Эвтрофирование природных водоемов
advertisement
Глава 1. Эвтрофирование озер и водохранилищ 1.1. Основные механизмы эвтрофирования. Термин «эвтрофирование» происходит от греческого слова «эутро», что означает «тучность, жирность». По отношению к природным водоемам под эвтрофированием понимают процесс роста общей продуктивности экосистемы водоема, включающей водные массы, донные отложения и населяющие их организмы. Этот процесс ведет к увеличению общего содержания органического вещества в воде водоема. В ГОСТе 17.1.1.01-77 приводится следующее определение этого явления – "Эвтрофированием называется повышение биологической продуктивности водных объектов в результате накопления биогенных элементов под действием антропогенных или естественных факторов". Принято различать антропогенное и естественное эвтрофирование. Антропогенное эвтрофирование обусловлено возрастанием потоков биогенных веществ в биосфере в результате хозяйственной деятельности человека и Естественное протекает значительно эвтрофирование быстрее, водоемов чем естественное. обусловлено постепенным накоплением в водоемах органических и биогенных веществ в течение длительных геологических периодов времени. Следует заметить, что не все лимнологи согласны с таким разделением, отрицая наличие естественного эвтрофирования и рассматривая явление эвтрофирования природных вод как следствие исключительно деятельности человека [Бульон, 1998, Harper, 1992]. Еще в 80-е годы была высказана мысль, что естественное эвтрофирование не что иное, как обычная сукцессия фитопланктонного сообщества озера и колебания продуктивности водных экосистем обусловлены только колебаниями климата, а процесс увеличения продуктивности связан исключительно с влиянием человека. На самом деле концепция естественного эвтрофирования не базируется на тенденциях климатических изменений, и озера проходят различные стадии своего развития от олиготрофной до эвтрофной при стационарном состоянии климата. Как известно, озера в ландшафте играют роль накопительных систем, аккумулируя приносимые с притоками минеральные и органические вещества. При длительной эволюции озера такой фактор как изменение глубины в результате заиления озера оказывает влияние не только на характеристики водообмена, но и на особенности гидрологической 5 структуры водных масс, следствием изменения которой выступают изменения термического режима, условий вертикального перемешивания, стратификации озера, т.е. экосистемы важные озера. абиотические Поэтому факторы процесс первичной эвтрофирования продуктивности озер протекает постоянно, даже в условиях теоретически полного отсутствия антропогенного влияния, следовательно, естественное эвтрофирование водоемов имеет место в природе [Даценко, 1998]. В ХХ веке быстрый рост населения и хозяйственная деятельность человека привели к заметным изменениям глобального материально- энергетического обмена и потоков химических веществ. С позиций геохимии, наибольшие изменения миграционных потоков должны происходить для элементов с высокими коэффициентами технофильности (отношения годовой добычи элемента величине Кларка этого элемента) , в частности, для фосфора - одного из главных элементов, контролирующих продуктивность водных экосистем [Савенко и др., 1999, Фосфор…, 1977, Эволюция… 1988, Элементы…, 1987, Phosphorus management…, 1980, Phosphorus in …1995]. Хотя первые признаки эвтрофирования водоемов появились еще в начале ХХ века [Россолимо, 1977], серьезное внимание исследованиям этого процесса лимнологи начали уделять середине ХХ столетия, когда во многих озерах Европы и Северной Америки отчетливо проявился ускоренный рост продуктивности озер с явно выраженными негативными последствиями их экологического состояния. Описание многочисленных, ставших уже классическими для лимнологической литературы, примеров быстрой (в течение нескольких десятилетий) деградации всемирно известных своей красотой озер Европы, Северной Америки, Японии приведено Сакамото в фундаментальном обзоре развития исследований процесса эвтрофирования [Sakamoto, 1996]. В последующие десятилетия работы, посвященные процессу эвтрофирования доминируют в лимнологической литературе. Возникшая необходимость в обмене информацией и широких дискуссиях реализуется на многочисленных специальных международных симпозиумах и конференциях [Буяновская, 1985]. Проблемы эвтрофирования природных вод выступили предметом специального обсуждения даже на конференции ООН по водным ресурсам планеты (Аргентина, 1977). Огромную роль в развитии исследований этого процесса сыграла специальная программа детального мониторинга озер Европы и Северной Америки, выполненная под эгидой Европейской Организации Экономического Сотрудничества и Развития (OECD – Organization Economic Cooperation and Developments) в начале 70-х годов [OECD… 1982]. 6 Само понятие "трофическое состояние озера" и первые предложения по типизации озер были сформулированы классиками современной лимнологии Э.Науманом и А.Тинеманом еще в 20-х годах. Однако, в середине ХХ столетия в естественные науки, и в науки о Земле в частности, стали активно проникать методы системного анализа, которые позволили шведскому лимнологу В.Оле сформулировать новую концепцию типизации озер [Olhe, 1958]. Эта концепция была основана на представлениях о непрерывной динамике экосистем водных объектов, характеризующихся определенным типом и интенсивностью круговорота вещества и энергии. Таким образом, эвтрофирование – это процесс перехода от стадии олиготрофного состояния экосистемы водоема через мезотрофную к эвтрофной – наиболее биологически продуктивной. Но при превышении биогенной нагрузки некоторого критического, индивидуального для конкретной экосистемы значения наступает стадия гипертрофии, выражающаяся в резком снижении продуктивности и в ухудшении качества воды. Подход В. Оле был дополнен российским гидробиологом Г.Г.Винбергом, обосновавшим необходимость балансовых оценок энергетических потоков в экосистеме [Винберг, 1960]. Идеи В.Оле и Г.Винберга во многом способствуют продолжающимся до сих пор попыткам преодоления противоречий между целостной сущностью экосистем и покомпонентным подходом к ее изучению. Рассматривая природный водоем как целостную экосистему, механизм эвтрофирования согласно современным представлениям можно описать следующим образом. Последовательность направлена на метаболической развития усложнение ее эффективности. любой организации В природной и экосистемы совершенствование сбалансированной экосистеме это достигается при симбиотическом взаимодействии водных организмов. В таких условиях обмен веществ на единицу поступающего потока солнечной и химической энергии наиболее эффективен, чему способствуют сложные переплетения экологических ниш. Все это формирует высокие защитные свойства экосистемы, определяя ее устойчивость и саморегулирование. Главной причиной антропогенного эвтрофирования водных объектов служит избыточное поступление биогенных элементов, создающих потенциальную возможность ускоренного развития продукционных процессов при прочих благоприятных условиях. Концентрация биогенных элементов в воде представляется исходным показателем процесса эвтрофирования, развитие же продукционных процессов выступает следствием, зависящим от 7 ряда абиогенных факторов, в первую очередь гидрологических и радиационнотермических особенностей водоема. При избытке биогенных веществ на определенной стадии процесса может произойти нарушение сбалансированности экосистемы. В первую очередь, это проявляется в нарушении естественного баланса между продукцией и деструкцией органического вещества в водоеме и, как следствие, накоплении органического вещества в экосистеме. В водоеме начинает происходить отставание развития гетеротрофных организмов, - водных беспозвоночных и даже бактерий, что определяется верхним пределом скорости ассимиляции ими питательных веществ [Геринг, 1976]. Отставание деструкции от продукции сопровождается изменением качественного состава органического вещества – происходит накопление трудноразлагаемого органического вещества вследствие вытеснения соответствующих видов бактерий [Багоцкий и др., 1989]. При антропогенном эвтрофировании водоема его экосистема начинает развиваться в сторону более низкого разнообразия и направленного перехода к иным доминантным группам организмов. Сообщество фитопланктона изменяется от стадии с преобладанием диатомовых водорослей через стадию, когда диатомовые сочетаются с обилием динофлагеллят и синезеленых водорослей, к стадии высокопродуктивного фитопланктона при значительном количестве цианобактерий (синезеленых водорослей). Последние хорошо адаптируются как к недостатку, так и к избытку света, а также обладают механизмом фиксирования растворенного в воде большого количества атмосферного азота [Саут, Уиттик, 1990]. В процессе эвтрофирования прямолинейная связь численности и биомассы фитопланктона переходит в экспоненту, а затем резко увеличивается численность клеток и их агрегированность в крупные колонии непригодные для зоопланктона. Таким образом, чем выше трофность водоема, тем более мелкие организмы преобладают [Михеева, 1983]. В зоопланктоне возрастает численность коловраток, в зообентосе исчезают олиготрофные организмы. Когда экосистема водоема достигает высокоэвтрофного и гипертрофного состояния, начинается доминирование крупных колониальных форм синезеленых водорослей и крупных динофитовых водорослей, не пригодных для пищи зоопланктона, при этом роль последнего в трофическом круговороте заметно снижается. Радикальные изменения в структуре зоопланктона и ихтиоценозе выражаются в замене длинноцикловых и крупных форм на короткоцикловые и мелкие. В эвтрофных водоемах из групп зоопланктона доминируют кладоцеры, вытесняющие более крупные копеподы, эффективней усваивающих питание 8 лишь в условиях олиготрофии [Антропогенное…,1980 , Romanovsky, 1985]. В ихтиофауне происходит замена ценных видов рыб малоценными, обладающими в этих условиях большей скоростью воспроизводства. Общим следствием снижения эффективности утилизации первичной продукции органического вещества последующими звеньями трофической цепи становится смена пастбищного цикла трофической цепи на детритный, доминирующий аллохтонного в гипертрофных (приносимого органического вещества с по водоемах. водосбора) сравнению В таких вещества с в водоемах общем автохтонным, роль балансе создаваемым экосистемой в процессе фотосинтеза, становится крайне малой. Преобладание детрита в экосистеме, с окислением которого не могут справиться бактерии, резко увеличивает поток неразложившегося органического вещества в донные отложения, в результате чего последние становятся едва ли не ключевым звеном в дальнейшем развитии эвтрофирования [Мартынова, 1984, Сапожников, 1979]. Вследствие увеличения содержания органического вещества в воде и, соответственно, в донных отложениях интенсифицируются процессы его деструкции, усиливается расход растворенного в воде кислорода, изменяются окислительно-восстановительные условия среды (снижается рН воды и поровых растворов), увеличивается содержание в донных отложениях лабильных (подвижных) минеральных форм азота и фосфора. Усиливается поток этих соединений из дна в воду. В эвтрофных водоемах этот поток становится важным источником дополнительного (вторичного) загрязнения вод водоема биогенными веществами и поэтому процесс эвтрофирования начинает самоускоряться. Все эти процессы протекают относительно медленно и даже в условиях высокой антропогенной нагрузки занимают десятилетия, но именно в этом заключается главная опасность эвтрофирования. Изменения экосистемы водоема достаточно глубоки и периоды возможного восстановления экосистем оказываются очень длительными. 1.2. Устойчивость водных экосистем. Известная медленность перестройки экосистем водоемов из одной стадии эвтрофирования в другую способствовала появлению дискуссии по поводу устойчивости экосистем к антропогенному воздействию, обратимости процесса эвтрофирования и возможности его предотвращения. Под 9 устойчивостью в общем случае понимают способность экосистем сохранять свою структуру и характер функционирования в пространстве и времени при изменяющихся условиях среды [Драбкова, 1991, Куприянова,1983, Thiery, 1982]. К сожалению, несмотря на исключительную актуальность проблемы устойчивости и связанной с ней проблемы уязвимости водных экосистем они не получили пока четкого определения в современной лимнологии. Применительно к водным объектам наиболее достаточно стройная концепция устойчивости экосистем предложена В.Н.Михайловым и К.К.Эдельштейном. Согласно авторам этой концепции под "устойчивостью водной экосистемы следует понимать способность экосистемы противостоять внешним естественным и антропогенным воздействиям и внутренним процессам, которые нарушают структуру и нормальное функционирование, как всей экосистемы, так и отдельно ее абиотической и биотической частей" [Михайлов, Эдельштейн,1996, стр. 33]. Как изменяется устойчивость экосистемы в процессе повышения ее продуктивности, т.