Тема I - PSYMSU.ru

Лекция I, 27.09.2000
Введение
О взаимоотношении физиологии и психологии (зачем все это надо учить)
Если с человеком невозможно установить контакт из-за нарушений на физическом
уровне – бесполезно работать психологу, необходимо сначала привести в
порядок нейрохимические процессы.
Джемс Флин из Новой Зенландии провел большую статистику и нашел, что IQ
растет примерно на 15 пунктов за карьеру человека. Кроме того, он провел
следующий эксперимент: взял IQ тесты за 1932 год и протестировал детей в 1997
году. Оказалось, что четверть детей 1997-го года по тестам 1932 года имеют
«зашкаливающе большой» IQ – 130; то есть поумнели сильно за это время. А в
физиологии нарушения химии и морфологии дают тяжелые последствия и сейчас,
и 1000 лет назад.
Генетики считают, что лишняя У-хромосома приводит к агрессивности.
Когда нервная клетка активно работает, активно поглощается глюкоза. На
томографе это наблюдается в виде очагов возбуждения.
В калифорнийском университете взяли 41 преступника, и оказалось, что левое и
правое полушарие у них плохо взаимодействуют, работают в разнобой. То есть
межполушарные нарушения ведут к потере контроля над собой.
Как передается и принимается информация?
Биологический
сигнал
может
передаваться
химическими
молекулами
(гуморальная регуляция): клетка синтезирует белки и выделяет их. В эндокринной
системе - та же схема; она же работает и у простейших организмов
Когда организм стал большим, появилась специальная нервная ткань из
эндотормального материала.
Клетка стала такой:
рецепторы
У нее появился отросток вещества-медиаторы,
передающие сигнал
И у нее тоже есть геном – программа развития по наследству.
Таким образом, передача информации может быть гуморальной (клетка-клетка),
нервной и нервно-гуморальной.
Функции ЦНС
1. Анализ состояния внутренней среды организма – получение сигналов от
рецепторов тела, в результате чего возникают сигналы, управляющие
всеми системами организма, то есть – регуляция внутренней
жизнедеятельности организма.
2. Взаимодействие организма с внешней средой – получение сигналов от
внешней среды, кодирование нервных импульсов, поступление от
рецепторов физических сигналов внешней среды (животные тоже
обмениваются сигналами – вороны Нового Света не понимают
европейских).
Существуют звуковые, световые, тепловые сигналы, и очень важно
сочетание работы всех анализаторов.
На сетчатке у нас все отображено вверх ногами, а то, что все правильно мы
видим – чисто психический процесс. Дондарс придумал очки, которые все
переворачивают – через 10-12 дней все переворачивалось обратно, как
надо, в очках уже; если очки снять – опять все вверх ногами, а потом встает
на место. Можно убедиться, если сделать очень тонкую щель в чем-нибудь
, с обратной стороны от глаза зажечь лампочку и снизу двигать булавку к
щели; когда ее станет видно – окажется, что булавка идет сверху. Пилоты,
особенно космонавты, порою путают верх и вниз.
А вот когда идет позиционирование или любовь с первого взгляда – тут уже
для физиологов начинаются загадки.
Тема I
Основы физиологии возбудимых мембран
(природа нервного импульса)
1. Мембранный потенциал
Все живые клетки одеты мембраной, которая изолирует их от внешней среды.
Она состоит из
молекул, которые гидрофобными концами направлены друг к
другу, а гидрофильными – друг от друга. В каждой клетке 2 слоя этих мембран, а
между ними плавает белок. Жировая часть – забор, который ничего не пропускает
(эфир растворяет жировую ткань). Белки являются каналами, через которые
проходят ионы. Войти и выйти из клетки можно только через белки.
Внутри клетки много ионов калия [K+], а снаружи – ионов натрия [Na+], то есть
наблюдается градиент концентрации, который создает направленное движение
ионов. И все «животное электричество» - это движение ионов через мембраны.
При движении ионов калия изнутри наружу возникает потенциал покоя. Он
выносит положительный заряд; внутри остаются анионы, поддерживающие
отрицательный потенциал.
Когда все это уравновешивается (при напряжении 80-90mV), возникает
равновесный К – потенциал:
E[K] ~ -61mV*log([K-]/[K+]) = -97mV
Калиевые каналы все переносят в состоянии покоя. Чтобы это все обнаружить,
прикололи стеклянные электроды внутри клетки и снаружи и померили разность
потенциалов.
Существует активный транспорт восстановления ионного равновесия. Чтобы
вернуть калий, необходимо много времени. Он берется из глюкозы, которая
переносится активным транспортом.
От молекулы ATF отщепляется F-связь и остается ADF. Активный транспорт
использует ATF и 1/3 энергии клетка расходует на насос. Работа его зависит от
концентрации ионов.
Фермент АТФаза – белок, которые работает насосом; он то и отщепляет F-связь
(открыл Skou). Работа Na+ и K+ АТФаза зависит от концентрации Na+ и K+. АТФаза
находится в мембране. Как только увеличивается концентрация Na+ или
уменьшается концентрация K+ - возрастает активность АТФазы. Происходит
выкачивание трех ионов Na+ и закачка двух ионов K+.
Нервный импульс возникает в момент раздражения мембраны вследствие
открытия натриевых каналов. Ионы поступают Na+ внутрь клетки. В состоянии
возбуждения открываются каналы для Na+. Натриевый канал управляется
Возникает
+50 потенциалом (обозначения принятые: в клетку – стрелка вниз, из клетки – вверх):
нервный импульс
Перезарядка
мембран
K+ выходят
наружу
0
деполяризация
Na+ входят
реполяризация
-80
(Кочкин, 1953 г. , Кэмбридж)
При возбуждении клетки происходит следующее:
ImkA
0
Na
K+
Доказали так: кальмара посадили в воду, как бы морскую, но соль там была не
NaCl, а холин Cl; холин не проходил, калий вышел и остался только натрий.
Порог – минимальная сила электрического раздражения, вызывающего нервный
импульс. Это сила тока, при которой начинают открываться натриевые каналы.
Она называется критическим уровнем деполяризации. Чтобы вызвать
торможение, одна клетка повышает свой порог деполяризации.
Натриевые каналы могут быть не только открыты и закрыты, но и
инактивированны. Это момент на самом верху импульса, когда они закрываются
или открываются. Это состояние канала называется рефрактерностью
(невозбудимостью). Оно защищает клетку, чтобы во время одного импульса не
возник другой (такое нарушение бывает, например, при сердечной аритмии).
Во время абсолютной рефрактерности клетку вообще невозможно возбудить.
Период
восстановления
возбудимости
называется
относительной
рефрактерностью.
Распространение нервного импульса осуществляется по принципу бикфордова
шнура. Одного нервного импульса достаточно, чтобы вызвать возбуждение
соседних участков: за счет возникающей разности потенциалов внзикают
круговые токи, раздражаются впереди лежащие участки и нервный импульс
распространяется вдоль нервного волокна. Скорость распространения зависит от
диаметра волокна, и чем оно толще, тем быстрее распространяется импульс.
нервный импульс
+++---+++
---+++--Толстые волокна ~ 15 мкрн, V = 70 – 120 м/с;
Тонкие волокна ~ 1 мкрн, V = 0,5 – 2 м/с.
Большинство нервов покрыто жировой (миелиновой) оболочкой. Нервный импульс
перескакивает благодаря круговым током, а назад распространяться не может, так
как там каналы инактивированны.
Примерная концентрация ионов:
Ион
Аксон
Кровь
Морская вода
K+
Na+
Cl+
400
50
40-150
20
440
560
40
460
540
Мембрана
То есть неравновесие рождает нервные импульсы, которые переносят
информацию.
Таким образом, все каналы так устроены, что часть белка находится вне
мембраны, а внутри шести кусочков белка, соединенных между собой белковыми
хвостиками.
Натриевых каналов 50 штук на 1 квадратный микрон. Через него проходит ток 1.6
наноампер (10-9)
4 таких домена в каждом канале.
Калиевый канал чуть больше в диаметре, ток 2 наноампера.
Сейчас известна последовательность аминокислот в цепочке канала,
следовательно, есть возможность синтезировать ген. Эти гены можно ввести в
микроорганизм, они там разовьются и, например, у кишечной палочки появятся
каналы (отродясь у нее их не было). Так можно сделать нейрон.
Существует 5 подтипов натриевых каналов. Они были открыты при помощи
тетродотоксина, который содержится в иглобрюхих рыбах – тех самых, которые
может готовить с тетродотоксинами (фу гу) специальный японский повар, и
которые, будучи неправильно приготовлены, смертельно опасны.
Одна молекула тетродотоксина закрывает 1 нервный канал, что позволило
измерить число натриевых каналов. Все анестетики именно это и делают –
блокируют нервные импульсы (новокаин, кокаин). У скорпиона – тоже яд по этому
принципу работает (2 яда,  и  токсины), также у медуз и некоторых рептилий.
Калиевых каналов тоже 5 типов, их контролируют 16 генов. Некоторые формы
эпилепсии связаны с заболеванием этих каналов.
