ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АВТОТРОФНЫХ И

Биология
УДК 577.475:577.1 + 591.524.1:577.1
А.П. ОСТАПЕНЯ, Т.В. ЖУКОВА, Т.М. МИХЕЕВА, Р.З. КОВАЛЕВСКАЯ, Р.А.
ДЕРЕНГОВСКАЯ, Т.А. МАКАРЕВИЧ, А.А. ЖУКОВА, Л.В. НИКИТИНА, Н.В.
ДУБКО, Е.В. ЛУКЬЯНОВА, О.А. МАКАРЕВИЧ, B.C. КАРАБАНОВИЧ, П. Г.
ЖАВРИД, И. В. САВИЧ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АВТОТРОФНЫХ
И ГЕТЕРОТРОФНЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
The paper contains description of the main results of hydroecological studies conducted by joint
team of Laboratory of Hydroecology and Naroch Biological Station named after G.G. Winberg during
1999-2005. It was demonstrated that strict adherence to principles of productivity hydrobiology makes
it possible to do sums on mechanisms of formation of water quality and productivity of waterbodies.
Изучение фундаментальных закономерностей и механизмов функцио­
нирования водных экосистем является основным направлением исследо­
ваний НИЛ гидроэкологии и Учебно-научного центра «Нарочанская био43
Вестник БГУ. Сер. 2.2006. № 3
логическая станция им. Г.Г. Винберга», по сути, единого научного кол­
лектива, объединенного базовыми принципами продукционной гидробио­
логии. Эти принципы, в основу которых положены балансовый и энергети­
ческий подходы к анализу процессов, происходящих в водоемах, были
разработаны выдающимся советским гидроэкологом Г.Г. Винбергом,
многие годы работавшим в БГУ. Исследование потоков вещества и энергии
в водных экосистемах позволяет подойти к решению многих фундамен­
тальных задач теории функционирования водных экосистем, а также чисто
прикладных проблем, таких как расшифровка механизмов формирования
качества вод, биологического самоочищения и продуктивности водоемов.
В данной статье рассмотрены некоторые итоги работ, выполненных в
последние годы на различных водоемах и водотоках Беларуси. Основным
полигоном исследований являлись разнотипные озера Нарочанской груп­
пы, среди которых особое место занимает крупнейшее в нашей стране
оз. Нарочь. Важным элементом гидроэкологических исследований являет­
ся проведение многолетних круглогодичных наблюдений. Результаты этих
наблюдений составляют уникальную базу данных, по которым можно про­
следить эволюцию разнотипных озерных экосистем, включая периоды эвтрофирования и олиготрофизации. На основании полученных результа­
тов были проанализированы причины, обусловившие изменение экологи­
ческой ситуации в озерах, и оценена эффективность управляющих воздей­
ствий, направленных на сохранение природных особенностей Нарочанских озер [1], а с 1999 г. издаются ежегодные бюллетени экологического
состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино.
Наряду с режимными наблюдениями выполнен ряд экспериментальных
исследований, позволивших оценить особенности функционирования автотрофных и гетеротрофных сообществ на современном этапе эволюции
озерных экосистем, в частности динамику потоков вещества и энергии в
пелагической зоне оз. Нарочь. На фоне данных о видовом составе, чис­
ленности и биомассе фито-, зоо- и бактериопланктона прослежены ско­
рости новообразования органического вещества в толще воды (первич­
ная продукция), его гетеротрофной минерализации (деструкция), продук­
ции бактериального сообщества и скорости переноса взвешенного ве­
щества из водной толщи в донные отложения в процессе седиментации.
В совокупности эти результаты являются необходимой количественной
основой для моделирования биотического круговорота вещества и пото­
ков энергии в озерной экосистеме, оценки биологической продуктивности
озера, понимания механизмов формирования качества воды и процессов
биологического самоочищения.
Показано, что при сравнительно низком уровне развития фитопланктона
(1,5 мг/л) его фотосинтетическая активность чрезвычайно высока. Суточ­
ные ассимиляционные числа на глубине максимального фотосинтеза со­
ставили в среднем 46,3±23,3 мг С/мг хлорофилла в сутки и в ряде случаев
превышали приводимые в литературе верхние пределы для пресновод­
ного планктона (60 мг С/мг хлорофилла в сутки). Одной из возможных при­
чин увеличения фотосинтетической активности фитопланктона могут
быть регистрируемые в последние годы существенные изменения в его
фитоценотической структуре, выражающиеся в смещении степени доми­
нирования от многоклеточных колониальных (преимущественно синезеленых) и крупноклеточных диатомовых в сторону одноклеточных золотис­
тых, криптофитовых и мелкоклеточных диатомовых водорослей.