е. эвтрофирования? В этом случае под реакцией экосистемы на внешнее воздействие следует, в первую очередь, понимать отклик на резкое увеличение биогенной нагрузки (поступления в водоем высоких концентраций биогенов). Вполне обоснованно предположить, что чем более "биологически активна" экосистема, т.е. чем выше в ней интенсивность продукционнодеструкционных и метаболических процессов, тем быстрее она адаптируется к возросшей нагрузке без существенной и, главное, резкой перестройки внутренней структуры. Как известно, биологическая активность экосистемы растет от олиготрофных к эвтрофным водоемам. Следовательно, наиболее уязвимы экосистемы олиготрофных водоемов. Действительно, имеется немало примеров серьезных нарушений в функционировании экосистем олиготрофных озер при сравнительно небольшой биогенной нагрузке [Россолимо,1977, Harper, 1992]. Однако сопротивляемость биологически активных экосистем продолжается до определенного момента, пока сохраняется сбалансированность продукционно-деструкционных процессов, при которой утилизация нагрузочной дополнительной химической энергии всеми компонентами экосистемы происходит относительно быстро. При нарушении этого баланса экосистема водоема начинает реагировать на нагрузку непредсказуемо и, в зависимости от особенностей сочетания абиотических факторов, отдельные процессы в экосистеме, например, развитие фитопланктона, могут принимать форму вспышек "цветения" с пиковыми значениями биомассы и численности водорослей. Крайнюю опасность 10 представляет именно эта гиперэвтрофная стадия, которая свидетельствует о начавшемся "умирании" водоема. Эта теоретическая схема, к сожалению, пока не имеет четких количественных критериев. Причиной этого служит, прежде всего, неопределенность понятия "биологическая активность" водной экосистемы и отсутствие объективных методов оценки трофического состояния экосистем. Кроме того, для экосистем водоемов характерна значительная пространственно-временная изменчивость не только интенсивности процессов, но и даже их набора и сочетания. оценки трофического состояния Вследствие этого задача однозначной и установления закономерностей функционирования всей экосистемы в целом становится очень сложной. Явление эвтрофирования водоема характеризуется накоплением автохтонного (созданного в водоеме) органического вещества в виде, прежде всего, увеличивающейся массы водных растений в процессе осуществляемого фотосинтеза. Этот процесс происходит только в светлую часть суток в сравнительно тонком слое воды, поглощающем солнечный свет. Толщина этого слоя, который называют фотическим, зависит от прозрачности воды. В олиготрофных озерах с прозрачной водой толщина фотического слоя достигает 40-50 м (например, в Байкале она составляет 0.3% его максимальной глубины). В эвтрофных водоемах она сокращается до 1-2 м, составляя при этом не менее 10% глубины. Под фотическим слоем до самого дна водоема находится афотическая толща воды, где фотосинтез невозможен из-за полного отсутствия света (как и в поверхностном слое ночью). В отличие от фотосинтеза деструкция, т.е. биохимическое разложение (окисление) органического вещества водными организмами осуществляется непрерывно во всей толще от поверхности водоема до дна, а также в верхнем слое донных отложений толщиной до 10-20 см. Самая верхняя часть фотического слоя, где в дневные часы интенсивность продуцирования органического вещества при фотосинтезе превышает его деструкцию называется трофогенным слоем. В сравнении с глубиной водоема этот слой совсем тонкий (не более 20-50% толщины фотического слоя), но именно в нем в дневные часы происходит быстрый рост биомассы водорослей, которая при волнении, ветровом и конвективном перемешивании перераспределяется в более глубокие слои водоема, составляющие его трофолитическую толщу. В ней деструкция органического вещества больше ослабляющейся в нижней части фотического слоя первичной продукции, которая в афотической толще и вовсе отсутствует. Благодаря этому во всей водной толще водоема окисляется 11 не менее 80% образующегося в фотическом слое автохтонного органического вещества [Кузнецов, 1970] и большая часть поступающих со стоком с водосбора аллохтонных органических веществ [Романенко, 1985]. Оставшийся неразрушенным в водной массе детрит (остатки органических взвешенных веществ с обильным бактериоценозом, который питается ими и окисляет до СО2, Н2О и минеральных биогенных веществ) накапливается на продолжается организмами трофогенного слоя поверхности дна бентоса. сопоставима с водоема. На Здесь его мелководьях, толщиной разрушение где толщина трофолитического слоя, суммарная масса созданного экосистемой водоема органического вещества больше окисленных здесь веществ. Участки водоема, где накапливатся новообразованное органическое вещество, называют трофогенной областью, а остальная (гораздо большая) часть водоема называется трофолитической областью. В зимний период ледостава она распространяется на весь водоем. Таким образом, в трофогенном слое и трофогенной области водоема в безледный период года происходит биологическая аккумуляция солнечной энергии, благодаря хлорофиллу трансформирующейся в химическую энергию продуцируемого водными растениями органического вещества. Одновременно этот запас энергии непрерывно расходуется биотой, превращается в тепловую, в процессах жизнедеятельности организмов фито-, зоо-, бактерио- и ихтиоценозов, осуществляющих при этом главную работу по самоочищению водных масс, как в трофогенной, так и, в особенности, в трофолитической области водоема. 1.3. Проблема лимитирования продуктивности водоемов В общем случае процесс первичного продуцирования лимитируется тремя абиотическими факторами: температурой воды, проникающей в воду солнечной радиацией и биогенным питанием водорослей. Первый фактор полностью подчиняется зональным географическим закономерностям и, если не считать дискутируемого в настоящее время процесса потепления климата Земли вследствие парникового эффекта, относится к нерегулируемым внешним воздействиям на экосистему. Исключение составляют водоемы, подверженные сбросу теплых вод электростанций, в которых тепловой режим резко изменяется под воздействием антропогенного влияния. Второй фактор также существенно зависит от географической зональности, однако здесь исключений гораздо больше. В отдельных случаях высокая мутность вод, 12 обусловленная большим количеством минеральной взвеси в водоеме, может оказывать контролирующее влияние на процесс фотосинтеза в водоеме. С ограничивающим действием светового фактора связано также явление самозатенения, при котором в результате интенсивного развития фитопланктона заметно снижается проникновение света в воду и недостаток освещенности может лимитировать процесс фотосинтеза. Это явление, однако, проявляется только в гиперэвтрофных водоемах и не имеет решающего значения в развитии процесса эвтрофирования в олиготрофных и мезотрофных водоемах. Таким образом, в проблеме лимитирования процесса эвтрофирования на первый план выступает установление лимитирующего биогенного элемента, антропогенные источники которого способствуют развитию первичного продуцирования и ускоренного изменения экосистемы водоема. Как известно, рост водорослей основан на потреблении, по крайней мере, 19 биогенных элементов, однако большая их часть требуется водорослям в незначительных количествах. В дополнении к трем жизненно важнейшим элементам (углерод, кислород и водород) для образования протоплазмы живой клетки в сравнительно большом количестве требуются азот и фосфор. Кислородного и водородного лимитирования в природе не наблюдается никогда – кларки этих элементов и их распространенность в биосфере достаточно велики. Углеродное лимитирование отмечается крайне редко и так же, как самозатенение, только в гиперэвтрофных водоемах, поскольку углекислый газ атмосферы выступает в качестве практически неисчерпаемого источника углерода для экосистемы. Исследования, основанные на обобщении данных мониторинга эвтрофирования водоемов мира, убедительно подтвердили ведущую роль фосфора и азота в процессе эвтрофирования. В основу этого доказательства были положены различные методы. Во-первых, зависимость развития фитопланктона от фосфора и азота была установлена простыми сопоставлениями их концентраций в озерах. Статистически значимые оценки связей концентраций биогенных элементов с хлорофиллом-а, как показателем развития фитопланктона, биомассой и продуктивностью озер получены для различных регионов [Мусатов, 2001]. Вовторых, фосфорное лимитирование фитопланктона подтвердили детальные исследования метаболической активности водорослей в озерах [Lean, 1973]. Как было установлено, межклеточная энзимная активность водорослей, показателем которой служат щелочные фосфатазы, изменяется в соответствии с условиями биогенного питания водорослей. Цикл специальных исследований 13 в этом направлении был выполнен в России А.А.Былинкиной и Н.А.Трифоновой, за рубежом Ф.Лином и Д.Пиком, Р.Хитом и Г.Куком, [Былинкина, 1977, Трифонова,1982, Lean, Pick, 1981, Heath, Cooke, 1975]. Путем определения щелочных фосфатаз можно оценивать в водохранилищах напряженность метаболических процессов, тесно связанных с развитием процесса эвтрофирования [Jones, 1972]. Еще один физиологический индикатор фосфорного лимитирования в экосистеме был предложен Ф.Пиком и Д.Лином, оценивавших степень фосфорного дефицита по соотношению к скорости оптимального фотосинтеза и максимальной скорости потребления фосфора водорослями [Pick, Lean, 1981]. И наконец, комплекс специальных экспериментов, проведенных на некоторых озерах Канады с искусственными добавками азота и фосфора убедительно доказал определяющую роль этих элементов в процессе эвтрофирования. В настоящее время среди лимнологов нет сомнений, что элементом в большей части водных экосистем лимитирующим является либо фосфор, либо азот. Суммируя результаты многочисленных исследований эвтрофирования природных вод, можно прийти к выводу, что оценкам в в озерах приоритет отдается фосфору – по современным более чем 80% исследованных водоемов первичное продуцирование лимитируется этим элементом. Этим внутренние водоемы принципиально отличаются от океанов, в которых, как известно, процесс первичного продуцирования лимитируется азотом [Раймонт, 1983]. Преимущественное водоемах этим лимитирование элементом первичного обусловлено, главным продуцирования образом, в двумя обстоятельствами. Первое – поступление фосфора в водоемы из антропогенных источников росло и продолжает расти быстрее, чем азота. Причина этого состоит в более широком использовании фосфорсодержащих веществ в коммунальном хозяйстве, особенно резко возросшим после 1945 года, когда в качестве бытовых моющих средств стали применяться содержащие в основе полифосфаты. порошковые детергенты, По оценкам Оуэнса [цит. По Россолимо, 1977] фосфор детергентов достигает 50% всего фосфора канализационных стоков современных городов. В качестве примера можно сослаться на расчеты П.Годфрея [Godfrey, 1982], установившего, что фосфор детергентов определяет 32% общей фосфорной нагрузки оз.