Лекция II, 15.11.2000
Тема II
Изучение мозга
1. Этапы изучения мозга.
500 лет назад Франсуа Виньон написал «Балладу примет», которая заканчивается
словами: «Я знаю все, но только не себя».
Этазм Ротердамский в «Похвале глупости» сатирически осуждает современный
ему уровень культуры.
Все они поинмают что знаний о себе у человека мало и явно не хватает, человек
не понимает, куда он идет и не задумывается об этом, понять ничего нельзя.
С другой стороны, были такие люди, как Леонардо да Винчи, Микеланджело,
Визалий – одни из первых анатомов.
В 450 г до новой эры сложилось упрощенное предоставление о мозге.
Интересовались формой мозга, но суть его особенно никого не интересовала.
Считается, что впервые идея о том, что мысль человека содержится в мозге,
появилась у Платона.
В 420 г. до новой эры Гиппократ сказал, что до сих пор считалось, что люди
мыслят сердцем, но полезно знать, что все от мозга, и этой частью мы мыслим и
чувствуем.
В 370 г. до новой эры наметился некоторый регресс – Аристотель свел всю
функцию мозга до простого охлаждения крови.
В 330 г. до новой эры Герофил первым получил разрешение вскрывать трупы и
изучать анатомию, чем он и воспользовался, вскрыв около 600 трупов и издал
книгу «Анатомика»; он обнаружил хрусталик глаза, нерв, связывающий глаз с
мозгом, нервные связи между органами и мозгом, между мышцами и спинным
мозгом. Настаивал, что умственная деятельность есть функция мозга.
В 129 г. до новой эры Гален, считающийся родоначальником физиологии и
психофизиологии, описал, что эмоциональные переживания отражаются на
состоянии органов. Он резал всех, даже слонов и людей после схваток с
животными и гладиаторами (нормальные трупы ему резать не разрешали).
Мечтой его жизни было посмотреть на целый скелет.
После этого наступает перерыв в исследовании мозга в 13 веков, и только
Визалий (1514 – 1565 гг), сын аптекаря из Брюсселя, стал изучать мозг. В его
распоряжении было всего 5-6 полуразложившихся без формалина мозгов, что,
однако, не помешало е му открыть хвостатое ядро, таламус, гиппокамп и бугры
четверохолмия, и все это он тщательно зарисовал.
2. Подходы к изучению мозга.
В мозгу миллиарды нервных клеток и при этом совсем нет похожих; от одного
нейрона может отходить отросток до полутора метров, который может
контактировать с сотней других нервных клеток. Поэтому мозг очень сложно
изучать и ученые до сих пор находят что-то новое и в строении его, и в функциях.
Мозг изучают:
1) Биофизики. Для них мозг – это взаимодействие клеточных и
субклеточных образований, которые разделены мембраной.
2) Анатомы. Их интересует, какие именно клетки, нервы, сосуды,
оболочки и другие образования включает в себя мозг.
3) Кибернетики. Они заняты соотнесением информации «на входе» и
«на выходе».
4) Нейрохимики. Сейчас доказано, что многие стороны личности
определяются нейрохимическими процессами, поэтому особенности
нейронов и разных структур мозга также подлежат внимательному
изучению.
5) Электрофизиологи – изучают процессы возбуждения и торможения,
то есть как работает нейрон, особенно в местах синаптических
контактов (направление, особенно модное в настоящее время).
3. Что мы знаем и чего мы не знаем о мозге?
3.1.
Что мы знаем о мозге?
1) Найдены методы, позволяющие выявить взаимодействия между
отделами мозга (например, таламус и кора, мозжечок и спинной мозг,
таламус и мозжечок и так далее – всех структур), с точки зрения и
электрофизиологии, и нейрохимии.
2) Выявлены механизмы, позволяющие активировать мозг в целом,
определенную структуру или отдельную нервную клетку.
3) Получены методы, позволяющие подойти к расшифровке
шизофрении, эпилепсии, болезни Альцгеймера.
3.2.
Чего мы не знаем о мозге?
1) Как взаимодействуют между собой несколько клеток одновременно;
2) Как распространяется волна возбуждения в целом (механизм передачи от
одной клетки к другой понятен, а целостный процесс пока не изучен,
поскольку существует вмешательство каких-то неизвестных процессов на
пути: сигнал на выходе не соответствует ожидаемому (предвычисленному),
и почему – остается загадкой).
3) Как происходят мыслительные процессы, в чем скрыты способности и
таланты, почему они у всех людей разные?
4. Какими функциями организма управляет мозг?
1) Взаимодействие с окружающей средой: зрение, слух, обоняние,
осязание и другое.
2) Контроль функций организма (дыхание, температура, кроветворение,
выделение, пищеварение, эндокринная система и другое);
3) Умственная деятельность – память, обучение, письмо, воображение
и другое.
5. Зачем человеку нужно такое длинное детство?
Человек отличается от животных самым длинным детством, то есть периодом,
когда ребенок требует опеки со стороны родителей. Это, в частности, происходит
потому, что он рождается с самой незрелой и притом самой пластичной нервной
системой, максимально способной к обучению. Во время внутриутробного
периода формируются только основополагающие, устойчивые к внешним
воздействиям способы реагирования. После рождения происходит:
1) Миелинизация (нервные волокна покрываются мозговой оболочкой,
обеспечивающей четкость и точность воздействия);
2) Созревание гиппокампа, ответственного, в первую очередь, за
память;
3) Окончательное формирование дендритов и разветвлений аксонов.
Ребенок должен за период взросления:
1) Получить и усвоить информацию о внешнем мире, природе и природных
явлениях;
2) Оптимально приспособиться ко внешней среде;
3) Научиться управлять своим телом, эмоциями, а потом мыслями;
4) Овладеть способами общения с другими людьми, используя мимику, потом
жест, потом слово.
То есть, ребенок получает в результате обучения самую гибкую систему
реагирования, поэтому свободен в окружающей среде.
Таким образом, мозг человека – результат длительной эволюции. Он обладает:
1) Высокой пластичностью, то есть способностью к перестройке; известны
случаи, когда люди жили и вели себя вполне нормально даже с
ампутированным одним полушарием.
2) Колоссальными потенциальными возможностями;
3) Возможностью тренироваться, обучаться и совершенствоваться в течение
всей жизни человека.
Хоссе дель Гадо в работе «Мозг и сознание» (1971 г.) писал: «Мозг необходим
для мышления, но необученный мозг недостаточен для выполнения этой
функции, как хорош бы он ни был», а «труднейшая задача в наши дни - в том,
чтобы понять самого себя» (1968 г.). То есть несмотря на прошедшие 500 лет, эта
задача так и осталась актуальной.
Тема III.
Физиология отделов ЦНС.
1. Спинной мозг
Головной и спинной мозг вместе находятся в твердой мозговой оболочке Dura
Mater. Между твердой оболочкой и мозгом находится цереброспинальная
мозговая жидкость. Внутри спинного мозга проходит спинномозговой канал,
который в головном мозге превращается в систему спинномозговых желудочков..
и канал, и желудочки тоже заполнены цереброспинальной жидкостью. По составу
цереброспинальная жидкость похожа на плазму крови (прозрачная желтоватого
цвета), однако в ней больше питательных веществ, аминокислот и пептидов.
Функции цереброспинальной жидкости:
1) Питающая;
2) Защитная (при травме она берет часть удара на себя);
3) Диагностическая – по изменению состава можно судить о патологии ЦНС, и
по тому, как меняется состав в ходе лечения можно знать, как оно идет. У
любого человека – своя, индивидуальная цереброспинальная жидкость.
Например, если за полчаса до эпилептического припадка взять у больного
пункцию и в момент перед припадком ввести ее обратно, припадок может
не наступить.
Белое вещество состоит из длинных отростков нервных клеток, покрытых
жироподобной миелиновой оболочкой. Белое вещество выполняет
ПЕРВУЮ - проводящую функцию. Оно образует восходящие и нисходящие
пути спинного мозга. Нисходящие пути передают сигналы из разных
отделов головного мозга к спинному. Восходящие пути передают сигналы
от разных уровней спинного мозга к головному.
Существуют внутриспинальные проводящие пути, которые связывают
между собой разные уровни спинного мозга и работают без участия
головного мозга.
Серое вещество состоит из тел нервных клеток, лишенных миелиновой
оболочки. Самые крупные тела нейронов – треугольные – находятся в
передних рогах. Их аксоны идут к скелетным мышцам, то есть ВТОРАЯ
функция спинного мозга – обеспечение движения при помощи этих
треугольных мотонейронов.
Отростки нейронов боковых рогов в конечном итоге идут ко внутренним
органам, выходя за пределы ЦНС, следовательно, эти нейроны
обеспечивают регуляцию вегетативных функций (дыхание, сердцебиение,
пищеварение; таким образом, ТРЕТЬЯ функция спинного мозга – регуляция
работы внутренних органов. Треугольные нейроны боковых рогов называют
эфферентными.
