ЛЕКЦИЯ №3 РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

ЛЕКЦИЯ №3
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Опыт изучения разных разделов биологии, ботаники, зоологии,
анатомии, уже, несомненно, сформировали у вас представление о том, что
живой мир на земле не всегда был таким, каким мы его видим сейчас. Вы,
конечно, все знаете о вымерших гигантских ящерах динозаврах, и о лесах
древовидных папоротников, плаунов и хвощей, которые за миллионы лет
превратились в залежи каменного угля. То есть для вас о существовании
эволюции органического мира известно с детства, по крайней мере, со
школьной скамьи. Но наши с вами предки несколько веков назад не обладали
таким запасом знаний. В течение жизни одного поколения и даже в течение
жизни нескольких поколений люди не могли наблюдать эволюционных
изменений в природе, поскольку эти изменения идут очень медленно.
Эволюционные идеи существовали лишь в работах древних философов, а
позже – ученых естествоиспытателей.
Одним из главных толчков для изучения и понимания эволюции жизни
на Земле было появление палеонтологии, науки об ископаемых, вымерших
организмах. Огромное количество палеонтологических материалов
подтверждает и определяет основные этапы эволюции органического мира.
Это разнообразные окаменелости и отпечатки вымерших растений и
животных.
Палеоландшафтные карты наглядно демонстрируют, как изменялись
очертания суши на разных этапах эволюции. Картины художникаанималиста Ватагина и зоолога, профессора Флерова изображают вымерших
животных. Наконец, ход эволюции может быть представлен в виде
палеоландшафтных макетов.
Итак, с давних времен люди находили в земле разные окаменелости и
отпечатки неизвестных им растений и животных. Иногда эти находки были
настолько необычны и по строению и по размеру, как кости мамонта, что
порождали разнообразные легенды об огнедышащих драконах и других
сказочных существах. В 15 веке была впервые высказана правильная мысль о
происхождении этих находок: великий итальянский художник Леонардо да
Винчи сказал, что это остатки некогда живших на Земле, но ныне вымерших
животных и растений.
Но как наука палеонтология появились значительно позже, на рубеже
18 и 19 столетий. Её основателем считают французского зоолога Жоржа
Кювье. Жорж Кювье обладал большой коллекцией окаменелостей и был
известен как автор теории катастроф, согласно которой весь органический
мир на Земле несколько раз погибал в результате разнообразных катастроф и
вновь создавался Богом. Жорж Кювье первым предложил и осуществил
метод реконструкции организмов по палеонтологическим остаткам. В его
распоряжении был неполный скелет мамонта, который он дополнил по
аналогии с близкородственными современными видами, слонами, как бы
одел мускулатурой, кожей и шерстью и получил облик ,скульптурную
реконструкцию мамонта. Реконструкцию удалось сравнить с рисунками,
сделанными с настоящего мамонта. Вы спросите откуда взялись эти
рисунки? Дело в том, что в 1799 году в верховьях реки Лены, в Сибири, был
найден в вечной мерзлоте мамонт. Туда был послан адъюнкт Петербургской
Академии наук Адамс. Адамс сделал рисунки с найденного гиганта, в
последствие рисунки попали в Париж и как раз с ними сравнили
реконструкцию, сделанную Кювье (самого мамонта, к сожалению, сохранить
не удалось). Реконструкция, сделанная Кювье дала толчок развитию
палеонтологии. Метод Кювье широко распространился.
Развитие палеонтологии и других разделов биологии привело к
появлению в середине прошлого века достаточно аргументированного
эволюционного учения, создателем которого был английский ученый Чарльз
Дарвин. Дарвин показал основные механизмы эволюции. Учение Дарвина
прошло 160 летний период становления, серьезную лепту в него внесли наши
с вами соотечественники Алексей Николаевич Северцов и его ученик Иван
Иваныч Шмальгаузен. Алексей Николаевич Северцов создал учение об
основных направлениях эволюции. Согласно учению Севецова, эволюция
органического мира может двигаться только в двух направлениях: в сторону
биологического прогресса или в сторону биологического регресса.
Биологический прогресс – это увеличение приспособленности по
сравнению с предками. Показателями биологического прогресса являются
увеличение числа особей и расширение ареала, территории на которой
обитает данный вид или группа видов.
Биологический регресс, напротив, приводит к уменьшению
приспособленности по сравнению с предковыми формами, к уменьшению
числа особей и к сужению ареала.
Биологический прогресс может быть достигнут как усложнением, так и
упрощением строения. На знаменитый вопрос Джулиана Хаксли: "Кто
прогрессивней: туберкулезная бацилла или человек?", можно дать ответ: " И
бацилла и человек – формы биологически прогрессивные, поскольку не
сокращается ареал, не падает численность. В понятии прогресса есть еще
одна тонкость. Существует такое понятие как неограниченный прогресс
живой материи, развитие от простейших форм, до человека. Суть его в
увеличении независимости от окружающей среды, случайностей и т.п.
Неограниченный прогресс – факт неоспоримый, в котором шла генеральная
линия на человека как на существо, в котором по словам Ф Энгельса,
природа приходит к осознанию самой себя. Задачей данной лекции является
рассмотреть процесс неограниченного прогресса, который основывается на
достижении организмами биологического прогресса.
Согласно учению А.Н. Северцова биологический прогресс может быть
достигнут тремя путями. Путем ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерации.
Первый путь достижения биологического прогресса – возникновение
ароморфозов, крупных эволюционных изменений в разных системах органов,
приводящих к скачку на более высокую ступень в развитии. Примером
ароморфоза может служить возникновение 4-х камерного сердца у
млекопитающих. Полное разделение артериального и венозного кругов
кровообращения привело к ускорению обмена веществ и к появлению
способности к поддержанию постоянной температуры тела. Такими же
ароморфозами являются и развитие ц.н.с., вынашивание и рождение
детенышей, забота о потомстве, выкармливание молоком. Таким образом,
млекопитающие гораздо более независимы от условий среды, чем
пресмыкающиеся.
Второй путь достижения биологического прогресса – появление
идиоадаптаций, частных приспособлений, развитие группы в пределах одной
адаптивной зоны с возникновением близких форм. Примером идеоадаптаций
могут быть покровительственная окраска и форма тела животных. Все
приспособления млекопитающих к жизни в разных средах: на земле
(копытные), под землей (кроты, слепыши), вводе (дельфины, киты), являются
примерами идиоадаптаций.
Частный, крайний вариант идиоадаптаций – специализация, сужение
адаптивной зоны. Примером специализации может служить питание
муравьеда только муравьями и термитами или опыление некоторых видов
орхидей только одним видом насекомых.
Последний, третий путь достижения биологического прогресса, путь
морфологической дегенерации, упрощение всех или многих систем органов,
связанное с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни.
Примеры: паразитические черви, из сидячих форм – асцидии и морские
рачки – балянусы (морские желуди).
Кроме приспособлений, появляющихся у взрослых организмов, в
эволюции появляются и личиночные приспособления – ценогенезы. Они
могут быть и ароморфозами и идиоадаптациями. Примером ценогенезов
ароморфозов может служить появление плаценты, специального органа
эмбрионов млекопитающих, с помощью которого зародыш получает питание
и кислород из тела матери. Примером ценогенезов идеоадаптаций могут быть
разнообразная покровительственная окраска яиц птиц или яйцевой зуб
птенцов и крокодилят, с помощью которого они вылупляются из яйца, жабры
у головастиков и у личинок стрекоз.