Кейюга. Последние исследования в этом направлении показали, что в ХХ веке вследствие роста населения и прогрессирующей урбанизации поступление фосфора в мировую сеть из канализационных систем достигло 2,56 млн. т/год. 14 К ним добавляется около 0,6 млн. т/год из рассредоточенных источников сельскохозяйственного производства, вследствие чего речной сток этого элемента возрос не менее, чем в 4 раза [Эдельштейн, 1997]. Определенную роль сыграло и различие достижений в развитии технологий биологической очистки сточных вод, в процессе которой в лучшем случае изымается лишь около 30% фосфора, остальная часть минерализуется. Эффективность биологической очистки от азотных веществ значительно выше. Анализ структуры источников речного фосфора и азота, проведенный на 10-ти речных бассейнах Великобритании за период с 1930 по 1988 годы показал, что концентрации фосфора в реках росли быстрее, чем азота, в основном за счет коммунальных стоков [Jones et. аl, 1996]. Второе – способность некоторых видов водорослей к азотфиксации, в результате которой экосистема получает практически неограниченный источник азота в виде азота атмосферы [Stewart, 1969]. Наконец, существует мнение, что преимущественно фосфорное лимитирование обусловлено более коротким циклом потребления этого элемента водорослями в процессе физиологического роста [Штамм и др. 1976]. При этом, теоретическими исследованиями было показано, что увеличение количества фосфора в водной экосистеме более опасно, чем избыток азота, поскольку в первом случае дестабилизация биоценоза происходит с большей амплитудой [Ильичев, 1983]. Физиологические показатели роста водорослей могут быть весьма надежными критериями при определении лимитирующего элемента питания водорослей. Однако их определение достаточно трудоемко, поэтому в настоящее время лимитирующего наиболее элемента распространенный основан на метод определении установления количественного соотношения азота и фосфора в воде водоема. Известно, что среднее атомное отношение азота к фосфору в составе клеточного вещества, (называемое отношением Рэдфилда) в среднем составляет 16:1 [Redfield, 1958]. Экспериментальными наблюдениями, как в макрокосмах, так и в озерах, было показано, что это отношение в клетках водорослей может варьировать в весьма широком диапазоне в зависимости от физиологических условий развития фитопланктона и его видового состава, но в целом измеренное в воде соотношение этих элементов может служить хорошим индикатором лимитирования по одному из них. В случае значительного превышения отношения Рэдфилда лимитирует фосфор, при низком отношении – азот. При близком к указанной величине отношения азота к фосфору система может быть лимитирована обоими этими элементами или характеризуется 15 быстросменяющимися условиями лимитирования. Последующие исследования, однако, показали, что указанное условие не является достаточно жестким. Так, например, хорошая связь величины первичной продукции с содержанием фосфора получена даже для тех озер, в которых отношение N:P относительно мало [Schindler, 1974]. И наоборот Смитом установлено существенное влияние азота на рост водорослей даже при явном фосфорном лимитировании (при соотношении N/P 35). [Smith, 1983]. Существует еще ряд простых способов для подтверждения лимитирования одним из этих элементов. При достаточно надежных и длительных наблюдениях лимитирование может быть выявлено путем анализа связей развития фитопланктона с концентрациями фосфора или азота. Более высокая теснота такой связи для некоторого элемента указывает на преимущественное его лимитирование. На недостаток элемента в питании водорослей косвенно указывает его полное исчезновение из воды. Однако для клеток водорослей известна способность при остром лимитировании запасать фосфор в виде полифосфатов. Именно эта способность, а также очень быстрый круговорот фосфора в период активного фотосинтеза может поддерживать относительно высокую продукцию при минимальных концентрациях фосфора в воде. Лимитирование может быть определено и экспериментально путем искусственных добавок минеральных соединений азота и фосфора в пробы воды водоема и наблюдениями за реакцией фитопланктона на эти добавки. Такие опыты показывают потенциальную потребность фитопланктона водоема в том или ином элементе. Необходимо обратить внимание на общую закономерность изменения отношения азота к фосфору в водоемах суши. Для наиболее чистых олиготрофных и мезотрофных озер характерно отношение азота к фосфору 3040 : 1, для озер с сильно гумифицированной водой это отношение может достигать 130 : 1, для эвтрофных озер оно снижается до 20-25 : 1, для гиперэвтрофных озер до 10-15 : 1, что подчеркивает определяющую роль фосфора в эвтрофировании. Отношение азота к фосфору в коммунальных сточных водах составляет 5 : 1, для сточных вод животноводческих комплексов 3 : 1 [Эволюция…, 1988]. Поэтому в водоемах, находящихся под сильным воздействием коммунальных сточных вод или принимающих стоки животноводческих комплексов можно ожидать лимитирование фитопланктона азотом. 16 Помимо абсолютных концентраций биогенных веществ в водоемах немаловажное значение для развития фитопланктона имеет их соотношение. В одном из первых специальных исследований этого вопроса В.Смит на основе обобщения данных по 228 озерам получил множественную регрессионную зависимость содержания хлорофилла как функции концентраций фосфора и азота, подтверждающую влияние отношения этих элементов на развитие фитопланктона [Smith, 1982]. По-видимому, в известных фактах различной реакции озер на изменение фосфорной нагрузки как раз и проявляется влияние этого отношения. И.Прэри установил, что наклоны связей хлорофилл-а – фосфор и хлорофилл-а – азот определяются отношением N/P и при указанном отношении равным более 28 эти связи становятся нелинейными, что было подтверждено фактическими исследователей данными разделяется [Prairie, мнение, 1989]. Большинством впервые высказанное Р.Фолленвейдером, что при большой степени эвтрофирования лимитирование переходит от фосфора к азоту и отношение азота к фосфору снижается. В качестве причин такого перехода выступает то, что в эвтрофных озерах начинает большую роль играть процесс денитрификации [Vollenweider, 1968, Sakamoto, 1996]. Определенное значение имеет также то, что в высокопродуктивных озерах с бескислородными условиями в гиполимнионе резко возрастает доля внутренних источников фосфора, изменяющая соотношение концентраций этих элементов в водоеме. Специальное внимание в исследованиях влияния соотношения азота и фосфора уделялось изучению появления, развития и доминирования группы синезеленых водорослей в озерах. Физиологические особенности этой группы водорослей отличаются способностью фиксировать азот атмосферы, но даже не фиксирующие азот виды, например Microcystis aeruginosa, обладают способностью накапливать азот нитратов в клетках. Многолетние экспериментальные исследования удобряемых биогенами озер, проведенное Д.Шиндлером, убедительно подтвердило зависимость обилия цианобактерий от низких отношений азота к фосфору [Schindler, 1974]. Анализируя данные о видовом составе водорослей в 17 озерах, В.Смит пришел к выводу, что явное доминирование синезеленых водорослей начинается при отношении N:P менее 29:1, хотя получить достаточно четкую эмпирическую зависимость ему не удалось [Smith, 1982]. При количественном описании и моделировании процесса развития водорослей в водоемах проявились различные точки зрения на принципы биогенного лимитирования развития фитопланктона. В биологии доминирует 17 принцип лимитирования Либиха, согласно которому скорость развития биологического процесса определяется тем элементом, концентрации которого находятся в наибольшем относительном дефиците. Однако закон Либиха применим только для стационарного сбалансированного состояния экосистемы. В периоды резких колебаний баланса энергии лимитирующие организмы могут быстро сменять друг друга. Поэтому многие специалисты по экологическому моделированию считают, что к экосистемам необходимо применять закон мультипликативного лимитирования, когда несколько элементов должны рассматриваться лимитирующими и, соответственно, необходимо учитывать концентрации всех этих элементов [Крышев, Сазыкина, 1990]. Результаты современных исследований показывают преимущество мультипликативных моделей лимитирования, воспроизводящих многофакторную зависимость развития фитопланктона от условий биогенного питания, хотя в моделировании биологических процессов в целях упрощения часто продолжают использоваться модели, построенные на принципе Либиха [Jorgensen, 1994]. 1.4. Показатели трофического состояния водоемов Принципиальный момент при оценке процесса эвтрофирования определение трофического состояния водоемов, которое фактически отражает метаболизм экосистемы (поступление, накопление и расходование энергии). Основы типологической классификации трофического состояния водоемов были заложены еще классиками современной лимнологии Науманом и Тинеманом. [Thienemann, 1925, Naumann, 1932]. Предложенное Науманом разделение водоемов на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные до сих пор остается основополагающим при оценке развития водных экосистем. В действительности процесс эвтрофирования водоемов представляется (даже при ускоренном антропогенном эвтрофировании) непрерывно сглаженным от состояния, когда водная среда бедна биогенными веществами и малопродуктивна (олиготрофный водоем) до состояния избытка биогенных веществ и высокой продукции. Поэтому выделение дискретных состояний весьма условно и позволяет предложить лишь наиболее общие градации трофического состояния водоема. Иногда используют и дополнительные промежуточные категории – ультраолиготрофный, олиго-мезотрофный, мезоэвтрофный, гиперэвтрофный водоем. Разделение водоемов по уровням трофии в настоящее время представляется одновременно и субъективным и относительным, поэтому в 18 количественных оценках трофического состояния водоема немало сложностей и противоречий. Несмотря на то, что нет недостатка в предложениях классификаций и количественных индексов, оценка уровня трофии конкретного водоема остается весьма серьезной проблемой, актуальность которой усиливается тем, что адекватное количественное описание состояния водоема чрезвычайно важно при выборе стратегии охраны его экосистемы. Очевидно, что наиболее объективную оценку можно составить на основе полного лимнологического обследования водоема с возможно более детальным учетом пространственно-временной изменчивости характеристик экосистемы. Однако, общеизвестные трудности организации и проведения такого обследования вынудили искать более простые и однозначно связанные с процессом эвтрофирования показатели и критерии. В настоящее время при оценке трофического состояния водоема в лимнологии используется широкий набор биологических, химических и физических характеристик и показателей функционирования экосистемы. Наиболее распространенный и простой способ оценки трофического состояния водоема – использование классификаций на основе градаций показателей, характеризующих экосистему. Литература по этому вопросу чрезвычайно обширна. географических и Исключительное экологических разнообразие условий и изменчивость эвтрофирования обусловили появление большого количества различных классификаций, включающая перекрывающиеся границы трофических уровней. 1. Биологические и биохимические показатели. Поскольку сущность процесса эвтрофирования состоит в общем увеличении продуктивности экосистемы, в основе которого лежит рост первичной переменные, продукции, биологические характеризующие показатели процесс акцентированы первичного на продуцирования органического вещества. Первичная продукция водоемов. Содержание хлорофилла “a” в воде водоема.. Впервые систему первичной продукции разделения водоемов на классы по величине применил Г.Г.Винберг, которая была развита Г.Лайкенсом, привлекшим для классификации пресных вод данные по биомассе фитопланктона, содержанию хлорофилла “а” и общего органического углерода. Классификация Г.Лайкенса по этим показателям в дальнейшем была включена в классификацию трофических состояний OECD [Likens, 1975] 19 Система градации озер северной и умеренной зоны детально разработана С.П.Китаевым по величинам годовой первичной продукции. [Китаев, 1984]. Здесь следует заметить, что годовую первичную продукцию нужно рассматривать как функцию ее суточных величин и длительности вегетационного сезона. Поэтому при одной и той же суточной продукции годовая продукция озер умеренных широт выше, чем северных и ниже, чем южных. Крупные южные озера олиготрофные по содержанию хлорофилла, скорости фотосинтеза на оптимальной глубине, могут быть мезотрофными по годовым величинам продукции. Для разработки трофической классификации, учитывающей особенности как “планктонных”, так и “детритных” озер, важно выбрать основополагающий критерий трофности. Следует подчеркнуть, что “планктонные” и “детритные” озера представляют собой два крайних типа экосистемы, различающихся по структуре трофической цепи. Для первого типа экосистем более вероятен поток энергии, направленный по пастбищной цепи, для второго типа - по детритной цепи с непременным участием гетеротрофных микроорганизмов. Однако, большинство экосистем относится к смешанному типу, так как пастбищная и детритная цепи в них тесно взаимосвязаны. Несмотря на очевидные преимущества использования для оценок трофности динамического показателя, а именно величины первичной продукции, по сравнению со статическим показателем – содержанием хлорофилла-а, последний гораздо чаще фигурирует в существующих системах классификации трофического состояния водоемов. Основной проблемой использования этого показателя представляется исключительно высокая его пространственно-временная изменчивость [Бульон, 1993]. Как показывает практика, при нерегулярных наблюдениях содержание хлорофилла “а” в планктоне точнее отражает трофический статус озер, чем скорость фотосинтеза, легко реагирующая на изменения погодных условий. Иными словами, содержание хлорофилла “а” - более консервативный показатель трофности и поэтому при соблюдении определенных условий полнее передает продукционный потенциал фитопланктона. Классификации трофического состояния водоемов по состоянию фитопланктона приведены в табл. 1.1. 20 Таблица 1. 