популяционная динамика термитов и их роль в глобальном

В.Б. САПУНОВ
УДК 338.242:339.92: 551.583:574
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА
ТЕРМИТОВ И ИХ РОЛЬ В ГЛОБАЛЬНОМ
МЕТАБОЛИЗМЕ УГЛЕРОДА
В.Б. Сапунов
Российский государственный гидрометеорологический университет,
Санкт-Петербург
Эл. почта: sapunov@rshu.ru
Статья поступила в редакцию 29.08.09, принята к печати 10.11.09
Термиты – один из немногих таксонов, который на протяжении многих лет непрерывно увеличивает свою численность. Они имеют исключительное негативное значение для человечества, так как разрушают деревянные
сооружения. Уникальность термитов связана с их влиянием на глобальный круговорот углерода и углекислого
газа и на концентрацию в атмосфере парниковых газов, значимую для мирового климата. Цель работы – попытаться найти причины роста популяции термитов, моделировать глобальную динамику отряда термитов на основе
эмпирических данных и принципов глобальной экологии, связать ее с глобальной динамикой парниковых газов.
Ключевые слова: термиты, популяционная динамика, парниковые газы.
TERMITES POPULATION DYNAMICS AND THEIR ROLE IN GLOBAL
CARBON METABOLISM
V.B. Sapunov
Russian State Hydrometeorological University, St. Petersburg
E-mail: sapunov@rshu.ru
The importance of termite (Isoptera) population is based on the following factors: 1) it is an extremely populated
order; 2) this order increases its population over many years; 3) This insects are important because of destroying
wood constructions; 4) the taxon has significant impact on global carbon and carbon dioxide levels influencing the
green house effect and world climate. The present work suggests a prognosis of termite population dynamics and gas
productivity, based on the models of population dynamics proposed by V. Volterra and G. Gause and the model of
cyclical oscillations of population structure proposed by N. Kondratyev et. al. The maximum of termite population
will be achieved around 2020, and then the population of termites will be stable for more than 100 years. The input
of green house gases by termites is three times greater than the anthropogenic one. The roles of both, termites and
humans, in global climatic changes will be insignificant.
Keywords: termites, population dynamics, greenhouse gases.
Введение
Среди огромного и разнообразного мира насекомых термиты (Isoptera) занимают особое место. Вопервых, этот отряд, хотя и не самый богатый по числу видов, является одним из самых многочисленных по
числу особей и имеет экстремально большую биомассу. Во-вторых, это один из немногих таксонов, которые на протяжении нескольких столетий непрерывно наращивают свою численность и расширяют ареал
обитания, вторгаясь в урбанизированные биоценозы
и агроценозы. В-третьих, они имеют исключительное
негативное значение для человечества, так как разрушают деревянные сооружения. В-четвертых, уникальность этого таксона связана с его огромным влиянием
на глобальный круговорот углерода и на концентрацию
парниковых газов – метана и диоксида углерода – в атмосфере. Цель данной работы – попытаться найти причины роста популяции термитов, оценить глобальную
динамику отряда термитов на основе эмпирических
данных и принципов глобальной экологии, связать ее
с глобальной динамикой парниковых газов.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
Особенности экологии термитов
Термиты – общественные насекомые, подобные пчелам и муравьям, но с несколько более сложной структурой сообществ [2, 14]. Термиты живут колониями,
численность которых достигает 10 млн особей. Экологическая пластичность, возможность приспосабливаться к разным условиям в значительной мере определяется распределением колоний на несколько морфотипов.
Термиты делятся на половых и бесполых особей. Половые представлены самками и самцами, причем те и
другие имеют две морфы – бескрылые и крылатые. Бесполые делятся на солдат и рабочих. Основные морфотипы представлены на рис. 1, 2.
Биоразнообразие термитов сравнительно невелико –
чуть более 2600 видов. Однако численность особей гигантская. По оценкам, начатым еще В.А. Догелем (1981)
[2] и продолженным современными энтомологами и
экологами [13], численность термитов на Земле может достигать 107-108 миллиардов. Это крупные насекомые. Масса особи составляет около грамма, иногда
может достигать 3-5 г. Суммарная масса термитов, при-
257
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
1. Королева
2. Солдат
Имеется множество работ, описывающих физиологию, биохимию, генетику и молекулярную биологию
термитов. Вместе с тем, глобальная экология термитов
описана менее полно. Определенную помощь в этом
отношении может дать метод аналогий с другими насекомыми [11].