Эмбрионизация онтогенеза или эмбриогенез – возникшая в процессе
эволюции способность к прохождению части стадий развития под защитой
материнского тела или под специальными оболочками, серозы, амниона.
Происходит
автономнизация
эмбриогенеза
от
внешней
среды
(млекопитающие), поскольку усложнение зародыша требует защиты и
постоянной среды для развития.
Итак, эволюция идет в сторону либо биологического прогресса, либо в
сторону биологического регресса, биологический прогресс достигается тремя
путями, путем возникновения ароморфозов, идеоадаптаций и дегенераций.
Образно процесс эволюции можно представить в виде лестницы:
Вертикальная часть ступеньки, идущей вверх – ароморфоз, площадь
ступеньки – веер идеоадаптаций; вертикальная часть ступеньки, идущей вниз
– дегенерация; площадь нижней ступеньки – веер идеоадаптаций, связанных
с дегенерацией.
Развитие эволюционного учения и других отраслей биологии
позволило восстановить основной ход эволюции организмов. Но
непрерывного ряда предковых переходных форм нельзя восстановить ни для
одного организма. Тем не менее, это не может служить контраргументом
наличия эволюции. Дело в том, что большая часть умерших организмов
полностью исчезает с поверхности земли: их съедают животные-копрофаги,
они подвергаются гниению выветриванию, действию солнечных лучей.
Только незначительная часть мертвых растений и животных попадает в
условия, способствующие процессу фоссилизации, т.е. образования
окаменелостей, или сохраняется другим образом. Как же могут появиться и
сохраниться палеонтологические материалы. Первый путь – сохранение
древних животных в вечной мерзлоте. Таким способом сохранились
представители мамонтовой фауны (мамонты, шерстистые носороги,
овцебыки). Второй путь – сохранение внешних скелетов насекомых и
кусочков растений в янтаре, окаменевшей смоле древних хвойных растений.
Третий путь – в асфальтовых озерах, озерах битума. В одном из таких озер
Калифорнии было найдено такое количество палеонтологического
материала, что на основе его был создан целый музей.
Наиболее распространенный путь появления палеонтологического
материала – образование окаменелостей и отпечатков. В нижней витрине вы
видите окаменелость вымершего моллюска аммонита и рядом – отпечаток
ракоскорпиона. Окаменелости отличаются от отпечатков тем, что внутри
окаменелости сохраняется анатомическое строение организма, а отпечаток
сохраняет лишь внешнюю структуру.
Развитие палеонтологии было дополнено методами определения
возраста геологических слоев и палеонтологических находок. Все эти методы
основаны на явлении радиоактивного распада, который идет с одинаковой
скоростью вне зависимости от других физических и химических факторов.
Так, за 100 млн. лет от 1 грамма урана остается 985 гр и образуется 13 гр.
свинца и 2 гр. гелия. Определив содержание гелия и свинца в пробе породы
можно посчитать ее геологический возраст. На этом основан
ураносвинцовый метод определения возраста геологических пород и
палеонтологических материалов. Кроме того, существуют калий-аргоновый,
рубидий-свинцовый и другие методы, в археологии используется радиоуглеродный метод.
Методы определения возраста палеонтологических находок позволили
составить геохронологическую шкалу и разделить все время существования
жизни на Земле на 5 основных эр. Эры в свою очередь делятся на периоды,
периоды на эпохи, эпохи на века, века на ярусы и т.д.
Прежде чем перейти к анализу основных этапов эволюции
органического мира, я хотела бы обратить ваше внимание на то, что
определяющим эволюцию фактором были изменяющиеся условия внешней
среды: горообразовательные процессы, вулканическая деятельность,
потепление и похолодание климата, поднятие и понижение уровня мирового
океана. На палеогеографических картах показано изменение очертаний и
площади суши в разные эры развития жизни.
Итак, эволюция органического мира продолжалась около 3,5-4
миллиарда лет и сначала шла очень медленно, первые эры были гораздо
более продолжительные, чем последующие: эволюция стала убыстряться.
Всего выделяется 5 эр: Архейская, Протерозойская, Палеозойская,
Мезозойская и Кайнозойская. Первые две объединяются в понятие
Криптозой, эры скрытой жизни (криптос – скрытый), остальные эры - в
понятие Фанерозой, эры явной жизни. Из дальнейшего рассказа вы поймете
это разделение.
Первая эра Криптозоя – Архейская (археос – древний) продолжалась 2
млн. лет, т.е. половину всего эволюционного времени. Архей – эра
зарождения жизни. Жизнь зародилась в мировом океане. Первые организмы
были многоклеточными прокариотами (кариос – ядро, прокариоты –
доядерные): ядерное вещество было рассеяно по протоплазме. Размножались
они простым делением клетки, а питались органикой растворенной в океане.
Эта органика возникла в результате химической эволюции, которая шла до
биологической эволюции. Прокариоты размножались в геометрической
прогрессии, т.е. очень быстро, а органики в океане было ограниченное
количество. В этих условиях пошел отбор на способность самим
синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию
солнца. Поэтому преимущество получили те прокариоты, у которых
появился процесс фотосинтеза. Появление фотосинтеза было первым
ароморфозом Архейской эры и имело следующие последствия. До появления
фотосинтеза в атмосфере земли почти не существовало свободного
кислорода. Вслед за появлением свободного кислорода, появился процесс
дыхания, значительно ускоривший обмен веществ организма. Дыхание –
одна из основ прогрессивной эволюции жизни. С появлением свободного
кислорода началось также формирование над планетой защитный озоновый
экран, предохраняющий все живое от губительного действия
ультрафиолетовой радиации.
К концу Архейской эры происходит еще один ароморфоз: одна из
ветвей прокариот дала эукариот, организмов с оформленным ядром.
Предпоследний ароморфоз Архейской эры – эукариоты начали размножаться
половым путем, слиянием ядер. Возникновение полового процесса
размножения привело к значительному увеличению изменчивости
организмов, т.е. к увеличению основного материала эволюции.
В конце архейской эры появились первые колониальные, а далее и
многоклеточные организмы. Возникновение многоклеточности было
последним ароморфозом архейской эры. Автотрофные эукариоты дали
начало царству растений, а гетеротрофные – царству грибов и царству
животных. Таким образом, за Архей произошло 5 основных ароморфозов
начала эволюции.
Архейская эра кончается первым великим горообразованием, в
результате которого погибает большая часть возникших форм. Оставшиеся
организмы продолжают свое развитие в следующую, протерозойскую эру
(прото – первый,зоэ – жизнь).
В протерозойскую эру жизнь продолжает развиваться также только в
море, продолжительность эры – 1 млрд. лет. В результате ряда ароморфозов
вероятно появляются многие типы морских беспозвоночных: иглокожие,
кишечнополостные, членистоногие, черви, моллюски. Начинаются процессы
почвообразования на суше, связанные с появлением на берегу водорослей,
бактерий, грибов и т.д. В мире растений появляются все типы водорослей.
Как в Архее, так и в протерозое все организмы не обладали скелетными
образованиями и поэтому не оставили после себя палеонтологических
материалов. Именно поэтому эти эры называются эрами скрытой жизни,
Криптозоем. О развитие жизни в Архее и протерозое говорят лишь
косвенные материалы. Прежде всего, это результаты деятельности бактерий,
цианобактерий и зеленых водорослей – известковые отложения или
строматолиты.