Промежуточные нейроны (составляющие центральную часть среза
спинного мозга) с короткими отростками передают сигналы или на
мотонейроны, или на вегетативные нейроны, а получают информацию от
афферентных нейронов задних рогов. Эти афферентные нейроны имеют
особое строение. Они начинаются с рецепторов, которых больше всего в
коже. Рецепторы воспринимают температуру, вибрацию, прикосновение и
другие возбуждения. Это возбуждение передается по афферентному
нейрону через задние рога в спинной мозг. Сигналы от афферентных
нейронов передаются или к промежуточным нейронам, или к вегетативным,
или к мотонейронам. Тело (soma) у афферентных нейронов не участвует в
создании возбуждения или торможения нервных клеток. В остальных
нейронах именно на соме возникают или возбуждение, или торможение.
Ганглий – это скопление тел нервных клеток на периферии.
Ядро – скопление тел нервных клеток в пределах ЦНС.
Рефлекторная дуга: рецептор – афферентный нейрон – система
вставочных (промежуточных нейронов) – эфферентный нейрон.
Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора, затем идет афферентный
(чувствительный) нейрон, который передает сигнал в ЦНС. Затем – масса
промежуточных нейронов, функцию которых – передача сигнала от
афферентных нейронов к эфферентным. И заканчивается дуга эфферентным
нейроном, функция которого – передача сигнала из ЦНС к органу – эффектору.
Таким образом, ЧЕТВЕРТАЯ функция спинного мозга – быть «входными
воротами» в ЦНС, так как через него идет вся афференция.
Тела афферентных нейронов лежат в спинных ганглиях. Выходя из
позвоночника, передние и задние корешки афферентных нейронов
объединяются и образуют 31 пару спинномозговых нервов.
Нерв – это пучок длинных отростков нервных клеток, одетых
соединительно-тканной оболочкой.
Большая часть нервов – смешанны: внутри них есть еще пучки, а уже в них
– отдельные аксоны – вегетативные, эфферентные и афферентные.
1. Продолговатый мозг
ПЕРВАЯ функция – проводящая.
ВТОРАЯ функция – продолговатый мозг также принимает участие в обеспечении
двигательных актов, но более сложные по сравнению со спинным мозгом. Эти
движения включают не только сокращение скелетной мускулатуры, но
подключают дыхательную, пищеварительную и сердечно-сосудистую системы.
Это так называемые защитные рефлексы: кашель, чихание, рвота.
ТРЕТЬЯ функция – продолговатый мозг также участвует в регулировании
вегетативных функций. В промежуточном мозге находится ядро блуждающего
нерва. Он подходит ко всем органам, кроме мочеполовой системы.
Здесь же находится сосудодвигательный центр, который регулирует просвет в
кровеносных сосудах, а значит кровяное давление.
Здесь же слюноотделительный центр, с которого начинаются лицевой и
языкоглоточный нервы. Они регулируют работу слюнных желез, а значит –
процесс пищеварения.
Самое главное - в промежуточном мозге находится дыхательный центр. Его
разрушение ничем невозможно заменить, поэтому особо опасны инсульты в
области продолговатого мозга.
2. Мозжечок
Его функции – обеспечение координации движений, чувства ориентации, письмо.
За счет чего? Мозжечок – это мощная тормозящая систем для спинного мозга, от
которого идет мощное тонусное влияние, а мозжечок обеспечивает его точную
координацию.
3. Средний мозг
3.1. Бугры четверохолмия
Передние бугры четверохолмия – это первичная зрительная зона. Сюда
поступает сигнал от зрительного раздражителя и возникает быстрая
ориентировочная реакция (реакция»что такое?»), то есть первое раздражение.
Если разрушены передние бугры, у человека отсутствует быстрая реакция на
зрительный сигнал (отшатнуться, отскочить и так далее).
Задние бугры – первичная слуховая зона. Она обеспечивает возникновение
ориентировочной реакции на слуховые раздражители. Она отлично развита у
животных, которые могут «навострить уши» даже когда спят.
3.2. Красное ядро
Красное ядро дополняет функции мозжечка, то есть оказывает мощное тормозное
влияние на спинной мозг, обеспечивает перераспределение тонуса мышц при
изменении положения тела в пространстве. Например, если человек на бегу
споткнется, то он не упадет, если хорошо сработало красное ядро.
3.3. Черная субстанция
Черная субстанция обеспечивает тонкие инструментальные движения пальцев.
При ее разрушении возникает болезнь Паркинсона (работа Паркинсона –
«Дрожательный паралич» - парадоксальное название: выражается либо в
постоянном треморе, либо в скованности, когда человеку трудно сделать шаг,
держать ложку и так далее). Это объясняется тем, что в черной субстанции
синтезируется вещество дофамин, которое является медиатором, передающим
возбуждение от одного нейрона к другому. Его недостаток приводит к
дрожательному параличу. Дофамин можно синтезировать и вводить, но он не
лечит, точно так же, как воспаление мозга не лечится антибиотиками, которыми
можно лечить воспаление легких. Так происходит потому, что в мозгу существует
гематоэнцефалический барьер между кровью и мозговой тканью. Он
осуществляет защитную функцию, так как нервные клетки – самые ранимые и
очень чувствительные, и если бы все то, что попадает в нашу кровь, могло бы их
задеть – долго бы мы не жили. Поэтому для ввода пенициллина с целью лечения
воспаления мозга его вводят в цереброспинальная жидкость методом пункции. А
дофамин необходимо вводить каждый день, поэтому вводят его «предка» - Lдофа, из которого, во-первых, впоследствии образуется дофамин, во-вторых, он
проходит через гематоэнцефалический барьер.
4. Таламус
Таламус – это коллектор афферентных импульсов. Вся информация –
зрительная, вкусовая, слуховая, мышечная, боль и другая (кроме
обонятельной) идет сначала в таламус. Он делится на специфические и
неспецифические ядра.
Через специфические ядра информация передается в строго определенные
зоны коры больших полушарий, например, зрительная – в затылочную кору,
слуховая – в височную.
Неспецифические ядра таламуса передают информацию ко всей коре,
независимо от модальности сигнала. Зачем? Для того, чтобы повышать
возбудимость коры и готовить ее к восприятию специфической информации.
Кроме того, таламус является высшим центром болевой чувствительности. При
разрушении одних ядер таламуса возникает полное невосприятие боли, при
разрушении других – непереносимые боли. На уровне таламуса не только
передается сигнал, но и происходит обработка информации и отбирается та,
которая в настоящее время наиболее важна для человека (то есть это как бы
секретарь).
Лекция III, 29.11.2000
5. Гипоталамус
Гипофиз – главная эндокринная железа: почти все железы находятся под его
влиянием.
Гипофиз связан с гипоталамусом нервными путями (
сосудами.
) и кровеносными
Сами нервные клетки лежат в гипоталамусе, а их отростки идут в гипофиз
и заканчиваются на кровеносных сосудах.
В железистых клетках
вырабатываются гормоны.
Кровеносный сосуд
входит в гипоталамус, разделяется на капилляры и входит
в гипофиз,
там снова разветвляется на капилляры, подходит к железистым клеткам и
выходит наружу.
1. Гипоталамус является высшим центром эндокринной регуляции, то есть
через гипофиз регулирует работу большей части эндокринной системы. В
нейросекреторных клетках (
) вырабатываются два важнейших гормона:
антидиуретический гормон вазопрессин и окситоцин. Вазопрессин
обеспечивает сохранение воды в организме, тормозя процесс
мочеобразования; окситоцин обеспечивает сокращение мускулатуры матки
при родах.
Но кроме этого, у них есть еще и не эндокринные функции – вазопрессин
улучшает память, окситоцин – ухудшает. Это связано с тем, что они
вырабатываются в нервных клетках.
А зачем нужна капиллярная сеть (
)? Есть нервные клетки, которые
заканчиваются на капиллярах. В них вырабатываются пептиды, которые
бывают двух видов: статины, тормозящие выработку гормонов в гипофизе, и
либерины, облегчающие выработку гормонов в гипофизе. Эти гормоны
поступают через капилляры в железистые клетки. Многие из пептидов имеют
также и внеэндокринные свойства. Например, тиролиберин усиливает
выработку тиреотропного гормона в гипофизе, который влияет на
щитовидную железу и обеспечивает выброс тироксина – это его
эндокринная функция. Но, кроме того, он влияет на все процессы нервной
системы: улучшает память, ускоряет процессы регенерации при травмах,
снимает депрессии, нормализует кровяное давление, улучшает настроение.
Нервные клетки гипоталамуса чувствительны к половым гормонам, то есть
взаимодействуют с ними, в результате чего возникают уже в детском
возрасте особенности поведения по женскому или по мужскому типу.
2. Гипоталамус является высшим центром терморегуляции. Его клетки очень
чувствительны к температуре крови, и в зависимости от этого усиливается
теплопродукция при охлаждении и теплоотдача при перегреве.
3. Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций.
За регуляцию вегетативных функций отвечает вегетативная нервная
система, которая делится на симпатическую и парасимпатическую, и
передний отдел гипоталамуса управляет парасимпатической нервной
системой, а задний – симпатической нервной системой.