Роль термитов в естественных
и урбанизированных экосистемах
3. Рабочий
4. Крылатая форма
Рис. 1. Взрослые жизненные формы термитов (по [23, 24]).
Рис. 2. Внутренний вид царской ячейки Termes bellicosus (по [14]).
ходящаяся на одного человека, может достигать 3 тонн.
Для сравнения: «автомобильная масса» в расчете на
одного человека составляет 100-200 кг. Обмен у термитов идет интенсивнее, чем у человека и транспортных
средств. Питаются термиты в основном древесиной. В
их кишечнике живут симбионты – представители жгутиковых (Hypermastigina), которые помогают переваривать древесину. В результате переваривания образуются необходимые термитам органические вещества
и выделяются газы – диоксид углерода, метан и аммиак [13, 20], вносящие свой вклад в динамику атмосферных процессов.
В течение нескольких столетий человечество увеличивало использование древесины в народном хозяйстве. Это расширяло экологическую нишу для термитов. В настоящее время масса используемой в хозяйстве
древесины сокращается. Площадь лесов на Земле медленно возрастает [6]. По данным Продовольственной
и сельскохозяйственной Организации Объединенных
Наций (FAO), подытоженным в [18], пик вырубок пришелся на 1947 г. После 2-й Мировой войны использование древесины как наиболее доступного источника
энергии и строительных ресурсов было максимальным.
В это время суммарная площадь всех лесов составляла
3,5 млрд га. К концу ХХ в. лесные массивы уже составляли 4,2–4,3 млрд га. Однако ввиду запаздывания популяционных процессов на 60–75 лет [19, 22] число термитов продолжает расти. Этот рост сопровождается
адаптацией к более холодным условиям существования. Термиты достигли юга Европы, Молдавии, Украины, Средней Азии.
258
В тропических лесах термиты являются основными
разрушителями всех растительных остатков. Образование почвы в тропиках и перемешивание ее слоев в значительной степени зависят от деятельности термитов
[13]. За редким исключением, термиты питаются только отмершей древесиной в девственных лесах. По мере
развития цивилизации человек стал наращивать употребление сухой древесины, расширив тем самым нишу
обитания термитов. Деревянные сооружения подвергаются разрушительной деятельности термитов. Деревянный дом после их нападения стоит всего несколько лет. Каменные фундаменты не спасают деревянные
конструкции от термитов. Насекомые сооружают на
поверхности каменных частей зданий крытые галереи,
склеивая их из глинистых частиц так, чтобы они сообщались с почвой. Внутреннюю поверхность таких ходов термиты обрызгивают выделяемой ими жидкостью,
чтобы поддерживать в галереях необходимую влажность. По таким галереям термиты проникают к деревянным перекрытиям и буквально изрешечивают их. В
доме, пустовавшем несколько месяцев, мебель нередко разваливается от легкого прикосновения. Термиты
выгрызают в деревянных предметах свои ходы, так что
остается только тонкая пластинка на поверхности, защищающая от открытого воздуха, который термиты не
выносят, и губчатые перемычки внутри досок. В Африке, Индии, Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за разрушительной деятельности термитов приходилось переносить целые поселки и даже
города. Термиты успешно осваивают и другие материалы, содержащие целлюлозу, например бумагу. В Южной
Америке редко можно найти уцелевшую от них книгу,
изданную более 50 лет тому назад. Мировой ущерб от
деятельности термитов оценивается в 3 млрд долларов
ежегодно [13]. В России термиты пока не зафиксированы, но они многочисленны в соседних странах. На
территории СНГ термиты распространены в Средней
Азии: в Каракумах, Кызылкуме. В Голодной степи в массе встречается делающий подземные гнезда закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) и туркестанский термит (A. turkestanicus). В городах и других
поселениях эти термиты сильно повреждают постройки. Они разрушают саман (необожженный кирпич из
глины с соломой), из которого легко и удобно строить
в сухих местностях. В умеренном климате термиты не
так вредны. В причерноморских местностях (Кавказ,
Молдавия) распространен средиземноморский термит
(Reticulitermes lucifugus), который пока не причиняет
опасных повреждений [3, 23].
Роль термитов в образовании
парниковых газов
Парниковый эффект обусловлен, в основном, метаном и углекислым газом, причем значение метана выше
примерно в 20 раз. Сначала рассмотрим вопрос об угле-
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
В.Б. САПУНОВ
кислом газе. Его общая динамика представлена в табл. 1,
составленной по литературным данным [5, 6, 20].
Следует заметить, что разные источники дают серьезные расхождения в балансе углерода и углекислого газа.