Косвенно свидетельствуют о развитие жизни в этот временной период
залежи графита, чистого углерода, который является измененными остатками
растений и животных. И, наконец, подтверждением развития жизни в Архее
и Протерозое является бурный всплеск появления палеонтологического
материала в начале следующей эры, палеозоя, который не мог возникнуть из
ничего, ему должен был предшествовать долгий процесс эволюции разных
форм животных и растений. В конце протерозоя увеличилась соленость моря,
появилось достаточно большое количество кислорода и у организмов начали
формироваться скелетные образования из углекислого кальция.
Протерозойская эра кончается вторым великим горообразованием, в
результате которого гибнет большое число форм, оставшиеся дают начало
формам следующей эры.
Палеозойская эра (палео – от греч. Палейос – древний) длилась около
360 млн. лет и была первой эрой Фанерозоя, явной жизни, потому, что у
организмов появились скелетные образования и начали формироваться
палеонтологические остатки. Именно с начала Палеозойской эры можно
построить палеоландшафтные макеты.
Жизнь продолжала развиваться в море только три первых периоды
палеозоя, в так называемый ранний палеозой, включавший Кембрий,
Ордовик и Силур. В следующие три периода Позднего Палеозоя, Девон,
Карбон и Пермь, жизнь начала выходить на сушу.
Итак, первый период Раннего Палеозоя, Кембрий продолжался 70 млн.
леи. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный
взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители
большинства основных групп животных, известных современной науке.
Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в
которых
внезапно
обнаруживается
удивительное
разнообразие
окаменелостей животных с минеральными скелетами – результат
"кембрийского взрыва" жизненных форм. Первые скелеты состояли в
основном из карбоната кальция.
Кембрийский эволюционный взрыв – одна из величайших загадок в
истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд. лет, чтобы
простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще
700 млн. лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А
затем, всего за какие-то 100 млн. лет, мир оказался заселен невероятным
разнообразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн.
лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного
строения тела) животных.
Вы видите участок кембрийского моря: в толще воды плавают
кишечнополостные, медузы, на дне ползают многощетинковые черви, предки
иглокожих морских ежей – морские пузыри, губки и похожие на губок, но
обладавшие цельным известковым скелетом археоциаты (у губок скелет
состоит из отдельных известковых иголочек). Археоциаты были высотой до
1,5 м и достигли биологического прогресса в Кембрии, но к концу полностью
вымерли. На дне моря вы видите и членистоногих, трилобитов. Тело
трилобита разделено на 3 части двумя продольными бороздами. Группа
трилобитов характерна для всего Палеозоя, причем в разные периоды жили
разные виды трилобитов, поэтому ученые используют их для датировки
совместных находок. В Кембрии появились и плеченогие. Тело их было
заключено в 2 створки раковины и за счет мягкой ноги прикреплялось к
субстрату. В конце Кембрия появились и первые хордовые, бесчерепные,
похожие на современного ланцетника.
Растительный мир Кембрия представлен в основном 3 типами
водорослей: зелеными, красными и бурыми. У бурых водорослей появляется
примитивная проводящая ткань. Обратите, пожалуйста, на это внимание, это
будет важно для следующего этапа эволюции.
За Кембрием следуют 2 периода Раннего Палеозоя, Ордовик и Силур.
Перед вами участок силурийского моря. В толще воды вы видите
головоногих моллюсков – наутилоидей, они похожи на современных
кальмаров. На смену археоциатам приходят четырехлучевые кораллы,
которые так же как археоциаты образуют рифы. На дне моря – заросли
морских лилий, окаменевший кусочек морской лилии в нижней витрине. Как
вы знаете, морские лилии не растения, а животные, родственники морским
ежам и морским звездам, т.е. иглокожие.
Силур (от лат. Silures – силуры, назв. древнего кельтского племени,
населявшего Уэльс) продолжался около 35 млн. лет. В начале Силура часть
суши занята морем, к концу – происходит почти повсеместное отступание
моря (регрессия) и образование новых горных систем (Скандинавская, Саяны
и др.). Кроме того, окончательно формируется защитный озоновый экран. К
концу Силура появляются и первые позвоночные. Сначала бесчелюстные
щитковые (Ostracodermi), а затем и челюсноротые панцирные рыбы
(Placodermi). Они обладали хрящевым внутренним скелетом, но сверху были
покрыты костными пластинами, защищающими их от основного врага,
ракоскорпиона длиной до 2 м.
В растительном мире продолжают развиваться 3 типа водорослей.
К концу Силура создаются все условия для выхода жизни на сушу.
главным условием из которых служит окончательное формирование
озонового слоя.
Этот выход происходит в начале следующего периода Палеозоя,
первого периода позднего Палеозоя, Девона (по имени графства Девоншир в
Англии, где находятся большие залежи сланцев, образовавшихся в этот
период).
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей
планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой,
образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с
океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных
пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной
Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов
привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них
сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в
моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что
создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые,
столь важные шаги из воды на сушу.
Начало девонского периода ознаменовалось самыми грандиозными
изменениями из тех, что когда-либо происходили на земной суше. До тех пор
там господствовал унылый ландшафт из голых скал и сыпучих песков – ведь
на Земле не было ни растений, дающих перегной, ни почвы. Но постепенно
на этой бесплодной пустыне начал распространяться живой ковер зеленой
растительности. К концу периода климат существенно переменился. На
Земле стало теплее, что привело к более частым и жестоким засухам, однако
и периоды сильнейших ливней стали продолжительнее. Уровень моря
понизился, и обширные области материков превратились в пустыни. Реки и
пруды высыхали, и на их дне оставались миллионы рыб, снабдивших нас
богатой коллекцией окаменелостей.
В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно
покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны
моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных
материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к
концу обширные области се уже поросли густыми девственными лесами.
Важнейшие сведения о растительном мире той эпохи ученые
почерпнули из раннедевонских отложений поблизости от города Райни в
Шотландии, где обнаружено много ископаемых растений. Графство
Девоншир – место основных находок, дало название самого периода.
Растения девона произрастали в болотистой местности у края небольшого
озера. Их останки оказались в толще кремнистого сланца и сохранились
вплоть до мельчайших деталей.
В те времена уже существовало несколько групп сосудистых растений.
Наиболее распространены были ринии — так их назвали в честь города
Райни. В толще ила размещался ползучий корень ринии, от которого
ответвлялось несколько коротких стеблей, каждый не выше 17 см. На
стеблях не было листьев, однако на их кончиках имелись круглые спорангии
со спорами. Эта группа растений – так называемые риниофиты –
предшественница папоротников, хвощей и цветковых растений.
Другая группа ранних растений дала начало плауновидным растениям,
от которых произошли современные плауны. Их стебли были покрыты
тонкими переплетающимися зелеными чешуйками. На протяжении
девонского периода они становились все крупнее и многочисленнее, пока,
наконец, не превратились в огромные деревья каменноугольных болот
высотой до 38 м. Окаменевшие стволы плауновидных растений часто несут
па себе восхитительный ромбоидальный узор из отметин, оставленных
листьями, поэтому их поверхность порой сильно смахивает на змеиную
кожу.
Итак, первыми выходят на сушу растения. Это вполне закономерно,
т.к. для них суша не только свободная экологическая среда, но и условия
значительно более благоприятные для фотосинтеза (доходит больше
солнечной энергии). Первыми на сушу выходят риниофиты и псилофиты.
Полуводные растения, предками которых были бурые водоросли. Вы видите
псилофитов вдоль берега девонского моря. Это были небольшие растения,
высотой 20-40 см, реже 1,5-2 м с дихотомическим делением стебля.