1 Классификации типов водоемов по содержанию хлорофилла-а. Классификация Китаев (1984) HendersonSellers (1984) Vollenveider (1979) Винберг (1960) Бульон (1983) Dobson et al (1974) Rast, Lee (1978) Милиус, Кываск, (1979) Трифонова (1993) ОЕСD сред (1982) ОЕСD макс (1982) Meybeck (1989) Wetzel (1975) Lee (1970) Uttomark (1975) U.S.-EPA-NES (1974) Sakamoto (1966) Felfoldi (1974) Forsberg (1980) Hackanson (1991) УО О М Э 1.5-3 4 3-12 4-10 12-48 10-100 1.7 4.2 14.3 <1 1-10 10-100 0.1-1 4.5 1-10 4.5-8.8 >10 8.8 2 2-6 6 3.0 3-8 8-20 1.5 1.5-10 10-50 1 1-2.5 2.5-8 8-25 25 2.5 2.5-8 8-25 25-75 75 0.010.3 0.3-2.5 2.5-8 8-25 25 0.3-3 0.3-3 1-2.5 2-15 2-15 2.5-6.9 10-500 10-500 6.9 7 7-12 7 0.3-2.5 1-15 5-140 3 3 10-20 3-7 50 7-40 >40 <2 2-8 6-35 >35 Распространенность этого показателя в ГЭ >100 качестве индикатора трофического состояния связана также с относительной простотой его определения материалов и, следовательно, по водоемам, возможностью а также получения массовых тесной функциональной связью с продукционными характеристиками экосистемы и биомассой фитопланктона. Обобщение многочисленных эмпирических связей между показателями трофности водоемов приведено в монографии А.П.Мусатова [Мусатов, 2001]. 21 Серьезной проблемой выступает исключительная пространственновременная изменчивость продукционных характеристик. Известная пятнистость цветения водоема, сильная зависимость продукционных характеристик от сгонно-нагонных явлений и погодных условий требует проведения учащенных наблюдений, анализа данных и соответствующего осреднения наблюдаемых значений. Однако использование лишь одного, пусть даже самого значимого показателя, особенно учитывая его большую изменчивость, существенно обедняет оценку трофности и при недостаточно надежном исходном материале может привести к ошибочным оценкам. Поэтому, наряду с показателями первичной продуктивности водоемов, в практике оценки эвтрофирования широкое распространение получили и другие показатели состояния экосистемы водоема. Биомасса фитопланктона. Учет биомассы фитопланктона стандартным методом микроскопирования, как известно, довольно трудоемок, поэтому надежный материал, характеризующий состояние водоема по этому показателю получить трудно. использование биомассы Этим объясняется сравнительно редкое фитопланктона при оценках эвтрофирования водоемов. Специальными гидробиологическими исследованиями показано, что содержание хлорофилла-а в единице биомассы (удельное содержание хлорофилла-а) зависит как от видового состава фитопланктона, так и от уровня биомассы фитопланктона, с увеличением которой оно убывает [Трифонова, Десортова, 1983, Елизарова, 1993]. Значительные сезонные колебания биомассы фитопланктона показывают, что наиболее надежной характеристикой для оценки трофического статуса представляются средние за сезон ее величины. Шкала трофности водоемов по средним за сезон величинам биомассы водорослей на основе лимнологического анализа озер предложена И.С.Трифоновой [Трифонова, 1990]. По мере эвтрофирования водоема размах отношения максимальных и минимальных величин биомассы фитопланктона увеличивается, что также может служить показателем трофического состояния при многолетних обследованиях водоема. Тесная (r=0.93) линейная связь между биомассой фитопланктона и степенью ее вариабельности установлена для Рыбинского водохранилища [Корнева, 1993]. Однако количественных оценок характерных величин изменчивости в водоемах разной трофии пока не предложено. Важной характеристикой, которая может использоваться при оценке трофического состояния водоема представляется характер сезонной динамики 22 фитопланктона. Так, для олиготрофных водоемов характерно наличие одного небольшого максимума биомассы весной, для мезотрофных – раннелетней депрессии (на фоне умеренного развитии водорослей), а в эвтрофных водоемах на протяжении всего сезона может наблюдаться очень значительная биомасса фитопланктона (рис. 1.1). Биомасса, мг/л 50 45 40 35 30 25 20 15 100 60 10 40 20 5 Робщ, мкг/л 10 1 1 ноя 1 окт 1 сен 1 авг 1 июл 1 июн 1 май 1 апр 0 Рис. 1.1. Схема изменения сезонной динамики биомассы фитопланктона в озерах умеренной зоны по мере усиления эвтрофирования (по: Трифонова, 1990). 23 И, наконец, спектр размеров клеток фитопланктона представляется весьма информативной характеристикой взаимодействия различных компонентов водных экосистем и их трофического состояния [Sprules, Munawar, 1986]. Классификации трофического состояния водоемов по биомассе фитопланктона представлены в табл. 1.2. Таблица 1.2 Классификации типов водоемов по биомассе фитопланктона (мг/л) Классификация Михеева (1975) Милиус, Кываск (1979) Трифонова (1993) Китаев (1984) Известная пятнистость О М Э 1.5 2 1 1.52.0 1-3 1 1-3 3-10 0.51.0 1-4 4-16 цветения 3-7 водоема, сильная зависимость продукционных характеристик от сгонно-нагонных явлений и погодных условий требует проведения учащенных наблюдений, глубокого анализа данных и соответствующего осреднения наблюдаемых значений. Значительные сезонные колебания биомассы фитопланктона показывают, что наиболее надежной характеристикой для оценки трофического статуса представляются средние за сезон ее величины. Детальный анализ пространственной неоднородности фитопланктона Рыбинского водохранилища, проведенный Корневой Л.Г с применением разнообразных статистических методов, показал, что применение классификаций по биомассе фитопланктона по данным гидробиологических съемок может привести к существенной разнице в оценках трофии различных участков водоема [Корнева, 1993]. Чтобы определить возможность использования данных мониторинга летнего фитопланктона для оценки трофического состояния водоема, необходимо отслеживать особенности пространственного распределения его биомассы по водоему. При биомассах, типичных для отдельно взятых водоемов и сезонов, коэффициенты корреляции между биомассой водорослей и содержанием хлорофилла-а оказываются высокими и, учитывая незначительность отмеченных отклонений, могут быть приняты прямолинейными, поэтому для 24 ориентировочной характеристики трофического состояния водоемов вполне приемлемо использовать более распространенный показатель хлорофилл-а. Индикаторы сообществ. трофического состояния по составу биологических Впервые еще В.Пирселл указал на возможность индикации трофности озера по видовому составу фитопланктона [Pearsal, 1932]. Из многочисленных биологических показателей трофического состояния водоемов наибольшее распространение получили индикаторные виды организмов фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Изменение видов, которое происходит при эвтрофировании, носит вполне закономерный характер и может использоваться как характеристика процесса. Обычно считается, что начало доминирования синезеленых водорослей свидетельствует о прогрессирующем эвтрофировании водоема. Следует, однако, иметь в виду, что географические колебания видов являются слишком значительными, чтобы можно было подготовить их стандартный и общепринятый лимнологами перечень. Наиболее распространенный среди гидробиологов России список видов Зелинки-Марвана не раз подвергался справедливой критике и условность его применения очевидна, хотя для некоторых достаточно распространенных видов фитопланктона индикаторная оценка по этому списку вполне приемлема. Использовать видовой состав фитопланктона предлагалось различными авторами [Reynolds, 1998, Huszar et. аl., 1998]. Известен, например индекс Г.Нигарда, который для оценки трофического состояния озер применял соотношение различных групп водорослей [Nygaard, 1956]. Особенно успешным для оценки трофии может быть анализ фитопланктонных сообществ в тех случаях, когда более простые индикаторы либо дают противоречивые результаты, либо просто малоэффективны. Примером могут служить тропические водоемы, в которых как содержание хлорофилла-а, так и концентрация биогенных элементов недостаточно адекватны трофическому состоянию экосистемы вследствие высоких скоростей метаболических процессов. Детальное исследование структуры фитопланктонных сообществ генетически и морфологически различных водоемов Бразилии показало явную предпочтительность использования видового состава водорослей для оценки трофического состояния по сравнению с традиционными критериями ОЕРК [OECD…, 1982]. Помимо видового состава индикаторами трофии могут быть и некоторые физиологические характеристики фитопланктона, например, скорость роста. Стокнер, изучая отложения диатомей в озерах, разработал критерии определения трофической эволюции озер по соотношению Araphinidineae и 25 Centrales [Stockner, 1975]. Диатомовый анализ состояния озер успешно применялся еще на заре лимнологических исследований, в частности, при анализе трофических изменений озер [Pearsall, 1932]. Однако, эти таксономические индексы не нашли широкого применения при оценке эвтрофирования на основе мониторинга. Статистический анализ показал их слабую корреляцию с традиционными методами оценки трофического состояния, например, по содержанию хлорофилла-а. [Миллиус, 1983]. И все же, как показали последующие исследования, индикаторные критерии эвтрофирования слабо коррелируют с полной комплексной оценкой трофического состояния по химическим и биохимическим показателям. Еще Дж. Хатчинсон критически оценивал возможность использования индикаторых организмов, обнаружив в одном озере одновременно типично олиготрофные и типично эвтрофные виды фитопланктона [Хатчинсон, 1963]. Видимо, здесь проявляется исключительная сложность и многофакторность процессов развития биологических сообществ, которая в отдельных индивидуальных экосистемах может затушевывать главные причинные механизмы процесса эвтрофирования. Зообентос считается одним из самых чувствительных компонентов экосистемы водоема к ее изменениям. Именно сообщества донных животных, в отличие от планктонных организмов, в силу присущей им инертности служат индикаторами изменений, происходящих в экосистеме водоема. В этом индексе находит отражение, как уменьшение разнообразия фауны, так и упрощение трофических связей по мере эвтрофирования, поэтому данные, полученные по известному методу Вудивисса, часто довольно объективно отражают реальную ситуацию в водоемах. Следует, однако, иметь в виду, что развитие донной фауны сильной находится в зависимости от кислородного режима гиполимниона водоема, поэтому бентос в некоторой степени опосредованно реагирует на изменение трофического статуса. Возможность использования структурно-функциональных характеристик зоопланктона для индикации эвтрофирования озерных экосистем была показана И.Н.Андронниковой [Андроникова, 1996]. Наиболее надежными и информативными показателями процесса эвтрофирования, по мнению автора, являются: - уменьшение числа доминирующих видов и снижение индекса видового разнообразия, - изменение процентного соотношения таксономических групп в сторону увеличения доли коловраток и кладоцер и уменьшения доли копепод, 26 - изменение размерной структуры сообщества в сторону преобладания мелких форм и, как следствие, уменьшение среднего веса особи, - увеличение внутригодовой амплитуды колебаний биомассы, - снижение доли хищников в общей биомассе зоопланктона, - увеличение уменьшение доли трат соотношения на биомасс обмен от биомассы зоопланктона и зоопланктона, фитопланктона за вегетационный период. Классификации трофического состояния водоемов по зоопланктону приведены в табл. 1.3. Таблица 1.3 Классификация трофического состояния водоемов по структурным показателям зоопланктона Автор Hakkari [118] Показатель Показатель Е/О Blancher (1984) Численность 1 зоопланктона за вег. Период 105/м2 Индекс по биомассе, Н 4.02.6 Отношения биомасс 4:1 зоопланктона и фитопланктона за вег. период Отношение биомасс 1:(1зимнего и летнего 9) зоопланктона Отношение дыхания к 0.15 биомассе зоопланктона Показатель Q 1.0 Андронникова (1996) Андронникова (1996) Андронникова (1996) Андронникова (1996) Sladechek (1983) Гутельмахер (1986) Мяэметс, (1979 ) Биомасса сестона, мгС/л Е О 0.5 0.070.33 0.2 М 0.51.5 3 Э 1.5 2.52.1 1:1 2.01.0 0.5:1 1: (1090) 0.20 1: (10 0) 0.30 1.02.0 0.331.50 0.21.0 2.0 8 1.506.80 1.04.0 В таблице: Q – отношение числа видов р.Brachionus к числу видов р.Trichocera E/O – соотношение числа видов-индикаторов эвтрофного и олиготрофного типа E = K(X+1)/(A+V)(Y+1) , где K – число видов Rotatoria, A – Copepoda, V – Cladocera, X – мезотрофные виды, Y – олиготрофные виды Н = - рilog2pi pi = Bi/B Bi – биомасса индикаторного вида зоопланктона, В – общая масса зоопланктона 27 Важно подчеркнуть, что значение имеет не столько величина этих показателей, сколько направленность их изменений в многолетнем ряду. Для выявления направленности многолетних изменений трофического статуса водоемов необходимы многолетние ряды наблюдений. Сравнивать показатели за отдельные годы можно только для лет со