листка образуется в эмбриогенезе переходный
эпителий?
Тема 17. Железистые эпителиальные ткани. Простая альвеолярная,
трубчатая и сложные железы.
Цель: Уметь: идентифицировать различные виды покровного и железистого
эпителия на микроскопическом уровне; объяснить механизм секреторного
процесса в железистых эпителиальных клетках.
Задание 1. Проведите сравнительный анализ морфофункциональных
особенностей покровного и железистого эпителиев. Составьте таблицу.
Структурные признаки
Покровный эпителий
Железистый эпителий
Положение в организме
Специфические
признаки
Характер регенерации
Задание 2. Продумайте и запишите признаки, которые можно взять за
основу классификации экзокринных желез.
Части желез
Железы
Простые
сложные
разветвленные неразветвленные
Выв. проток
ветвится
Выв. проток
не ветвится
В проток отк.
1 конц. отдел
В проток отк.
неск-ко конц.
отделов
Контрольные задачи:
1. Препарат железы обработан Шифф-иодной кислотой, в результате в клетках
выявлен секрет, окрашенный в малиновый цвет. Какие химические
компоненты содержит секрет этой железы?
В препарате железы видно, что ее секреторный отдел состоит из нескольких
слоев клеток, в которых по мере удаления от базальной мембраны
последовательно происходит накопление секрета, сморщивание ядер и
разрушение клеток. Какой тип секреции характерен для этой железы?
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое одноклеточная железа?
2. Дайте морфологическую классификацию многоклеточных желез.
3. Какие существуют типы секреции? Строение железистой клетки.
4. Из каких отделов состоят экзокринные железы?
5. Каковы основные фазы секреторного процесса?
Тема 18. Кровь и лимфа.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 73 из 107
Цель: Уметь: определять разновидности опорно-трофических тканей на
микроскопическом уровне. Уяснить состав, выполняемые функции крови и
лимфы. Создать лейкограмму крови животных.
Задание 1. На препарате – мазок крови овцы под малым увеличением найти
тонкий участок мазка, установить его под большое увеличение, слегка
передвигая препарат, увидеть среди эритроцитов каждую разновидность
лейкоцитов. Зарисовать их и обозначить: 1-эритроцит, 2-эозинофил, 3-базофил,
4-юный нейтрофил, 5-палочкоядерный нейтрофил, 6-сегментоядерный
нейтрофил, 7-большой лимфоцит, 8-средний лимфоцит, 9-малый лимфоцит, 10моноцит, 11-кровяные пластинки.
Задание 2. Нарисуйте в тетради следующий образец лейкограммы крови
животных (в %).
Вид
Базофил Оксифил Нейтрофилы
лимфоцит моноцит
животных
Юные Пал.яд. Сег.яд.
Кр.рог.скот 0-2
508
0-1
2-5
20-30 40-65
2-7
лошади
0-1
2-6
0-1
3-6
45-65 25-44
2-4
овцы
0-1
4-12
0-2
3-6
35-45 40-50
2-5
свиньи
0-1
1-4
0-2
2-4
40-48 40-50
2-6
Вопросы для самоконтроля:
1. Что общего в происхождении и строении различных видов опорнотрофических тканей?
2. Что такое мезенхима и каково ее строение?
3. Назовите форменные элементы крови.
4. Каково строение, форма, размеры, цвет и свойства эритроцитов живой
крови различных животных?
5. Как устроены лейкоциты? Группы и подгруппы лейкоцитов.
6. Как производят подсчет клеток в крови?
7. Что такое лимфоидный профиль крови и у каких животных он
наблюдается?
8. Что означает “сдвиг влево” и по каким данным лейкограммы он
определяется?
9. Где возникают первые клетки крови в процессе эмбрионального развития?
Тема 19. Рыхлая соединительная ткань.
Цель: Уметь: определять структурные компоненты в различных видах
соединительной ткани на микроскопическом и ультрамикроскопическом
уровнях; объяснить функции клеток этой ткани по их строению и участие их в
создании внутренней среды организма.
Задание 1. На препарате – рыхлая соединительная ткань при малом
увеличении найти толстые пучки коллагеновых волокон, тонкие прямые или
слегка извилистые эластические волокна и между волокнами клетки.
Рассмотреть их под большим увеличением. Зарисовать и обозначить: 1коллагеновые и 2-эластические волокна, 3-аморфное вещество, 4-фибробласт,
5-гистиоцит, 6-ядра лимфоцитов.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 74 из 107
Задание 2. Укажите отличия в строении межклеточного вещества
собственно соединительной ткани («много», «мало», а также расположение
волокон - параллельно друг другу, без определенной ориентации).
Виды
соединительной Аморфное вещество
Волокна (коллагеновые,
ткани
эластические)
Рыхлая
Плотная оформленная
Плотная неоформленная
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите основные клетки и структурные элементы рыхлой
соединительной ткани.
2. Охарактеризуйте волокна соединительной ткани (название, строение).
Какими свойствами обладают волокна рыхлой соединительной ткани?
3. Что собою представляет аморфное вещество и каковы его свойства?
Тема 20. Плотная соединительная ткань.
Цель: Уметь: определять структурные компоненты в различных видах
соединительной ткани на микроскопическом и ультрамикроскопическом
уровнях; объяснить функции клеток этой ткани по их строению.
Задание 1. На препарате – сухожилия (плотной соединительной ткани) при
малом увеличении найти коллагеновые волокна (пучки первого порядка);
эндотеноний; перитеноний; сосуды. Рассмотреть их под большим увеличением.
Зарисовать и обозначить: 1-коллагеновые волокна, 2 – эндотеноний, 3 перитеноний, 4 - сосуды.
Задание 2. На препарате – эластической (выйной) связки при малом
увеличении найти 1) эластические волокна; 2) фиброциты; 3) прослойки
рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами.
Задание 3. По материалам изученных препаратов и электронных
микрофотографий составить таблицу, отражающую основные структурные
элементы, функцию, локализацию различных видов соединительной ткани.
Графы таблицы записать в тетрадь.
Вид соедини Структурные элементы ткани Основные
Локализация
тельной ткани клетки
функции
ткани
в
Межклеточ
организме
ное вещество
Вопросы для самоконтроля:
1. Укажите на особенности строения плотных волокнистых тканей (основы
кожи, сухожилия).
2. Объясните разницу в структурной организации рыхлой и плотной
соединительной ткани.
3. В какой из соединительной ткани в полном составе представлено
межклеточное вещество. Назовите все его компоненты.
Тема 21. Хрящевые ткани.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 75 из 107
Цель: Уметь: определять разновидности хрящевых тканей по структуре
межклеточного вещества, знать их гистологические и функциональные
особенности.
Задание 1. Рассмотреть при малом увеличении препарат – гиалиновый
хрящ. Он окрашен в голубой, а надхрящница - в светло-розовый цвет. Найти в
надхрящнице хондробласты, хондроциты и изогенные группы клеток.
Зарисовать и обозначить: 1-надхрящница: а) пучки коллагеновых волокон, б)
хондробласты, 2-одиночные хондроциты, 3-изогенные группы хондроцитов, 4межклеточное вещество.
Задание 2. Отметьте знаком «+» наиболее характерные структуры для
межклеточного вещества хрящевых тканей.
Ткани
Коллагеновые волокна
Эластические волокна
Гиалиновая
Эластическая
Волокнистая
Контрольные задачи:
1. Для изучения предложен препарат гиалинового хряща, окрашенный
гематоксилином – эозином. В периферической зоне препарата четко выражены
2 слоя: более плотный – наружный, и менее плотный – внутренний. Где
находятся клетки – предшественники хондроцитов?
Вопросы для самоконтроля:
1. Из какого источника развиваются хрящевые ткани?
2. Как классифицируют хрящевые ткани?
3. Какова форма хрящевых клеток и каково их расположение в ткани?
4. Какие существуют разновидности хрящевой ткани? Строение и функция
хрящей.
5. Как построена надхрящница и каково ее значение?
Тема 22. Костные ткани.
Цель: Уметь: определять под микроскопом костные ткани и отличать
пластинчатую костную ткань от грубоволокнистой.
Задание 1. На препарате – компактная пластинчатая костная ткань
рассмотрите всю стенку трубчатой кости. Снаружи она покрыта надкостницей
(периост) и внутри - тоже (эндост). Между ними располагаются 4 системы
костных пластинок. Под периостом система наружных костных пластинок.
Основную часть стенки формируют – система остеонов. При большом
увеличении изучить структуру остеона, где насчитывается 4-7 и более костных
пластинок. Между остеонами находится система вставочных пластинок, а под
эндостом - система внутренних общих пластинок. Зарисовать и обозначить: 1периост, 2-система наружных общих пластинок, 3-система остеонов: а)
гаверсовы каналы, содержащие кровеносные сосуды, 4-система вставочных
пластинок, 5-система внутренних общих пластинок, 6-эндост, 7-остеоциты в
костных полостях, 8-костные канальцы.
Задание 2. Заполните таблицу, отражающую особенности структурной
организации различных видов костных тканей.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 76 из 107
Ткани
Костные пластинки
Межклеточное вещество
пластинчатая
грубоволокнистая
Задание 3. Заполните таблицу, характеризующую структурную
организацию, функцию и источник развития клеток костной ткани.
Клетки
Разновидность
Функция
Источник
органелл *
развития
Остеоцит
Остеобласт
Остеокласт
*выделите органеллы, с которыми связана функция этих клеток.
Задание 4. Закрепите знания о строении диафиза трубчатой кости.
Заполните таблицу, отметив необходимое знаком «+».
Структурные периост Наруж
Остеон
Вставоч Внутрен эндост
компоненты
ные об
ные пла ние об
щие пла
стинки
щие пла
стинки
стинки
Компактное
вещество
Губчатое
вещество
Контрольные задачи:
Даны 2 препарата костной ткани конечности. В одном их них хорошо видны
концентрические костные пластинки, в другом – костные пластинки отсутствуют.
Следует определить разновидность костной ткани и место ее локализации.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите основные структурные элементы костной ткани.
2. В чем состоят отличия грубоволокнистой и пластинчатой костных тканей?
3. Из чего состоит костная пластинка, гаверсовая система?
4. Как построена надкостница и каково ее значение?
Тема 23. Гладкая мышечная ткань.