Скорость новообразования органического вещества в среднем за 20042005 гг. составила 1,40±0,22 г O2/м2.сут, а деструкция - 1,6±0,4 г O2/м2.сут.
Отрицательный баланс синтеза и деструкции органического вещества в
44
Биология
пелагиали озера косвенно указывает на то, что наряду с фотосинтезом
планктона существуют другие источники органического вещества, играю­
щие заметную роль в метаболизме озерной экосистемы.
В водоемах с развитой литоральной зоной значительная часть фонда
первичной продукции в экосистеме может формироваться за счет донных
и прикрепленных сообществ [2]. Оценка вклада различных автотрофных
сообществ (планктона, эпифитона, микрофитобентоса и водной расти­
тельности) в новообразование органического вещества в оз. Нарочь пока­
зала, что наиболее активным продуцентом на мелководье литорали явля­
ются полупогруженные макрофиты [3-6 и др.]. Их продукция, рассчитан­
ная на квадратный метр зоны зарослей, составляет 4,21 ±1,70 г O2/м2.сут,
что в несколько раз превышает средние показатели по другим автотрофным сообществам в этой зоне. Продукция эпифитона в зарослях макрофитов в среднем равна 2,28±0,98 г O2/м2.сут, а микрофитобентоса отлича­
ется большим размахом колебаний в зависимости от волновой активнос­
ти и в среднем составляет 0,91 ±0,92 г O2/м2.сут. По сравнению с другими
автотрофными сообществами количество продукции планктона на мел­
ководье невелико - 0,47±0,12 г O2/м2.сут.
На основании полученных данных, а также сведений литературы о про­
дукции погруженных макрофитов и их обрастаний в оз. Нарочь предпри­
нята попытка оценить вклад всех автотрофных сообществ в формирова­
ние уровня продукции оз. Нарочь. Показано, что основным продуцентом в
зоне от уреза воды до глубины 2 м являются макрофиты, доля которых со­
ставляет более 60 % от суммарной продукции органического вещества.
Более 20 % суммарной первичной продукции в этой зоне формируется за
счет донных водорослей, на долю эпифитона приходится около 12 %,
планктона - 6 %.
Для зоны озера от уреза воды до 9 м соотношение несколько меняется:
продукция планктона составляет около 26 % от суммарной первичной
продукции, макрофитов - 38 % (в том числе 15,2 % приходится на долю
надводных макрофитов), эпифитона - 31 %, микрофитобентоса - 5 %.
Бульшая часть образованного органического вещества в этой зоне (74 %)
по-прежнему формируется за счет донных и прикрепленных организмов.
При расчете вклада автотрофных сообществ в суммарную продукцию озе­
ра в целом видно, что на долю планктона приходится около половины (43 %)
общего количества вновь синтезированного органического вещества, на
макрофитный блок - 29 % (в том числе 11,7 % - на надводные макрофи­
ты), на эпифитон - 24 %, микрофитобентос - 4 %.
Приведенные данные наглядно демонстрируют важную роль литоральных
продуцентов в формировании фонда первичной продукции оз. Нарочь.
При оценке суммарного уровня первичной продукции в экосистеме только
по результатам изучения продукции планктона недоучитывается около
половины образующегося в озере органического вещества. Основная
часть пула органического вещества - 77,1 % - формируется на участке ак­
ватории от уреза воды до глубины 9 м, где световые условия благоприят­
ны для развития донных и прикрепленных продуцентов.
Одним из результатов экспериментальных исследований явилось уста­
новление закономерностей пространственной динамики структуры перифитона, играющего важную роль в новообразовании органического ве­
щества в оз. Нарочь [7]. Натурные эксперименты с использованием экспе­
риментальных субстратов способствовали установлению общих за­
кономерностей изменения с глубиной плотности автотрофно-гетеротрофного микроперифитона и оценке градиента плотности. На основании де45
Вестник БГУ. Сер. 2.2006. № 3
тального исследования структуры перифитона установлена причина от­
клонения от общей закономерности вертикального градиента плотности
на макрофитах, который определяется не только градиентом факторов,
сопряженных с глубиной (свет, температура, гидродинамика), но также
характером и скоростью роста макрофита.