Например, чувство голова возникает от снижения уровня глюкозы в крови. А
что его фиксирует? Гипоталамус, в котором есть глюкорецептивные клетки
.которые образуют компактное ядро – центр голода. Если уровенью глюкозы
снижается – эти клетки возбуждаются и возникает чувство голода («голодная
мотивация»). Но для пищедобывательного поведения этого недостаточно
(просто хочется есть и ничего не хочется делать) – необходимо еще
отправить сигнал от гипоталамуса в кору.
А почему возникает чувство насыщения? Потому что в гипоталамусе есть
центр насыщения. Если его разрушить, может быть ожирение (булимия).
А почему пить хочется? Потому, что повышается уровень солей в крови, а в
клетках гипоталамуса есть осморецеторы, которые чувствительны к
концентрации солей в крови: если они возбуждаются, возникает питьевая
мотивация.
Все эти процессы относятся к процессам возбуждения. А еще есть процессы
торможения
6. Ретикулярная формация
Ретикулярная формация является наиболее мощной структурой торможения,
расположенная на уровне среднего и продолговатого мозга. Если в ней
возникает возбуждение, то в результате из нее поступает сигнал в спинной мозг
и возникает троможение двигательных рефлексов. Это впервые было
обнаружено в 1864 году Сеченовым; до него считалось, что существует только
возбуждение; окончательно доказано наличие этих процессов было в 1950 году.
Кроме того, ретикулярная формация оказывает мощное возбуждающее
влияние на всю кору (как неспецифические ядра таламус). Чтобы бороться с
бессоницей, можно понюхать эфиру, чтобы отключить кору. Но есть способ
лучше – отключить ретикулярную формацию – тогда тромознется вся кора. В
норме ретикулярная формация все время находится в состоянии возбуждения,
так как и от восходящих, и от нисходящих путей к ней поступают сигналы,
возбуждающие ее клетки.
Мозолистое тело – это плотный пучок отростков, которые связывают между
собой два полушария. Есть две структуры, которые относятся к лимбической
системе – миндалевидный комплекс мозга и гиппокамп. Миндалевидный
комплекс находится в височных областях. Его особенности:
1) Низкий порог возбуждения; отсюда провокация эпилепсии при
поражении.
2) Это эмоциогенная структура. Если у вожака обезьян разрушить оба
миндалевидных комплекса – он становится плебеем. У человека также
резко меняется эмоциональный статус.
Гиппокамп обеспечивает краткосрочную память: если он разрушен –
человек помнит все, что было до травмы, но новую информацию сразу
забывает, даже если она важна.
Тема IV.
Периферическая нервная система
1. Механизм поддержания постоянства внутренней
среды организма. Две системы регуляции.
Кэнон говорил о том, что существует «мудрость тела» – способность к
приспособлению. Самый простой метод приспособления – изоляция (например,
при неблагоприятных внешних условиях амеба покрывается двухслойной
оболочкой; другие впадают в спячку или в анабиоз).
У асцидии – другой механизм приспособления, своего рода деградация: ее
личинка высокоорганизованная (есть глаз, нервное волокно и др.), а сама она,
взрослая – просто двухгорлая банка без всего: в одно горло втекает вода с
питательными веществами, из другого вытекает все переваренное.
А у людей приспособление идет по пути усложнения. Как именно?
Во-первых, есть вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию
внутренних органов, которые обеспечивают постоянство внутренней среды, или
гомеостаз (уровень крови, давления, кислорода и т.д.), а это, в свою очередь,
обеспечивает нам свободу в окружающей среде, то есть этим всем уже не надо
приспосабливаться.
Во-вторых, есть соматическая нервная система, которая обеспечивает
двигательные функции. Ее начало – в спинном мозге. Мотнейрон
РИСУНОК
Обеспечивает сокращение мышц, то есть движение (у каждой мышцы – свой
мотонейрон).
2. Строение и функции соматической нервной системы.
Мотонейроны и афферентные нейроны. Спинальное
и супраспинаальное управление. Рефлекторные
двигательные дуги.
Соматическая нервная система имеет однонейронное строение.
Есть нервные клетки, которые могут возбуждаться сами по себе (автоматия). Это
клетки дыхательного центра. Мотонейроны их сами по себе возбуждаться не
могут, поэтому к ним должны прийти сигналы – и тогда возможно их движение.
А откуда могут прийти сигналы?
1) Самопроизвольные движения обеспечивает моторная кора. От нее идет
сигнал через весь спинной мозг к каждому участку, например, к пальцу
ноги.
3) Рефлекторные двигательные акты. Рефлекс – это закономерная
реакция организма в ответ на изменение во внешней среде или во
внутреннем состоянии организма с обязательным участием ЦНС.
То, что нервная система функционирует при помощи рефлексов, тоже Сеченов
доказал.
Изменения (внутри и снаружи) воспринимают рецепторы. Какие бывают
рецепторы? Во-первых, анализаторы, которые мы будем изучать во втором
семестре.
В коже содержатся:
- механорецепторы, воспринимающие прикосновение, вибрацию, давление;
- терморецепторы;
- хеморецепторы (воспринимающие химические раздражения;
- болевые рецеторы.
Есть специфические болевые рецепторы, но в то же время любой другой
рецептор при сильном раздражении тоже может посылать болевые сигналы.
Морфологически рецептор – это окончание чувствительного нервного волокна.
Он может быть покрыт капсулой, а может кончаться кисточкой.
Сигнал от одной нервной клетки к другой передается при помощи синапсов, и
такая рефлекторная дуга называется полисинаптической (много синапсов в нее
входит).
Существует также моносинаптическая рефлекторная дуга. В ней афферентный
нейрон сразу передает сигнал на мотонейрон, без промежуточных нервов (пример
– коленный рефлекс). Рецепторы моносинаптической дуги находятся в той же
мышце, которая сокращается.
Мышечные веретенца – это рецепторы растяжения. Они возбуждаются тогда,
когда мышца растягивается. В них начинается моносинаптическая дуга.
Спинальное управление двигательной системы обеспечивается только спинным
мозгом, без участия головного (если наступить на гвоздь, сначала нога
отдернется, а только потом пойдет болевой сигнал; если перерезать связь с
головным мозгом – эти рефлексы все равно останутся).
Супраспинальное управление спинного мозга осуществляется через мозжечок,
красное ядро и ретикулярную формацию, которые оказывают тормозящее
влияние.
3. Строение и функции вегетативной нервной системы. Доказательство
химической передачи в вегетативной и в соматической нервных системах.
Работы Г.Дейла и Отто Леви.
Вегетативная нервная система устроена сложнее.
Исторически сначала обнаружили нервы, которые связывают органы друг с
другом. Французский физиолог Биша внес очень большой уклад в понимание этих
механизмов; в работе 1801 г. «Физиологические исследования о жизни и смерти»
он предложил все функции разделить на животные (анимальные) и растительные
(вегетативные), а нервную систему – на соматическую и вегетативную. Он считал,
что вся мускулатура иннервируется от спинного мозга, а внутренние органы – от
нервных ганглий, но как именно это происходит – он не знал. Это стало более
понятно, когда появилось деление на симпатическую и парасимпатическую
нервные системы.
В чем отличие вегетативной системы от соматической?
Первое отличие: у соматической строение однонейронное; у вегетативной –
двухнейронное. Первые нейроны вегетативной системы – преганглионарные; их
тела находятся в ЦНС. Они не доходят до иннервируемых ими органов; они
заканчиваются и переключаются на вторые нейроны. Такое переключение
происходит в ганглиях, и такие нейроны называются постганглионаальными. Их
отростки входят во внутренние органы и обеспечивают их иннервацию, то есть
меняют их работу.
Симпатическая нервная система изучалась первой. Было установлено, что она
усиливает сокращение сердечной мышцы, учащает сокращение сердца и
повышает кровяное давление. А парасимпатический блуждающий нерв оказывает
тормозящее влияние – замедляет работу сердца и снижает силу сокращения.
Потом оказалось, что к любому органу подходят и симпатические, и
парасимпатические нервы, которые оказывают противоположное влияние.
Исключение: парасимпатические нервы не подходят к мозговому слою
надпочечников, к потовым железам и к сосудам скелетных мышц.
Влияние симпатической и парасимпатической нервных систем на работу
внутренних органов может быть представлено в виде следующей таблички:
СИМПАТИЧЕСКАЯ
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ
Учащение работы сердца
Урежение работы сердца
Повышение кровяного давления
Снижение кровяного давления
Учащение дыхания, расширение бронха Урежение дыхания, сужение бронха
Повышение уровня адреналина
----------------------Уменьшение слюноотделения
Усиление слюноотделения
Торможение работы желудка и кишечника Облегчение
работы
желудка
и
кишечника
Увеличение потоотделения
----------------------Повышение уровня глюкозы в крови
----------------------Повышение свертываемости крови
----------------------Таким образом, симпатическая нервная система обеспечивает регуляцию работы
организма при стрессе, физическом и эмоциональном напряжении, а
парасимпатичческая – в состоянии покоя.
Второе отличие вегетативной нервной системы от соматической: вегетативная не
подчиняется воле и сознанию человека, а соматическая – подчиняется.
Симпатическая нервная система называется также торанолюмбальной нервной
системой, то есть грудопясничной, так как тела первых нейронов ее лежат в
боковых рогах спинного мозга грудного и поясничного отдела.
