ВЕРОЯТНЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ РОДА

236
НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ
К ;,Я Серия Медицина. Фармация. 2013. № 4 (147). Выпуск 21
УДК 5 8 Ш Ш :5 8 2 .9 2 9 .4 Ш 5 .2 ’8 6 Ш 0 .6 )
ВЕРОЯТНЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ РОДА ДУБРОВНИК TEUCRIUM
L. (СЕМ.LAMIACEAE LINDL.) СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Ю.В. СОРОМЫТЬКО
М.А. ГАЛКИН
Пятигорский филиал
Волгоградского государственного
медицинского университета
Статья посвящ ена изучению эволюционных отнош ений
Северо-Кавказских видов рода Teucrium . В работе излож ены
результаты кладистического анализа этих видов.
Ключевые слова: Teucrium , морфологические признаки,
микроморфологические признаки, структурная эволюция, ф и ­
логенетические связи.
e-mail: soromitko@ yandex.ru
Введение. За посл едн и е десяти л ети я р азви ти я си стем ати ки растен и й вм есте с н ак о п ­
л ен и ем зн ачи тел ьн ого кол и ч ества п р ак ти ческого м атери ала, во зн и кает ряд вопросов, к а са ю ­
щ ихся к лассиф икац ии, вы дел ен ия тех и л и и н ы х таксон ов. Вопросы ф и л оген и и и и ссл едовани я
в области струк тур н ой эвол ю ц и и такж е явл я ю тся актуал ьн ы м и н ап р авл ен и ям и исследовани й
п ок ры тосем ен н ы х растен ий вви ду п о явл ен и я н овы х м етодов и зуч ен и я вопросов родства т а к с о ­
нов. В м есте с тем , зн ачи м ость м орф ол оги ч ески х и анатом и чески х п р и зн ак о в в определен и и
ф ил оген и и бы вает н еоп равд ан н о прин иж ен а.
Цель н астоящ его и ссл ед ован и я - ср авн и тел ьн ы й анализ стр уктур н ого разн ообрази я и
путей эволю ц ии при зн аков, хар ак тер н ы х д л я стебля, цветка и л и ста и зуч аем ы х растений, а
такж е п роведен и е к лади сти ческ ого анализа на основе и зуч ен н ы х хар актери сти к, та к как св ед е ­
н ий об иссл ед ован и ях в о бласти струк тур н ой эвол ю ц и и и ф и л оген ети ч еск и х связях в п р едел ах
С еверокавказски х видов рода T eu cru im L . в до ступ н о й б о тан и ческой л и тературе обнаруж ен о
не бы ло.
В задачи иссл ед ован и я н е входило изучени е воп р оса ф и логен и и всего рода T eu criu m
м и ровой ф лоры , кото р ы й вк л ю чает более 100 видов. Д убровн и ки и зуч аем о го р егиона со ста в ­
л яю т м алую часть всех и звестн ы х видов, и н ас ин тересовали , п р еж де всего, ф ил ети чески е взаи ­
м одействия в п редел ах рода на и ссл ед уем ой терри тори и.
Объекты и методы исследования. О бъ ектом и ссл ед ован и я яви л ся р о д T eu criu m
ф лоры С еверного К авказа, п редставлен н ы й п о п осл едн и м дан н ы м 6 видам и: T.orien tale, T. hyrcanicum , T. scordioides, T. cham aedrys, T .canu m , T .p oliu m [3]. Д л я и ссл ед ован и й растен и я бы ли
собраны в х од е эксп еди ц и он н ы х п о ездок п о рай онам Р остовской области, К расн одарского и
С тавропольского краев, респ убл и кам К аб ард и н о-Б ал кар и я и К арачаево-Ч еркеси я. К ром е того,
и зучены л ектоти п ы , хран ящ и еся в Г ербари и Б отан и ческого и н сти тута и м В.Л. К ом арова РАН
(г. С анкт-П етербург), кол л ек ц и и гербари ев С евер окавказски х ВУ Зов. П ри устан овл ен и и в и д о ­
вой п ри н адл еж н о сти исп ол ьзован к ласси чески й м ор ф ол ого-геогр аф и ческ и й м етод. М икростуктура п о п еречн о го среза стебл я и эпи дерм ы л и ста и стебля и зучена с п ом ощ ью м и кр оскопа
Б иом ед-2 н а преп ар атах, п ри готовлен н ы х п о общ еп ри н яты м м етодикам .
Д л я к лади сти ческ ого анализа и сп ол ьзован ы все п ол уч ен н ы е м ор ф ол оги ч ески е и ан а то ­
м ические д анн ы е.