сходными гидрометеорологическими условиями (температура, инсоляция, водность, режим уровня), поскольку в годы с разными условиями возможны флуктуации, маскирующие тренд. Трофический статус водоемов нередко оценивается по состоянию фитопланктона. Действительно, между биогенной нагрузкой и количественным развитием фитопланктона (его продукцией, биомассой, содержанием хлорофилла в воде) для большинства исследованных озер и водохранилищ найдена прямая связь. Однако, связь эта нарушается в водоемах, сильно зарастающих погруженными макрофитами, в так называемых “макрофитных” экосистемах, где основными продуцентами являются высшие растения. В таких водоемах при возрастании биогенной нагрузки может не наблюдаться усиления развития фитопланктона и снижения прозрачности воды. Причина такого развития событий - связывание биогенов в тканях макрофитов, в которых кроме того может откладываться избыточный их запас, не используемый для дальнейшего продуцирования органического вещества ни самими макрофитами, ни фитопланктоном [Покровская и др., 1983]. В этих озерах усиление антропогенного эвтрофирования проявляется в сукцессии макрофитов. Свидетельством приближения критического уровня нагрузки является массовое развитие нитчатых водорослей. Дальнейшее возрастание эвтрофирующего воздействия приводит к срыву макрофитной экосистемы, резкой активизации фитопланктона и переходу экосистемы к обычному фитопланктонному типу. При нарастании эвтрофирующего воздействия происходят закономерные изменения в видовом составе макрофитов (главным образом, погруженных) и в степени зарастания водоемов [Olhe, 1958, Гигевич, 1991]. В олиготрофных и слабоминерализованных водоемах с прозрачной водой среди погруженных макрофитов господствуют низкорослые растения: мхи, ивоэтиды (полушниковые), при более высокой минерализации - харовые водоросли. При умеренном возрастании трофии, в мезотрофных озерах биомасса погруженной растительности и занимаемые ею площади максимальны, видовой состав их здесь наиболее богат, преобладают высокорослые элодеиды (элодея, роголистник, лютик, уруть, широколистные рдесты), вытесняющие 28 низкорослые харовые водоросли (например, в озере Нарочь). Некоторые высокорослые виды харовых водорослей более устойчивы к повышению уровня трофии. В целом можно согласиться с мнением, что макрофиты мало пригодны для экспресс-анализа состояния водоемов, но могут быть очень полезны для целей мониторинга или при сравнении трофического статуса разных озер. [Доценко и др., 1991]. Степень покрытости водоема макрофитами. Связь этого показателя с процессами эвтрофирования несомненна, однако, его эффективность при оценке трофического состояния зависит от особенностей морфометрических характеристик водоема, прежде всего, площади мелководий. Помимо индикаторных организмов для оценки трофического состояния водоемов используются различные соотношения биологических показателей, например, отношение бактериопланктона к фитопланктону и др., которые отражают изменения в экосистеме водоема при ее эвтрофировании. В частности, известная реакция в изменениях зоопланктонного сообщества при повышение трофии позволяет считать хорошим индикатором соотношение мелких и крупных форм зоопланктона, а также соотношение рачкового планктона и коловраток в водоеме. В этом случае указанные соотношения отражают изменения пищевых связей в экосистеме при повышении ее трофии. 2. Гидрохимические показатели Поступление биогенных веществ в водоем. водоема биогенными веществами – один из Величина нагрузки главных параметров распространенных балансовых моделей эвтрофирования. Существует, однако, одна труднопреодолимая проблема при использовании этого показателя – необходимость разделения биогенной нагрузки на внешнюю (водосборную) и внутреннюю (водоемную). Это можно сделать только на основе специальных исследований роли внутриводоемных источников биогенных веществ в общем их круговороте в водоеме. Концентрация биогенных веществ. Содержание в воде водоемов биогенных веществ, в первую очередь общего содержания фосфора и азота, представляется очень эффективным показателем трофического состояния водоемов. Практически любое лимнологическое обследование водоема начинается с определения уровня содержания биогенных веществ в воде водоема. Классификации трофического состояния по содержанию общего фосфора представлены в табл. 1.4. 29 Таблица 1.4 Классификации типов водоемов по содержанию общего фосфора (мкг/л) Классификац ии Vollenveider (1979) Милиус, Кываск, (1979) ОЕРК (1982) сред ОЕРК (1982) макс Meybeck (1989) Wetzel (1975) Lee (1970) Uttomark (1975) U.S.-EPA-NES (1974) Forsberg (1980) Hackanson (1991) УО О М Э ГЭ 8 10 827.6 10-33 27.684.4 34-87 4 10 10-35 35-100 100 2.5 2.5-8 8-25 25-75 75 4 10 10-35 35-100 1-5 5-10 5 8 10-30 5-10 12-27 30 10-30 30 10 10-20 20 <15 15-25 25-100 >100 <5 5-20 20-100 >100 Нередко в литературе встречается мнение, что при концентрациях фосфатов менее 10 мкг/л и минерального азота менее 0.3 мг/л водоем не цветет [Мусатов, 1981, Скопинцев, 1979]. Однако, многочисленные исследования показали, что зависимость между концентрациями биогенных веществ и величиной первичной продукции имеет невысокий коэффициент корреляции, что вынуждает весьма осторожно относиться к этим критериям. Скорость потребления кислорода в гиполимнионе (ПКГ). Этот индикатор применяется для оценки трофического состояния стратифицированных водоемов и основан на том, что при развитии эвтрофирования и увеличения количества органического вещества в водоеме, пропорционально увеличивается потребление кислорода на разложение этих веществ в глубинных слоях водоема. Еще в 1938 году Хатчинсоном были предложены критерии этого показателя для разных по трофности водоемов: олиготрофные – 250 мг/м3 сут, мезотрофные - 250-500 г/м3 сут, эвтрофные – более 500 кг/м3 сут. [Hutchinson, 1938]. 30 Дальнейшие исследования, проведенные с использованием данных мониторинга и специально спланированных наблюдений в озерах Сев. Америки позволили прояснить ряд вопросов, связанных с процессом ПКГ озер и показать состояния ошибочность по этому использования показателю, жестких критериев рекомендованных трофического Мортимером и Дж.Хатчинсоном. Этими исследованиями было установлено, что, во-первых, ПКГ зависит характеристик от толщины водоема; биохимической природы, гиполимниона, во-вторых, при т.е. оценке от морфометрических ПКГ, как процесса нельзя игнорировать влияние температуры воды, которая в гиполимнионах озер варьирует достаточно широко; в-третьих, предположение Хатчинсона о постоянстве доли осаждающегося органического вещества в различных озерах не соответствует реальным условиям в озерах. М.Чарльтоном, Р.Корнетом и Ф.Риглером, В.Уокером были предложены эмпирические формулы для расчета ПКГ в зависимости от перечисленных выше неучтенных Хатчинсоном факторов, которые показали хорошее соответствие рассчитываемых и наблюдаемых значений. [Cornett, Rigler, 1979, Charlton, 1980, Walker, 1979] 3. Физические показатели. Из физических показателей при оценке эвтрофирования учитывается лишь прозрачность воды, определяемая по глубине видимости диска Секки. Это наиболее широко используемый из-за простоты метод приближенной оценки состояния водоема. Классификации по этому показателю не менее многочисленны, чем по биологическим показателям, а первая классификация водоемов по прозрачности появилась еще в 1931 году (табл. 1.5) Таблица 1.5 Классификации типов водоемов по величине прозрачности воды (м). Классификация Lonnerblad (1931) Aberg, Rhode (1942) Alm (1960) Китаев (1984) VollenweiderKerekes (1980) Тип водоема УО О 4 5 5 4-8 9.9 ОМ М 2-3 3-5 2-5 1-4 2.44.2 МЭ Э 1 3 ГЭ 2 1 1 31 6 Henderson-Sellers (1984) Романенко (1985) 6-12 ОЕРК (1982) Сред ОЕРК (1982) Миним. Uttomark (1975) 12 6 Meybek et al. (1979) Hackanson (1991) Jones, Lee (1982) 12 3 3-6 3-6 3-1.5 6-12 3-6 3-6 1.5-3 4.5 2.44.5 3-6 3-6 2.44.6 6-12 >6 >4.6 0.81.5 0.30.8 1.5-3 0.71.5 2.4 1.5-3 1-4 <2.4 1.5 0.7 1.5 < Многочисленные связи между прозрачностью воды и биологическими показателями трофности проанализированы А.П.Мусатовым [Мусатов, 2001]. При одинаковой структуре формул этих связей SD a Chl b , где SD – величина прозрачности по диску Секи, Chl – концентрация хлорофилла в водоеме, они незначительно различаются эмпирическими коэффициентами. Необходимо учитывать, однако, что глубина диска Секки репрезентативна для оценки трофии лишь в периоды низкой мутности вод. В случае интенсивного поступления в водоем аллохтонной взвеси с водосбора, содержащей, главным образом, минеральные взвешенные частицы, определение прозрачности воды может давать ошибочное представление об уровне развития планктона. 1.5. Индексы трофического состояния Граничные значения показателей варьируют в достаточно широких пределах. Поэтому при попытке использовать эти классификации для оценки трофического состояния конкретного водоема нередко возникают серьезные трудности. Оценки оказываются весьма противоречивыми и колебания трофического статуса водохранилищ охватывают диапазон от олиготрофных до эвтрофных водоемов. Эта противоречивость, вообще говоря, согласуется с современными подходами к оценкам трофического состояния, согласно которым по значениям 32 показателей можно оценивать только некоторую вероятность отнесения водоема к тому или иному типу трофии. Эту вероятность можно найти путем формального осреднения полученных оценок. Несмотря на условность такого подхода важно, что в этом случае проводится осреднение не только значений различных показателей, отражающих разные стороны процесса эвтрофирования, но и осреднение мнения экспертов, авторов используемых классификаций. В качестве примера приведем оценку трофического состояния двух водохранилищ, входящих в систему водоснабжения г.Москвы, - Яузского и Вазузского. Мы просуммировали количество проведенных оценок по различным классификациям и рассчитали долю попаданий в ту или иную градацию для каждого водохранилища. Результаты такого осреднения представлены на диаграмме (рис. 1.2.) Яузское Вазузское 0.7 Вероятность 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 О 1 Рис. 1.2. О-М 2 М 3 М-Э 4 Э5 Диаграмма вероятностей отнесения Яузского и Вазузского водохранилищ к определенным типам трофности (На оси абсцисс обозначены типы трофического состояния: О – олиготрофное, О-М – олиготрофномезотрофное, М – мезотрофное, М-Э – мезотрофно-эвтрофное, Э – эвтрофное). Эта диаграмма показывает, что Яузское водохранилище заметно менее продуктивно, чем водохранилище к Вазузское. Более мезотрофным 50 % водоемам. оценок В относят оценках Яузское Вазузского водохранилища также преобладает мезотрофный статус, однако доля его существенно ниже за счет, в основном, мезотрофно-эвтрофных и эвтрофных 33 оценок. В целом оба эти водохранилища можно отнести к типичным мезотрофным водоемам, но Вазузское водохранилище имеет намного больше признаков прогрессирующего эвтрофирования и близко к переходу к мезотрофно-эвтрофному типу. Классификации трофического состояния характеризуются одним общим недостатком – большой дискретностью градаций, вследствие чего практически невозможно ранжировать трофическое состояние водоемов, экосистемы которых близки по своим характеристикам. Такое ранжирование водоемов представляет определенный интерес, поскольку указывает на темпы их эвтрофирования, а, следовательно, и приоритет внимания к их мониторингу и охране. Этого недостатка практически лишены числовые индексы трофического состояния. Главное преимущество индексов состоит в концентрировании информации и представлении трофического состояния в виде конкретных числовых значений. Индексы очень удобны при сравнении водоемов между собой, оценки изменений состояния водоема с течением времени, а также при выражении результатов моделирования. В одном из первых индексов, основанном на системе штрафных баллов, предложенном П.Уотомарком и Й.Уоллом, использованы слишком субъективные оценки состояния озер [Uttomark, Wall, 1985]. Е.Шенноном и П.Брезоником на основе анализа широкого диапазона трофических состояний озер Флориды предлагался индекс, включающий 7 переменных: хлорофилл-а, прозрачность по диску Секки, общий азот, общий фосфор, величину первичной продукции, электропроводность и отношение двухвалентных к одновалентных катионам [Shennon, Brezonik, 1972]. Однако, наибольшую известность и распространенность среди лимнологов получил индекс, предложенный Р.Карлсоном и названный TSI (Trophic State Index), основанный на простых регрессионных связях между важнейшими показателями трофического состояния: прозрачности по диску Секки в летний период, концентрации общего фосфора в воде водоема, концентрации хлорофилла в воде водоема [Carlson, 1977]. За основу индекса Р.