Однако порядок величин определен. Общее количество
углекислого газа в атмосфере составляет 2,7 трлн тонн.
Считается, что это величина имеет слабую тенденцию
к росту. 50 лет назад имелось 2,6 трлн тонн [5].
Таблица 1.
Среднегодовые компоненты глобального круговорота
углерода с 1980 по 1989 гг.
(гигатонны углерода в год)
Источники глобальных изменений
круговорота углерода
Выбросы от сжигания ископаемых
топлив и от цементной промышленности
5,5±0,5
Изменения землепользования в тропиках
1,6±1,0
Суммарные антропогенные выбросы
7,1±1,1
Распределение углерода по резервуарам:
аккумуляция в атмосфере
3,2±0,2
усвоение океаном
2,0±0,8
усвоение благодаря возобновлению
лесов в Северном полушарии
0,5±0,5
прочие процессы на суше
1,4±1,5
Однако интенсивность фотосинтеза за указанный
период тоже выросла. Несколько увеличилась масса
лесов за счет сокращения применения древесины в хозяйстве, замены его на пластмассы. Мировая добыча
нефти составляет около 3 млрд тонн ежегодно. Даже
если бы вся эта нефть сгорала, в результате возникло
бы не более 7 млрд тонн углекислого газа. Реальный же
выход углекислого газа составляет около 3 млрд. Примерно столько же возникает в результате дыхания животных и растений. В то же время, термиты производят
в год не менее 55 млрд тонн CO2 [6, 20, 21]. В ходе фотосинтеза в среднем усваивается 170 млрд тонн CO2 в
год, причем эта цифра имеет слабую тенденцию к росту. Общий годовой выход CO2 в атмосферу составляет 750 млрд тонн.
Анализ всех аспектов проблемы глобального изменения климата, связанной с динамикой углерода, не является целью статьи. На сей счет имеются достаточно
полные сводки [17]. Сделаем лишь два качественных
вывода. Во-первых, влияние человека и его деятельности на обмен углерода, входящего в состав углекислого
газа, незначительно. Во-вторых, влияние термитов на
эти процессы значительно. При анализе вопросов глобального климата им следует уделять больше внимания,
чем антропогенным факторам. Метан еще более важен
для парникового эффекта. Глобальная годовая эмиссия этого газа в атмосферу составляет около 535 млн
тонн [6, 22]. Из них 375 млн тонн имеют антропогенное происхождение, причем от 50 до 280 млн тонн дают
рисовые поля. Крупный рогатый скот выделяет 219 тыс.
тонн метана в сутки [21]. Есть указания на образование
огромного количества метана (большего, чем антропогенные выбросы) микроорганизмами почвы [8].
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
Термиты образуют 150 млн тонн метана. В табл. 2, составленной на основании литературных данных [5, 6, 20,
22-24] и материалов международных конференций по
урбанизированным биоценозам [19], отражены вклады
разных источников образования метана.
Содержание СО2 в атмосфере в основном зависит
от процессов в океане, зато источники CH4 находятся на суше: это сильно увлажненные территории, залежи углеводородов, включая газогидраты, колонии термитов и т.п. Обмен у термитов идет интенсивнее, чем
у человека и иных крупных животных и чем у трансТаблица 2.
Роль разных источников в поступлении в атмосферу
метана
Источники
Млн. тонн в год
Рисовые поля
280
Термиты
150
Иные биотические факторы
250
Социальные факторы
150
Всего
830
портных средств. В задней кишке термитов живут
симбиотические жгутиковые простейшие (Protozоa)
четырех семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae,
Hodotermitidae и Rhinotermitidae). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара. Известно
примерно 500 видов простейших, ведущих такой симбиотический образ жизни, причем, судя по всему, они
эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими
хозяевами, и обе стороны существовать друг без друга
не могут. В результате переваривания образуются необходимые термитам органические вещества и выделяются газы – углекислый, метан и аммиак. Последние
вносят свой вклад в динамику атмосферных процессов.
Природа образования метана в таких источниках, как
болота, озера, рисовые поля, жвачные животные, насекомые, свалки, примерно одинакова – ферментативная
переработка клетчатки.
В целом можно заключить, что доля термитов в динамике парниковых газов значительна, и ею нельзя пренебрегать.
Прогноз
Численность термитов на Земле, как отмечалось, может достигать 108 миллиардов и даже более. В настоящее время масса древесины, используемой в хозяйстве
и создающей источник питания для термитов, сокращается [17, 18]. Однако, ввиду запаздывания популяционных процессов (эффект гистерезиса), популяция
термитов продолжает расти. Этот рост сопровождается адаптацией термитов к более холодным и более засушливым условиям существования.