Псилофиты впервые найдены в угольных отложениях Шотландии в 1850
году, а описаны в 1917 году Кингстоном и Лангом. Какие же ароморфозы
появились у псилофитов в связи с выходом на сушу? Во-первых, появилась
покровная ткань, эпидермис, с устьицами для дыхания, охраняющая растения
от высыхания. Во-вторых, появилась механическая ткань, поддерживающая
тело растения в неплотной воздушной среде. Для сравнения вспомните
водоросли на суше, например, выброшенные на берег моря прибоем. Втретьих, у них появилась проводящая ткань (вспомните, что у предков
псилофитов, бурых водорослей, уже были зачатки этой ткани). По
проводящей ткани вверх по растению идет вода с растворенными в ней
минеральными солями, а вниз – вода с растворенными органическими
веществами. Псилофиты и риниофиты достигли биологического прогресса в
Девоне, дали значительное число видов, но к концу периода сами псилофиты
полностью вымерли, дав начало более высоко организованным типам
растений, мхам, плаунам, хвощам и папоротникам.
Выход растений на сушу позволил сформироваться необходимой для
выхода на сушу животных атмосфере. Вслед за выходом растений
происходит выход животных.
Девон называют веком рыб. В начале девонского периода на Земле
появилось великое множество самых разнообразных рыб. Среди них были
рыбы и в костном панцире, и в чешуе: и с челюстями, и без челюстей; и с
хрящевым скелетом, и с костным хребтом. Плавники у одних рыб состояли
из жестких лучей, у других были мясистые и мускулистые.
Продолжали развиваться, появившиеся в Силуре бесчелюстные
(щитковые), а также панцирные рыбы. Бесчелюстные не имели настоящих
челюстей и зубов. Их скелеты были не костные, а хрящевые, однако
большинство из них покрывал костный панцирь. Вероятно, первоначально
кости возникли в качестве защитного покрова и лишь затем
трансформировались в опорный скелет. У многих остракодерм были
сплошные костные головные щиты, но в девонский период развились и такие
их виды, у которых панцирь состоял из ряда полос, перемежаемых более
мелкими чешуйками. Это обеспечивало им большую гибкость и подвижность
в воде. Чешуйки образовывались примерно так же, как зубы современных
позвоночных: полость, наполненную мягкой пульпой, окружало твердое
вещество — дентин. У некоторых остракодерм были чешуйчатые плавники, а
у иных даже непарный дорсальный плавник (на спине), анальный плавник (за
хвостом) и парные грудные плавники (прямо за головой) — они играли роль
стабилизаторов при плавании.
Донные
отложения
буквально
кишели
остракодермами
с
приплюснутыми телами. Они зарывались в ил при помощи своих головных
щитов и высасывали оттуда детрит. Остракодермы, похожие на угрей,
свободно плавали в воде, фильтруя ее или всасывая в себя мелкие организмы.
У всех этих позвоночных не было челюстей, но многие имели вокруг
ротовых отверстий костные пластины, приводимые в движение мышцами.
Большинство остракодерм были невелики, однако некоторые достигали в
длину 1,5 м.
Лишь немногие бесчелюстные дожили до наших дней. Таковы миноги
и миксины. У них не сохранилось никаких следов костного панциря или хотя
бы костных пластин. И те и другие – хищники. Миноги в основном
паразитируют на других рыбах, а миксины поедают трупы морских
животных, опускающиеся на океанское дно.
В конце ордовикского – начале силура периода у некоторых рыб
развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые
полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры,
постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое
отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп – так называемых
плакодерм (панцирные рыб) – входили крупнейшие морские рыбы того
периода. В том числе свирепые хищники дунклеостеи, длиной до 3,3 м. В
верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок.
Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно
заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и
раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко
сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову
назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей,
которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.
Появление подвижных челюстей, используемых для активной охоты,
было главным ароморфозом панцирных рыб. Активные способы охоты
прогрессивно влияли на развитие органов чувств и центральной нервной
системы.
Однако в это же время или чуть позже эволюция породила еще более
высокоорганизованных хищников – акул (класс Хрящевые рыбы –
Chondrichthyes). Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми
телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы
постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых.
Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном,
выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.
Одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более
перспективная группа рыб – класса Костных рыб (Osteichtyes). К этой группе
принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут,
хрящевые скелеты заменяются костными. У них есть парные и непарные
плавники. Парные, грудные и тазовые, помогают им легче двигаться: к
примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.
Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное,
преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это отросток
пищеварительной системы, наполненный газом, позволяющий рыбе менять
плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных
глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать
на любой глубине.
С момента возникновения первые костные рыбы начали
эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на
лучеперых (Actinopterygii) и лопастеперых (Sarcopterygii) рыб. Большинство
современных костных рыб относится к лучеперым: их плавники
"надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного
или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и
приводятся в движение мышцами, расположенными по бокам туловища. От
лопастеперых сегодня остались лишь 3 рода двоякодышащих рыб и
кистеперая рыбы латимерия.
Двоякодышащие рыбы Девона – обитатели мелких пересыхающих
водоемов. Они обладали так называемым "легочным" дыханием, легким
служил отросток пищевода. При пересыхании водоема закапывались в ил.
Сейчас существует несколько видов двоякодышащих рыб, относящихся к
трем родам и обитающих в водоемах Австралии, Африки и Южной Америки.
Кистеперым рыбам палеонтологи придают очень большое значение,
т.к. их считают предками современных наземных позвоночных. Кистеперые
рыбы Девона были обитателями мелководья. У них было, как и у
двоякодышащих рыб "легочное" дыхание, но, кроме того, скелет
конечностей, плавников, имел те же отделы, что и у наземных позвоночных.
С помощью такой конечности кистеперые рыбы могли не только плавать, но
и ползать активно опираясь на субстрат (вероятно в случае пересыхания
водоема). Долгое время считалось, что все кистеперые рыбы вымерли, но в
1938 году у побережья Южной Африки был пойман первый экземпляр
кистеперой рыбы латимерии. Латимерия достигает 1,5 м длины и 57 кг веса.
Сейчас поймано большое число экземпляров этой рыбы и их анатомия
изучена хорошо, но экология изучена хуже поскольку латимерия
глубоководная рыба, на мелководье она быстро гибнет.
Промежуточной переходной предковой формой от кистеперых рыб к
настоящим земноводным стегоцефалам была ихтиостега, окаменевшие
остатки которой были найдены в 1947 году в восточной Гренландии. Это
животное имело признаки как рыб, так и земноводных. Из рыбьих черт был
костный панцирь как у латимерии, чешуя, рыбий хвост, остатки жаберных
дуг, но при этом прекрасно развитый скелет конечностей. Появлением
настоящих земноводных, стегоцефалов, кончается Девонский период.
В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и
многочисленные семейства кораллов, плеченогих и аммонитов. Их места
заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем,
каменноугольном периоде.
Но на сушу начинают выходить и беспозвоночные, первыми
паукообразные и насекомые. Из насекомых те, чье размножение связано с
водой (стрекозы, поденки) или с влажной средой (термиты, тараканы).
Богатая фауна беспозвоночных (черви, членистоногие, моллюски),
выброшенная на берег и живущая в разлагающейся растительности в
последствие формирует почвенную фауну беспозвоночных Земли.
Итак, в Девоне происходит выход жизни на сушу.