Результаты и их обсуждение. К ак п ок азы ваю т дан н ы е ср авн и тел ьн ой васкулярн ой
анатом ии цветка, подсем . A jugo id eae, в котор ое вхо ди т р о д T eucrium , явл яется сам ы м ар хаи ч ­
н ы м в сем ей стве L am iaceae [5]. В этом пл ане пр и зн ак ам и рода являю тся: оп адаю щ и й вен чи к с
очень короткой верхн ей губой с загнуты м и к н и зу л оп астям и , без кольца волосков внутри и
опуш ен н ы й сн аруж и, чаш ечка к ол окол ьч атая и л и трубчатая, и н огда д вугуб ая (если верхн и й
зубец расш ирен).
П ом им о о бщ ерод овы х особенн остей , к аж до м у из ви дов свой ствен н ы х ар ак тер н ы е п р и ­
знаки: T. orien tale - л и стья п ер и сторассечен н ы е, цветки си н е-гол убы е, T. scord ioides - ли стья
цельны е, в о сн ован и и стебл еобъем л ю щ и е, T .can u m - л и стья с н и ж н ей сторон ы пр и ж ато серо
опуш енн ы е, редко зубчаты е, T. ch am aed rys - л и стья к рупно гор одч ато-зубчаты е, T. h yrcan icum
- двугубая ч а ш е ч к а ,^ p oliu m - ж ел товато-бел ы е цветки, собран н ы е в п о ч ти ш ар ови дн ы е с о ­
цветия. Т ак ж е д л я вы ясн ени я ф и л оген ети ч еск и х взаи м оотн ош ен и й и сп ол ьзован ы при зн аки ,
н еп осредствен н о связанн ы е с адап тац и ей к опр еделен н ы м экол оги ч еск и м услови ям : ж и зн ен ­
ная ф орм а, ф орм а ли стьев, ти п устьи ч н ого аппарата, х ар ак тер опуш ения. Н априм ер, согласн о
п роведен н ы м ан атом ическим иссл едовани ям , у T. orien tale L. анти кл и н ал ьн ы е стен ки осн овн ы х
НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ
Г Д
Серия Медицина. Фармация. 2013. № 4 (147). Выпуск 21
237
к леток верхн ей эп и дерм ы прям ы е, н и ж н ей - слабои зви л и сты е. В ероятн о, это связано с тем , что
узкие сегм ен ты л и сто вой п л асти н ы распол агаю тся почти гор и зонтал ьн о.
Э волю ци я л и сто вой п л асти н ки связана с ув ел и чен и ем ф о тоси н тези рую щ ей п о вер хн о ­
сти. Э то дости гается за сч е т увел и чен и я п оп ер ечн ой оси л и сто вой п л асти н ки как у Т. h ircan icum
L. (тогда ф орм а л и сто вой п л асти н ки м ож ет сущ ествен н о и зм ен и ться) и л и п о явл ен и ем апом орф н ого при зн ака - р асчл ен ен н ы х л и стьев к ак у Т. orien tale L.
Э волю ци я окраски венчика С евер о-К авказски х видов дуб р овн и к ов ш ла сл едую щ и м п у ­
тем : о т ф л авон овой (ж елтовато-бел ой у T. polium ) к ан тоциан овой ( р озовой у представи тел ей
секц ии Cham aedrys, гол убой и л и си н ей у T. orien tale). В целом , ц веток у п редстави тел ей и зуч ае­
м ого рода м акси м альн о п ри сп особл ен к эн том оф и ли и . З и гом орф н ость его дости гл а вы сокого
уровня. В частн ости, это вы раж ается в разви ти и н и ж н ей губы венчика (посадоч н ой п л атф орм ы
дл я н асеком ы х опы лителей).
С труктурн ая эвол ю ц и я к оснул ась такж е и ан атом ически х при зн аков. И сходны м ти п ом
устьи ч н ого аппарата сл едует счи тать аном оци тны й . Э тот ти п у стьи ч н о го аппарата обы ч н о со ­
п утствует диацитн ом у, которы й счи тается вторичн ы м . Э волю ц и я ф орм ы стебля ш л а о т о к р у г­
л о й через округл о-четы рехреберн ую к четы рехгран ной . П роводящ ая си стем а стебля эвол ю ц и о ­
н ировала от н еп учковой к пучковой.