Парасимпатическую
называют
еще
краниосакральной,
то
есть
черепнокрестцовой, так как тела ее первых нейронов лежат в головном мозге и в
крестцовом отделе спинного мозга.
РИСУНОК
Вдоль спиннорго мозга проходит симпатическая цепочка из 22-х ганглиев, в
которых происходит переключение с преганглионарных нейронов на
постганглионарные. Солнечное сплетение – это крупный симпатический ганглий в
полости тела, не входящий в эту цепочку. Таким образом, часть нейронов
переключается в цепочках, часть – в солнечном сплетении: то есть проходят
через ганглий без переключения, а потом в солнечном сплетении переключаются.
Парасимпатическая нервная система состоит из следующих нервов:
РИСУНОК
I.
II.
III.
IV.
Глазодвигательный нерв, начинается в среднем мозге и зааканчиваается в
ганглии недалеко от глаз.
Лицевой нерв, выходит из продолговатого мозга и переключается недалеко
от слюнной железы.
Языкоглоточный нерв, начинается в продолговатом мозге и переключается
тоже недалеко от слюнной железы.
Блуждающий нерв, начинается в продолговатом мозге и переключается в
сердце. Блуждающий нерв подходит ко всем органам и переключается
интрамурально везде, кроме мочеполовой системы – там переключение
происходит в крестцовом отделе парасимпатической нервной системы.
Чаще всего в парасимпатической нервной системе переключение происходит в
самих органах. Такие ганглии, которые находятся во внутренних органах,
называются интрамуральными (они «замурованы» в органы). Аксоны доходят до
иннервируемых органов и там переключатся на второй нейрон. Зачем так?
Ганглий препятствует сознательному управлению работой внутренних органов. К
тому же, там происходит управление его работой.
А каким механизмом обеспечивается это управление?
В 1848 г. Дюбуа Раймон выпустил работу «Животное электричество». В которой
объяснил все явления во внутренних органах за счет электрического тока
исключительно. И так люди думали 100 лет. Но тогда непонятно – как же
обеспечивается торможение?
Отто Леви не согласился с Раймоном и сказал, что при возбуждении нейрона
должно выделяться какое-то химическое вещество. Ему приснился эксперимент,
который он и провел в 1921 году.
Трубочку с оттянутым носиком он вставил в сердце лягушки, у которого оставил
блуждающий нерв (все остальное выбросил); а рядом такая же установка стояла,
но без блуждающего нерва. Когда он раздражал блуждающий нерв (например,
электрическим током) – сердце остановилось. Тогда он взял жидкость из этого
сосуда (физраствор) и перелил ко второму – оно замедлило свою работу; когда
отмыли – заработало нормально. Так он доказал, что из окончания блуждающего
нерва выделяется некоторое вещество, которое он назвал vagus – веществом. У
симпатических нервов тоже наблюдается такой эффект; вещество, который он
выделил, назвал simpaticus – ускоряющее работу сердца.
Когда потом эти все вещества проанализировали, оказалось, что вагус – это
ацетилхолин, а симпатикус – адреналин. Эти вещества являются медиаторами,
то есть передатчиками, симпатической и парасимпатической нервных систем. То
есть электрический сигнал управляет работой органов не сам по себе, а приводит
к выделению химического вещества – медиатора, которое уже влияет на работу
органов.
Лекция IV, 6.12.2000
4. Медиаторы, рецепторы и блокаторы вегетативной нервной системы.
Переписано у другого человека.
Соматическая нервная система.
Дейл занимался химической передачей в соматической нервной системе и
выделил ацетилхолин – медиатор соматической нервной системы.
рецептор
Органы – мишени – такие органы, в которых находятся
рецепторы (белковые молекулы, чувствительные к
какому-либо веществу). В данном случае молекулы
должны быть чувствительны к ацетилхолину; еще
они чувствительны к никотину. Никотин – это агонист
(то есть хорошо связывается) ацетилхолина, поэтому белковые
ацетилхолин
молекулы эти называются Н-холинорецепторы (Н – от никотина).
А как можно полностью расслабить скелетные мускулы? Полностью снять
возбуждение невозможно, можно только заблокировать рецепторы скелетных
мышц - тогда ацетилохолин связываться не будет и мускулы действовать не
будут.
Яд кураре является антагонистом Н-холинорецепторам. Этот яд всасывается
только в кровь, на основе его был синтезирован тубокурарин. Введение кураре
приводит к параличу. А восстанавливается ли сокращение скелетных мышц? Если
выделяется ацетилхолин – мышцы сокращаются, значит, будет расслабление;
если
ровать ацетилхолин разрушить (холинэстраз) – мышца расслабится.
Эзерин (физостигмин) – разрушает холенэстеразу. Таким образом, они
накапливают ацетилхолин.
Яд кураре Смитту ввели – последовал паралич горла, конечностей, диафрагмы,
затем межреберной мышцы. Но действие мышц через время восстановилось,
поэтому вводить этот яд необходимо только переводя человека на искусственное
дыхание. А остается ли при этом болевая чувствительность? Да.
Вегетативная нервная система.
Как известно, она делится на симпатическую и парасимпатическую.
Парасимпатическая
выделяет
ацетилхолин.
Во
внутренних
органах
чувствительные
к
нему
холинорецепторыотвечают
за
возбуждение
парасимпатической нервной системы. Холинорецепторы оказались чувствительны
к мускарину (из мухоморов), и назвали их поэтому М-холинорецепторы.
А как можно отключить вегетативную нервную систему? Например, если надо
усилить перестальтику кишечника и желудка или заблокировать эту активность,
например при язве, или парасимпатическую – чтобы, к примеру, расширить
зрачок.
Это – атропин! Он блокирует Н(?)- холинорецепторы и содержится в дурмане,
белладонне и других растениях. Им можно отключить парасимпатическую
нервную систему.
Симпатической нервной системой управляет адреналин – альфа и бетта
адренорецепторы адреналин накапливается в окончаниях симпатических нервов,
выделяется и оказывает влияние на внутренние органы. Симпатическая система
включается, когда организм находится в состоянии стресса – сужаются сосуды,
свертывается кровь (если сильный стресс), сердце начинает быстрее
сокращаться; то есть это необходимо, но иногда может быть опасно (инсульт,
инфаркт). Поэтому необходимо блокировать выделение адреналина.
Резерпин, который используется при повышенном давлении, уменьшает секрецию
адреналина в нервных окончаниях.
Галаперидол – например на альфа – адренорецепторы, которые задействованы
при агрессивном поведении. Специальный блокатор бета – рецепторов, которые
находятся в сердечной мышце и под влиянием адреналина вызывают его мощное
сокращение, то есть после инфаркта это очень опасно (стенка тонкая), если
перенервничал человек. Этот блокатор – анаприлен (обсидан) – специфически
связывается с бета – адренорецепторами инфарктники его перед стрессами
специально кушают.
А если нужно усилить активность симпатической нервной системы? Это,
например, амфетамин – человек может не спать 2-3 суток и быть
работоспособным, но потом не может работать. Может быть шизофреноподобное
поведение после завершения приема.
Кокаин – «волшебная трава» индейцев – тоже повышает чувствительность
адренорецепторов. Индейцы его использовали для повышения физической
работоспособности. Передозировка его ведет к тяжелой бессоннице и глюкам
(насекомые под кожей ползают). Фрейд открыл обезболивающие свойства
кокаина, и на его основе сделали новокаин.
СОМАТИЧЕСКАЯ Н.С.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ Н.С.
Входит в ткань и
переключается
СИМПАТИЧЕСКАЯ Н.С.
Н-холинорецептор
Выделяется:
ацетилхолин
Тема V.
Психофизиологические методы исследования
Как по изменению физиологических параметров можно судить об эмоциональном
напряжении?
Тиролиберин – надолго улучшает настроение и память.
1. Артериальное давление
Гарвей в 1628 году отметил, что кровь течет по кровяному руслу в разных
ситуациях по разному и зависит от сытости или голода, хорошего или плохого
настроения и т.д. Он считал. Что кровь всегда течет по сосудам (другие считали, ч
то кровь изливается в кости – не знали капилляров).
В 1661 году Мальпиги, используя микроскоп, впервые увидел капилляры. И встал
вопрос о кровяном давлении – почему, как формируется?
Самое лучшее давление – 120/80 мм. рт. столба. Создается сильное сокращение
сердечной миышцы, с другой стороны – сопротивление со стороны сосудов. Ем
уже сосуд – тем больше давление. Впервые измерил монах Стефен Хайлс в 1718
году. У своей кобылы кровавым способом – прямо из сосуда в пробирку.
Ломброзо (1835 – 1909) предложил использовать кровяное давление в
криминалистике: если растет – значит, человек виновен.
2. Электрокардиограмма
С кровяным давлением тесно связана ЭКГ. Что она отражает? Многие думают,
что сокращение сердца, но это не так. Это отражает электромеханограмма, а ЭКГ
отражает биоэлектрические процессы в сердечной мышце.