Следующий период позднего Палеозоя Каменноугольный. Он получил
свое название благодаря тому, что именно в это время была та буйная
растительность, вымирание которой привело к образованию залежей
каменного угля. Климат Карбона теплый и влажный. Вся жизнь
концентрируется около водоемов, т.к. все наземные организмы, растения и
животные, связаны в своем размножении с водой. Девон – расцвет споровых
растений и их закат. Леса Каменноугольного периоды состоят из
древовидных хвощей, достигавших 2-4 м высоты, древовидных плаунов
лепидендронов, с тройной вершиной сигиллярий. И сигиллярия и
лепидендрон достигали 30-40 м в высоту и имели очень прочную древесину.
В нижней витрине вы видите отпечаток коры лепидендрона, рядом
окаменевший корень и далее ствол этого плауна.
В лесах карбона росли и древовидные папоротники, также достигавшие
30-40 м в высоту. Были папоротники лианы и эпифиты, у которых корни не
соединялись с почвой. Лианы и древовидные папоротники теперь остались
лишь в тропических лесах. В нижней витрине вы видите отпечаток
своеобразного листа папоротника – вайи. И хвощи, и плауны, и папоротники,
и мхи при половом размножении для оплодотворения нуждались в водной
среде. Поэтому они не могли далеко уйти от водоемов. Каменноугольные
леса сыграли огромную роль не только в образовании залежей каменного
угля, используя который мы греемся солнышком Каменноугольного периода,
но и в формировании атмосферы, т.к. выделяли при фотосинтезе много
кислорода.
Из позвоночных животных на суше господствовали стегоцефалы или
панцирноголовые, обладавшие сплошным костным черепом с отверстиями
лишь для глаз, ушей, ноздрей и теменного органа (черепа 3 видов
стегоцефалов представлены в нижней витрине). Промежуточным звеном
между кистеперыми рыбыми и стегоцефалами была сеймурия (найдена в
штате Техас). Стегоцефалы были длиной от 70-80 см до 1,5 м и питались
животной пищей: моллюсками и насекомыми появление наземных
моллюсков). Насекомые Карбона были очень крупными. Так, например,
стрекозы достигали 80-100 см в размахе крыльев, а тараканы до 0,5 м длиной.
Какие же ароморфозы появились у стегоцефалов в связи с выходом на
сушу. Во-первых, хорошо развитый скелет конечностей. Во-вторых голая
кожа и способность к кожному дыханию. В-третьих, легочное дыхание.
Приспособились к суше и органы чувств. У глаз появились предохраняющие
веки и слезная железа от высыхания. Прозрачная воздушная среда
способствовала развитию зрения. Развитие органов чувств прогрессивно
влияло на развитие центральной нервной системы, появились более сложные
формы поведения. Произошли изменения и в кровеносной системе:
появилось трехкамерное сердце, позволившее частично разделить
артериальный и венозный круги кровообращения, что в свою очередь
ускорило обменные процессы. Но, как и весь растительный мир
Каменноугольного периода, так и все наземные позвоночные и
беспозвоночные животные были связаны в своем размножении с водой
(оплодотворение наружное, сперматозоиду, чтобы достичь яйцеклетки
необходима воздушная среда) Поэтому жизнь не могла уйти далеко от
водоемов.
В водоемах карбона на смену наутилоидеям пришли другие
головоногие моллюски. Еще в Девоне появились аммониты, обладавшие
круглой раковиной с воздушными полостями. Название они получили в честь
египетского бога солнца Аммона. Диаметр раковины аммонитов был от 5 см
до 0,5 м. В Карбоне появились и другие головоногие моллюски, белемниты,
части окаменевшей раковины которых в народе называют "чертовыми
пальцами".И аммониты и белемниты были очень широко распространены по
мировому океану, их находят и в палеозойских слоях Московской области.
К концу Каменноугольного периода климат становиться значительно
более засушливым, что определяющее действует на эволюционные
изменения в органическом мире. В конце Карбона, в начале Перми начал
изменяться растительный мир. Появились первые голосеменные растения. В
начале семенные папоротники. Семенные папоротники внешне были похожи
на папоротник, но оплодотворение у них происходило без участия воды
(пыльцевая трубка с мужской гаметой прорастает к яйцеклетке). Это было
очень важным ароморфозом растительного мира и позволило растениям
начать освоение суши, уйти вглубь материков.
То же произошло у наземных позвоночных, стегоцефалов. Достигшая в
середине Карбона биологического прогресса группа стегоцефалов, к концу
периода приходит в состояние биологического регресса и дает начало новому
классу позвоночных, рептилиям. Первая промежуточная предковая форма –
сеймурия. В начале Перми появляются настоящие примитивные рептилии
котилозавры. Основные находки котилозавров связаны с экспедицией
Владимира Прохоровича Амлинского в устье Северной Двины (бывшая
Пермская губерния) в начале века. Отсюда название периода. Большинство
котилозавров были растительноядными формами. В макете вы видите такого
растительноядного котилозавра, парейазавра. В нижней витрине череп
крупного парейазавра, а на картине над дверью вы видите сцену нападения
на парейазавра другого более высоко организованного пресмыкающегося,
иностранцевии. Иностранцевия достигала 4 м в длину и имела
дифференцированную систему зубов на резцы, клыки и коренные,
относилась к териодонтам, возможным предкам пресмыкающихся.
Териодонт найден в 1968 г в Оренбургской области (череп).
Какие же ароморфозы появились у пресмыкающихся? Во-первых, кожа
покрылась роговым слоем, что было необходимо при засушливом климате.
При этом, конечно, исчезло кожное дыхание, но получило дальнейшее
развитие легочное. В сердце появилась неполная перегородка в желудочке (у
крокодилов она уже полная), что позволило еще лучше, чем у земноводных,
разделить круги кровообращения и ускорило обмен веществ. Получили
дальнейшее прогрессивное развитие органы чувств и центральная нервная
система, особенно мозжечок, усложнилось поведение. Усиливается скелет,
особенно конечностей. Но главный ароморфоз пресмыкающихся связан с
размножением. Оплодотворение внутреннее (т.е. как у голосеменных
растений нет необходимости в водной среде для оплодотворения), а зародыш
развивается под защитными оболочками, предохраняющими от высыхания и
механических повреждений. Кроме того, зародыш снабжен большим запасом
питательных веществ (как и у голосеменных), что позволяет ему проходить
прямое развитие (без превращений). Развитием класса рептилий у животных
и отдела Голосеменных у растений заканчивается Пермский период и
Палеозойская эра.
В конце палеозоя на Земле был один сверх континент, Пангея.
Следующая эра, Мезозойская (мезо – средний), продолжалась около
170 млн. лет и отличалась достаточно ровным, теплым климатом.
Мезозойская эра разделена на 3 периода: Триас, Юру, Мел. Условия жизни
разнообразны. Что же происходит в органическом мире в Мезозойскую эру?
В морях из позвоночных господствуют рыбы, из них хрящевые, акулы. В
Триасе появляются костистые рыбы, т.е. та группа рыб, которая
господствует сейчас. Из моллюсков господствуют головоногие моллюски
аммониты и белемниты. На смену четырех лучевым кораллам приходят
шестилучевые, на смену плеченогим – двустворчатые моллюски, на смену
трилобитам и гигантским ракоскорпионам длиннохвостые десятиногие раки.
Появляются новые формы морских ежей, лилий.
А что происходит на суше? Весь Мезозой в растительном мире
господствуют голосеменные: хвойные, цикадовые, бенетиты, гингковые. В
Триасе на суше, вблизи водоемов доживают свой век стегоцефалы, большая
часть ветвей стегоцефалов вымирает, а оставшиеся дают начало мелким
формам, дошедшим до нас: лягушкам, тритонам, саламандрам.
Максимального развития достигают пресмыкающиеся. Мезозой – это
эра рептилий. Развитие рептилий в Мезозое представляет собой веер
идеоадаптаций, связанных с освоением всех экологических условий Земли.