Цель: Уметь: дать морфофункциональную характеристику мышечных
тканей, идентифицировать гладкую мышечную ткань, выяснить особенности ее
строения. Охарактеризовать строение мыщцы как органа.
Задание 1. На препарате – исчерченная (гладкая) мышечная ткань при
малом увеличении найти 3 слоя гладкомышечных пластов. Убедиться, что они
состоят из веретенообразных миоцитов. Зарисовать их в продольном,
поперечном разрезе и обозначить: 1-миоциты в продольном разрезе: а)
сарколемма, б) саркоплазма, в) ядро, 2-миоциты в поперечном разрезе: г)
сарколемма, д) саркоплазма, е) ядро.
Задание 2. Так как на препарате не видны миофиламенты, обнаруживаемые
в электронном микроскопе, зарисовать из рисунка 1 миоцит и обозначить: 1сарколемма: а) внутренний слой (цитолемма), б) наружный слой (базальная
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 77 из 107
мембрана), 2-саркоплазма: в) актиновые миофиламенты, г) миозиновые
миофиламенты, д) промежуточные миофиламенты, 3-ядро.
Вопросы для самоконтроля:
1. На какие виды подразделяются мышечные ткани? Из каких источников
развиваются гладкая мышечная ткань?
2. Каким свойством обладает гладкая мышечная ткань и в каких органах она
встречается?
3. Благодаря чему мышечная ткань способна выполнить функцию
сокращения?
Тема 24. Скелетная мышечная ткань.
Цель: Уметь: дать морфофункциональную характеристику мышечных
тканей, идентифицировать поперечно-полосатую мышечную ткань, выяснить
особенности ее строения. Объяснить структурные различия в организации
медленных и быстрых мышечных волокон.
Задание 1. Запишите в тетради название соединительно-тканных прослоек в
мыщце как органе и место их локализации.
Соединительно-тканные прослойки
Локализация мышечных волокон
Задание 2. При малом увеличении на препарате – исчерченная
(поперечнополосатая) скелетная мышечная ткань найти светлый участок с
наличием мышечных волокон в продольном и поперечном разрезе и при
большом увеличении увидеть изотропные и анизотропные диски, овальные
ядра под сарколеммой. На поперечно разрезанных волокнах в саркоплазме
видна мелкая зернистость. Это миофибриллы в поперечном сечении.
Зарисовать несколько волокон в продольном, поперечном сечении и
обозначить: 1-симпластыв подольном сечении: а) изотропные диски,
б)анизотропные диски, в) ядра в саркоплазме, 2-мышечные волокна в
поперечном сечении: г) сарколемма, д) саркоплазма, е) миофибриллы, ж) ядра,
з) ядро миосателлита.
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких источников развиваются скелетная поперечно-полосатая
мышечные ткани?
2. Что такое саркомер и из каких участков он состоит?
3. Благодаря чему мышечная ткань способна выполнить функцию
сокращения?
Тема 25. Сердечная мышечная ткань.
Цель: Уметь: дать морфофункциональную характеристику мышечных
тканей, идентифицировать поперечно-полосатую мышечную ткань, выяснить
особенности строения сердечной исчерченной мышечной ткани.
Задание 1. Записать и заполнить в тетради таблицу, поставив в
соответствующих клетках “плюс”. Краткая сравнительная характеристика
разновидностей мышечной ткани
№№ П р и з н а к и
гладкая исчерченная
пп
скелет сердеч.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 78 из 107
Источник развития-мезенхима
Источник развития- миотом
Источник развития-висцеральный листок
спланхнотома
4
Состоит из клеток
5
Состоит из симпластов
6
Четко выражены И и А диски
7
Миофибриллы сформированные
8
Сформированных миофибрилл нет
9
Имеются мышечные анастомозы
10
Центральное расположение ядер
11
Ядра расположены под сарколеммой
12
Имеются вставочные пластинки
13
Обширные контакты между Т-системой и
саркоплазматической сетью
14
Таких контактов значительно меньше
15
Нет Т-трубочек
16
Имеются миосателлиты (камбиальные
клетки)
Задание 2. Назовите источники развития мышечных тканей.
Ткани
Источник развития
Гладкая
Скелетная
Сердечная
Задание 3. Назовите структурно-функциональные единицы мышечных
тканей, заполните таблицу.
Мышечная ткань СтруктурноКоличество ядер в Локализация ядер
функциональная структурно(в
центре,
на
единица
функционаьной ед.
периферии)
Гладкая
Скелетная
Сердечная
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких источников развиваются поперечно-полосатые и сердечномышечные ткани?
2. Что такое саркомер и из каких участков он состоит?
3. Укажите на особенности строения сердечной мускулатуры.
4. Какую функцию выполняют волокна проводящей мускулатуры и чем они
отличаются по строению от рабочей мускулатуры сердца?
5. Благодаря чему мышечная ткань способна выполнить функцию
сокращения?
Тема 26. Гистогенез нервной ткани.
1
2
3
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 79 из 107
Цель: Уметь: определять по схематическим рисункам процесс
формирования нервной трубки из эктодермы и образование чувствительных
нервных ганглиев. Уяснить, как идет дифференцировка клеток в стенке
нервной трубки, образование отростков, носящих название аксонов и
дендритов. Кроме того, понять, как в цитоплазме невронов возникают
специальные структуры - волоконца (неврофибриллы) и глыбки (тигроидные
вещества или субстанция Ниссля).
Задание 1. На рисунке – ранние стадии закладки ЦНС млекопитающих
(поперечное сечение) найти, нарисовать в тетради и обозначить: 1) слой
эктодермы (нервная пластинка); 2) образование нервного желобка; 3)
возникновение валиков и ганглионарных пластинок; 4) образование нервной
трубки путем сближения валиков; 5) обособление нервной трубки.
Задание 2. На рисунке – сагиттально-медиальный контур раннего зародыша
с нервной системой (выделена черным цветом) найти, нарисовать в тетради и
обозначить: 1) головной невропор; 2) закладка головного мозга; 3) спинной
мозг; 4)задний хвостовой невропор; 5) листок эпидермиса; 6) спинная часть
энтодермы (будущей первичной кишки); 7) хорда; 8) вентральная складка
головного мозга.
Контрольные задачи: При исследовании под микроскопом спинного мозга
обнаружена дегенерация (перерождение) нервных волокон дорсальных канатиков. В
результате повреждения, каких нервных клеток это возможно? Какие отростки этих
нервных клеток образуют осевые цилиндры нервных волкон дорсальных канатиков?
Вопросы для самоконтроля:
1. Каковы источники развития нервной ткани?
2. Какие клетки составляют нервную ткань, и чем формируется белое и серое
вещество спинного и головного мозга?
3. Что собой представляют простая и сложная рефлекторные дуги?
4. В чем выражены морфофункциональные особенности нейроцитов
вегетативных ганглиев в всравнении со спинальным ганглием?
5. Назовите производные нервной трубки.
Тема 27. Нейроны (нейроциты).
Цель: Уметь: идентифицировать виды нейроцитов; объяснить
цитологические особенности нейроцитов и их отростков; усвоить
классификацию нейроцитов.
Задание 1. Дайте характеристику базофильного вещества нейроцитов
Локализация в нейроците Химический состав
Функция
Задание 2. Составьте характеристику нейрофибрилл нейроцитов
Локализация в нейроците Способ
выявления Функция
(окраска)
Задание 3. На препарате – изолированные мультиполярные нейроциты
спинного мозга при малом увеличении найти: 1) тело нейроцита (перикарион),
2) дендриты, 3) аксон.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 80 из 107
Задание 4. На препарате – базофильное вещество в нейроцитах спинного
мозга при большом увеличении найти: 1) ядро нейроцита, 2) ядрышко, 3) в
цитоплазме глыбки базофильного вещества.
Контрольные задачи:
1. На рисунке представлены 3 нейроцита – мультиполярный, биполярный,
псевдоуниполярный. Сколько аксонов (нейритов) у каждой из этих клеток?
2. На схеме показан нейроцит, один отросток которого идет в спинной мозг, а
другой, названный дендритом, подходит к мышечному волокну. Какова
функция этого нейрона?
Вопросы для самоконтроля:
1. Из каких структурных элементов состоит нервная ткань?
2. Что такое нейрон (нейроцит) ?
3. Каковы структурные особенности цитоплазмы нейроцита?
4. По каким морфологическим признакам классифицируют нейроны?
5. Какова функциональная классификация нейронов?
Тема 28. Нейроглия.
Цель:
Уметь:
идентифицировать
виды
глиоцитов;
объяснить
цитологические особенности глиоцитов и их отростков; усвоить
классификацию глиоцитов.
Задание 1. Укажите клеточный состав и функции нейроглии
Виды нейроглии
Название клеток
Функции
Макроглия
Микроглия
Задание 2. На препарате – астроциты в сером веществе головного мозга при
большом увеличении найти 1) тело астроцита; 2) его отростки.
Контрольные задачи:
На схеме представлены клетки нейроглии. 1 тип – клетки цилиндрической формы
с ресничками, 2 тип – клетки с многочисленными отростками, формирующими
разграничительные мембраны. Определите виды нейроглии.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите источники развития глиоцитов.
2. Какие типы (виды) нейроглии знаете и каково их строение?
3. Какое участие в построении нервных волокон принимают клетки глии?
Тема 29. Нервные волокна.
Цель: Уметь: идентифицировать виды нервных волокон; объяснить
цитологические их особенности и изучить строение мякотного нервного
волокна.
Задание 1. Задание 4. Отразите гистофункциональные особенности
нервных волокон
Вид
нервных Количество
Характерные
Скорость провед
волокон
осевых цилиндров структурные
ения
нервного
особенности
импульса
Миелиновые
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 81 из 107
Безмиелиновые
Задание 2. На препарате – миелиновые нервные волокна при малом
увеличении найти 1) миелиновые волокна, а при большом – 2) осевой цилиндр,
3) миелиновую оболочку, 4) насечки миелина, 5) перехваты, 6) неврилемму.
Задание 3. На электронном микрофотографии – безмиелиновые нервные
волокна на поперечном срезе нйти: 1) осевые цилиндры, 2) ядра и цитоплазму
нейролеммоцитов, 3) мезаксоны.