Почему сердце сокращается? У лягушки без всех сосудов и нервов сокращается,
у теплокровных тоже, если создать подходящую среду. Сердце обладает
автоматией – собственным механизмом, обеспечивающим его работу. У сердца
есть мышечные клетки, которые обладают автоматией. В этой системе и
возникает биопотенциал.
Основной цикл ЭКГ:
R
P
T
S
Q
Зубец Р отражает возбуждение предсердия; QRS отражает комплекс
возбуждения, которое распространяется по желудочкам. Т – отражает
восстановление состояния покоя в сердечной мышце. В идеале этот цикл должен
повторяться с равной амплитудой и с равным интервалом.
О чем можно судить по ЭКГ?
1) брадикардия – сердце сокращается редко (50-55 ударов в минуту);
2) тахикардия – частота сердечных сокращений 90-100 (до 120 бывает);
3) аритмия – внеочередные ритмы (систолы);
4) ишемия – зубец Т повернут в обратную сторону;
5) Инфаркт – зубец Т отсутствует, S смазан (рис.);
Вообще говоря, картинка ЭКГ меняется постоянно в разных ситуациях, что
показывает монитория (когда ЭКГ снимается постоянно, целый день); например,
во время доклада у лекторов наблюдалось увеличение пика Т и резкое
возрастание частоты сердечных сокращений.
Курсанты милицейского училища, которым показывали учебный фильм с погоней,
сначала заполняли тест (ММPI, наверное), и по его результатам были разбиты на
группы – уравновешенная и тревожная. В течение фильма им измеряли ЭКГ; у
первой группы частота сердечных сокращений выросла от 60 до 130 во время
фильма и вернулась на 60 уже через 5 минут; а у второй выросла до 176 и даже
через 10 минут была больше 100.
Также двум группам студентов – контрольной и с начальной гипертензией –
предлагался тест Крепелина; у второй группы было выраженное увеличение
артериального давления, резкое снижение кровотока и в три раза больше ошибок.
Вот как все это влияет. Причина – в симпатической нервной системе: она же
включается при положительных и отрицательных эмоциональных состояниях
(стресс). Первой на него реагирует кора больших полушарий, потом включается
гипоталамус (задний отдел которого управляет деятельностью симпатической
нервной системой). Ее деятельность не подчиняется воле человека (?).
3. Дыхание
Дыхание тоже тесно связано и с частотой сердечных сокращений, и с
артериальным давлением. Под влиянием симпатической нервной системы
учащается дыхание, расширяются бронхи. Мужчины во время эксперимента, если
задумывались, могли забывать дышать и пропускали по 2-3 цикла, поэтому
дыхание позволяет понять, что происходит, не особенно достоверно (повернул
голову – дыхание изменилось).
4. Электромиограмма
Электромиограмма – это измерение тонуса скелетной мускулатуры. При
эмоциональном возбуждении повышается напряжение скелетной мускулатуры и
особенно мышц руки (например, при сложном телефонном разговоре можно
заметить, что «вцепляешься» в трубку). Электромиограмму должны делать
диспетчерам перед выходом на работу и вообще перед делами, которые требуют
уравновешенного эмоционального состояния (дилерам стоило бы…), поскольку
она очень точно отражает эмоциональное состояние.
5. Электроэнцефалограмма
Электроэнцефалограмма отражает медленные процессы, которые возникают в
клетках коры больших полушарий. Быстрые процессы возникают в нервном
волокне (биоптенциал – первая лекция) и длятся милисекунды – потенциал
действия. Они не могут между собой суммироваться, их задача –
распространяться только. Суммируются медленные процессы, которые
называются ВПСП и ТПСП (возбуждающие постсинаптические потенциалы и
тормозные постсинаптические потенциалы). До потенциала действия возникают
сначала ВПСП; при торможении – ТПСП. И вот суммация этих процессов и есть
ЭЭГ.
В 1929 году Бергер впервые зарегистрировал ЭЭГ у человека (у своего сына –
вколол ему электроды прямо в кожу). Частота была 8-13 импульсов в секунду. До
этого ЭКГ уже была хорошо известна, но что это в мозге такое бывает – никто не
поверил. Лорд Элдерман продемонстрировал это явление на лекции, и после
этого все поверили и повально увлеклись. Однако даже сейчас мнение тех, кто
анализирует ЭЭГ, зачастую расходится с точностью до наоборот, поэтому
необходим компьютерный анализ.
Какие ритмы регистрируются на ЭЭГ?
Если человек бодрствует с открытыми глазами - ритм, частота – 13-30 в
секунду. Его инициатор – лобная кора, которая распространяет его на всю кору.
Если человек закрывает глаза – частота становится 8-13 циклов в секунду, и
амплитуда увеличивается; это – -ритм. Инициатор – затылочная зрительная
кора. Если попросить человека мысленно собрать кубик рубика или описать
картину любимого художника (опять же, мысленно, любоваться), или про себя
считать – наблюдается депрессия -ритма, смена его вновь на ритмическую
активность. Но -ритм и его депрессия регистрируются не у всех, он показывает,
на сколько человек может сосредоточиться.
Ритм 1-4 импульса в секунду - -ритм – регистрируется во время сна.
Ритм от 4 до 8 импульсов в секунду - ритм, отражает состояние тревожности
человека. В чистом виде наблюдается только у животных, у человека всегда лишь
увеличивается его доля в общей картине при увеличении тревожности.
Где применяется ЭЭГ?
1) Диагностика эпилепсии (есть ли предрасположенность); если есть – в каком
участке мозга ее источник – в этом участке резко увеличивается амплитуда
и продолжительность импульса. Необходимо делать ЭЭГ после травм
головы, чтобы не довести дело до эпилепсии. Или если у маленького
ребенка высокая температура и редкие судороги – тоже надо померить,
поскольку на ранней стадии можно отдиагностировать и вовремя вылечить
много нехорошего.
2) Контроль наркоза при анастезии (во избежании как болевого шока, так и
чрезмерного наркоза);
3) Если есть опухоль мозга, над ней будет пик ЭЭГ, но обычно только на
поздней стадии;
4) Установление факта смерти (однако необходимо ждать, может еще
восстановиться – бывает перерыв при коме);
5) Расстройство сна – бывает, что на самом деле человек спать не может, а
бывает, что просто ему так кажется, что он плохо спит, а ЭЭГ регистрирует
сон – тогда надо лечить уже это невротическое расстройство.
6. Пупиллометрия
Пуппилометрия изучает величину зрачка. Зрачок, как выразился Кессет в
«Основах психофизиологии» - это участок мозга, выдвинутый на поверхность
тела, чтобы весь мир мог видеть его и оценивать. Если у актера в ужастике не
расширенный зрачок – мы ему не верим, что он боится.
«Загляни человеку в зрачки и он не сможет спрятаться» - Конфуций, V век до
новой эры.
7. Кожно-гальваническая реакция
Открытие КГР в 1888 году Фере (Франция) и Тарханов (Россия) считается началом
современной физиологии. Они пытались определить, при каких заболеваниях
меняется сопротивление (Тарханов) и потенциал (Фере) кожи.
Оказалось, что сопротивление и потенциал отражают эмоциональное состояние
правильно в 92% случаев. Поэтому Юнг назвал КГР окном в бессознательное.
А почему есть такая зависимость? Потому что потовые железы отражают
активность
симпатической
нервной
системы
и
ее
состояние
(там
парасимпатической нет вообще). Вообще знают три типа потовых желез:
1) Отражают индивидуальный запах человека;
2) Участвуют в терморегуляции;
3) Реагируют на эмоциональное состояние человека. Эти распространены по
коже неравномерно, их больше всего на ладонях и подошвах, 400 на кв.см.
(для сравнения, на лбу – 200, на спине – 60).
Потовые железы изучал Санкторио Санкториус всю жизнь, 30 лет: он сидел на
огромных весах, очень точно настроенных, и смотрел, сколько у него пота
выделяется в разных ситуациях.
Тема V.
Нейрон и его изучение
Как открыли, что мозг состоит из нейронов?
Гук в 1667 году открыл микроскоп. Под микроскопом он посмотрел пробку и
кожицу лука.
Левенгук в 1719 году усовершенствовал микроскоп и долго рассматривал клетки
крови, устройство мышц и сперматозоиды.
Шлейден (Берлин) в 1838 году создал теорию клеточного строения растений.
Шванн (Бонн) в 1839 году создал общую теорию – все состоит из клеток.
И весь девятнадцатый век ушел на то, чтобы понять, мозг состоит из клеток или
имеет ретикулярную структуру, то есть в нем нет отдельных клеток, а одна
переходит в другую и это такая масса своеобразная.
Дейтрес в 1863 году нарисовал нейрон, прямо как сейчас (состоящий из сома,
коротких дендритов и длинного аксона). Но это не помогло – под микроскопом все
перепутано, даже на формалиненных срезах. Это потом, что в нервной ткани
клетки очень плотные, во-первых, во-вторых, они сложной формы, в-третьих,
между ними огромное количество волокон.
Гольджи в 1885 году придумал краситель, покрасил 10 типов клеток и их стало
видно, однако никто этим не заинтересовался, кроме
Рмаон-и-Кахал, который, тоже в 1885 году, воспользовался этим методом и
покрасил срез, и «был потрясен картиной, которая ему открылась».