Карлсоном были взяты значения прозрачности воды по диску Секки. Каждый из перечисленных показателей распределен по стобальной шкале и TSI может быть определен либо по любому из этих показателей, либо по их комбинации. Регрессионные уравнения для расчета индекса Карлсона соответственно для прозрачности по диску Секи, концентрации хлорофилла и концентрации общего фосфора имеют вид: 34 TSI SD 60 14.41 LnSD TSI Chl 9.81 LnChl 30.6 TSI P 14.42 LnPобщ 4.15 Осреднение значений индекса по отдельным показателям позволяет сгладить возможные ошибки и более объективно отразить трофическое состояние, несмотря на очевидную скоррелированность показателей. Однако использование этого индекса может привести к неправильным результатам в случае азотного, а не фосфорного лимитирования. Тогда значение индекса по величине общего фосфора намного превышает значение по хлорофиллу (что, кстати, может быть использовано для определения лимитирующего элемента эвтрофирования водоема). Позднее при корректировке индекса Карлсона Д.Порселлой были включены дополнительные показатели: концентрация общего азота в водоеме, концентрация кислорода в гиполимнионе водоема, распространенность макрофитов в водоеме [Porsella et al., 1980]. Расчетные формулы значений индекса Порселлы выглядят следующим образом LEI = 0,25[(XCA + XMAC)/2] + XSD +XDO + XN Где XN = мин (XTP, XTN), XCA = 30,6 + 9,81 ln (Cla), XMAC – степень покрытости зеркала водоема макрофитами, %, XSD = 60 – 14,1427 ln(SD), XTP = 4,15 + 14,427 ln(TP), XTN = 14,1427 ln(TN) – 23,8 XDO = 10netDO 35 Z netDO ( EDO CDO)i Vi V i 0 EOD, COD – мгновенная равновесная и измеренная концентрация растворенного кислорода n - число станций измерения вертикального распределения кислорода, m - число вертикальных слоев водоема, Сi - измеренная концентрация кислорода, мг/л, С* - концентрация насыщения, мг/л, Vi – объем отдельного слоя, V – объем водоема. Индекс Р.Карлсона и индекс LEI были использованы нами для оценки состояния экосистем москворецких водохранилищ по данным их комплексного лимнологического обследования. При этом использовались средние значения прозрачности, концентраций общего фосфора, азота и хлорофилла, полученные в результате синхронных гидрохимических съемок, выполненных на водохранилищах в июле-августе 200г. Результаты расчета индексов приведены в таблице 1.6. Таблица 1.6 Значения индексов трофического состояния москворецких водохранилищ Индекс Карлсона Можайское Рузское Озернинское Истринское 56 49 66 65 48 45 51 50 LEI Как видно из таблицы, между примененными индексами противоречий не обнаружено. Граница между мезотрофным и эвтрофным состоянием в индексе Карлсона соответствует значению, равному 50. По этому критерию оценка 36 состояния водохранилищ совпадает с оценкой, сделанной нами на основе различных классификаций. Заметим, что переход водоема в гипертрофное состояние происходит при значении индекса – более 80. Таким образом, москворецкие водохранилища можно отнести к слабоэвтрофным и даже мезотрофным. Это подтверждается данными комплексных лимнологических исследований Можайского водохранилища, включавших наблюдения за состоянием зоопланктона этого водоема. зоопланктону детальные Информация по редко используется для оценки трофического состояния и не учитывается в приведенных выше индексах. Тем самым, мы получили практически одинаковую оценку трофического состояния Можайского водохранилища независимыми методами, что повышает ее объективность. Включение степени покрытости озера макрофитами в оценку его состояния диктовалось стремлением использовать индекс для оценки эвтрофирования макрофитных озер. Однако, как показали исследования, особенности развития экосистем макрофитных озер при эвтрофировании весьма значительны, что подтвердилось отсутствием связей между плотностью зарослей и основными лимнологическими показателями состояния экосистемы водоемов [Шилькрот, 1979]. По-видимому, макрофитные водоемы нуждаются в разработке отдельного индекса, учитывающего специфику их развития. Интересная попытка разработать индекс трофического состояния озер, основанный на видовых и количественных характеристиках зарослей высшей водной растительности приведена в работе Х.Эдмистона и В.Майерса на основе данных хорошо изученных в лимнологическом отношении озер Флориды [Edmiston, Myers, 1984]. Приведенные показатели трофического состояния, хотя и связаны непосредственно с процессом первичного продуцирования, играют в нем различную роль. Учитывая это обстоятельство, Дж.Кох предложил рассматривать отдельно индексы трофического потенциала и трофического отклика. [Cox, 1984]. К показателям потенциального трофического состояния он относит, прежде всего, концентрацию биогенных элементов, а также световые, температурные и гидрологические условия водоема. Содержание хлорофиллаа, первичная продукция, биомасса фитопланктона и степень покрытия водоема макрофитами относятся к показателям трофического отклика. В более сложных системах оценки трофического состояния используются распределения вероятности каждого класса состояния водоема, графически выражаемые в виде кривых распределения вероятности класса трофического состояния водоема в зависимости от основных показателей 37 процесса эвтрофирования. Эти оценки основываются на балансовых моделях Р.Фолленвейдера и в них используется зависимость некоторого оценочного параметра от величины фосфорной нагрузки на водоем, его глубины и проточности или времени пребывания воды в водоеме. К.Рэкхау разработал серии кривых, позволяющих оценивать вероятность отнесения водоема к тому или иному типу трофического состояния с учетом ошибок балансовой модели и неопределенностей оценки фосфорной нагрузки. В основу этих номограмм (рис. 1.3) положено эмпирическое соотношение между средним содержанием фосфора в озере и величиной фосфорной нагрузки, полученное им на основе обработки данных по 47 американским озерам умеренной зоны [Reckhow, 1979c]. Номограммы Рэкхау. С целью возможно более полной концентрации имеющейся информации о состоянии водоема В.Уокер применил один из наиболее эффективных методов многомерной статистики – метод главных компонент – для оценки трофического состояния водоемов. Им показано, что первые две компоненты 38 описывают 96% изменчивости индивидуальных показателей и могут служить хорошей базой для разработки классификационных систем [Walker, 1980]. Во многих случаях применение числовых индексов оказывается успешным, но имеется и немало случаев весьма противоречивых суждений и выводов. Основные причины появления случаев неадекватности числовых индексов при оценках трофического состояния заключаются в том, что в этом случае делается попытка набором статических показателей отразить динамически сложное состояние экосистемы водоема. На наш взгляд, важной дополнительной характеристикой экосистемы в плане оценки ее состояния могло бы быть соотношение двух динамических показателей экосистемных процессов – скорости первичного продуцирования и скорости деструкции органического вещества. Как отмечалось выше, при нарушении баланса этих характеристик в экосистеме начинают происходить глубокие изменения, приводящие к изменению трофического состояния водоема. Для состояния экосистемы важна не только общая величина аккумуляции энергии в виде продуцируемого органического вещества, но и способность экосистемы к переработке (утилизации) этой энергии. Например, в водоеме с высоко интенсивными пищевыми связями между фито- и зоопланктоном, общая биомасса фитопланктона может быть сравнительно небольшой при высокой биогенной нагрузке и высокой первичной продукции, соответствующим градациям эвтрофных и даже гиперэвтрофных водоемов. Следует ли относить такие водоемы к эвтрофным? Интересный в этом плане пример приводит Хурберт при описании лимнологических характеристик небольшого озера. При загрязнении озера пестицидами, уничтожившими чувствительный к загрязнениям рачковый зоопланктон, биомасса фитопланктона при прежней биогенной нагрузке возросла в 16 раз. Характер трофических взаимодействий и их напряженность может существенно меняться в течение вегетационного сезона. Например, в целом близкое к эвтрофному состоянию Можайское водохранилище по показателям трофии, измеренным в июне, когда наблюдается максимальный пресс зоопланктона на фитопланктон, должно быть отнесено к олиготрофному типу. Однако очевидно, что при оценке состояния экосистемы водоема необходимо использовать средневегетационные значения характеристик продукционнодеструкционных процессов. Р.Карлсон, проводя параллель между процессом эвтрофирования озер и ожирением как болезнью человека, подчеркивает, что лечение ожирения основано не только на диете (ограничение питания), но и на рекомендации 39 физических упражнений (утилизации энергии). По его мнению, для оценки трофического состояния экосистемы достаточно лишь одного показателя, отражающего общий уровень энергетических процессов в экосистеме, биомассы фитопланктона [Carlson, 1984]. Водоемы, характеризующиеся высоким уровнем утилизации энергии при высоких значениях биомассы, он предлагает относить к потенциально опасным для эвтрофирования, учитывая хрупкость трофических механизмов, поддерживающих энергетическое равновесие в экосистеме. Не преумаляя значение такого важного показателя, как биомасса фитопланктона, трудно согласиться с мнением Р.Карлсона. Вопервых, в его работе не даются рекомендации, каким образом оценивать уровень и скорость утилизации энергии. Во-вторых, адекватная оценка средней концентрации фитопланктона при его чрезвычайно высокой пространственновременной изменчивости представляет серьезные практические трудности. Методические сложности определения биомассы фитопланктона не позволяют получать массовый материал, а использование для этой цели показателя хлорофилла-а резко понижает объективность оценки биомассы фитопланктона. Объективно оценивать деструкционные процессы в водоеме методически очень сложно, поэтому попытка применить данный подход к оценке трофического состояния экосистем неизбежно встречает серьезные проблемы и может быть эффективной лишь лимнологических исследованиях, гидробиологических наблюдений. исключительных случаях лимнологических обобщений приходится и ориентироваться длительных включающих Такие на и при на индексы комплекс проводятся водоемах. предварительных детальных весь исследования отдельных и Для оценок, в широких по-прежнему трофического состояния, использующие простые и массовые данные рутинного лимнологического мониторинга. Многие лимнологи справедливо отмечали, что индексы, основанные на таких показателях как хлорофилл-"а" и прозрачность могут быть хорошими индикаторами трофического состояния слоя эпилимниона и не всегда адекватны трофической характеристике водоема в целом. Наилучшей характеристикой состояния всей экосистемы считается информация о кислородном режиме водоема. Чаще всего в качестве критерия состояния экосистемы по кислороду используют скорость нарастания дефицита кислорода в гиполимнионе. В. Уокер установил очень тесную зависимость (коэффициент корреляции 0.89) величины потребления кислорода в гиполимнионе (ПКГ) от среднего индекса Р.Карлсона для большого числа 40 водоемов, включая и водохранилища, и предложил дополнить этот индекс показателем потребления кислорода, скорректированным на глубину водоема [Walker, 1979]. TSI DO 175 21.3 Ln( ПКГ ) 96.8 LnZ 18.9 ( LnZ ) 2 Где Z – средняя глубина водоема Сложность использования такого показателя очевидна – для расчета скорости потребления кислорода в придонных слоях необходимо проводить наблюдения за вегетационного распределением сезона в кислорода условиях по отсутствия вертикали полного в течение вертикального перемешивания. Кроме того, изменение содержания кислорода в гиполимнионе характеризует процесс первичного продуцирования лишь косвенно, через потребление его при разложении органического вещества, оседающего на дно. Информативны не только дефициты кислорода, но и пересыщение воды кислородом, часто наблюдающиеся в эпилимнионе эвтрофных водоемов. Значительно более простая интегральная характеристика кислородного режима водоемов – значение средневзвешенной по вертикальным слоям концентрации кислорода – практически недостатков. Предложенный Д.Порселлой лишена отмеченных для ПКГ в качестве дополнения индексу Р.Карлсона индекс растворенного кислород [Porsela et al., 1980] характеризует степень отклонения концентрации кислорода в водоеме от равновесной. Учитывая, что продукционно-деструкционные процессы приводят как к перенасыщению, так и к недосыщению воды кислородом этот индекс рассчитывается по абсолютным величинам отклонений концентрации кислорода от насыщения (см. формулу 1.1). Этот показатель, кторый можно назвать Индексом кислорода (ИК) вполне можно использовать для характеристики трофического состояния водоемов. Применимость этого индекса для оценки состояния экосистем была проверена нами на массовом материале комплексных лимнологических наблюдений в различных водных объектах мира. Путем обобщения данных о трофическом состоянии и кислородном режиме озер и водохранилищ умеренной зоны рассчитанные значения ИК сопоставлялись с характеристиками трофического состояния водоемов, для которых существуют достаточно надежные критерии типов трофического состояния. В качестве 41 таких характеристик использовались содержание хлорофилла-“а”, содержание общего фосфора в водоеме и прозрачность вод водоема по диску Секки, определяющие индекс Р.