Седиментация взвешенных веществ - один из важнейших механиз­
мов, контролирующих круговорот вещества и потоки энергии в водоемах.
Экспериментально (метод седиментационных ловушек) определено, что
в оз. Нарочь седиментационный поток в среднем составляет 1,11 ±0,95 г
сух. массы/м 2 сут. Показано, что в процессе осаждения взвешенных ве­
ществ в озерах большую роль играют биогенные механизмы седимента­
ции [8-10 и др.]. В частности, в результате метаболической активности зоо­
планктона взвешенные в толще воды мелкодисперсные частицы транс­
формируются в более крупные агрегаты - фекальные пеллеты и фекаль­
ные образования. Морфология фекалий разных групп пресноводного зоо­
планктона различна. Copepoda образуют плотно упакованные, окружен­
ные перитрофической мембраной, осаждающиеся с высокой скоростью
пеллеты. Фекальный материал Cladocera не оформлен, мембрана от­
сутствует, его плотность и скорость седиментации ниже, чем у Copepoda.
В связи с этим процесс седиментации в значительной мере контролирует­
ся структурой зоопланктонного сообщества. С увеличением численности
Copepoda возрастает роль так называемого фекального экспресса, по­
ставляющего с высокой скоростью на дно органическое вещество и выво­
дящего из водной толщи сорбированные на частицах взвеси загрязнения.
При доминировании Cladocera увеличивается количество жидких и не­
оформленных фекалий с относительно низкой скоростью осаждения.
Органическое вещество дольше удерживается в столбе воды, где под­
вергается бактериальной деструкции и повторно включается в био­
тический круговорот.
Важным механизмом формирования качества воды в Нарочанских
озерах на современном этапе является влияние моллюска-фильтратора
Dreissena polymorpha Pallas, вселение которого произошло в конце 1980-х гг.
Показано, что при расчете на весь водоем популяция D. polymorpha в лет­
ние месяцы (июнь - август) может профильтровать объем воды, эквива­
лентный объему каждого из трех озер Нарочанской группы, за 7-18 сут
[11-12]. При этом, исходя из содержания взвеси в озерной воде, популя­
ция дрейссены осаждает в среднем 0,31 (Нарочь), 1,09 (Мястро) и
3,02 г/м2.сут (Баторино), что сопоставимо со скоростью седиментации в пе­
риод, предшествующий вселению моллюска (0,22-0,33, 1,02-1,62 и
4,40-5,08 г/м2.сут соответственно). Потребление кислорода популяциями
дрейссены Нарочанских озер в летнее время в расчете на водоем в це­
лом в среднем составляет 0,36, 0,51 и 0,19 г O2/м2.сут соответственно, или
20-25 % общей деструкции в водной толще в озерах Нарочь и Мястро и
примерно 10 % - в оз. Баторино. Потоки экскретируемых популяциями
дрейссены в озерах соединений азота (2,93, 3,46 и 1,29 г N/м2.сезон соответ­
ственно) и фосфора (0,29, 0,33 и 0,12 г Р/м2.сезон) сопоставимы с годовым
поступлением биогенных элементов с водосборной территории [13].
Чрезвычайно важными с точки зрения оценки динамики биологическо­
го разнообразия в озерных экосистемах являются результаты детального
исследования структуры фитопланктонного сообщества в разнотипных
озерах Нарочанской группы. Показано, что в последние годы в связи с
олиготрофизацией водоемов произошло существенное снижение числа
46
Биология
видов, индекса Шеннона и уменьшение индекса сходства альгофлоры
Жакара между озерами, что свидетельствует об упрощении структуры
фитопланктонных сообществ. Несмотря на многолетнюю историю иссле­
дований фитопланктона Нарочанских озер, до сих пор нередки находки
новых видов. Так, в период с 2001 по 2005 г. обнаружено 17 новых для
флоры Беларуси видов, из них 12 - в оз. Нарочь, 2 - в оз. Мястро, 3 в оз. Баторино; среди них - инвазийный представитель диатомовых
Cyclotella comensis Grun. (во всех трех озерах), а также Stephanodiscus
heterostylus Hakanson et Meyer (в озерах Нарочь и Мястро). Впервые в оз.