Примитивные котилозавры дали начало всем пресмыкающимся Мезозоя. Из
сухопутных, наиболее специализированных форм были черепахи. Черепахи –
самые древние из пресмыкающихся Земли. Из околоводных форм развилась
группа крокодилов. Крокодилы Мезозоя были морскими. Сейчас на Земле
живут только пресноводные крокодилы. Из котилозавров произошли и
чешуйчатые рептилии, чье тело было покрыто чешуей (у первых форм,
напомню, роговой слой). Древние чешуйчатые дали начало современным:
ящерицам, змеям, хамелеонам. Самым древним видом из современных
чешуйчатых является гаттерия, которая выделяется в отдельный отряд
клювоголовых: посмотрите на увеличенный череп этой рептилии, в нижней
витрине есть рисунок. Гаттерия – обитательница Новой Зеландии. В Триасе
появляются и вторичноводные пресмыкающиеся. В основном в воду ушли
хищные животные. Это плезиозавры и ихтиозавры. Плезиозавры похожи на
современных ластоногих млекопитающих тем, что конечности у них
превратились в ласты. Они обладали очень длинным шейным отделом
позвоночника, до 40 позвонков. Сами плезиозавры были длиной 3-5 м,
питались рыбой. Ихтиозавры похожи на рыб или на дельфинов. Они также
были рыбоядны. Спинной и хвостовой плавники у них в отличие от рыб не
имели скелета и были образованы кожной складкой. В отличие от всех
остальных пресмыкающихся Мезозоя они были живородящими: был найден
скелет самки с полностью сформированным скелетом детеныша внутри.
Необходимость живорождения здесь очевидна, т.к. при такой специализации
к водному образу жизни ихтиозавры никак не могли выйти на сушу для
откладки яиц. Остальные пресмыкающиеся откладывали яйца. Здесь вы
видите кладку динозавра, а в углу динозавра, охраняющего свою кладку. В
1971 году в пустыне Гоби были найдены окаменевшие яйца динозавра с
развитыми зародышами.
В Триасе появилась еще одна группа крупных пресмыкающихся,
динозавров, расцвет которой происходил в Юре. Самый крупный из
травоядных динозавров, диплодок. Диплодоки достигали 25 м длины и
весили 30-50 т. Головной мозг диплодока был очень маленьким, в диаметре
он был меньше спинного мозга в крестцовом отделе в 30 раз. Диплодоки
питались в основном водорослями и могли при опасности скрываться под
слоем воды. Это подтверждают расположение ноздрей на верхней части
черепа и хвостовой плавник. Похож на диплодока и другой травоядный
гигант Мезозоя, тоже достигавший 20 м в длину и 30 т веса.
Интересна и группа двуного ходящих динозавров. В зарослях вы
видите травоядного ящера игуанодона, ростом до 3-4 м. Коллекция из 22 шт.
найдена бельгийскими шахтерами в 1878 г. и хранится в Королевском музее
естественной истории в Брюсселе. Эти животные питались ветками
араукарий нижнемелового леса. Самый высокий из двуного ходящих
динозавров – травоядный зауролофус или утконосый динозавр. Его рост был
9 м, т.е. он мог заглянуть в окно 3-его этажа. Среди двуного ходящих
динозавров были и хищные, например, тиранозавр, 14 м высотой, и
горгозавр, 9м высотой. Шаг тиранозавра был длиной до 3,76 м. Мощные
животные с дифференцированной системой зубов, питались падалью и
живой добычей, были достаточно неуклюжими. В последнем периоде, Мелу,
появилась интересная группа травоядных динозавров, обладавших защитным
костным панцирем на шее. Это протоцератопсы (1,8 м в длину) и
трицератопсы (2,7 м). Кладбище протоцератопсов было найдено в
позднемеловых слоях Монголии и в Китае: взрослые животные и яйца с
эмбрионами. Основные находки ритоцератопсов были в штате Колорадо. У
трицератопсов на голове были три костных рога, два на лбу, один на носу.
Еще один интересный динозавр, стегозавр, длиной 4-9 м, на спине имел
двойной гребень из костных щитков, на кончике хвоста 2 пары шипов для
защиты от хищников.
Пресмыкающиеся освоили и воздушную среду: вы видите в воздухе
Юрского периода летающего ящера, рамфоринха, относящегося к
птеродактилям. Крыло птеродактиля образовано кожной перепонкой как у
летучих мышей, но перепонка натянута не между фалангами удлиненных
пальцев, а между одним пальцем и боком тела (отсюда и название
птеродактили, что в переводе пальцекрылы). В нижней витрине вы видите
отпечаток летающего ящера сордекса. Летающие ящеры были разного
размера от воробья до гиганта, которому нет аналогов среди птиц. Птерозавр
с размахом крыльев больше 15 м найден в штате Техас в 1974 году, в штате
Канзас – птеранодон с размахом крыльев больше 8 м.
В конце Триаса Пангея разделилась на 2 континента: Лавразию и
Гондвану, Межу ними было море Тетис. На его месте сейчас находятся
Черное, средиземной, Каспийское, Азовское и Аральское моря.
Как я уже говорила в растительном мире Мезозоя господствовали
голосеменные Расцвет мезозойской флоры приходится на Юрский период.
Флора отличается достаточным однообразием. Верхний ярус состоит из
хвойных и гингковых, второй – из саговниковых (похожи на пальмы),
бенетитовых и древовидных папоротников. Травянистый слой – папоротники
и мхи. Ни в Мезозое, ни позже в Кайнозое голосеменные не дали
травянистых форм. К концу Мезозоя появляются первые покрытосеменные.
По одной из теорий покрытосеменные произошли от ветроопыляемых
голосеменных и были сережкоцветными (береза, ольха, вяз, дуб).
Главным отличием покрытосеменных от голосеменных было
появление защитных оболочек зародыша, так называемой завязи, внутри
которой происходит развитие зародыша, богатого питательными
веществами, эндоспермом. Первые покрытосеменные были древесными и
кустарниковыми формами.
В конце Мезозоя происходит дальнейшее дробление континентов и
общее похолодание климата, отступление моря и поднятие суши, изменение
растительности бывших низменностей и достаточно быстрое вымирание
крупных пресмыкающихся динозавров плезиозавров, ихтиозавров, летающих
ящеров. Биологический регресс такой яркой группы животных за 150–200
тыс. лет вызвал появление разнообразных гипотез. Гипотезы можно
разделить на три группы: космические6экологические, физиологические. К
экологическим причинам вымирания большей части рептилий относятся
резкое изменения климата, кислородный голод изменение пищевых ресурсов
– отравление алкалоидами появившихся в конце Мезозоя покрытосеменных.
к космическим: повышение космической радиации, падение на землю
астероида. К физиологическим: генетическое старение, эпидемические
заболевания и др. Очевидно, причин исчезновения динозавров было много,
но главной причиной все-таки было изменение климата.
И так, наступает последняя эра развития жизни на Земле, Кайнозой.
Началась она около 70 млн. лет назад и делится на 3 периода Неоген,
Палеоген и Четвертичный или Антропоген.
Палеоген – первый период Кайнозойской эры. Длился около 40 млн.