Карлсона. Существующие многочисленные классификации трофического состояния по рассматриваемым характеристикам незначительно отличаются по градациям его типов, поэтому используемые нами характеристики трофности водоемов. можно считать Исходными наиболее данными надежными для расчета критериями послужила обобщенные результаты оценок состояния некоторых озер и водохранилищ мира, опубликованные в специальном издании Международного комитета по охране озер (ILEC, 1987). Характеристики озер и водохранилищ, для которых опубликованная информация позволила рассчитать значение кислородного индекса, приведены в табл. 1.7. 42 Таблица 1.7. Основные характеристики озер и водохранилищ, использованных для оценки трофического состояния. № п/п Водоем 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12 13 14 15 16 17 Оз.Аттер Оз.Цюрихское Оз.Женевское Оз.Ветерн Оз.Аммер Оз.Штернбергер Оз.Дэннеси Оз.Д`Орта Оз.Панаярви Оз.Вашингтон Оз.Канадэйгуа Оз.Кутеней Оз.Скаха Оз.Бутле Оз.Шикотсу-ко Вдхр. Можайское Вдхр. Куйбышевское Вдхр.Слапы 18 19 Страна Широта Долгота Австрия Швейцария Швейцария Швеция Германия Германия Франция Италия Россия США США Канада Канада Канада Япония Россия 47052’ 47015’ 46020’ 57050’ 47059’ 47048’ 45050’ 45045’ 66016’ 47040’ 42046’ 49018’ 49025’ 49050’ 42045’ 55030’ 13032’ 08004’ 06030’ 14030’ 11007’ 11018’ 06011’ 08023’ 30000’ 122013’ 77018’ 116045’ 119035’ 125031’ 141017’ 35050’ Площадь зеркала, км2 46 65 584 1856 47 56 27 18 24 88 42 389 20 35 79 30.5 Объем, млн. м3 SD, м 3945 3300 88900 74000 1774 2999 1120 1240 890 2890 1640 36700 558 1700 20950 235 Средняя глубина, м 84.2 51.0 152.7 39.9 38.1 53.2 41.5 70.9 37.8 32.9 38.8 94.0 26.0 48.8 266.0 7.7 5.7 3.8 5.8 5 8 4.7 9.3 19.6 1.5 4 18 23 8 13 4 50 79 26.3 Россия 54000’ 49000’ 5900 58000 9.8 1.5 77 23.5 Чехия 49037’ 14020’ 13.1 270 20.6 2.7 8.5 5.1 5.2 10.1 4.5 8.6 Робщ, мкг/л Chl-a, Мкг/л 7 20 50 6 26 22 14 4.8 2.8 10 1.2 7.7 5.5 3 5 1.4 2 3.6 6.9 43 Результаты статистического сопоставления рассчитанных значений ИК с показателями трофического состояния, для которых существуют Общий фосфор, мкг/л количественные критерии типов трофности, представлены на рис. 1.4. R2 = 0.8388 30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 ИК, мг/л Прозрачность, м 12 R2 = 0.6355 10 8 6 4 2 0 0 2 4 6 8 Хлорофилл-а, мкг/л ИК, мг/л R2 = 0.8569 30 25 20 15 10 5 0 0 2 4 6 8 ИК, мг/л Рис. 1.4. Связи показателя ИК с характеристиками трофности водоемов. 45 Полученные тесные связи между рассматриваемыми характеристиками трофического состояния водоемов показывают эффективность использования результатов наблюдений за кислородным режимом водоемов для характеристики процессов эвтрофирования. По графикам связи определялись значения кислородного индекса соответствующие переходным критериям выбранной классификации трофности по каждому из рассматриваемых показателей. Затем путем простого арифметического осреднения полученных значений ИК устанавливались критерии по кислородному индексу. Полученные критерии кислородного индекса представлены в табл. 1.8. Таблица 1.8 Градации кислородного индекса для различных типов трофности водоемов умеренной зоны. Тип водоема Значение индекса ИК, мг/л Олиготрофный 1,3 Олиготрофно-мезотрофный 1,3-1,8 Мезотрофный 1,8-2,1 Мезоэвтрофный 2,1-2,6 Эвтрофный 2.6 Примером применения кислородного индекса могут служить результаты гидроэкологических съемок 2000г. москворецких водохранилищ. Результаты расчетов значений кислородного индекса представлены в таблице 1.9. 46 Таблица 1.9 Значения кислородного индекса в москворецких водохранилищах летом 2000г. Дата съемки Можайское 1.07 Рузское Озернинское Истринское 1.39 2.07 2.18 5.07 2.24 10.07 1.45 26.07 1.87 2.69 28.07 2.78 10.08 1.95 Критерием перехода от мезотрофного к эвтрофному (через промежуточное мезоэвтрофное) состоянию по нашим расчетам служит значение индекса, равное 2.1. Как видим из этих данных, летом 2000г. Можайское и Рузское водохранилища по этому индексу близки даже к олиготрофно-мезотрофной стадии и лишь к концу лета приближаются к мезотрофноэвтрофному состоянию, которое соответствует оценкам по индексу Р.Карлсона при использовании осредненных многолетних данных. Повышается ко второй половине лета ИК и для Истринского и Озернинского водохранилищ, в целом характеризующихся более высоким уровнем трофии, чем Можайское и Рузское. Расчеты ИК, проведенные по результатам разовых обследованиям водоемов, отражает ситуацию на подмосковных водохранилищах известную, как «фаза чистой воды». В июне месяце вследствие интенсивного пресса зоопланктона в воде водохранилищ биомассы фитопланктона крайне малы. Прозрачность вод водохранилищ в этот период очень высока, поскольку минеральные взвеси, поступившие в водохранилище в период половодья, уже осели на дно, кислородный режим еще вполне благоприятный. «Несъедобные» для зоопланктона колониальные виды синезеленых или динофитовых водорослей начинают развиваться только с середины июля. Результаты наблюдений по съемкам, выполненным в конце июля и начале августа, показывают сезонный рост трофического состояния водоемов водоемов. В оценках по среднемноголетним данным используются средневегетационные величины показателей трофического состояния, которые близки к мезотрофно-эвтрофным или слабоэвтрофным условиям для Можайского и Рузского и эвтрофным условиям для Озернинского и Истринского водохранилищ. 47 Кислородный индекс, по нашему мнению, может быть рекомендован для экспрессной оценки состояния экосистемы, как в случае разовых обследований, так и при осреднении за отдельные периоды при систематических наблюдениях. В случае эпизодических обследований расчеты по индексу дают более адекватные оценки, т.к. кислород, как показатель экологического состояния более инертен, чем, например, содержание хлорофилла-"а" и не зависит от минеральных взвесей, как прозрачность. Средневегетационная величина индекса деструкционных интегрально процессов в отражает экосистеме и уровень продукционно- позволяет анализировать особенности развития цветения в отдельные годы. Непременным условием для получения надежной информации при расчете индекса является наличие приборов для инструментального зондирования содержания кислорода в воде водоемов. Приведенные классификации разработаны на основе обобщения данных в основном по озерам умеренного пояса, более полно изученных на момент их составления. По Международной результатам исследований, биологической программы, выполненных показано в рамках закономерное возрастание первичной продукции планктона от северных к южным водоемов территории России [Бульон, 1983]. С появлением данных о продуктивности водоемов тропического и экваториального пояса Земли возник вопрос о правомерности применения классификаций для оценки трофности этих водоемов. различных По материалам континентов гидробиологических М.Брылински и исследований К.Манн водоемов подтвердили, что продуктивность водоемов существенно зависит от географической широты и значительно более высока в теплых слабо стратифицированных водоемах тропического пояса [Brylinsky, Mann, 1973]. Для разработки методов оценки эвтрофирования в тропических водоемах Латинской Америки и Карибского бассейна была реализована специальная программа наблюдений на 40 типичных озерах, характеризующихся минимальной годовой температурой воды выше 150С. По результатам этого исследования были установлены границы эвтрофных, мезотрофных и олиготрофных водоемов по содержанию общего фосфора, которые оказались существенно выше, чем приведенные в классификации ОЕРК [Salas, Martino, 1991]. Примерно такие же границы содержания фосфора при оценке трофности были получены при исследовании многочисленных озер Флориды [Baker et al., 1981]. Специальные исследования для определения трофической классификации тропических водоемов 48 выполнены К.Торнтоном по данным наблюдений на африканских водоемах, Дж.Тундизи, обобщившим данные по тропическим озерам, C.Ортисом и Р.Мартинесом по водохранилищам Испании [Tundisi, 1990, Thornton, 1987, Ortiz, Martinez, 1984]. Критерии трофности по содержанию хлорофилла-а в тропических водоемах по этим исследованим также имеют более высокие значения, чем в классификациях водоемов умеренного пояса. Таким образом, очевидно, что классификация ОЕРК должна быть ограничена применением для оценки трофности только водоемов умеренного пояса. 1.6. Связь эвтрофирования с качеством воды С водохозяйственной точки зрения, интерес к явлению эвтрофирования водоемов обусловлен тесной его связью с формированием и трансформацией качества воды в водоемах источниках водоснабжения. Актуальность этого вопроса заметно возросла в последнее время в связи с расширяющимся использованием регулирования поверхностного стока для водоснабжения крупных городов и урбанизированных территорий. Во многих странах для водоснабжения крупных городов созданы специальные системы относительно небольших взаимосвязанных водоемов (чаще всего водохранилищ или подпруженных озер), обеспечивающих гарантированную водоотдачу для питания водопроводных станций [Bernhardt, 1995]. Практически во всех случаях особое беспокойство вызывает прогрессирующее эвтрофирование водохранилищ, входящих в эти системы. Наметилась тенденция роста тесного контакта лимнологов, активно исследующих возможности целенаправленного управления процессами в экосистемах водоемов, со специалистами в области водоснабжения. Исследования причин и особенностей развития эвтрофирования водоемов-источников водоснабжения должны быть направлены на разработку предложений по регулированию этого процесса. По мнению одного из крупнейших современных лимнологов М.Страшкрабы, принципы управления экологическими процессами в водоемах необходимо разрабатывать на основе глубокого понимания механизмов функционирования экосистем в рамках специального направления лимнологии, названного им Экотехнологией [Straskraba, 1993]. Для решения задач экотехнологии интенсивно разрабатываются модели экологических процессов, происходящих в водоемах, и на основе диагностических расчетов (отвечающих на вопрос "Что произойдет, 49 если…") делаются попытки обосновать методы направленного воздействия на экосистему с целью сохранения условий ее равновесного состояния. Под качеством воды в общем случае понимается комплекс показателей, характеризующих степень пригодности воды для того или иного вида хозяйственного использования. Физические, химические и биологические (в том числе бактериологические) характеристики качества воды у водозаборов, расположенных на водоеме, формируются в результате различных процессов трансформации состава воды за время ее пребывания в водоеме, в той или иной мере связанных с круговоротом вещества и энергии в экосистеме. Поэтому изменение трофического состояния экосистемы и характера ее функционирования, происходящее при эвтрофировании водоема, влияет на направленность и интенсивность этой трансформации, изменяя качество воды у водозаборов. Она проявляется в увеличении первичной продукции органического вещества, т.е. синтеза органического вещества, его окисления, в газообмене водоема с атмосферой, в биоседиментации, азотфиксации и денитификации, соосаждении сорбирующихся загрязняющих веществ, а также в интенсивности выноса веществ из донных отложений, т.е. во вторичном загрязнении водной экосистемы. Таким образом, чисто практические проблемы расчета и прогнозирования режима качества воды в водоемах почти всегда требуют решения вопросов, связанных с изучением круговорота веществ в экосистеме водоема. Исключением могут быть расчеты распространения загрязнений при аварийных сбросах в водоем близких к консервативным (или неконсервативных, но с хорошо известной кинетикой самоочищения) токсических загрязняющих веществ, когда доминирующими методами решения проблемы становятся гидродинамические методы расчета переноса примесей. Но и в этом случае последствия токсического воздействия загрязнений на экосистему, не принимающиеся во внимание при расчетах, могут проявляться в течение длительных периодов времени с негативными для качества воды результатами. Процесса эвтрофирования рассматривается как следствие нарушения устойчивости водных экосистем, что принципиально отличает его от понятия загрязнения. Тем не менее, антропогенный характер причин эвтрофирования нередко подчеркивается в специальной литературе в виде определения этого процесса как "биологическое загрязнение" или "особый аспект химического загрязнения" [Буяновская, 1977, Klapper, 1991]. Такая негативная оценка эвтрофирования связана, прежде всего, с тем, что прямым следствием роста трофического уровня водоемов выступает резкое ухудшение ряда важнейших 50 показателей качества воды, в частности увеличение численности фитопланктона, увеличение общего содержания органического вещества в воде за счет, так называемого, альгогенного органического вещества, мутности, интенсивности запаха и т.