Н абл ю ден и я за д убровн и к ам и в при р оде и и зуч ен и е гер бар н ы х экзем п л яров п о к азы ва­
ю т, что отдел ьн ы е п ри зн ак и н есут значи тел ьн ы е чер ты п оли м орф и зм а. Э то касается ф орм ы
л и стовой пластин ки, степ ен и и хар актер а опуш ения, ф орм ы кр ая ли ста. Х ар ак тер оп уш ен и я
явл яется сам ы м пол и м орф н ы м п ризн аком . О днако, вы ращ иван и е растен и й в культуре п о к аза­
л о, что все вы ш е п ер ечи сл ен н ы е п р и зн ак и н аходятся в пр едел ах н орм ы реакции.
Эволю ционное развитие признаков в пределах изучаем ого рода мож но проследить, пред­
положив, что сохраняя признаки исходной формы, виды эволю ционировали независимо друг от
друга. Больш ей пластичностью обладаю т более молоды е в эволю ционном отнош ении виды.
Т аки м образом , ф илоген ети ч еское дерево в дан н ом сл учае стр ои тся на оп орн ом п о д п р о ­
странстве, л и н ей н ая уп орядочен н ость котор ого зад ается осью «прим итивн ость - продви н утость», пол ож ен и е отдел ьн ы х видов по отн ош ен и ю к н ей опр еделяется по при зн акам , сл у ж а ­
щ им показателям и уровн я продви н утости . О тдел ьн ы е ряды структур н ы х пр еобр азован и й о п р е­
дел яю тся как общ и е н ап р авл ен и я эвол ю ц и он н ой специ ал и заци и . С л едует отм ети ть, что п р и ­
знаки сп ец и ал и зац и и м огут сви детел ьствовать н е о м ол одости тех и л и и н ы х видов, а об о св о е­
н ии др уги х м ест о би тан и я в п ер и од дл и тел ьн о го пром еж утка врем ени. О днако, м ы м ож ем п р е ­
н ебречь дан н ы м ф актом , п о ск ол ьку и ссл ед уем ая терр и тор и я оби тан и я дан н ого вида ср а вн и ­
тел ьн о н евелика, так ж е к ак и объем и зуч аем ого таксон а.
Н а о сн ован и и м ор ф ол ого-ан атом и ческ и х д и агн озов север окавказски х ви дов рода и т е о ­
р ети ч ески х полож ен ий, п ри веден н ы х в сводке А .Л .Т ахтадж ян а «Систем а и ф и л оген и я ц в етк о ­
вы х растен и й » [4], н ам ечен ы н аибол ее вероятн ы е н апр авл ен и я эвол ю ц и и н екоторы х п р и зн а ­
ков вегетати вн ы х и реп родукти вн ы х орган ов и зуч ен н ы х видов.
М орф ол огические призн аки:
Ж и зн ен н ы е ф орм ы : пол укустарн и ч ки - м ногол етн и е травян и сты е растен и я.
Л истья: си дячи е стебл еобъем л ю щ и е - си дячи е н естебл еоъем лю щ и е - коротко ч ер еш ­
ковы е - дл и н ночереш ковы е.
Л и стовая пластин ка: ц ельн ая - расссеченная.
О краска венчика: бел ая - ж ел товатая - н еж елтая (антоциановая)
Ф орм а соцветия: ры хл ое кистеви дн ое - густое кол осови дное и л и гол овкови дное.
П лоды : крупны е - м елкие.
Э рем ы : округл ы е - яй ц еви дн ы е - п родолговаты е.
М икр ом ор ф ол оги чески е признаки:
Ф орм а стебл я на п оп еречн ом сечении: о кр угл ая - четы рехгран ная.
П роводящ ая си стем а стебля: н еп учкового ти п а - п учк ового типа.
Ф орм а антиклинальны х стенок основны х клеток эпидермы: антиклинальны е стенки пря­
м ые - антиклинальны е стенки слабо извилисты е - антиклинальны е стенки сильно извилистые.
Т и п устьи ч н ого аппарата: аном оци тны й - ди аци тн ы й .
Т ри хом ы крою щ ие: просты е о дн оклеточ н ы е - п р осты е м н огокл еточн ы е - п росты е м н о ­
гокл еточн ы е к ол ен чато согн уты е - м н огокл еточн ы е ветвисты е.
На основании вы ш е приведенны х морф олого-эволю ционны х рядов предлагается описание
предполагаемой исходной предковой ф ормы для Северо-Кавказских видов рода дубровник.