Контрольные задачи:
В препаратах, один из которых окрашен осмиевой кислотой, в другой – азотнокислым
серебром, видны поперечно разрезанные нервные волокна. В первом препарате осевой
цилиндр волокна светлый, а окружающая его оболочка темная. Во 2 препарате осевой
цилиндр темный, а оболочка светлая. Какого вида нервные волокна представлены в
первом и втором препаратах? Как называется оболочка того и другого нервного
волокна?
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие бывают нервные волокна?
2. Какие из нервных волокон являются “быстрыми” и какие – “медленными”?
Тема 30. Нервные окончания (рефлекторная дуга).
Цель: Уметь: идентифицировать нервные окончания; объяснить
структурные, функциональные особенности различных видов синапсов;
объяснить принцип организации рефлекторных дуг – соматической и
вегетативной.
Задание 1. Укажите основные части химического синапса, их организацию
и направление передачи нервного импульса. Составьте таблицу.
Части синапса
Особенности
Способ передачи Направление
организации
нервного
нервного
импульса
импульса
Задание 2. Продумайте, чем образованы рецепторы и как их
классифицируют. Составьте таблицу.
Функциональный Отросток
Классификация рецепторов по
тип нейроцита
расположению физиологии морфологии
Задание 3. Назовите элементы,
рефлекторной дуги.
Функциональный
тип Отростки
нейроцитов
входящие
в
состав
трехчленной
Концевые
аппараты
(нервные окончания)
Контрольные задачи:
1. В протоколе одного из опытов было указано, что в цепи из 2 нейроцитов,
связанных химическим синапсом, при возбуждении первого нейроцита второй
тормозится. Продумайте возможный механизм торможения.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 82 из 107
2. На рисунке изображена трехчленная рефлекторная дуга, заканчивающаяся
нейромышечным окончанием – «моторной бляшкой». Нужно назвать
функциональные типы нейроцитов и их отростки, которые образуют в дуге
пресинаптические отделы.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое синапс? Его микро- и субмикроскопическое строение,
классификация.
2. Что такое нервное окончание? Ее классификация, строение.
3. В каком направлении через синапс передается раздражение и почему только
в одном направлении?
4. Какие отростки чувствительных нервных клеток заканчиваются
рецепторами?
5. Что такое рефлекс и рефлекторная дуга?
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТА
Токаев З.К. Методические указания по выполнению самостоятельной
работы студентов//Семипалатинск, 2006, 24 страниц.
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ ДЛЯ СТУДЕНТОВ 2 КУРСА
1. Основным отличием клеток 2.Исключите неверное утверждение.
прокариот и эукариот является: В структурном и функциональном
А) объем клетки.
отношении общим для клеток
Б)
химический
состав прокариот и эукароит является:
внутриклеточного содержимого.
А) содержимое клетки отделено от
В)
организация
генетического внешней среды или от других клеток
аппарата.
плазматической мембраной.
Г) способ размножения.
Б) сходны метаболические процессы,
Д) состав внутриклеточных структур как синтез белков, нуклеиновых
– органоидов.
кислот.
В) сходны по своему суммарному
химическому составу клетки.
Г) перед делением в обеих клетках
происходит
редупликация
генетического материала.
Д) сходны по способу размножения.
3. Какая из перечисленных черт 4. Какое из предложений является
организации клеточного ядра не верным, что в формировании
характерна для эукариотов?
лизосом принимают участие?
А)
молекулы
ДНК
являются А) плазматическая мембрана.
линейными и полирепликонными.
Б) ядерная мембрана.
Б) ДНК образует комплекс с В) эндоплазматический ретикулум с
гистонами.
аппаратом Гольджи.
В) имеет ядерную оболочку.
Г) передаются из материнской клетки
Г) ДНК реплицируется как одно целое во время митоза.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
(репликон).
Д) характерна избыточность ДНК.
5.
Инвагинации
внутренней
мембраны хлоропласта называются:
А) строма.
Б) кристы.
В) тилакоиды.
Г) матрикс.
Д) дамеллы.
7. Какое утверждение неверно в
отношении генома митохондрии?
А) митохондрии содержат ДНК,
рибосомы.
Б) ДНК митохондрии является
кольцевой молекулой.
В)
ДНК
митохондрии
лишена
гистонов.
Г)
митохондриальная
ДНК
не
встраивается в ядерные хромосомы и
наследуется строго по материнской
линии.
Д)
между
ядерной
и
митохондриальной
ДНК
обнаруживается сходство по составу
оснований.
9. Какую из перечисленных функций
не выполняет аппарат Гольджи?
А) сборка и рост плазматической
мембраны.
Б) сегрегация секрета.
В) обеспечивает связь с внешней
средой, с другими клетками.
Г) химическая модификация веществ.
Д) обеспечивает мембранную упаковку
Стр. 83 из 107
Д) путем деления.
6. Что не является сходным в
морфофункциональной организации
митохондрии и хлоропластов?
А) митохондрии и хлоропласты имеют
двухмембранное строение.
Б) внутренняя мембрана обеих
структур образуют складки различной
формы.
В)
сходны
по
химизму
и
функциональному значению.
Г) геном митохондрии и хлоропластов
представлен кольцевой молекулой
ДНК.
Д) синтез белковых компонентов
митохондрии
и
хлоропластов
находятся под двойным контролем
ядра и геномов этих органоидов.
8. Благодаря каким особенностям
пластиды и митохондрии являются
полуавтономными органеллами?
А) они не имели двухмембранное
строение.
Б) имеют собственный генетический
аппарат.
В) имеют рибосомы.
Г) синтезируют АТФ.
Д) имеют собственную систему
синтеза белка (ДНК, РНК, рибосомы).
10.
Какую
из
перечисленных
функций не выполняет ядро?
А) место хранения генетической
информации.
Б) место репликации ДНК.
В) место транскрипции.
Г) место трансляции.
Д)
контролирует
процессы
жизнедеятельности клетки.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 84 из 107
продуктов секреции.
11. Какие структуры составляют 12. Укажите неверное утверждение в
основу веретена деления?
строении, функции и развитии
А) микрофиламенты.
эндоплазматического ретикулума.
Б) микротрубочки.
А)
представляет
собой
систему
В) микрофибриллы.
каналов, пузырьков и цистерн.
Г) тонофибриллы.
Б) система ЭПР может содержать или
Д) мицелла.
не содержать рибосомы.
В) обе формы могут переходить одна в
другую
в
зависимости
от
функциональных нужд клетки.
Г) обе формы функционально сходны.
Д) по системе ЭПР осуществляется
транспорт веществ.
13. В зависимости от чего различают 14.
Какие
участки
хромосом
три основных типа хромосом (акро-, ответственны
за
существование
мета- и субметацентрические)?
хромосом,
как
индивидуальных
А) от уровня комплектации.
образований?
Б) от расположения центромеры.
А) центромера.
В)
от
расположения
вторичной Б) теломеры.
перетяжки.
В) эухроматин.
Г) от формы и величины спутника.
Г) гетерохроматин.
Д) от чередования гетерохроматина и Д) спутники.
эухроматина.
15. Когда происходит интенсивный 16. В результате митоза дочерние
синтез белков, обеспечивающий рост клетки имеют хромосомный набор:
А) n.
клетки?
А) пресинтетический G1 - период.
Б) 2n.
Б) синтетический S - период.
В) 4n.
В) постсинтетический G2 - период.
Г) 2n и 4n.
Г) митоз.
Д) 3n.
Д) весь клеточный цикл.
17. Выберите неправильное суждение. 18. Какой процесс профазы 1
А) бесполое размножение происходит является источником комбинативной
без образование гамет, в нем участвует изменчивости?
лишь одна особь.
А) компактизация хромосом.
Б) большинство клеток растений и
Б) формирование синаптонемного
животных делятся амитозом.
комплекса.
В) всем формам клеточного деления
В) конъюгация хромосом.
предшествует репликация ДНК.
Г) кроссинговер.
Г) митоз обеспечивает рост и
Д) дополнительный синтез ДНК.
вегетативное
размножение
всех
эукариотических организмов.
Д) благодаря митозу дочерние клетки
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 85 из 107
получают генетическую информацию,
идентичноую материнской.
19. По появлению, каких структур
можно судить о рекомбинации
участков гомологичных хромосом?
А) бивалентов.
Б) диады.
В) хиазмы.
Г) синаптонемного комплекса.
Д) хромосом типа “ламповых
щеток”.
20. Укажите неверное утверждение.
Основные функции митоза:
А) лежит в основе роста вегетативного
размножение всех организмов.
Б)
обеспечивает
комбинативную
изменчивость.
В)
обеспечивает
идентичное
воспроизведение клетки.
Г) поддержание постоянства числа
хромосом.
Д) возможность образования большого
числа идентичных особей или клона.
21. Укажите источник развития 22. Укажите структурный элемент
нейронов:
гладкомышечной ткани:
А) эктодерма.
А) клетка.
Б) энтодерма.
Б) симпласт.
В) мезодерма.
В) синцитий.
Г) мезенхима.
Г) волокнистые структуры.
Д) спланхнотома.
Д) миоэпителиальные клетки.
23. Укажите структурный элемент 24. Укажите, что составляет строму
поперечнополосатой
мышечной миелоидной и лимфоидной ткани:
А) ретикулярная ткань.
ткани:
А) клетки.
Б) рыхлая волокнистая соединительная
Б) симпласты.
ткань.
В) синцитий.
В)
плотная
неоформленная
Г) волокнистые структуры.
соединительная ткань.
Д) миоэпителиальные клетки.
Г)
плотная
оформленная
соединительная ткань.
Д) костная ткань.
25. Укажите клетки ретикулярной
ткани:
А) фибробласты.
Б) гистиоциты.
В) ретикулярные.
Г) адвентициальные.
Д) тучные.
27. Укажите источник эмбрионального
развития рыхлой волокнистой
соединительной ткани:
A) из мезенхимы
Б) из нефротомов
26. Укажите источник развития
опорно-трофических тканей:
A) эктодерма.
Б) склеротом.
B) дерматом.
Г) энтодерма
Д) мезенхима
28. Укажите, какие функции выполняет
рыхлая соединительная ткань:
A) трофическую,
сократимости,
защитную, механическую
Б)
регуляторную,
выделительную,
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
B) из энтодермы
Г) из миотомов
Д) из эктодермы
29.