В 1905 году они вместе получили нобелевскую премию за открытие клеточного
строения мозга. Окончательно доказано то, что одна клетка отделяется от другой
синаптической щелью, было только при помощи электронного микроскопа.
Лекция V, 12.12.2000
1. Отличие нейронов от других клеток организма. Глия и ее функция в
организме.
2. Строение нейрона. Роль мембраны, клеточных органоидов,
дендритов, шипиков, аксона в функциях нейрона. Аксональный
транспорт – быстрый и медленный.
3. Строение электрических и химических синапсов. События,
происходящие в химическом синапсе.
4. Медиаторы и модуляторы синаптической передачи.
5. Возбуждение и торможение нейрона. ВПСП и ТПСП свойства
нервных центров: одностороннее проведение, иррадиация,
торможение и суммация.
Оказалось, что в нервной системе нет одинаковых клеток – они отличаются и по
форме, и по функциям, и по нейрохимии.
У чувствительного нейрона один дендрит и сома не принимает участия в
формировании возбуждения и торможения. У всех остальных клеток именно сома
играет решающую роль в этих процессах.
Характерная черта пирамидального нейрона – выраженные базальные и
апикальные дендриты и очень длинный аксон.
Звездчатые клетки имеют многочисленные дендриты, один аксон, но его трудно
найти среди дендритов. Обычно звездчатые нейроны встроены среди
пирамидальных.
Веретенообразные нейроны имеют короткие дендриты и длинный аксон.
В особую группу выделяют ретикулярные клетки – у них очень много дендритов,
которые возбуждаются в обе стороны. В основном они встречаются в
ретикулярной формации. Все это только типы, на самом деле их великое
множество, бывают многочисленные переходные вариации и все они отличаются
друг от друга.
Все нервные клетки по передаваемым сигналам делятся на 3 группы:
1) афферентные (чувствительные) – передают сигналы от рецепторов в ЦНС;
2) эфферентные – передают сигналы из ЦНС органам-эффекторам;
3) промежуточные, или вставочные нейроны – связывают афферентные и
эфферентные. Их отростки не выходят за пределы ЦНС.
По-разному в разных нейронах возникают процессы возбуждения и торможения.
Эти процессы в разных нейронах определяются потоками разных ионов через
мембрану.
Нейроны разнообразны еще и по своей нейрохимии, и, в первую очередь,
различны по синтезируемым медиаторам. Это разнообразие объясняется
высоким уровнем активности генетического аппарата нервной клетки.
В какой-то момент эмбрионального развития в клетке мезодермы начинает
синтезироваться какое-то вещество (пока неизвестно, какое), которое влияет на
определенную группу клеток эндодермы. Процесс этот называется «нейрональная
индукция»; в результате эти клетки исключаются из клеток, предназначенных для
формирования кожи, и превращаются в нейробласты и в глиобласты, то есть под
влиянием этого вещества просыпаются гены, которые и делают эти клетки
нейронами, возникающими из нейробластов, или глиальными, возникающими из
глиобластов.
Чем отличаются нервные клетки от других?
1) Они воспринимают информацию;
2) Они хранят информацию;
3) Они обрабатывают информацию;
4) Они извлекают информацию.
Это основные особенности, но есть еще и другие отличия. Это:
I.
Глубокая специализация:
1) Отсутствие редупликации ДНК (то есть клетка не делится, в отличие от всех
других клеток организма);
2) Способность синтезировать специфические только для нервных клеток
белки;
3) Уникальный набор липидов.
Привилегированность питания. Никакие другие клетки так не
зависят от уровня питательных веществ в крови, как нервные, так
как они ничего не способны запасать, тогда как все остальные
могут откладывать питательные вещества про запас. Если
уровень глюкозы снижается менее чем до 80 мг% (норма 120 мг%)
– происходит кома: весь организм работает, а мозг отключается.
Если на 5-6 минут останавливается дыхание – снова мозг
отключается, то есть характерна абсолютная зависимость от
кровотока с одной стороны, и отгороженность от кровотока – с
другой, так как имеет место гематоэнцефалогический барьер (тот
самый, который может преодолеть глюкоза и не могут
антибиотики).
А откуда берется этот барьер, что его образует? Глиальные клетки. Они могут
откладывать запасы глюкозы и на какое-то время при прекращении кровотока ее
мозгу хватает. То есть глиальные клетки помогают функционировать нервным
клеткам.
Глиальные клетки были открыты в 1856 году Рудольфом Вирховым. Их гораздо
больше, чем нервных, они мельче и создают опору, каркас для нервных клеток.
Они делятся на:
I.
Астроциты – клетки с многочисленными отростками. Это самая
многочисленная группа глиальных клеток. Их функции:
1. Опора (для нервных клеток);
2. Трафическая, или питающая функция;
3. Изолирование нейронов друг от друга;
4. Обеспечение регенерации аксонов. Если перерезать аксон,
то глиальные клетки образуют тоннель вдоль его бывшего
русла, вдоль которого заново прорастает аксон к нужному
месту.
II.
II.
Алигодендроциты – создают миелиновую оболочку, которая
покрывает большую часть аксонов. Зачем она нужна? Для
изоляции и дляускорения проведения возбуждения. Именно
миелиновая оболочка обеспечивает скачкообразное, или
сальтоторное, проведение возбуждения по аксону. Не все аксоны
покрыты оболочкой, например, постганглиональные нейроны
симпатической нервной системы имеют немиелинизированные
аксоны.
Микроглия – считают, что, может быть, она образуется из
мезодермы. Главная особенность – способность к фагоцитозу в
головном мозге: она поглощает отмершие нейроны, разрушенные
стенки сосудов, то есть выполняет санитарную функцию.
IV.
К глие относятся также клетки, которые выстилают
спинномозговой канал и мозговые желудочки. Эти клетки плотно
прилегают друг к другу и не дают возможности поступать
ненужным частицам из ликвара в кровь. Она называется
эпиндиманой выстилкой.
Клетки, выстилающие желудочек возле гипоталамуса имеют особое
строение. Это нейросекреторные клетки гиптоаламуса, которые
вырабатывают нейропептиды, поступающие в кровь. Отростки эпендимных
клеток захватывают нейропептиды и переносят в ликвар, обогащая ими его.
III.
Ликвар – это загадочная субстанция: ее состав вроде бы известен, но как она
выполняет свои функции – совершенно непонятно. РИСУНКИ
Нейрон заключается в мембране, которая имеет двухсловное строение.
Глинокаликс обеспечивает узнавание однотипными нейронами друг друга и
именно он обеспечивает формирование определенных структур головного мозга.
А какие функции выполняет мембрана?
1. Через мембрану происходит постоянный поток ионов, пептидов и гормонов,
для которых она проницаема. Движение ионов обеспечивает возбуждение
или торможение нервной клетки. Гормоны (например, половые)
взаимодействуют с клетками гипоталамуса и обеспечивают соответственно
поведение по мужскому или женскому типу.
2. На мембране формируются синаптические контакты: сюда приходят
сигналы от другого нейрона.
3. В мембране сформируются ВПСП и ТПСП (механизм для синаптических
контактов);
Если клетка затормозилась – в аксоне нет процесса, ничего не возникает,
следовательно
4. Мембрана обеспечивает распространение возбуждения по аксону.
А какие функции у ядра? В любой другой клетке, в том числе и в ганглиальной, это
функция деления, а в нервной?
1. Дифференциация – именно ядро обеспечивает ту форму нейрона, которую
он в конечном итоге принимает.
2. Ядро регулирует синтез белка (в нервных клетках генерируется 100
разновидностей белка, и за это отвечает именно ядро);
3. Ядро отвечает за синтез медиаторов.
А кто именно этим занимается? Рибосомы.
Каждая рибосома отвечает за синтез определенного белка; свободно лежащие
рибосомы отвечают за синтез белка в соме нейрона; рибосома, которая находится
на ШЭР, обеспечивает синтез белка, который дальше поступает по аксону к
аксонной терминали.
В рибосоме синтезируются и медиаторы, которые затем поступают в аппарат
Гольджи и там окружаются пузырьками – везикулами, внутри которых находятся
медиаторы. В этих везикулах медиатор транспортируется к аксонной терминали.
Митохондрии – это источник энергии, необходимой для всех этих процессов. Там
образуется АТФ.
Если клетки не делятся, как идет развитие нервной системы? Как происходит,
например, обучение?
За счет дендритов. От сомы отходят отростки дендритов, и дендритная часть
нейронов способна к росту. Функции дендритов – воспринимать сигналы от других
нервных клеток. Чем богаче дендриты, чем больше разветвлены – тем с большим
количеством нейронов может быть установлена связь и тем сложнее
обеспечивающиеся этими связями процессы.
Наиболее быстро передаются сигналы, если в этом участвуют шипики. Шипики –
это микрофункциональные образования, то есть они могут быть, а могут и не
быть. Шипики отражают активную функцию данного нейрона. Образуются они уже
во время внутриутробного развития, но тогда дендриты очень тоненькие, а
шипиков совсем мало. Как только начинается постижение мира – они сразу
отрастают.