Нарочь открыт новый для науки вид диатомовых водорослей Cyclotella
narochanica Genkal et Mikheyeva [14-18 и др.].
Большое теоретическое и прикладное значение имеют выполненные
на водотоках и водоемах Беларуси исследования метафитона [19-22 и
др.]. Несмотря на то, что дрифт метафитона в некоторых случаях превра­
щается в серьезную экологическую проблему, этот компонент водных эко­
систем до последнего времени оставался совершенно неизученным.
Исследования показали, что существуют два источника и два механизма
образования метафитона: он формируется либо за счет бактериаль­
но-водорослевых матов обрастаний, либо за счет планктона и мелкодис­
персного взвешенного вещества. В первом случае формирование мета­
фитона заключается в отделении от субстрата и подъеме на поверхность
эпибентосного мата или перифитона вследствие интенсивного выделе­
ния кислорода в процессе фотосинтеза, во втором - за счет пузырьковой
флотации - сорбции на поверхности газовых пузырьков, пронизывающих
толщу воды, растворенного органического вещества и мелкодисперсной
взвеси и подъема их в поверхностную пленку.
Масштабность процесса образования и дрифта метафитона в сочетании с
его высокой аккумулирующей способностью в отношении загрязняющих
веществ заставляет рассматривать этот процесс как важный механизм
биологического самоочищения и перераспределения загрязнений в
водных экосистемах.
1 . О с т а п е н я А . П . // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная
трансформация, качество воды: Материалы Междунар. науч. конф. Мн., 2000. С. 282.
2 . М а к а р е в и ч Т . А . // Вестн. Тюмен. гос. ун-та. 2005. № 5. С. 77.
З . Ж у к о в а А. А. II Весн. Брэсц. ун-та. Сер. прыродазнаўч. навук. 2005. №3(24). С. 79.
4. Ж у к о в а А. А. // Вестн. БГУ. Сер. 2. 2004. № 3. С. 29.
5. Ж у к о в а А . А . // Сахаровские чтения 2004 года: экологические проблемы XXI века:
Материалы 5-й Междунар. науч. конф.: в 2 ч. Гомель, 2005. Ч. 1. С. 205.
6. Ж у к о в а Т . В . , М а к а р е в и ч О.А., Ж у к о в а А.А., О с т а п е н я А . П . //
Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера: Матери­
алы IV Междунар. конф. Вологда, 2005. С. 149.
7 . M a k a r e v i c h Т. А. II Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century: Book of abstracts, a
brief G.G. Winberg's biography and bibliography. S.-Ptg., 2005. P. 59.
8. Д е р е н г о в с к а я P.А., О с т а п е н я А . П . // Сиб. экол. журн. 2006. Т. 13. № 1.
С. 43.
9. Д е р е н г о в с к а я Р.А., О с т а п е н я А. П. // Докл. НАН Беларуси. 2005. Т. 49. № 2.
С. 62.
10. Д е р е н г о в с к а я Р.А., К о в а л е в с к а я Р . З . , Н и к и т и н а Л . В . / / Вестн. БГУ.
Сер. 2. 2004. № 1 . С. 43.
1 1 . Д е р е н г о в с к а я Р.А., Ж у к о в а Т . В., М а к а р е в и ч О . А . , О с т а п е н я А . П . / /
Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всерос. конф. с участием специалистов из
стран ближнего и дальнего зарубежья. Ярославль, 2002. С. 85.
12. Ж у к о в а Т . В . , О с т а п е н я А . П . // Озерные экосистемы: биологические процес­
сы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф.
Мн., 2003. С. 438.
13. Ж у к о в а Т . В . // Итоги и перспективы гидроэкологических исследований. Мн., 1999.
С. 67.
47
Вестник БГУ. Сер. 2.2006. № 3
14. М и х е е в а Т . М . , Л у к ь я н о в а Е . В . , Г е н к а л С . И . // Актуальные проблемы
изучения фито- и микобиоты: Сб. ст. Междунар. науч.-практ. конф. Мн., 2004. С. 240.
15. М и х е е в а Т . М . , Г е н к а л С . И . // Докл. НАН Беларуси. 2005. Т. 49. № 3 . С. 65.