Укажите,
чем
образована
ретикулярная ткань:
A) фибробластами, ретикулярными
волокнами, аморфным веществом
Б)
ретикулярными
клетками
и
волокнами, аморфным веществом
B)
ретикулярными
клетками
и
лимфоцитами,
ретикулярными
и
эластическими волокнами
Г) фибробластами, ретикулярными
клетками, ретикулярными волокнами
Д)
симпластами,
ретикулярными
клетками, синцитиями.
31.
Укажите
распространение
ретикулярной ткани:
A) сопровождает сосуды, подстилает
эпителий
Б) входит в состав кроветворных
органов
B) образует сухожилие и связки,
обеспечивает прочность кожи
Г)
сопровождает
лимфатические
сосуды, входит в состав эпителиев
Д) входит в состав эпителиев,
обеспечивает прочность кожи.
33.
Укажите,
какие
железы
секретируют по мерокриновому типу:
A) потовые железы
Б) бокаловидные клетки
B) сальные железы
Г) молочные железы
Д) поджелудочная железа.
35. Укажите места расположения
многослойного плоского
неороговевающего эпителия:
A) эпителий матки
Б) эпителий мочеточника
Стр. 86 из 107
механическую, защитную
B) покровную,
трофическую,
регуляторную, сократимости
Г)
механическую,
трофическую,
защитную, регуляторную
Д)
защитную,
выделительную,
покровную, регуляторную.
30. Укажите распространение рыхлой
соединительной ткани:
A) сопровождает сосуды, подстилает
эпителий
Б) входит в состав кроветворных
органов
B) образуют сухожилие и связки,
обеспечивает прочность кожи
Г) входит в состав стенок верхних
дыхательных путей
Д) входит в состав костной ткани
32.
Укажите,
какие
железы
секретируют по голокриновому типу:
A) молочные железы
Б) бокаловидные клетки
B) сальные железы
Г) потовые железы
Д) вилочковая железа
34.
Укажите,
какие
железы
секретируют по апокриновому типу:
A) молочные железы
Б) бокаловидные клетки
B) сальные железы
Г) потовые железы
Д) щитовидная железа
36. Укажите места расположения
однослойного
многорядного
реснитчатого эпителия:
A) эпителий кишечника
Б) эпителий гортани
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 87 из 107
B) эпителий серозных оболочек
Г) эпителий семевыносящего протока
Д) эндотелий сосудов.
37. Укажите источник развития
эпителиальных тканей:
A) дерматом, склеротом, эктодерма
Б) эктодерма, энтодерма, мезодерма
B) склеротом, миотом, мезодерма
Г) мезенхима, мезодерма, спланхнотома
Д) спланхнотома, мезодерма, эктодерма
B) эпителий лоханки
Г) эпителий серозных оболочек
Д) эпителий матки.
38.
Перечислите
разновидности
хрящевой ткани:
А) гиалиновый, эластический,
волокнистый
Б) фибробласты, гистиоциты,
хондробласты
В) хондроциты, волокнистые,
эластичный
Г) гистиоциты, фибробласты,
волокнистый
Д) эластичный, волокнистый,
хондроциты.
39. Что относится к незернистым 40. Укажите ткани, состоящие только
лейкоцитам:
из клеток:
A) эозинофилы, юные нейтрофилы,
A) нервная ткань
базофилы
Б) эпителиальная ткань
Б) лимфоциты, моноциты
B) опорно-трофические ткани
B) палочкоядерные нейтрофилы,
Г) мышечные ткани
базофилы, эозинофилы
Д) жировая ткань.
Г) базофилы, лимфоциты, эозинофилы
Д) юные нейтрофилы, моноциты,
сегментоядерные нейтрофилы.
41. На какой стадии митоза дочерние 42. Определите особенности нервной
хромосомы расходятся к полюсам клетки:
митотического веретена?
A) развивается
из
эктодермы,
A) профаза
мезенхимы, не делится, имеет много
Б) прометафаза
отростков
B) метафаза
Б)
развивается
из
мезенхимы,
Г) анафаза
мезодермы, делится, не имеет отростков
Д) телофаза
B) развивается
из
энтодермы,
эктодермы, мезодермы, не делится,
не имеет отростков
Г) развивается из мезенхимы, не
делится, не имеет отростков
Д)
развивается
из
мезодермы,
мезенхимы, делится, имеет много
отростков.
43. Какие структурные элементы 44. Выберите признаки характерные
образуют нервную ткань:
для
поперечнополосатой
A) клетки, волокна, нейроглии
(исчерченной) скелетной мышечной
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Б) синцитии, клетки, нейроглии
B) симпласты, клетки, нейроглии
Г) нейроглии, синцитии, симпласты
Д) нейроглии, симпласты, волокна.
45. Определите источник развития и
структурные элементы мышечных
тканей:
A) энтодерма,
дерматом,
клетки,
аморфное вещество
Б) энтодерма, миотом, симпласт,
синцитий
B) мезодерма, миотом, волокна, клетки
Г) мезенхима, миотом, клетки, симпласт
Д)
дерматом,
симпласт,
клетки,
волокна.
47. Укажите клетки хрящевой ткани:
A) остеоциты, гистиоциты
Б) хондроциты, хондробласты
B) хондроциты, остеобласты
Г) фибробласты, хондробласты
Д) остеоциты, хондробласты.
Стр. 88 из 107
ткани:
A) обеспечивает движение, способны
к возбуждению, состоит из миоцитов
Б) обеспечивает движение, состоит из
мышечного волокна, способны к
возбуждению
B) состоит из миоцитов,
объединенных в мышечное волокно,
они анастомозируют друг с другом,
способны к возбуждению
Г) обеспечивает автоматизм
сокращения, состоит из типичных
волокон
Д) состоит из миоцитов, обеспечивает
сокращение, способны к возбуждению.
46. Укажите клетки костной ткани:
A) остеоциты, гистиоциты, хондроциты
Б)
остеобласты,
хондробласты,
ретикулоциты
B) остеобласты,
остеоциты,
остеокласты
Г) фиброциты, остеоциты, гистиоциты
Д) хондроциты, остеоциты, гистиоциты.
48. Из какого зародышевого листка
развивается плотная оформленная
соединительная ткань:
A) эктодермы
Б) миотомов
B) мезенхимы
Г) энтодермы
Д) мезодермы.
49. Какие структурные элементы 50. Что относится к зернистым
образуют
рыхлую
волокнистую (гранулярным) лейкоцитам:
A) лимфоциты, эозинофилы, юные
соединительную ткань?
A) клетки и тканевая жидкость
нейтрофилы
Б) клетки и синцитии
Б)
моноциты,
палочкоядерные
B) клетки и симпласт
нейтрофилы, базофилы
Г) клетки и межклеточное вещество
B) сегментоядерные
нейтрофилы,
Д) тканевая жидкость и симпласт.
базофилы, лимфоциты
Г) базофилы, эозинофилы, нейтрофилы
Д) эозинофилы, лимфоциты, базофилы.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
51. Определите опорно-трофические
ткани, выполняющие чисто опорные
функции:
A) кровь, лимфа
Б) ретикулярная ткань, соединительные
ткани
B) костная ткань, жировая ткань
Г) костная ткань, хрящевая ткань
Д) хрящевая ткань и жировая ткань.
53. Укажите места расположения
однослойного кубического эпителия:
A) почечные канальцы, щитовидная
железа
Б) кишечный эпителий
B) эпителии носовой полости, гортани
Г) эпителии серозных оболочек
Д) эпителии яичника.
55. Определите структуру ядра
клетки:
A) кариолемма, кариоплазма, хроматин,
хромосомы
Б) кариолемма, кариоплазма, ядрышко,
хроматин
B) кариолемма, хромосомы, хроматин,
кариоплазма
Г) кариолемма, ядрышко, хромосомы,
кариоплазма
Д) хроматин, хромосомы, кариоплазма,
ядрышко.
57.
Определите
органоиды
цитоплазмы общего назначения:
A) эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, лизосомы, центросома,
ядрышко, микротрубочки
Б) митохондрии, комплекс Гольджи,
центросомы, эндоплазматическая сеть,
рибосомы, лизосомы
Стр. 89 из 107
52. Укажите места расположения
переходного эпителия:
A) эпителии матки и яйцеводов
Б)
эпителии
почечной
лоханки,
мочевого пузыря
B) эпителии ротовой полости, глотки,
пищевода
Г) эпителии серозных оболочек
Д) эпителии мочеточника, матки.
54.
Какими
особенностями
характеризуются
эпителиальные
ткани?
A) состоят из клеток и межклеточного
вещества,
аполярны,
богаты
сосудами
Б) состоят из клеток и волокон,
обладают возбудимостью
B) состоят из клеток и межклеточного
вещества, обладают возбудимостью
Г) состоят из клеток, занимают
пограничное положение, обладают
полярностью, не содержат сосуды
Д) состоят из межклеточного вещества,
аполярны, содержат сосуды.
56.
Определите
трофические
включения цитоплазмы:
A) гормоны, молоко, жир
Б) белок, жир, углевод
B) пот, моча, белок
Г) пигмент, углевод, минеральные
вещества
Д) пигмент, витамины, жир.
58. Кто автор первого определения
«клетка»:
A) Р. Гук
Б) М. Шультце
B) А. Левенгук
Г) Я. Пуркине
Д) М. Мальпиги
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
B) эндоплазматическая сеть, лизосомы,
миофибриллы, центриоли, комплекс
Гольджи, рибосомы
Г) эндоплазматическая сеть,
миофибриллы, рибосомы, комплекс
Гольджи, центриоли
Д) комплекс Гольджи, рибосомы,
лизосомы,
центросома,
реснички,
микротрубочки.
59. Что транспортируется путем
облегченной диффузии?
A) К+
Б) N2
В) O2
Г) H2O
Д) CO2
61. Ядерная пластинка. Верно все,
КРОМЕ:
A) отделяет
внутреннюю
ядерную
мембрану от содержимого ядра
Б) состоит из белков промежуточных
филаментов – ламинов
B) участвует в организации ядерной
оболочки
Г)
формирует
перинуклеарный
хроматин
Д) участвует в синтезе белков,
поступающих
в
перинуклеарные
цистерны
63. Что характерно для мембраны
цистерн эндоплазматической сети –
депо Са2+?