Количество шипиков зависит от того, с какой интенсивностью работает головной
мозг. Если нервная система работает активно – активно образуются новые
шипики, и опять тем активнее работает мозг.
На количество шипиков влияют условия, в которых воспитывается дите.
Провели эксперимент над крысятами: 10 помещали в обычную клетку, там были
только они; а 10 других – в обогащенную, где было колесо, бегательные
лабиринты, кубики, стружки, можно было выглядывать за пределы клетки и так
далее. Когда посчитали через какое-то время количество шипиков, оказалось, что
в обогащенной среде их на 33.3% больше.
Шипики также чувствительны к афференции, которая поступает по всем
анализаторам (если у крысенка отрезать вибрисы (усики) – соответствующие
нервные клетки развиваться не будут).
При синдроме Дауна происходят особые резкие изменения шипикового аппарата
в сторону деформации шипиков и уменьшения их количества.
Таким образом, чем больше афференция – тем лучше развиты шипики.
Какая разница между дендритом и аксоном?
Аксон
Один
Одинаков по всей длине
Как правило длинный
Есть везикула
Может быть покрыт мелиновой
оболочкой
Дендриты
Много
Уменьшаются
Всегда короткие
Нет везикулы
Никогда нет миелиновой оболочки
Основная функция аксона – передавать потенциал действия от нервной клетки к
органы. Но есть и другая функция.
Если взять нейрон и перевязать ему аксон, то выше перевязки возникнет
набухание; это значит, что нечто, что синтезируется в соме, распространяется
потом в аксоне. Чтобы выяснить скорость аксонного транспорта, ввели что-то в
сому и посчитали, когда оно дойдет до терминали. Оказалось, что транспортов
бывает два: быстрый (200-400 мм в сутки) и медленный (104 мм в сутки).
В аксоне имеется целая систем, обеспечивающая этот транспорт. Он содержит
микротрубочки диаметром 20-30 нм – нейрофиламенты, и по этим трубочкам и
нейрофиламентам и происходит транспорт. Транспорт бывает антероградный (от
сомы к терминали) и ретроградный (обратно) – по другой системе таких же
трубочек и нейрофиламентов.
Оказалось, что в трубочке есть белок тубулин. И такой же белок имеется в
мышечных волокнах, то есть происходит сокращение микротрубочек и за счет
этого – движение проводимых веществ.
А в нейрофиламентах перемещения происходит за счет того, что они
соприкасаются с микротрубочками, которые передают им свое движение.
При болезни Альцгеймера скручиваются нейрофиламенты, поэтому прекращается
транспорт веществ. При болезни бери-бери, которая возникает от недостатка
витамина В1, тоже происходит торможение аксонального транспорта, ввиду чего
возникают параличи. Причина полиневрит при алкоголизме – та же самая. Все это
происходит, если прекращается антероградный транспорт.
А благодаря ретроградному вирус полиомиелита входит в аксонную терминаль,
доходит до сомы и разрушает ее. Так же распространяется и табачный токсин.
Нашли вещество – колхацин, которое, если им обработать аксон, останавливает
быстрый аксональный транспорт; медленный же при этом остается, его можно
остановить только пересечением аксона.
Так как же функционирует нервная система, если все ее клетки отделены друг от
друга?
Шерингтон занимался двигательной активностью спинного мозга и понял, как
распространяется возбуждение по афферентным и по эфферентным путям, но
никак не мог понять, как же происходит внутри спинномозговая передача
возбуждения? И он подумал, что должен быть механизм, который обеспечивает
это, следовательно, аксоны каким-то образом соприкасаются друг с другом.
Когда посчитали скорость распространения рефлекса – оказалось, что она
больше, чем известное время прохождения сигнала по аксону, то есть имеется
лишнее время, которое и есть время передачи возбуждения от одного нейрона
другому.
Эта структура называется синапс, или синаптический контакт. Когда уже известны
были работы Леви и Дейла, которые показали, что имеется химическое звено,
решили, что должны быть химические вещества, которые синтезируются,
выделяются и под влиянием этих веществ клетка возбуждается и передает
возбуждение дальше.
Когда уже точно стало известно, что это химическая передача – открыли чисто
электрический синаптический контакт, вообще без всякой химии. Больше всего
таких контактов у беспозвоночных, но и у человека они тоже есть, например,
тройничный нерв. РИСУНОК
Отличия электрических от химических:
1. Синаптическая щель в электрическом синапсе – 2 нм, в химическом – 20
нм.
2. В электрическом синаптическом контакте сигнал может переходить в обе
стороны; в химическом – только от пресинапса к постсинапсу.
3. Между нейронами есть коннексоны, или каналы, по которым клетки
обмениваются продуктами обмена веществ; в химических каналов нет.
4. В электрическом синапсе сигнал может проходить без задержки, быстро, а в
химическом – более сложные процессы и потому большая задержка.
5. Электрический синаптический контакт от обмена веществ практически не
зависит, а химический зависит очень.
РИСУНОК
В везикулах содержатся медиаторы. Они имеют разную форму, размеры и
разное содержимое. В одних везикулах медиаторы хранятся, в других –
транспортируются, в третьих – выделяются из аксонной терминали. Размер
везикул – от 30 до 160 нм.
Какие мы знаем медиаторы?
Адреналин, норадреналин, ацетилхолин, дофамин.
Еще нам надо знать серотонин, гамма-аминокислота (ГАМК), глицин (ГАМК и
глицин – это тормозные механизмы) – это классические медиаторы.
Чтобы вещество было медиатором, оно должно отвечать определенным
требованиям:
1. Они должны накапливаться в аксонной терминали;
2. При возбуждении нейрона должны выходить из аксонной терминали;
3. Должен быть фермент, синтезирующие этот медиатор;
4. Должен быть фермент, разрушающий этот медиатор;
5. К каждому медиатору должен быть свой рецептор, а иногда несколько;
6. Влияния медиатора, который выделяется из аксонной терминали, и того же
вещества, которым напрямую действуют на данный орган, ткань или клетку,
должны быть аналогичны.
РИСУНОК
Когда приходит потенциал действия – открывается канал для кальция, входящего
внутрь. А там – белок кальмодулин. Кальций вошел – образовался
КальцийКальмодулин (без кальмодулина тоже процесс не пойдет).
А дальше все происходит по следующей цепочке
Ац – ЦАМФ – протеинниназа – фосфорилирование
Фосфорилирование приводит к тому, что в результате слипается мембрана
везикулы с пресинаптической мембраной и содержимое везикулы выходит в
синаптическую щель.
Дальше необходимо наличие рецепторов, поэтому в постсинаптической мембране
каждому медиатору имеются свои рецепторы и происходит взаимодействие
медиатора с рецептором. После этого события могут развиваться двумя путями:
1. Ионотропный (меняется проницаемость для ионов, и в зависимости от того,
какие ионы пойдут в клетку или выйдут, возникает процесс возбуждения или
торможения:
Калий выходит – торможение;
Натрий входит – возбуждение;
Хлор входит – торможение.
2. Метаботропный путь взаимодействия иона с клеткой, то есть медиатор
меняет метаболизм нервной клетки вплоть до генетического аппарата.
Принцип Дейла: в одном нейроне синтезируется один медиатор.
Если там ацетилхолин – нейроны холинергический;
Если серотонин – серотонический;
Если адренолин – адренэргический.
Но в гипоталамусе были открыты нейропептиды – статины и либерины; а у нас
потом их обнаружили и в других клетках коры. И эти нейропептиды назвали
кандидатами в медиаторы (так как они не отвечают всем свойствам), или
модуляторами.
А затем было доказано, что нейропептиды сосуществуют в одной аксонной
терминали с классическими медиаторами.
РИСУНОК
Есть к нему свои рецепторы. Кроме того:
1. Он может влиять на чувствительность рецептора к классическому
медиатору;
2. Он ускоряет синтез классического медиатора;
3. Он обеспечивает захват медиатора из синаптической щели и обратно в
аксонную терминаль, чтобы добро не пропадало и не надо было его больше
синтезировать.
Поэтому нейропептид – модулятор синаптической передачи, так как
модераторы действия классических медиаторов, они усиливают влияние
медиаторов.
Какие могут быть сочетания?
РИСУНОК
Ацетилхолин часто сосуществует с вазоинтестинальным пептидом. Зачем?
ВИП синтезируется в кишечнике, открыт был у свиньи, задача его – усиливать
кровоток. Потом его открыли в сочетаниях с ацетилхолином.
Пусть волоконце инервирует слюнную железу. Ацетилхолин усиливает
слюноотделение. А ВИП?
Во-первых, тоже усиливает слюноотделение;
Во-вторых, усиливает чувствительность к ацетилхолину;
В-третьих, выходит за пределы синаптического контакта и усиливает кровоток,
что тоже способствует слюноотделению.
Так он усиливает действие парасимпатической нервной системы.
Так же могут сосуществовать норадреналин, ВИП и энкефамины, серотонин –
с тпролиберином и энкефамином, ГАМК – с дофмином, серотонином и
энкефамином.