T eu criu m archetypa. Ж и зн ен н ая ф орм а - п ол укустарн и к и ли полукустарни чек. Стебли
округл о четы рехр еберн ы е, проводящ ая си стем а стебля н епучкового ти па. Л и стья ам ф и стом атически е, устьи ч н ы й апп арат аном оци тн ого ти п а с прям ы м ан ти кл и нал ьн ы м и стен кам и. Л и ­
НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ
238
Серия Медицина. Фармация. 2013. № 4 (147). Выпуск 21
стья си дячи е стебл еобъем л ю щ и е. С оцвети е р ы хл ое м ал оцветковое с ж ел товаты м и цветкам и.
П лоды с круп н ы м и о кругл ы м и эрем ам и.
С еверокавказские виды ро да T eu criu m L. р асп ол агаю тся сл едую щ и м и р ядам и в зави си ­
м ости от эвол ю ц и он н ой п родви н утости н екоторы х м орф ол оги ч ески х структур:
• по преобразован и ю ф орм ы л и сто вы х пластин ок, стебл евы х и вер хуш ечн ы х ли стьев,
ф орм ы эрем ов, ти п а устьи ч н ого аппарата дубровн и к и расп ол агаю тся сл едую щ и м образом : T.
scordioides, T.canum , T .polium , T. cham aedrys, T. h yrcan icum , T.orien tale.
• по эвол ю ц и и ф орм ы стебл я на п оперечном сеч ен и и - T .polium , T.canum , T. ch am aed ­
rys, T. h yrcan icum , T. scordioides, T.orien tale.
• по эвол ю ц ии л истьев, связан н ы х с р азви ти ем чер еш ка - T. polium , T. ch am aedrys,
T.canum , T. scordioides, T.orien tale, T. hyrcanicum .
• по эвол ю ц ии про во дящ ей систем ы стебл я - T. polium , T. hyrcan icum , T. ch am aedrys,
T.canum , T. scordium , T. orientale.
В качестве о тп равн о го пун кта ф и л оген ети ч еки х и ссл ед ован и й взят м етод ди ф ф ер ен ц и ­
ального таксон ом и ческого анализа [1, 2]. О н б ази р уется на сл едую щ и х осн овн ы х принци пах:
1. П ри анализе л ю б о го ранга операбел ьн ой еди н и ц ей сл уж и т таксон ом и ческая к ате го ­
рия вид.
2. А н ал и з таксон а со сто и т из н ескол ьки х стадий: сн ач ал а и ссл едуется весь таксон , затем
и зол и рован н ы е соп одчи н ен н ы е груп п и ровки вида, а посл е группи ровки в торого порядка.
3. Все анализируемы е группы долж ны им еть единообразны е диагностические признаки.
С ледуя вы ш е излож ен н ы м правилам , в к ач естве м н ож ества при н яты Северокавказские
виды ро да T eu criu m L. (6 видов): S i - T. orientale, S2 - T. hyrcan icum , S3 - T. scordioides, S4 - T.
cham aedrys, S5 - T. canum , S6 - T. polium . А н ал и з еди н ообр азн ы х д и агн озов проведен с учетом
всех и зуч ен н ы х м орф ол оги ч ески х и ан атом и чеки х при зн аков. О пираясь н а р аспростран ение
х ар ак терн ы х и ун и к ал ьн ы х призн аков, и зуч аем ую группу видов м ож н о п редстави ть в виде н е ­
скольки х вари ан тов подгрупп:
1. S1-S5 вен чик ф иол етово-си н и й , голубоваты й, гол убовато-бел ы й , розовы й, п ур п ур о ­
вы й (ан тоциановы й), S6 вен чи к ж ел товато-бел ы й (ф лавоновы й).
2. S1 л и стовая пл асти н ка перисто-рассеч енн ая, S2-S6 л и сто вая п л астин ка цельная.
3. S1-S5 стебель на п оп еречн ом сечени и четы рехгран ны й , S6 стебель н а п оперечном с е ­
чен ии округл о четы рехреберны й.
4. S i, S4-S6 пол укустарни ч ки , S2-S3 м ноголетн и е травы
5. S1,S3-S6 чаш ечка почти актин ом орф н ая, S2 чаш ечка почти двугубая
6. S1- S3 л и стья дл и н н очереш ковы е, S4-S6 л и стья короткочереш ковы е
7. S1-S5 проводящ ая си стем а пучкового ти па, S6 проводящ ая си стем а н еп учкового типа.
8. S1-S4 три хом ы просты е одно-м н огокл еточн ы е, S5 тр и хом ы просты е к ол ен чато со гн у­
ты е, S6 три хом ы м ногокл еточн ы е ветвисты е.