A) принадлежит
гранулярной
эндоплазматической сети
Б) содержит насос, вкачивающий Са2+
из цистерны
B) По Са2+ каналу ионы входят в
цитозоль по градиенту концентрации
Г) Са2+ канал взаимодействует с
рецептором, связанным с G-белком
Д) Концентрация Са2+ в цитозоле не
влияет на состояние Са2+ каналов
Стр. 90 из 107
60. Холестерин поступает в клетку
путем:
A) фагоцитоза
Б) пиноцитоза
В) опосредуемого рецептора эндоцитоза
Г) облегченной диффузии
Д) активного транспорта
62. Комплекс ядерной поры. Верно
все, КРОМЕ:
A) встроен во внутренюю ядерную
мембрану
Б) содержит белок-рецептор,
контролирующий перенос больших
белковых молекул из цитоплазмы в
ядро
B) рецептор ядерной поры может
увеличивать диаметр канала поры
Г) образован большими гранулами,
расположенными по окружности вблизи
края поры
Д) большая центральная гранула
состоит из субъединиц рибосом.
64. Функция комплекса Гольджи.
Верно все, КРОМЕ:
A) сортировка белков по различным
транспортным пузырькам
Б) гликозилирование белков
B) реутилизация мембран секреторных
нранул после экзоцитоза
Г) упаковка секреторного продукта
Д) синтез стероидных гормонов
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 91 из 107
65. Микротрубочки. Верно все,
КРОМЕ:
A) поддерживают форму клетки
Б) взаимодействутю с кинезином
B) участвуют
во
внутриклеточном
транспорте макромолекул и органелл
Г)
обеспечивают
подвижность
микроворсинок
Д)
полярны:
на
одном
конце
присоединяются новые субъединицы, а
на другом – отделяются старые.
66. Микрофиламенты. Верно все,
КРОМЕ:
A) образуют скопления по периферии
клетки
Б)
связаны
с
плазмолеммой
посредством промежуточных белков
B) состоят из двух нитей F-актина
Г)
обеспечивают
подвижность
хромосом
Д)
обеспечивают
подвижность
немышечных клеток
67. В какой фазе клеточного цикла
происходит матричный синтез ДНК?
A) G0
Б) G1
B) G2
Г) S
Д) M.
68. На какой стадии митоза дочерние
хромосомы расходятся к полюсам
митотического веретена?
A) профаза
Б) прометафаза
B) метафаза
Г) анафаза
Д) телофаза.
70. Белки, предназначенные для
выведения из клетки, синтезируют:
A) свободные
цитоплазматические
рибосомы
Б) митохондриальные рибосомы
B) свободные полирибосомы
Г)
полирибосомы
гранулярной
эндоплазматической сети
Д) элементы цитосиелета
72. Клетка, специализированная для
синтеза значительного количества
белка с последующей его секрецией,
содержит хорошо развитые:
A) гладкую эндоплазматическую сеть,
комплекс Гольджи
Б) cвободные рибосомы, митохондрии
B) гранулярную эндоплазматическую
сеть, комплекс Гольджи
Г) гладкую эндоплазматическую сеть,
митохондрии
Д) лизосомы, гладкую
эндоплазматическую сеть.
74. Эпителиальная клетка:
A) полудесмосомы
служат
для
69. На какой стадии мейоза
образуется
синаптонемальный
комплекс,
обеспечивающий
конъюгацию хромосом?
A) лептотена
Б) зиготена
B) пахитена
Г) диплотена
Д) диакинез.
71. Функция комплекса Гольджи:
A) детоксикация при помощи оксидаз
Б) синтез рибофоринов
B) контроль уровня Са2= в цитозоле
Г) синтез полисахаридов
Д) факторы роста
73.
Какой
тип
межклеточных
контактов
обеспечивает
переход
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 92 из 107
прикрепления клеток друг к другу
ионов и низкомолекулярных веществ
Б) промежуточные филаменты состоят
из клетки в клетку?
A) плотный
из тубулина
Б) десмосома
B) микроворсинки содержат 9 пар
B) промежуточный
периферических и одну пару
Г) щелевой
центральных микротрубочек
Д) все вышеназванные
Г)
рибосомы
расположены
на
внутренней
поверхности
мембран
гранулярной эндоплазматической сети
секреторных клеток
Д) апикальная поверхность каемчатых
клеток покрыта гликокаликсом
75. Эпителий, развивающийся из 76. Тип секреции с полным
эктодермы:
разрушением железистых клеток:
A) многослойный плоский роговицы A) мерокриновый
глаза
Б) апокриновый
Б) почечных канальцев
B) голокриновый
B) цилиндрический
мерцательный Г) аутокриновый
яйцевода
Д) паракриновый
Г) однослойный плоский (мезотелий)
Д) слизистой оболочки трахеи
77. В полярно дифферецированном 78.
Промежуточные
филаменты
цилиндрическом
эпителии, эпителиальных клеток состоят из:
развивающемся из энтодермы, часть A) кератина
клеток в апикальном отделе несет Б) актина
структуры, содержащие аксонему. B) десмина
Укажите эпителий.
Г) тубулина
A) каемчатый кишки
Д) виментина
Б) железистый желудка
B) мерцательный трахеи
Г) мерцательный яйцевода
Д) каемчатый канальцев почки
79. Какой контакт между клетками
80.
Микроворсинки
каемчатого
эпителиального пласта предотвращает
эпителия. Верно все, КРОМЕ:
проникновение молекул из внешней
A) приспособление для увеличения
среды во внутреннюю?
площади апикальной поверхности
A) щелевой
клетки
Б) промежуточный
Б) содержат параллельно идущие
B) десмосома
актиновые микрофиламенты
Г) плотный
B) в
плазматическую
мембрану
Д) полудесмосома
встроены транспортные белки
Г) при наследовании дефектного гена
виллина возникает атрофия
Д) в основании расположены базальные
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
81.
Эпителиальные
клетки
происходят
из
промежуточной
мезодермы, в апикальной части
имеют множество микроворсинок.
Назовите эпителий и укажите его
локализацию:
A) цилиндрический кишки
Б) цилиндрический трахеи
B) кубический
проксимальных
канальцев почки
Г) плоский брюшины (мезотелий)
Д) цилиндрический яйцевода.
83. На какой стадии дифференцировки в
цитоплазме гранулоцитов появляются
специфические гранулы?
A) полипотентная
клетка
–
предшественница гранулоцитов и
моноцитов
Б) миелобласт
B) промиелоцит
Г) миелоцит
Д) палочкоядерный гранулоцит
85. Укажите правильную
последовательность эритропоэза:
A) полихроматофильный эритробласт,
базофильный эритробласт,
оксихроматофильный эритробласт
Б) базофильный эритробласт,
полихроматофильный эритробласт,
оксифильный эритробласт
B) оксифильный эритробласт,
полихроматофильный эритробласт,
базофильный эритробласт
Г) базофильный эритробласт,
оксифильный эритробласт,
полихроматофильный эритробласт,
нормоцит
Д) нормобласт, базофильный
эритробласт, полихроматофильный
эритробласт, оксифильный эритробласт.
87. Нейтрофилы:
A) образуются в селезенке
Б) секретируют гистамин
Стр. 93 из 107
тельца.
82. Перечислены разной степени
зрелости клетки красного костного
мозга. Укажите, какая именно в
норме поступает в кровь:
A) мегакариоцит
Б) эритробласт оксифильный
B) ретикулоцит
Г) эритробласт базофильный
Д) ретикулярная клетка
84. Укажите клетки, секретирующие
гистамин при их стимуляции:
A) нейтрофильные лейкоциты
Б) эозинофильные лейкоциты
B) моноциты
Г) базофильные лейкоциты
Д) тромбоциты
86. Эритропоэз. Верно все, КРОМЕ:
A) происходит
под
действием
эритропоэтина
Б) клетки-предшественницы сначала
оксифильны, потом базофильны
B) происходят синтез глобулинов и
накопление гемоглобина
Г)
происходит
опосредуемый
рецепторами эндоцитоз трансферрина
Д)
происходит
сборка
белоксинтезирующего
аппарата
с
последующей его дезинтеграцией
88. Лейкоциты. Все верно, КРОМЕ:
A) участвуют в фагоцитозе
Б) синтезируют коллаген и эластин
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 94 из 107
B) синтезируют белки, участвующие в B) активно перемещаются
иммунных реакциях
Г) мигрируют по градиенту химических
Г) все вышесказанное верно
факторов
Д) все вышесказанное неверно
Д) участвуют в гуморальном и
клеточном иммунитете.
89.
Укажите
клетку, 90. Какие клетки крови имеют
дифференцирующуюся в макрофаг активность гистаминазы?
после выхода из кровотока в A) базофилы
Б) моноциты
окружающие ткани:
A) эозинофил
B) эритроциты
Б) базофил
Г) В-лимфоциты
B) Т-лимфоцит
Д) Эозинофилы
Г) Моноцит
Д) В-лимфоцит.
91. Плазматическая клетка. Верно 92. Плотная соединительная ткань
все, КРОМЕ:
отличается от рыхлой:
A) обязательно присутствие комплекса A) определенной
направленностью
Гольджи
редких волокон в тканевом матриксе
Б)
содержит
хорошо
развитую Б) большим количеством макрофагов
гранулярную эндоплазматическую сеть B) относительно большим содержанием
B) одна
плазматическая
клетка
основного аморфного вещества
синтезирует антитела к нескольким Г) меньшей интенсивностью синтеза
антигенным детерминантам
гликозаминогликанов в тучных клетках
Г)
присутствует
в
рыхлой Д) все перечисленное неверно
соединительной ткани
Д)
дифференцируется
из
активированного В-лимфоцита
93.
Плотная
оформленная 94.
Хондробласты.
Верны
все
соединительная ткань содержит все утверждения, КРОМЕ:
A) располагаются в надхрящнице
указанные компоненты, КРОМЕ:
A) многочисленных
волокон
во Б) участвуют в аппозиционном росте
внеклеточном матриксе
хряща
Б) многочисленных и различных типов B) способны к размножению
клеток
Г) участвуют в резорбции хряща
B) большого количества коллагеновых Д) формируют матриксные пузырьки
волокон
Г) фиброцитов
Д) основного аморфного вещества.
95.
Какой
костной
тканью 96. Какова функция матриксных
образованы
заросшие
черепные пузырьков в скелетных тканях?
швы?
A) выведение материала из клеток
A) пластинчатая
Б) поглощение воды и необходимых
Б) компактная
веществ
B) зрелая
B) инактивация щелочной фосфатазы
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 95 из 107
Г) вторичная
Г) подведение гормонов к клеткам
Д) грубоволокнистая
Д) имеют отношение к пиноцитозу.