д. Вместе с тем при этом часто недооцениваются некоторые положительные аспекты процесса эвтрофирования (помимо роста рыбопродуктивности, который, как уже было отмечено, не всегда компенсирует смену видового состава ихтиофауны). При антропогенном загрязнении водоемов загрязняющие вещества, нередко остро токсичные для водных организмов, оказывают заметное воздействие на экосистему, в отдельных случаях вызывая ее глубокую перестройку со многими известными негативными последствиями для качества воды. С другой стороны, при неизбежном вовлечении загрязнений в трофический круговорот проявляются способности водных экосистем к самоочищению, т.е. разложению загрязнений при длительном времени пребывания воды в водоемах. Способности водной экосистемы к самоочищению в значительной мере определяются энергетической напряженностью процессов метаболизма, или "биологической активностью" экосистемы, которая, как уже было отмечено, возрастает по мере роста ее трофии. Это означает, что эвтофные водоемы обладают более высоким потенциалом к самоочищению, чем олиготрофные. По сути дела, здесь проявляются хорошо известные и многократно описанные механизмы и принципы систем биологической очистки сточных вод, используемые в прудах биологической очистки, хотя и нельзя проводить полную параллель между естественными экосистемам, характеризующимися сложными и хрупкими биотическими взаимодействиями, с искусственно регулируемыми технологическими системами. Эффектный пример для иллюстрации самоочистительной способности крупных естественных лимнологов, озер исследовавших представляют распространение результаты в американских трофических цепях высокотоксичных полихлорбифенилов (ПХБ) в олиготрофном оз.Онтарио и эвтрофном оз.Эри. Во все годы наблюдений (1972-1982) содержание ПХБ в тканях рыб в оз.Онтарио было в десятки раз выше, чем в оз.Эри, объясняемое авторами более интенсивными процессами самоочищения (седиментацией, биохимическим разложением, распределением по биомассе) в эвтрофном озере по сравнению с олиготрофным [Bird, Rapport, 1986]. Доминирующая роль биологических процессов в самоочищении воды в водоемах продемонстрирована детальными исследованиями участков Рыбинского и Иваньковского водохранилищ, принимающих сточные воды 51 соответственно городов Череповец и Конаково [Ривьер, Литвинов, 1996]. Интенсивное самоочищение наблюдается при этом не только для загрязнений органической природы. Специальные исследования показали, что фитопланктон, как живой, так и отмерший, активно способствует переходу меди и никеля из ионных форм в связанные, значительно понижая токсичность этих металлов [Васюков и др., 1994]. Необходимо отметить, что высокая самоочистительная способность хорошо проявляется в слабоэвтрофных, т.е. остающихся сбалансированным в продукционно-деструкционном и трофическом отношении водоемах. При потере устойчивости экосистемы на стадии гипертрофии ее способность к самоочищению резко снижается. Этому вопросу до сих пор лимнологи уделяли сравнительно мало внимания, хотя еще в 1963 году М.А.Фортунатов указывал, что "познание круговорота веществ является основой учения о процессах самоочищения водоемов" [Фортунатов, 1963, стр. 18]. Лишь в последнее десятилетие связь трофии водоемов с трансформацией токсичных загрязнений нашла отражение в ряде специальных исследований [Canale, Chapra, 1998, Chapra et al., 1997, Chapra, 1991]. Важным следствием обсуждаемым, выступает эвтрофирования, изменение также относительно редко окислительно-восстановительной обстановки водной среды при интенсивном фотосинтезе, которая определяет направленность химических реакций и, следовательно, характер трансформации химических веществ в водоеме. В большинстве случаев это оказывает отрицательное влияние на формирование качества воды, поскольку значительное отклонение рН среды от нейтральных значений приводят к сдвигам химических реакций с неблагоприятными последствиями для качества воды. Таким образом, изменение трофического состояния экосистемы водоема тесно связано с изменением комплекса показателей, определяющих качество воды, что особенно ярко проявляется при использовании водоемов в качестве источников питьевого водоснабжения. Наиболее важные показатели качества воды источников водоснабжения следующие: Численность представляется и прямым биомасса фитопланктона. следствием роста Этот первичной показатель продуктивности водоемов. Именно с ним в большинстве случаев связана негативная оценка явления эвтрофирования водоснабжения. в Достаточно водоемах, хорошо использующихся известно, что для резкое питьевого увеличение количества водорослей в воде водоема создает значительные трудности в 52 очистке воды на водопроводных станциях [Костоусова, 1974, Clare, Hopson, 1975]. Запах воды. Многие водоросли способны продуцировать специфические и трудноустранимые в процессе очистки запахи. Известны работы по идентификации запахов, продуцируемых отдельными видами водорослей и даже составлены таблицы типов запахов. Однако практически отсутствуют работы по количественным оценкам связи биомассы с интенсивностью запахов. Можно отметить лишь интересный цикл работ японских лимнологов [Negoro et al., 1988, Yagi et.al, 1983], посвященных фитопланктонным источникам запахов в оз.Бива – одном из крупнейших эвтрофных озер Японии, служащим источником водоснабжения г.Киото. В результате этих аналитических исследований в некоторых доминирующих видах синезеленых водорослей были выделены летучие органические соединения – источники жасминового и затхлоземлистого запахов. Специальные исследования летучих веществ, природного происхождения проведены в источниках водоснабжения г.Москвы [Калашникова и др., 2001]. Особенно интенсивные запахи воды характерны для разлагающейся массы скоплений водорослей в условиях гипертрофии экосистемы водоема. Мутность воды. Мутность - один из основных показателей качества воды, использующейся для водоснабжения. В периоды интенсивного развития фитопланктона мутность воды возрастает. При колониальных формах развития водорослей это возрастание легко определяется визуально. Существенное влияние на мутность оказывает также образование большого количества детрита в воде эвтрофных водоемов в период вегетации. Токсические вещества. На поздних стадиях антропогенного эвтрофирования при цветении водоема в воде обнаруживаются токсины, выделяемые синезелеными водорослями. В воде водоемов во время цветения метаболиты синезеленых водорослей могут содержаться в концентрациях вполне достаточных для проявления биологической активности по отношению к теплокровным животным и человеку. Этой проблеме была посвящена довольно обширная медицинская литература еще в середине ХХ столетия [Schwinner, 1955]. Наиболее детально описана гаффская болезнь, возникающая при употреблении воды для питья из эвтрофных водоемов [Биргер и др., 1973, Горюнова, Демина, 1974]. Неоднократно отмечались и желудочно-кишечные поражения домашних животных токсинами водорослей. При разложении синезеленых водорослей, богатых белковыми веществами, образуются вторичные амины. Последние легко взаимодействуют с нитритами и нитратами 53 с образованием высококанцерогенных нитрозаминов, способствующих увеличению мутагенной активности среды [Станкевич, 1983]. Как показали исследования, по показателям острой токсичности, видовой чувствительности, величинам коэффициента аккумуляции альготоксины синезеленых водорослей следует отнести к высокотоксичным соединениям [Кирпенко и др., 1975, Сиренко, Гавриленко, 1978]. Степень токсического влияния водорослей колеблется в зависимости от альгологического состава и жизнеспособности клеток фитоценоза. Окислительно-восстановительные условия среды. При интенсивном развитии фитопланктона увеличивается величина рН воды и растет содержание органических веществ в растворенной, коллоидной и взвешенной формах. Их перемещение из верхнего трофогенного слоя в глубинную трофолитическую толщу вод усиливает восстановительные условия среды, что оказывает негативное влияние на процессы формирования химического состава воды посредством изменения геохимических условий миграции большинства химических элементов в воде. В качестве примера достаточно указать на смещение равновесия между аммонийным азотом и свободным аммиаком при понижении значений рН в воде в сторону доминирования токсичного свободного аммиака. Патогенная микрофлора. Подщелачивание воды и накопление в ней органических веществ создают благоприятные условия для развития патогенной микрофлоры. Известно, например, что холерный вибрион в эвтрофных водоемах сохраняется особенно долго. Экспериментально доказано, что при добавлении в воду биогенных веществ выживаемость холерного вибриона существенно возрастает [Зияев, Валламатов, 1986]. Особенно опасны медико-биологические последствия эвтрофирования в тропических водоемах. В эвтрофных тропических водоемах известны факты появления и широкого распространения шистомонад [Сиренко, Гавриленко, 1978]. Содержание растворенного кислорода. Для олиготрофных водоемов осенью, зимой и весной характерна изооксигения, а летом обратная стратификация. В эвтрофных она наблюдается осенью и весной, а зимой и летом – прямая стратификация, выраженная тем сильнее, чем более высока трофность – с 1,5 – 2-кратным пересыщением в поверхностном слое воды и до полного исчезновения растворенного кислорода под слоем температурного скачка. Характерный для эвтрофных водоемов резкий дефицит кислорода в придонных слоях, вызывает заморные явления в водоеме, особенно в зимний 54 период. С анаэробной зоной в придонных слоях связано появление в воде токсичных газов – сероводорода и метана. Это особенно важно для водохранилищ, в которых при наличии придонного сброса в периоды стагнации наблюдается резкое ухудшение качества воды в нижнем бьефе. Содержание органических веществ в воде. Поскольку проблема эвтрофирования – это проблема общего увеличения содержания органического вещества в водоемах, эвтрофные водоемы характеризуются повышенными значениями интегральных показателей концентрации органического вещества: перманганатной и бихроматной окисляемости, БПК, содержание общего органического углерода (ТОС). Некоторые из этих показателей нормируются в природных водах, поскольку серьезные последствия увеличения концентрации органического вещества в воде источника водоснабжения связаны с образованием токсических органических загрязнений при подготовке воды для питьевого водоснабжения. Кроме того, повышенные значения альгогенной органики могут существенно затруднять технологические процессы очистки воды, в частности процесс флокуляции [Bernhardt et al., 1986]. В исследованиях процесса эвтрофирования доказано наличие тесной корреляционной связи между главным фактором эвтрофирования – содержанием общего фосфора в водоеме и уровнем содержания общего органического углерода [Walker, 1983]. С последним, в свою очередь, коррелируют показатели, образования токсичных характеризующие тригалометанов при потенциальную хлорировании опасность воды на водопроводных станциях, например THMFP, рассматриваемые в работе [Chapra et al., 1996]. В этом исследовании, едва ли не единственном, посвященном прямой связи эвтрофирования с проблемами технологической обработки воды при водоснабжении, рассматривается THMFP, образующиеся в резервуарах водопроводной станции при интенсивно эвтрофирующемся источнике водоснабжения. В общей цепочке процессов при эвтрофировании можно провести параллельную линию, полностью относящуюся к проблемам питьевого водоснабжения, но связанную с главной причиной – избыточной нагрузкой водоема – источника водоснабжения биогенными веществами (рис. 1.5). 55 Биогенная нагрузка наводоем Содержание фосфора в водоеме Связь ТРХлорофилл Связь ТР-Сорг Связь Сорг. Тригалометаны Рис. 1.5. Схема цепи связей в экосистеме при оценке влияния эвтрофирования водоема-источника на качество вод в системах водоснабжения [Chapra et al., 1997]. Важно отметить, что связь между ТОС и THMFP оказывается гораздо более тесной, чем связь общего органического углерода с содержанием общего фосфора в водоеме. Использование этих корреляционных связей и известные классификации водоемов по содержанию общего фосфора может, по мнению авторов этой работы, позволить установить уровни THMFP для водоемов различных трофических состояний. 56