—
S1- S5
S2-S3
S1
S1-S6
S 1 -S 5
S2-S5
S6
S2-S5
—
S2
S2-S3
S4 - S 5
—
S4
S 4 -S 5
S3
S5
Рис. 1. Структура группировок видов
Таким образом , вся совокупн ость ви дов S1-S6 в пер вой стади и р аздели л ась н а группы по
ти п у окраски вен чика и сразу вы дел и л ся ви д S6 с ф лавон овой окраской; в группи ровке S1-S5
вы деляем ви д S1, им ею щ и й рассеченн ы е л и стья. В подм нож естве S2-S5 вы дел яю тся два п о д ­
м нож ества S2-S3 (м н огол етни е травы ) и S4-S5 (полукустарн и н и чки ). Д ал ее в группе S2-S3 S2
и м еет чаш ечку почти двугубую , S3 - почти акти н ом орф н ую чаш ечку, а в подгруппе S4-S5 раз­
дел ен и е п р ои сходи т сл едую щ и м образом : S4 (оп уш ен и е п р едставлен о просты м и три хом ам и ),
S5 (оп уш ен ие п редставлен о м ногокл еточн ы м и кол ен чато согн уты м и волоск ам и ).
НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ
Серия Медицина. Фармация. 2013. № 4 (147). Выпуск 21
T .c h a m a c d r y s
T .h y re a n ic u m
239
Т orientate
Tcuc rium
archetypa
Рис. 2. Возможные филогенетичекие связи Северокавазских видов рода Teucrium
Выводы. Как ви дн о из схем ы (рис.2), сам ы й дл и н н ы й отдел ьн ы й эвол ю ц и он н ы й путь
прош ел ви д T .poliu m секц и и Polium , ран о о тдел и вш и сь о т осн овн ой ветви. У этого вида со х р а ­
нились п ри зн ак и к ак в плези ом орф н ом состо ян и и (ж и зн енн ая ф орм а - пол укустарни ч ек, н е ­
пучковы й ти п строен и я проводящ ей си стем ы ), та к и в апом орф ном (ветви сты е три хом ы ). П р и ­
знаки с п л ези ом орф н ы м и свой ствам и сохран и л и сь, видим о, с тех пор, к огда вид, отдел и вш ись
от п редкового вида T eu criu m archetypa, стал р азви в аться сам остоятел ьно. П ри зн аки с апом орф ны м и свойствам и продол ж ал и эвол ю ц и они ровать, дости вн ув н ы н еш н его состояния. Н ем н оги м
более к оротки й путь прош ел T. orien tale секц и и Teucris. Ви ды T. hyrcan icum , T. scordioides, T.
cham aedrys, T. сanum прош л и при м ерн о оди наковы й , до статоч н о к оротки й путь, однако по н а ­
ли чи ю почти двугубой чаш еч к и м ож н о п р едполож и ть, что из п ер ечи сл ен н ы х видов T. hyrcanicum - сам ы й м олодой .
И злож ен ны е эвол ю ц и он н ы е взаи м оотн ош ен и я С евер окавказски х ви дов T eu criu m L. я в ­
л яю тся п редп олож и тел ьн ы м и и н едостаточн ы м и д л я и сти н н ого суж дени я о ф и л ети чески х
взаи м оотн ош ен и ях в п редел ах всего рода, н асч и ты ваю щ его более сотни ви дов по всем у з ем н о ­
м у ш ару.
Литература
1. Галкин М.А. Структурная эволюция родов Trifolium L., Onobrychis M ill.,Astragalus L. Северного
Кавказа/ М.А. Галкин //Дис. докт. биол. наук. - Пятигорск,1996. - 380 с.
2. Ковалев В.Г. Применение таксономического анализа в систематике двукрылых / Ковалев В.Г.
// Зоол. журн. 1968. Т.47. Вып.5. С.720-731.
3. М еницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lam iaceae (Labiatae) флоры Кавказа / Ю.Л. Меницкий // Ботан. журн. 1992Zr.77.NQ6. С.63-72.
4. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковы х растений. / А.Л . Тахтаджян // М.,Л.: Наука,1966. 611с.
5. Hillson C. Com parative studies o f floral m orphology o f the Labiatae / C. Hillson // Am er. J Bot.
1959-Vol.46.P .451-459.
POSSIBLE PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE GENUS TEUCRIUM
IN THE NORTH CAUCASUS
J.V. SOROMYTKO
M.A. GALKIN
The article devoted to the study o f evolutional relationships of
the genus Teucrium . This paper presents the results o f the cladistic
analysis.
Pyatigorsk branch o f Volgograd State
Medical University
Keywords: teucrium , m orphological characteristics, microm orphological characteristics, structural evolution, phylogenetic
relationships.
e-mail: soromitko@ yandex.ru