97. Что общего имеют мышечные 98. Дайте определение гистологии:
волокна скелетной и сердечной A) наука о форме и строении организма
Б) наука о строении, развитии и
мышц?
A) триады
жизнедеятельности тканей
Б) н-Холинорецепторы
B) наука о строении, развитии и
B) исчерченные
поперечно
жизнедеятельности клеток
миофибриллы
Г) наука о строении органов и систем
Г) вставочные диски
органов
Д) клетки-сателлиты
Д) наука о строении органов.
99. Эластичный хрящ. Верно все,
КРОМЕ:
A) снаружи покрыт надхрящницей
Б) входит в состав слуховой трубы
B) с возрастом обызвествляется
Г)
содержит
эластические
и
коллагеновые волокна
Д) гликогена и хондроитинсульфатов
меньше, чем в гиалиновом хряще
101. Триада скелетного мышечного
волокна включает:
A) две половины I-диска и один А-диск
Б) две актиновые и одну миозиновую
нити
B) две цистерны саркоплазматического
ретикулума и одну Т-трубочку
Г) два ядра мышечного волокна и одну
клетку-сателлит
Д) два иона Са2+ и одну молекулу
тропонина С
100. Пластинчатая костная ткань.
Верно все, КРОМЕ:
A) образует компактное и губчатое
вещество костей скелета
Б) формируется путем образования
новых слоев на поверхности кости
B) коллагеновые волокна построены из
коллагена типа III
Г) коллагеновые волокна в пределах
костной пластинки ориентированы
упорядоченно
Д)
каналы
остеонов
содержат
кровеносные сосуды
102. Кардиомиоцит. Верно все,
КРОМЕ:
A) клетка цилиндрической формы с
разветвленными концами
Б) содержит одно или два центрально
расположенных ядра
B) миофибриллы состоят из тонких и
толстых нитей
Г)
вставочные
диски
содержат
десмосомы и щелевые контакты
Д) вместе с аксоном двигательного
нейрона передних рогов спинного мозга
образует нервно-мышечный синапс.
103. Саркомер. Верно все, КРОМЕ:
104. Гладкомышечная ткань.
A) толстые нити состоят из миозина и Правильны все утверждения, КРОМЕ:
С-белка
A) непроизвольная мышечная ткань
Б) тонкие нити состоят из актина, Б)
находится
под
контролем
тропомиозина, тропонинов
вегетативной нервной системы
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
B) в состав саркомера входят один Адиск и две половины I-диска
Г) в середине I-диска происходит Zлиния
Д) при сокращении уменьшается
ширина А-диска.
105. Клетки контактируют друг с
другом и другими клетками ЦНС,
содержат
крупное
ядро
и
промежуточные
филаменты,
состоящие
их
глиального
фибриллярного кислого белка. О
какой клетке идет речь?
A) олигодендроцит
Б) микроглия
B) астроцит
Г) нейрон
Д) Шванновская клетка.
107. В аксоне присутствует все,
КРОМЕ:
A) митохондрий
Б) микротрубочек
B) нейрофиламентов
Г) тигроидного вещества
Д) вензикул
Стр. 96 из 107
B) сократительная
активность
не
зависит от гормональных влияний
Г) формирует мышечную оболочку
полых и трубчатых органов
Д) способна к регенерации.
106. По аксону транспортируется все,
КРОМЕ:
A) рибосом
Б) вензикул
B) нейромедиаторов
Г) митохондрий
Д) белковых молекул
108.
Миелиновая
оболочка
периферических нервных волокон
образована:
A) уплотненным
межклеточным
веществом, содержащим белки и
фосфолипиды
Б)
плазматической
мембраной
шванновских клеток
B) специализированной
частью
периневрия
Г)
элементами
цитоскелета
шванновских клеток
Д) спирально закрученной мембраной
аксона.
109.
Назовите
чувствительное 110. Какие разделы объединяет
нервное окончание, ответственное за гистология, как наука и как учебная
термовосприятие:
дисциплина?
A) пластинчатое тельце Пачини
A) общую и частную гистологию
Б)осязательное тельце Майсснера
Б) общую и частную гистологию,
B) сухожильный орган Гольджи
эмбриологию и цитологию
Г) свободное нервное окончание
B) общую и частную цитологию,
Д) тельце Руффини
микроскопическую анатомию
Г) общую и частную гистологию и
цитологию
Д) общую и частную гистологию,
биологию и введение в патологию
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
111. На какие разделы подразделяют
цитологию?
A) на общую и частную
Б) на общую и биологию клетки
B) на частную и биологию клетки
Г) на общую и пренатальную
Д) на частную и пренатальную
113. Определите среди современных
методов, методы, обеспечивающие
наиболее специфическое выявление
веществ в клетках и тканях:
A) цито - и гистохимические
Б) иммуноцито - и гистохимические
B) авторадиографические
Г) морфометрические
Д) гибридизации.
115. Определите среди современных
методов,
метод
выявляющий
локализацию в тканях введенных в
них веществ, меченых изотопами:
A) цито - и гистохимические
Б) иммуноцито - и гистохимические
B) авторадиографические
Г) морфометрические
Д) гибридизации
Стр. 97 из 107
112. Определите среди современных
методов, методы исследования
направленных на выявление в клетках и
тканях конкретных химических
веществ:
A) цито - и гистохимические
Б) иммуноцито - и гистохимические
B) авторадиографические
Г) морфометрические
Д) гибридизации.
114. Определите среди современных
методов, метод позволяющий изучить
локализацию генов и продуктов их
транскрипции:
A) цито - и гистохимические
Б) иммуноцито - и гистохимические
B) авторадиографические
Г) морфометрические
Д) гибридизации
116. Определите среди специальных
методов
световой
микроскопии,
метод
позволяющий
выявить
структуры, размеры которых лежат
за пределами разрешения светового
микроскопа:
A) темнопольная микроскопия
Б) фазово-контрастная микроскопия
B) поляризационная микроскопия
Г) ультра - фиолетовая микроскопия
Д) флюоресцентная микроскопия.
118. Определите среди специальных
методов
световой
микроскопии,
метод выявляющее закономерное
пространственное
расположение
молекул в объекте:
A) темнопольная микроскопия
Б) фазово-контрастная микроскопия
B) поляризационная микроскопия
Г) ультра - фиолетовая микроскопия
Д) флюоресцентная микроскопия
117. Определите среди специальных
методов
световой
микроскопии,
метод
дающий
возможность
непосредственного изучения живых
клеток
без
их
фиксации
и
окрашивания:
A) темнопольная микроскопия
Б) фазово-контрастная микроскопия
B) поляризационная микроскопия
Г) ультра - фиолетовая микроскопия
Д) флюоресцентная микроскопия.
119. Определите среди специальных 120. Определите среди специальных
методов
световой
микроскопии, методов
световой
микроскопии,
метод преобразующий невидимое метод использующий способность
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
изображение в видимое с помощью
люминисцентного экрана или других
устройств:
A) темнопольная микроскопия
Б) фазово-контрастная микроскопия
B) поляризационная микроскопия
Г) ультра - фиолетовая микроскопия
Д) флюоресцентная микроскопия
121. Определите среди электронной
микроскопии, микроскопию дающую
возможность изучения объектов,
размеры которых лежат как в
пределах
разрешения
светового
микроскопа, так и далеко за ними:
A) трансмиссионная
Б) сканирующая
B) электронно-микроскопическая
цитохимия
Г)
электронно-микроскопическая
иммуноцитохимия
Д)
электронно-микроскопическая
авторадиография.
123.
Определите
среди
функциональных систем клеток,
органеллы, входящие в аппарат
внутриклеточного переваривания:
A) эндосомы, лизосомы
Б) эндосомы, рибосомы
B) эндосомы, эндоплазматическая сеть
Г) эндосомы, центросомы
Д) эндосомы, периоксисомы.
125. Определите среди включений
цитоплазмы, обусловленные
накоплением липидных продуктов
метаболизма клеток:
A) секреторные
Б) экскреторные
B) трофические
Г) пигментные
Д) белковые.
127. Определите среди структурнофункциональных элементов ткани,
главный элемент тканей:
A) клетки
Стр. 98 из 107
некоторых
веществ
излучать
видимый
свет
при
освещении
объекта ультрафиолетовыми лучами:
A) темнопольная микроскопия
Б) фазово-контрастная микроскопия
B) поляризационная микроскопия
Г) ультра-фиолетовая микроскопия
Д) флюоресцентная микроскопия.
122.
Определите
среди
функциональных систем клеток,
органеллы,
входящие
в
синтетический аппарат:
A) Рибосомы, эндоплазматическая сеть,
комплекс Гольджи
Б) Рибосомы, лизосомы, митохондрий
B) Рибосомы,
центросомы,
митохондрий
Г) Рибосомы, комплекс Гольджи,
митохондрий
Д)
Рибосомы,
эндосомы,
эндоплазматическая сеть
124.
Определите
среди
функциональных систем клеток,
органеллы,
входящие
в
энергетический аппарат:
A) митохондрии, хондриосомы
Б) митохондрии, центросомы
B) митохондрии, рибосомы
Г) митохондрии, лизосомы
Д) митохондрии, клеточный центр
126. Определите среди структурнофункциональных элементов тканей,
продукт деятельности клеток данной
ткани:
A) клетки
Б) межклеточное вещество
B) постклеточные структуры
Г) симпласты
Д) синцитий.
128. Определите среди структурнофункциональных элементов ткани,
производные клеток, которые в ходе
дифференцировки
утрачивают
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Б) межклеточное вещество
B) постклеточные структуры
Г) симпласты
Д) синцитий
129. Определите среди структурнофункциональных элементов ткани,
структуры,
образованные
в
результате слияния клеток:
A) клетки
Б) межклеточное вещество
B) постклеточные структуры
Г) симпласты
Д) синцитий.
131.
Определите
авторов
морфофункциональной
классификации тканей:
A) Н.Г. Хлопин, В.П. Михайлов
Б) А.А. Заварзин, А.А. Максимов
B) Ф. Лейдиг, Р. Келликер
Г) Я. Пуркине, И. Мюллер
Д) Т. Шванн, М. Шлейден.