Популяционная динамика всех живых организмов
включает как необратимые, так и обратимые процессы. Закономерности необратимых процессов изучали
Т. Мальтус, Д. Ферхюльст, Г. Гаузе и др. [4]. Т. Мальтус
и Ч. Дарвин обосновали существование стадии экспоненциального роста в жизни любой популяции и вида.
Ферхюльст и Гаузе показали, что рано или поздно рост
любой популяции стабилизируется. В дальнейшем Гаузе [16] показал, что при исчерпании ресурсов численность популяции любого вида рано или поздно сокращается. При этом возможно длительное существование
остатков вида в «скрытом» состоянии [9, 10, 12].
259
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
Помимо этого, в развитии любого вида имеются циклические, повторяющиеся компоненты. Циклы бывают эндогенными, задаваемыми внутрипопуляционными процессами (генетический дрейф и др.). Циклы
бывают экзогенными, задаваемыми повторяющими
факторами внешней среды. Они могут быть биотическими, обусловленными влиянием хищников, паразитов и т.д. [1, 15], и абиотическими, например, зависящими от ритма солнечной активности, расположения
крупных планет, угла наклона орбиты Земли. Общую
теорию циклических процессов в природе и обществе
разработал Н.Д. Кондратьев (1991) [7]. Численность
популяции определяется их наложением на необратимые процессы.
Термиты постепенно расширяют ареал своего обитания. Площадь, где фиксируются эти насекомые, составляет более 10 млн км2. В ходе исторического развития
человек все больше использовал древесины, давая тем
самым дополнительный источник сырья для термитов.
За счет этого их популяция стала стремительно расти. В
XVIII в. человечество при населении менее 1 миллиарда потребляло 18х108 тонн древесины. В середине ХХ в.
этот показатель вырос приблизительно в пять раз, после чего стал медленно сокращаться – за счет замены
древесины иными материалами. Соответственно, стала сокращаться ресурсная база для термитов. Для насекомых со скоростью смены поколений, близкой к таковой у термитов, время запаздывания обычно составляет
от 60 до 75 лет, как, например, это было при освоении
колорадским жуком картофеля по мере перехода на эту
культуру с паслена колючего [19]. Некоторое время по
инерции еще будет наблюдаться рост, после чего произойдет стабилизация популяции термитов (рис. 3).
Прогноз дальнейшей динамики термитов в масштабах земного шара дан в табл. 3. В основу этого прогноза положен принцип расчетов, примененных ранее для анализа распространения других насекомых
[11], а именно: в 80–90-х гг. прошлого столетия на Северном Кавказе были интродуцированы для борьбы с
Рис. 3. Сопоставление динамики численности термитов и динамики потребления древесины. По оси абсцисс – годы, ординат – динамика как функция от времени.
сорняком амброзией поедающие ее фитофаги американского происхождения, которые дали популяционный взрыв и быстро заполнили обширные экологические ниши, частично сократив биомассу сорняка. Этот
процесс был изучен специалистами разных областей,
включая автора настоящего сообщения. Колебательные процессы могут дать погрешность, оцениваемую
в 3–5% от приведенных величин [20].
На основании всего вышеизложенного можно за-
260
ключить, что роль человека не является определяющей
для динамики парниковых газов в масштабах атмосферы Земли. На первом месте стоят факторы абиотической природы, на втором – биотической, и лишь на
третьем – социальной [10]. Вместе с тем, человек может работать как триггер, запускающий значимые в
глобальных масштабах процессы. Динамика использования сухой древесины сыграла роль именно такого триггера, корректирующего глобальный метаболизм
углекислого газа.
Глобальная динамика термитов
Суммарная
Год Численность масса,
тонн
1985
2008
2012
2017
2020
1017
1,05х1017
1,1х1017
1,15х1017
1,15х1017
Таблица 3.
Продукция
парниковых газов
(млрд тонн в год)
2х1010
2,1х1010
2,2х1010
2,3х1010
2,3х1010
CO2
CH4
150
157
165
172
172
165
173
181
190
190
Обсуждение
В середине 90-х гг. прошлого столетия озабоченность мирового сообщества экологическими проблемами привела к тому, что большинство стран подписали
в 1997 г. в Японии так называемый Киотский протокол.