лет. Начался 65 млн. лет назад. Подразделяется на 3 эпохи: палеоцен, эоцен и
олигоцен. В палеогене все континенты были окружены морями и океанами,
даже Европу и Азию до конца эоцена разделял Тургайский пролив. Уровень
моря периодически поднимался и опускался. Время от времени возникали
сухопутные связи Северной Америки с Европой и Азией. В палеоцене и
эоцене климат в основном был тёплым и влажным, формируется
современный рельеф земли. Широкое распространение получили влажные
леса и болота. В олигоцене климат стал суше, леса отступили и начали
расширяться открытые саванноподобные ландшафты. В палеоген из
мелового периода благополучно прошли и претерпели новую волну
таксономического разнообразия крокодилы, черепахи, отдельные группы
ящериц, змеи, бесхвостые амфибии. Началась широкая адаптивная радиация
плацентарных млекопитающих и веерохвостых птиц. В конце эоцена –
начале олигоцена уже существовали все современные отряды птиц и
млекопитающих. В солёных и пресных водах процветали лучепёрые рыбы. В
морях благоденствовали акулы. Увеличилось видовое разнообразие
двустворчатых и брюхоногих морских моллюсков. Появилась новая группа
крупных фораминифер. Процветали насекомые. В растительном мире суши
стали господствовать покрытосеменные (цветковые) растения, хотя в
холодных и умеренных широтах широко распространились продвинутые
хвойные (сосны и ели). Голосеменные, папоротники и цикадовые
мезозойского периода сохранились лишь в реликтовых сообществах.
Господствующее положение на Земле занимают два класса
позвоночных животных, появившихся уже в Мезозое, но оставшихся тогда в
тени бурно развивавшегося класса пресмыкающихся. Это птицы и
млекопитающие. Птицы освоили главным образом воздушную среду, а
млекопитающие – все остальные экологические ниши. Наземную освоили
копытные, хищные, грызуны; подземную – кроты, слепыши землеройки;
древесную – белки, бурундуки, летяги и даже частично воздушную – летучие
мыши.
Млекопитающие появились в триасовом периоде Мезозойской эры от
зверозубых ящеров териодонтов., т.е. являются ровесниками динозавров.
Териодонты обладали рядом морфологических черт класса млекопитающих:
конечностями, расположенными в вертикальной плоскости, что в целом
увеличивало скорость передвижения; дифференцированными зубами на
резцы, клыки, коренный и хищные; черепом как у млекопитающих со
вторичным небом. Териодонты вымерли в Юре, но прежде дали начало
примитивным млекопитающим. Первые млекопитающие были небольших
размеров, вели достаточно скрытный образ жизни. Все ароморфозы,
возникшие у этой группы, сыграли свою роль только тогда, когда климат
стал более холодным и рептилии освободили основные экологические ниши.
Какие же ароморфозы появились у млекопитающих? Четырехкамерное
сердце, которое полностью разделило артериальный и венозный круги
кровообращения, что ускорило обмен веществ, позволивший появиться
теплокровности, гомойотермии, способности поддерживать постоянную
температуру тела. Эта способность была дополнена шерстяным покровом,
помогающим сохранить выделяемое тепло. Развитие органов чувств и
развитие центральной нервной системы послужило основой появления
достаточно сложных форм поведения. Наравне с гомойотермией, вторым
основным ароморфозом млекопитающих было развитие эмбриона в теле
матери, появление специального органа – плаценты.
Подавляющее большинство отрядов млекопитающих произошло от
мелких насекомоядных.
Второй класс позвоночных, птицы, появились несколько позже, в Юре.
Долгое время предками современных птиц считался археоптерикс, отпечаток
которого был найден в Германии, в Баварии. Известно 4 отпечатка
археоптерикса на сланцах позднеюрских отложений в Золенгофене (ФРГ)
1860, 1861, 1877 и 1956 годов. Археоптерикс был размером с голубя и, как
современные птицы, был покрыт перьями и имел крылья для полета, но на
челюстях у него сохранились зубы, на крыльях 3 пальца для лазания по
деревьям, хвостовой отдел позвоночника состоял из значительного числа
позвонков (до 20 шт.). Позже в Юрских отложениях были найдены птицы
современного облика и палеонтологи стали считать археоптерикса боковой
слепой ветвью древа птиц. В современном представлении птицы произошли
от древесных, лазающих, чешуйчатых рептилий, у которых чешуйки
постепенно превратились в перья, а остальные части тела изменились в
сторону приспособлений сначала к планирующему, а потом к настоящему
полету. Один из предполагаемых предков птиц, псевдозухия, был найден у
Ленинабада (Ферганская долина) в нижнетриасовых отложениях в 1971 году.
"Длинночешуйчатник необыкновенный" (с удлиненными перьевидными
чешуями). Там же "ногокрыл удивительный" – перепонка между задними
ногами, телом и хвостом. Летающий ящер сордес пилозус (Южный
Казахстан) – "нечесть волосатая" волосяной покров 4-7 см, возможно был
теплокровен. В долине реки Ла-Блата (Бразилия) были найдены остатки
гигантской летающей птицы, длиной 2,2 м, размах крыльев 7,6 м, вес
примерно 75 кг. По образу жизни, вероятно, была похожа на американских
кондоров.
Еще две интересные нелетающие птицы уже четвертичного периода,
эпиорнис (Мадагаскар) и динорнис (Новая Зеландия) или моа. Эпиорнисы
были самыми крупными на Земле птицами, их рост превышал 3 м, вес до 400
кг. Моа были высотой до 3 м с редуцированными крыльями, яйца весили до 8
кг. С помощь своих длинных ног она быстро бегала, но, к сожалению, были
полностью истреблена человеком в 18-19 веках.
Какие же ароморфозы появились у птиц? Во-первых, также как у
млекопитающих, четырехкамерное сердце и теплокровность, дополненная
плотным перьевым покровом, играющим роль не только одного из
приспособлений к полету, но и термоизоляции. Во-вторых, прогрессивное
развитие центральной нервной системы, зрения и возникновение сложных
форм поведения. Кроме общих ароморфозов, появились адаптации к полету:
облегчение скелета (тонкие кости, отсутствие зубов), изменение скелета
конечностей, воздушные мешки, даже размножение откладкой яиц, а не
вынашиванием эмбриона внутри тела матери является приспособлением к
полёту.
К сожалению, из-за тонкости скелета ископаемых видов этого класса
очень плоха и эволюция изучена хуже, чем у млекопитающих.
В растительном мире Земли Кайнозойской эры, как я уже говорила,
господствующее положение занимают покрытосеменные. От первых
древесных и кустарниковых форм появляются и травянистые, которые с
похолоданием климата имеют преимущества, т.к. могут перезимовывать под
слоем снега.
Достоверно известно, что в самом начале мелового периода (примерно
120-105 млн. лет назад) цветковые внезапно появляются сразу в огромном
многообразии, соперничая с другими группами и оттесняя их. Уже среди
юрских остатков Цветковых растений палеонтологами отмечено присутствие
большинства современных семейств. Уже в начале Кайнозоя появляются как
двудольные, так и однодольные растения. Развитие покрытосеменных, их
эволюция в целом идет в сторону приспособления к опылению насекомыми.
Появляются разнообразные по цвету и форме венчики, нектар в цветке для
привлечения опылителей. Опыление насекомыми значительно увеличивает
вероятность оплодотворения.
Эволюция покрытосеменных также связана с появлением
разнообразных приспособлений для распространения семян и плодов. К
концу Третичного периода формируются основные современные
фитоценозы: в северных районах формируется растительность тундры, в
Сибири – тайги, в Европе и Северной Америке – травянистые равнины,
области с субтропической и тропической растительностью, области с
листопадной флорой.