133. Определите гистогенетический
тип эпителия, развивающиеся из
эктодермы
и
прехордальной
пластинки:
A) эпидермальный
Б) энтеродермальный
B) целонефродермальный
Г) ангиодермальный
Д) эпендимоглиальный.
135. Определите гистогенетический
тип эпителия, развивающийся из
целомической
выстилки
и
нефротомы:
A) эпидермальный
Б) энтеродермальный
B) Целонефродермальный
Г) Ангиодермальный
Д) Эпендимоглиальный.
137. Определите гистогенетический
тип эпителия, развивающийся из
Стр. 99 из 107
признаки, характерные для нее, но
приобретают новые свойства:
A) клетки
Б) межклеточное вещество
B) постклеточные структуры
Г) симпласты
Д) синцитий.
130. Определите среди структурнофункциональных элементов ткани,
структуру возникающая вследствие
неполной цитотомии:
A) клетки
Б) межклеточное вещество
B) постклеточные структуры
Г) симпласты
Д) синцитий.
132.
Определите
авторов
гистогенетической
классификации
тканей:
A) Н.Г. Хлопин, В.П. Михайлов
Б) А.А. Заварзин, А.А. Максимов
B) Ф. Лейдиг, Р. Келликер
Г) Я. Пуркине, И. Мюллер
Д) Т. Шванн, М. Шлейден
134. Определите гистогенетический
тип
эпителия,
являющийся
производными кишечной энтодермы:
A) эпидермальный
Б) энтеродермальный
B) целонефродермальный
Г) ангиодермальный
Д) эпендимоглиальный.
136. Определите гистогенетический
тип
эпителия,
являющиеся
производными ангиобласта:
A) Эпидермальный
Б) Энтеродермальный
B) Целонефродермальный
Г) Ангиодермальный
Д) Эпендимоглиальный
138. Определите признаки желез,
подразделяемые по классификации,
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
нервной трубки:
A) Эпидермальный
Б) Энтеродермальный
B) Целонефродермальный
Г) Ангиодермальный
Д) Эпендимоглиальный
139. Определите признаки желез,
подразделяемые по классификации, как
эндо- и экзоэпителиальные:
A) по числу клеток
Б) по расположению
B) по месту выведения секрета
Г) по способу выведения секрета
Д)
по
химическому
составу
вырабатываемого секрета.
141. Определите признаки желез,
подразделяемые по классификации, на
меро-, апо- и голокринные:
A) по числу клеток
Б) по расположению
B) по месту выведения секрета
Г) по способу выведения секрета
Д)
по
химическому
составу
вырабатываемого секрета
143.
Определите
подгруппу
соединительной ткани, выполняющей
разнообразные функции, связанные с
транспортом веществ, дыханием и
защитными реакциями:
A) кровь, лимфа
Б) кроветворные ткани
B) собственно соединительные ткани
Г)
соединительные
ткани
со
специальными свойствами
Д) скелетные соединительные ткани.
145.
Определите
подгруппу
соединительной ткани, в межклеточном
веществе которых ярко выражен
волокнистый компонент:
A) кровь, лимфа
Б) кроветворные ткани
B) собственно соединительные ткани
Г)
соединительные
ткани
со
Стр. 100 из 107
как одно- и многоклеточные:
A) по числу клеток
Б) по расположению
B) по месту выведения секрета
Г) по способу выведения секрета
Д)
по
химическому
составу
вырабатываемого секрета.
140. Определите признаки желез,
подразделяемые по классификации, на
эндо- и экзокринные:
A) по числу клеток
Б) по расположению
B) по месту выведения секрета
Г) по способу выведения секрета
Д)
по
химическому
составу
вырабатываемого секрета.
142. Определите признаки желез,
подразделяемые по классификации, на
серозные, слизистые, смешанные:
A) по числу клеток
Б) по расположению
B) по месту выведения секрета
Г) по способу выведения секрета
Д)
по
химическому
составу
вырабатываемого секрета.
144.
Определите
подгруппу
соединительной
ткани,
обеспечивающие процессы гемопоэза:
A) кровь, лимфа
Б) кроветворные ткани
B) собственно соединительные ткани
Г)
соединительные
ткани
со
специальными свойствами
Д) скелетные соединительные ткани
146. Определите подгруппу
соединительной ткани, выполняющие
разнообразные функции в организме:
A) кровь, лимфа
Б) кроветворные ткани
B) собственно соединительные ткани
Г)
соединительные
ткани
со
специальными свойствами
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
специальными свойствами
Д) скелетные соединительные ткани.
147.
Определите
подгруппу
соединительной
ткани,
обеспечивающие
выполнение
ими
опорной функции:
A) кровь, лимфа
Б) кроветворные ткани
B) собственно соединительные ткани
Г)
соединительные
ткани
со
специальными свойствами
Д) скелетные соединительные ткани
Стр. 101 из 107
Д) скелетные соединительные ткани
148. Определите своеобразную ткань,
среди групп тканей внутренней среды,
которая циркулирует в сосудах и часто
исследуется в диагностических целях:
A) соединительные ткани
Б) кровь
B) лимфа
Г) жировая
Д) костная.
149. Определите истинные клетки в 150. Определите в составе рыхлой
числе форменных элементов крови:
волокнистой соединительной ткани ее
A) эритроциты
оседлые
клетки
по
признаку
Б) кровяные пластинки
постоянства присутствия:
B) тромбоциты
A) адвентициальные,
фибробласты,
Г) лейкоциты
фиброциты, жировые (адипоциты)
Д) мегакариоциты
Б) адвентициальные, гранулоциты,
агранулоциты, фиброциты
B) адвентициальные,
фибробласты,
гистиоциты, плазматические
Г)
адвентициальные,
макрофаги,
тучные, адипоциты
Д)
адвентициальные,
фиброциты,
дендритные, пигментные
151. Определите в составе рыхлой 152. Определите волокна рыхлой
волокнистой соединительной ткани, ее волокнистой соединительной ткани,
блуждающие клетки по признаку которая получила свое название из-за
постоянства присутствия:
способности содержащих их тканей при
A) адвентициальные, фибробласты
длительном вываривании давать
Б) адипоциты (жировые), фибриоциты
животный клей:
B) гранулоциты, агранулоциты
A) адвентициальные
Г) гистиоциты, макрофаги
Б) коллагеновые
Д) плазматические, тучные
B) ретикулярные
Г) эластические
Д) аморфные.
153. Определите волокна рыхлой 154. Определите волокна рыхлой
волокнистой соединительной ткани, волокнистой соединительной ткани,
которые
формируют
тонкие которые обычно содержатся в
растяжимые трехмерные сети, что значительно меньшем количестве,
определило их название:
выявляются при использовании
A) адвентициальные
избирательных методов окраски:
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Б)коллагеновые
B) ретикулярные
Г) эластические
Д) аморфные
155. Определите соединительные ткани
со специальными свойствами:
A) кровь,
лимфа,
лимфоидные
кроветворные,
миелоидные
кроветворные
Б) рыхлая волокнистая, плотная
волокнистая, плотная оформленная,
плотная неоформленная
B) жировая, ретикулярная, слизистая,
пигментная
Г) хрящевая, костная, собственно
соединительная, кроветворные
Д) кровь, рыхлая волокнистая, жировая,
кроветворные.
157. Определите мышечные ткани,
классификация которых основаны на
признаках их строения и функции, или
по
морфофункциональной
классификации:
A) соматические, целомические
Б) скелетные, соматические
B) поперечнополосатые, гладкие
Г) мезенхимные, сердечные
Д) гладкие, миосимпластические
Стр. 102 из 107
A) адвентициальные
Б) коллагеновые
B) ретикулярные
Г) эластические
Д) аморфные
156.
Определите
скелетные
соединительные ткани:
A) кровь, лимфа
Б) рыхлая и плотная волокнистые
B) жировая, ретикулярная
Г) хрящевая, костная
Д) слизистая, пигментная
158. Определите мышечные ткани,
классификация которых основана на
признаках их происхождения, или по
гистогенетической классификации:
A) соматические,
целомические,
мезенхимные
Б) соматические, скелетные, гладкие
B) соматические,
целомические,
миосимпластические
Г) соматические, поперечнополосатые,
сердечные
Д)
соматические,
мезенхимные,
гладкие.
10. Контрольные и экзаменационные вопросы для студентов 2 курса по
дисциплине “Цитология и гистология” специальности:
050607-“Биология”.
1 Расскажите строение светового микроскопа. В каком веке был
сконструирован первый микроскоп?
2 В чем состоят сходство и отличия светового и электронного микроскопов,
каковы их разрешающие способности и увеличения?
3. Назовите основные правила работы с микроскопом.
4. Что
называется
гистологическим
препаратом?
Какие
виды
гистологических препаратов вы знаете? Каким требованиям должен
отвечать гистологический препарат?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 103 из 107
5. В чем заключается сущность фиксации тканей и органов? Какие бывают
фиксаторы и каков механизм их действия?
6. Для чего используют заливку в твердые среды (назовите способы
уплотнения гистологического материала) гистологических объектов? С
какой целью применяют замораживание кусочков органов?
7. С какой целью применяют окрашивание препаратов? Какие основные
группы красителей используют в гистологических исследованиях?
Почему структуры называют оксифильными или базофильными?
8. Для чего производят «заключение» препарата, какие среды для этого
применяют?
9. Какими приемами микротехники достигаются прозрачность и
контрастность препарата?
10.Назовите фиксаторы, используемые в электронной микроскопии, которые
стабилизируют белки и фосфолипиды.
11.Как называется окрашивание в электронной микроскопии и какие
соединения используют для этих целей?
12.Назовите критерии живого вещества. Чем отличается живое вещество от
неживого? Какие вам известны формы живого вещества?
13.Какие химические соединения входят в состав живого вещества? Из чего
состоят молекулы простых белков? Чем характеризуются молекулы
сложных белков или протеидов, из чего они состоят?
14.Какие неорганические соединения входят в состав живого вещества?
15.В состав, каких структур входят ДНК и РНК?
16.Что такое симпласт и межклеточное вещество?
17.Расскажите историю создания и основные положения клеточной теории.
Дайте определение клетки.
18.Что такое клеточная мембрана? Каков химический состав биологических
мембран? Почему липиды мембран организованы в двойной слой? Чем
обусловлено свойство самопроизвольного восстановления липидного
бислоя при повреждении мембран?