16. М и х е е в а Т. М ., Г е н к а л С . И . // Альгология. 2006. № 1.
17. Г е н к а л С . И . , М и х е е в а Т . М . // Там же. № 2.
18. Там же. № 3 .
19. О с т а п е н я А. П., К о в а л е в с к а я Р . З . , М а к а р е в и ч Т.А. и др. // Вестн. БГУ.
Сер. 2. 1999. № 2 . С. 37.
20. М а к а р е в и ч Т . А . , О с т а п е н я А . П . , Д у б к о Н . В . и др. // Итоги и перспективы
гидроэкологических исследований. Мн., 1999. С. 147.
21. М а к а р е в и ч Т . А . , О с т а п е н я А . П . // Озерные экосистемы: биологические про­
цессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы Междунар. науч. конф.
Мн., 2000. С. 226.
22. С а в и ч И . В . , М а к а р е в и ч Т . А . , О с т а п е н я А . П . // Вестн. БГУ. Сер. 2. 2006.
№ 1 . C. 60.
Поступила в редакцию 27.06.06.
Александр Павлович Остапеня - член-корреспондент НАН Беларуси, доктор
биологических наук, профессор, заведующий НИЛ гидроэкологии. Область научных инте­
ресов: функционирование водных экосистем. Автор 195 научных работ, в том числе 6 кол­
лективных монографий.
Татьяна Васильевна Жукова - доктор биологических наук, директор Учебно-научного
центра «Нарочанская биологическая станция им. Г.Г. Винберга». Область научных интере­
сов: биотический круговорот биогенных элементов. Автор более 80 научных работ, коллек­
тивной монографии.
Тамара Михайловна Михеева - доктор биологических наук, главный научный со­
трудник НИЛ гидроэкологии. Область научных интересов: биоразнообразие, структура и
функционирование фитопланктона в различных водных экосистемах. Автор 570 научных
работ, из них 2 персональных и 7 коллективных монографий.
Раиса Зеноновна Ковалевская - старший научный сотрудник НИЛ гидроэкологии.
Область научных интересов: первичная продукция водных экосистем. Автор более 70 на­
учных работ, в том числе 6 коллективных монографий.
Раиса Анатольевна Деренговская - кандидат биологических наук, научный сотруд­
ник НИЛ гидроэкологии. Область научных интересов: биогенные механизмы седиментации
сестона в озерах. Автор 27 научных работ.
Тамара Александровна Макаревич - кандидат биологических наук, доцент кафедры
общей экологии и методики преподавания биологии. Область научных интересов: перифитон, метафитон, микрофитобентос и их роль в формировании биоразнообразия и функцио­
нировании пресноводных экосистем. Автор 98 научных работ, в том числе 2 коллективных
монографий и курса лекций.
Анна Анатольевна Жукова - младший научный сотрудник НИЛ гидроэкологии.
Область научных интересов: функционирование автотрофных сообществ озерных экосис­
тем. Автор 15 научных работ.
Людмила Владимировна Никитина - научный сотрудник НИЛ гидроэкологии.
Область научных интересов: бактериопланктон озерных экосистем. Автор 29 научных
работ.
Наталья Владимировна Дубко - научный сотрудник НИЛ гидроэкологии. Область на­
учных интересов: трансформация органического вещества. Автор 30 научных работ, кол­
лективной монографии.
Елена Васильевна Лукьянова - научный сотрудник НИЛ гидроэкологии. Область на­
учных интересов: биоразнообразие и структура фитопланктона. Автор более 50 научных
работ, коллективной монографии.
Олег Анатольевич Макаревич - младший научный сотрудник НИЛ гидроэкологии.
Область научных интересов: макрозообентос, высшая водная растительность. Автор 18
научных работ.
Валентина Станиславовна Карабанович- младший научный сотрудник НИЛ гидро­
экологии. Область научных интересов: первичная продукция пресноводных экосистем.
Автор 22 научных работ.
Павел Геннадьевич Жаврид - научный сотрудник НИЛ гидроэкологии. Область на­
учных интересов: математическое моделирование. Автор 6 научных работ.
Ирина Васильевна Савич - аспирант кафедры общей экологии и методики преподава­
ния биологии. Область научных интересов: метафитон и его роль в водных экосистемах.
Автор 10 научных работ. Научный руководитель - Т.А. Макаревич.
48