В целом эволюция покрытосеменных определят и эволюцию
насекомых – господствующего сейчас класса беспозвоночных на Земле. На
данный момент в фауне Земли насчитывается до 1,5-2 млн. видов этого
класса, т.е. их больше чем всех остальных видов животных вместе взятых. В
Неогене периоде беспозвоночные в целом близки к современным.
В морях господствуют костистые рыбы, они заселяют и все
пресноводные водоемы, хрящевые рыбы – только морские. Вымирают
аммониты и белемниты, их экологическую нишу занимают брюхоногие и
пластинчатожаберные. Земноводные и пресмыкающиеся близки к
современным.
Возвращаясь к классу млекопитающих необходимо сказать, что
сначала появились клоачные или однопроходные млекопитающие, из
которых сейчас на Земле осталось несколько видов ехидн и 1 вид утконоса
(Австралия, Тасмания, Новая Гвинея). Почти одновременно с клоачными
появились сумчатые и примитивные плацентарные (насекомоядные,
креодонты – древние хищные, древние копытные).
На фауну млекопитающих, как и других животных существенное
влияние оказала степень изоляции материков. Сначала фауна сумчатых была
распространена по всей суше Земли. Более ранняя изоляция Австралии
позволила сохраниться на ней группе млекопитающих. При этом у сумчатых
появились почти все жизненные формы, что и у плацентарных животных на
других континентах: хищные (сумчатый дьявол, сумчатый волк, сумчатая
куница), грызуны (сумчатый тушканчик), насекомоядные (сумчатая
землеройка).
Прерывистые связи Северной Америки и Азии в районе Берингова
пролива определили общность фауны этих континентов. Изоляция Южной
Америки от Северной привела к появлению неизвестных на других
континентах млекопитающих: неполнозубых (ленивцы, броненосцы,
муравьеды) и южных копытных. Последние в период появления связи между
континентами через Панамский перешеек фактически исчезли (конец
неогена).
В Палеогене на Земле господствовала так называемая индрикотериевая
фауна. Она названа именем самого крупного сухопутного млекопитающего –
безрогого носорога индрикотерии достигавшего высоты 5 м и длины 4 м.
Индрикотериевая фауна была лесной, лесостепной и болотной. К ней также
принадлежали другие виды носорогов, тапиры, креодонты, примитивные
ежи, землеройки, белки, хомяки, бобры.
С изменением ландшафтов и появлением степной растительности
(сухой климат в середине Неогена) на смену индрикотериевой фауне пришла
степная гиппарионовая фауна, названная по главному представителю
гиппариону, трехпалой лошади, предка современной однопалой. В
гиппарионовую фауну входили носороги, жирафы, олени, свинообразные,
разнообразные обезьяны, из хищных – саблезубые кошки и гиены. Одним из
представителей гиппарионовой фауны был и мастодонт, предок современных
слонов. У мастодонта уже был короткий хобот, более примитивные
мастодонты обладали двумя парами коротких бивней, более поздние – одной.
В Северной и Южной Америке, Австралии развитие млекопитающих
длительное время шло обособленно из-за отсутствия связи между
континентами. В середине Миоцена (первая эпоха Неогена) произошёл
обмен фаунами между Евразией и Северной Америкой, а в Плиоцене –
миграция фаун из Северной Америки в Южную. Состав флоры близок к
современной; в северных областях появляются тайга и тундра.
В конце Неогена, Плиоцене, достигают расцвета человекообразные
обезьяны и появляются австралопитеки. В середине Плиоцена произошло
похолодание климата, и начался упадок гиппарионовой фауны. В верхнем
Плиоцене появляется молдавская фауна: мастодонты, южные слоны,
верблюды, саблезубые тигры.
В конце Неогена – начале Антропогена происходит резкое
похолодание климата, что определяет изменение фауны и флоры.
Антропоген известен в северном полушарии серией оледенений.
Теплолюбивые виды либо вымерли, либо были отнесены к экватору. На
смену им приходит мамонтовая фауна, приспособленная к жизни в холодном,
сухом климате. Главными признаками мамонтовой фауны были густая
шерсть, запасы жира и крупные размеры. Таким был главный представитель
этой фауны, мамонт, достигавший 3,5 м высоты, аналогичны и пещерный
медведь, и шерстистый носорог, овцебык, северный и благородный олени,
песцы и другие животные. Шерстистые носороги были высотой до 1,6 м, а
длиной до 3,5 м. Одним из интереснейших представителей мамонтовой
фауны был и большерогий олень с размахом рогов до 3 м. Очевидно, что
животное с такими рогами могло жить только в открытых экосистемах
тундростепей..
О представителях мамонтовой фауны мы знаем не только по
палеонтологическим материалам, но и по наскальной живописи древнего
человека, появившегося почти одновременно с этой фауной.
Мамонтовая фауна достигла биологического прогресса во время
первых оледенений, но когда наступило значительное потепление климата,
начался ее упадок. Климат потеплел настолько, что частично начали таять
льды Северного ледовитого океана. Сухой тундростепной биоценоз начал
превращаться во влажную тундру, в которой не только не хватало
растительного корма таким гигантам как мамонт (а ему было нужно 3-5
центнеров растительного корма в день), но и естественные ямы, вымоины в
вечной мерзлоте, образовали естественные ловушки для животных. Именно в
таких ловушках и сохранились до нас мамонты. Более глубокий снег с
коркой наста не позволял добыть даже этот убогий корм зимой. Животные
гибли стадами. Густая шерсть на "юбке", характерная для многих
представителей мамонтовой фауны, была хороша для сухого холода. Во
влажном холоде она намокала и животные замерзали. Мелкие
млекопитающие гибли от нехватки кислорода под слоем наста.
Серьезную роль в исчезновении мамонтовой фауны сыграл и человек, у
которого к этому времени появились орудия дальнего боя: стрелы, дротики,
копья. Около стоянок древних людей мы находим сотни черепов мамонтов и
других крупных животных. По мнению некоторых ученых европейское
человечество вскормлено на мясе, жире и шкурах пещерного медведя.
Древние охотники нападали на этого крупного, но подслеповатого и не
свирепого зверя часто прямо в его убежищах, убивали, съедали и поселялись
на освободившейся территории.
С развитием цивилизации, появлением промышленности, ростом
народонаселения человечество все больше и больше приобретает роль
геологического или климатического фактора, определявших ход эволюции на
планете в предыдущие эры. За последние 2 тысячи лет в результате
деятельности человека из фауны исчезло более 100 видов млекопитающих.
Огромное число видов животных и растений разных систематических групп
находится на грани исчезновения. Последними из крупных млекопитающих
исчезли тур, конец 17 – начало 18 веков (вид – родоначальник всех пород
крупного рогатого скота), тарпан, конец 19 века, дикая лошадь –
родоначальник всех современных пород лошадей. На грани исчезновения в
начале 20 века были лось, бобр, соболь, сайгак. Только благодаря
специальным природоохранным мероприятиям удалось восстановить
численность этих видов.
Сейчас есть программа по восстановлению численности лошади
Пржевальского, большие стада которой еще недавно паслись в Монголии.
Лошадь Пржевальского будет восстановлена на основе размножения
животных, оставшихся в зоопарках.
Итак, мы с вами проследили основные этапы эволюции органического
мира. Мы видели биологический прогресс и регресс, иногда вплоть до
полного исчезновения целого ряда групп организмов. Весь процесс
эволюции, как вы поняли, определялся условиями Земли их изменениями,
т.е. горообразовательными процессами, вулканической деятельностью,
поднятием или опусканием уровня мирового океана, изменениями климата.
На данный момент таким фактором, к сожалению, становиться развитие
человеческой цивилизации.