19.Как построена плазмалемма? Что представляет собой гликокаликс?
20.Какова ультраструктурная организация плазматической мембраны и ее
функции? Каким образом поступают в клетку жидкие и твердые
вещества? Что такое фагоцитоз и пиноцитоз?
21.Какие существуют виды межклеточных соединений?
22.Дайте определение включений, расскажите об их классификации.
23.Что такое органеллы? Расскажите о классификации органелл.
24.Расскажите о периоксисомах, их строении и функции.
25.Расскажите об особенностях микро - и ультраструктуры цитоскелета.
26.Какие белки синтезируются на рибосомах ЭПС? Какие органеллы
участвуют в синтезе липидов и углеводов?
27.Приведите примеры различной степени развития агранулярного
ретикулума в клетках неодинаковой специализации. Назовите органеллы
клетки, участвующие в синтезе и транспорте веществ.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 104 из 107
28.Какие функции выполняет комплекс Гольджи? Объясните, какую роль
играет комплекс Гольджи в процессах секреции, рекреции, формирования
лизосом? Перечислите функции комплекса Гольджи в растительных
клетках.
29.Охарактеризуйте функции органеллы в процессе формирования половых
клеток.
30.Объясните значение внутриклеточного лизиса экзогенных, эндогенных
веществ. Приведите примеры участия лизосом в процессах
физиологического и патологического аутолиза.
31.Каким образом в клетке преобразовывается энергия? Охарактеризуйте
различия структурно - функциональной организации наружной и
внутренней мембран митохондриев.
32.Объясните, какие процессы протекают на кристах, в матриксе
миохондрий? Приведите примеры функциональной интеграции
митохондриев с энергозависимыми структурами клетки.
33.Приведите примеры, свидетельствующие о том, что функциональная
активность митохондрия регулируется соотношением АТФ и АДФ в
клетке и осуществляется с ее энергетическими потребностями.
34.Для каких клеток характерен органоид – клеточный центр? Что входит в
его состав?
35.Каково субмикроскопическое строение центриолей? С чего образована
стенка центриолей? Какие функции выполняют центриоли? Почему
репродукцию центриолей нельзя рассматривать как обычное деление?
36.Можно ли отдельную микротрубочку считать органеллой?
37.Как изменится форма нервной клетки после воздействия на нее
колхицином, если этот алколоид вызывает деполимеризацию белка
тубулина?
38.Какие существуют формы клеток и их ядер в связи с выполняемой
функцией? Перечислите структурные компоненты интерфазного ядра.
39.Что такое гетеро- и эухроматин?
40.Каков химический состав, строение и функции ядрышка?
41.Назовите структурные элементы хромосом.
42.Охарактеритзовать роль ядрышкового организатора в формировании
ядрышка. Объясните, почему оно функционирует в период интерфазы,
что происходит с ядрышком при делении клеток?
43.Что такое включения цитоплазмы и как они подразделяются? Как и на
основании чего разделяют трофические включения?
44.Какие условия необходимы для прохождения биосинтеза белка? Какие
структурные компоненты участвуют в белоксинтезирующей системе?
Охарактеризовать их.
45.Каким образом происходит транскрипция?
46.Каково строение рибосом, где они образуются, размещаются? Что такое
полисомы и какова их роль? Какой процесс происходит в рибосомах и
какова роль рРНК?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 105 из 107
47.Какой процесс при биосинтезе называют трансляцией? Этапы
трансляции. Объясните мезанизм трансляции.
48.Почему синтез белка в живой клетке называют матричным? Чем
объясняется многообразие белков и их специфичность?
49.Что такое хромосома? Какова структурная организация хромосом? Какие
типы хромосом выделяют по положению центромеры? Какие признаки
берутся во внимание при описании морфологии хромосом?
50.Какие хромосомы называются гомологичными и не гомологичными? Что
представляет собой гигантские политенные хромосомы? Какова их
структурная, функциональная организация? В каких клетках образуются?
51.Назовите методы дифференциальной окраски хромосом? Какой метод
применяют при идентификации хромосом?
52.Что такое кариотип, кариограмма, идиограмма?
53.Назовите периоды жизненного цикла клетки. Что происходит в клетке в
эти периоды? В какие периоды клеточного цикла происходит удвоение
ДНК, синтез белка, накопление АТФ?
54.Что происходит с органеллами и ядрышком при митозе?
55.Что такое эндомитоз и полиплоидия?
56.Расскажите механизм амитоза.
57.Какие важные биологические процессы протекают в профазе 1 мейоза? В
какой стадии профазы 1 происходит конъюгация хромосом?
58.Что такое кроссинговер, в какой фазе и стадии происходит и его
значение? Сколько бивалентов и тетрад образуются в процессе мейоза,
если 2n = 14, 28, 46?
59.Сколько хроматид пойдет к каждому полюсу в анафазе редукционного и
эквационного деления, если соматическая клетка имеет 46 хромосом?
60.Биологический смысл мейоза. Различия между митозом и мейозом.
61.Что такое ткань? Кто из авторов ввел термин “гистология”? Что изучает
гистология? Какие объекты изучает гистология?
62.Какие общие закономерности строения имеет покровный эпителий? Как
классифицируют по строению покровный эпителий?
63.Дайте общую характеристику эпителиальных тканей. С помощью каких
структур эпителиоциты связаны между собой?
64.Как построен однослойный многорядный мерцательный эпителий и где
он встречается? Какие типы клеток образуют многорядный эпителий?
65.Кто из авторов предложил первую классификацию тканей? Кто из
авторов разработал “генетическую” классификацию тканей?
66.Из каких слоев состоят многослойный плоский неороговевающий и
ороговевающий эпителий?
67.Из какого зародышевого листка образуется в эмбриогенезе переходный
эпителий?
68.Что
такое
одноклеточная
железа?
Дайте
морфологическую
классификацию многоклеточных желез.
69.Какие существуют типы секреции? Строение железистой клетки.
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 106 из 107
70.Из каких отделов состоят экзокринные железы? Каковы основные фазы
секреторного процесса?
71.Что общего в происхождении и строении различных видов опорнотрофических тканей? Что такое мезенхима и каково ее строение?
72.Назовите форменные элементы крови. Каково строение, форма, размеры,
цвет и свойства эритроцитов живой крови различных животных? Как
устроены лейкоциты? Группы и подгруппы лейкоцитов.
73.Что представляют собой Т- и В-лимфоциты и каково их участие в
иммунологических реакциях организма?
74.Как производят подсчет клеток в крови? Что такое лимфоидный профиль
крови и у каких животных он наблюдается? Что означает “сдвиг влево” и
по каким данным лейкограммы он определяется?
75.Где возникают первые клетки крови в процессе эмбрионального
развития?
76.Перечислите основные клетки и структурные элементы рыхлой
соединительной ткани. Охарактеризуйте волокна соединительной ткани
(название, строение). Какими свойствами обладают волокна рыхлой
соединительной ткани?
77.Что собою представляет аморфное вещество и каковы его свойства?
78.Укажите на особенности строения плотных волокнистых тканей (основы
кожи, сухожилия).
79.Объясните разницу в структурной организации рыхлой и плотной
соединительной ткани. В какой из соединительной ткани в полном
составе представлено межклеточное вещество. Назовите все его
компоненты.
80.Из какого источника развиваются хрящевые ткани? Как классифицируют
хрящевые ткани? Какова форма хрящевых клеток и каково их
расположение в ткани?
81.Какие существуют разновидности хрящевой ткани? Строение и функция
хрящей. Как построена надхрящница и каково ее значение?
82.Назовите основные структурные элементы костной ткани. В чем состоят
отличия грубоволокнистой и пластинчатой костных тканей?
83.Из чего состоит костная пластинка, гаверсовая система? Как построена
надкостница и каково ее значение?
84.На какие виды подразделяются мышечные ткани? Из каких источников
развиваются гладкая мышечная ткань?
85.Каким свойством обладает гладкая мышечная ткань и в каких органах она
встречается? Благодаря чему мышечная ткань способна выполнить
функцию сокращения?
86.Из каких источников развиваются поперечно-полосатые и сердечномышечные ткани?
87.Что такое саркомер (миомер) и из каких участков он состоит? Что такое
Т-трубочки? Каковы их взаимоотношения с эндоплазматической сетью и
роль в мышечном сокращении?
УМКД 042-14.4.04. 01.20.6/03-2010
Редакция № 2 от 30.09.2010 года
взамен редакции № 1
от 30.09.2009 года
Стр. 107 из 107
88.Укажите на особенности строения сердечной мускулатуры.
89.Какую функцию выполняют волокна проводящей мускулатуры и чем они
отличаются по строению от рабочей мускулатуры сердца?
90.Каковы источники развития нервной ткани? Какие клетки составляют
нервную ткань, и чем формируется белое и серое вещество спинного и
головного мозга?
91.Что собой представляют простая и сложная рефлекторные дуги?
92.В чем выражены морфофункциональные особенности нейроцитов
вегетативных ганглиев в сравнении со спинальным ганглием?
93.Из каких структурных элементов состоит нервная ткань? Что такое
нейрон (нейроцит)? Каковы структурные особенности цитоплазмы
нейроцита?
94.По каким морфологическим признакам классифицируют нейроны?
Какова функциональная классификация нейронов?
95.Назовите источники развития глиоцитов. Какие типы (виды) нейроглии
знаете и каково их строение? Какое участие в построении нервных
волокон принимают клетки глии?
96.Какие бывают нервные волокна? Какие из нервных волокон являются
“быстрыми” и какие – “медленными”?
97.Какие виды нервных волокон существуют и каково их строение?
Расскажите о механизмах образования безмиелинового нервного волокна
и миелинового нервного волокна. Каковы морфологические признаки
регенерации и дегенерации нервных волокон?
98.Расскажите о классификации нервных рецепторных окончаний. Каково
электронно-микроскопическое строение синапса. Дайте классификацию
синапсов.
99.Что такое синапс? Его микро- и субмикроскопическое строение. В каком
направлении через синапс передается раздражение и почему только в
одном направлении?
100.
Что такое нервное окончание? Ее классификация, строение. Какие
отростки чувствительных нервных клеток заканчиваются рецепторами?
101.
Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? Какие виды рефлекторных
дуг вы знаете?
102.
Какое место в рефлекторных дугах занимает тела и отростки
нервных клеток, синапсы и нервные окончания?