Он регламентировал выброс в атмосферу газов, вызывающих парниковый эффект и ведущих тем самым к
глобальному потеплению климата. Научной экспертизы протокол не прошел. Он игнорирует тот факт,
что основная масса этих газов выделяется вовсе не в
результате деятельности человека. Главными являются факторы абиотические, следующими по значению
– биотические. Одна-единственная группа насекомых
– термиты – выделяет парниковые газы в большом количестве. Количество же углекислоты, попадающее в
атмосферу из тектонических разломов в земной коре,
уже на порядок перекрывает промышленные выбросы. Остался скрытым от общественности и тот факт,
что количество углекислого газа колебалось за счет
глобальных процессов, неподконтрольных человеку, и
колебания эти имели место задолго до появления цивилизации и сглаживаются за счет гомеостатичности биосферы. Дополнительный выброс СО2 компенсируется
активизацией фотосинтеза. Вклад человека в систему
циркуляции углекислого газа в атмосфере незначителен по сравнению с количествами СО2, вовлеченными
в естественные циклы в атмосфере, океане, почве, геологических отложениях и в живых организмах на суше
и в океане. Представления о количествах углерода, вовлеченного в эти процессы, можно считать лишь приблизительными. При этом имеющиеся данные о роли
насекомых ясно указывают на то, что естественные
процессы более значимы для баланса атмосферных газов, чем социально обусловленные. Это не значит, что
роль человечества можно не учитывать при прогнозе
геофизических процессов. В ряде случаев человек выступал как триггер, включающий значимые биосферные процессы. Так, деятельность людей стимулировала
размножение термитов, расширив для них экологическую нишу – сухую древесину, используемую в промышленности и строительстве. Этот процесс совпал
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
В.Б. САПУНОВ
с повышением глобальной температуры, что способствовало расширению популяции термитов. Пик использования древесины пришелся на первые годы после 2-й Мировой войны. В дальнейшем использование
сухой древесины сокращалось. Соответственно, можно
ожидать и сокращения темпов прироста числа термитов. Имеющийся задел в области экологии насекомых
позволяет сделать реальный прогноз динамики этой
группы насекомых и связанных с ней геофизических
следствий.
Литература
1. Вольтерра В. Математическая теория
борьбы за существование. – М.: Наука, 1974.
– 286 с.
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. – 606 с.
3. Жужиков Д.П. Термиты СССР. – М.: Издво МГУ, 1979. – 225 с.
4. История биологии с древнейших времен
до начала ХХ века. – М., Наука, 1972. – 536 с.
5. Кондратьев К.Я., Демирчан К.С. Климат
Земли и «протокол Киото» // Вестник РАН.–
2005. – Т. 71, № 26. – С. 1002‑1009.
6. Кондратьев К.Я., Крапивин В.Ф., Савиных В.П. Перспективы развития цивилизации. Многомерный анализ. – М.: Логос, 2003.
– 450 с.
7. Кондратьев Н.Д. Основные проблемы
экономической статики и динамики. – М.: Наука, 1991. – 570 с.
8. Орлов Д.С., Каспаров С.В., Минько О.И.,
Первова И.Е., Амосова Я.М. Явление образования рассеянного углеводородного газа в почвах // Доклады АН СССР.– 1987. – Т. 224, №1.
– С. 212–215.
9. Сапунов В.Б. Скрытые виды в палеонтологии // Вестник СПбГУ, Серия 7. – 2002. –
Вып. 1. – С. 17-21.
10. Сапунов В.Б. Глобальный экологический
кризис как продукт околонаучного мифотворчества // Ключ. Альманах Пушкинского
центра аналитических исследований и прогнозирования.– 2009.– Вып. 1. – С. 126–143.
11. Теоретические основы биологической
борьбы с амброзией / Ред.: О.В. Ковалев и С.А.
Белокобыльский.– Л.: Наука, 1989. – 240 с.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
12. Термиты влияют на климат // Природа.
– 1983. – № 9. – С. 116–117.
13. Anderson A. Termites of North Australia.–
Alice Spring: СРС, 2005. - 84 рp.
14. Escherich K. (Эшерих К.. Термиты или
белые муравьи. Биологический этюд. – СПб:
Изд. А.Ф. Девриена, 1910. - 222 с.)
15. Esenther G., Beal R. Termite control //
Sociobiol. – 1979. – Vol. 4. – Р. 215–222.
16. Gause G. The Struggle for Existence.–
N.Y.-Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1934.
– 280 pp.
17. Global Crises, Global Solutions.–
Cambridge: Cambridge Univ Press, 2004. –
648 pp.
18.
Lomborg
B.
The
Skeptical
Environmentalist.– Cambridge: Cambridge
Univ. Press, 2002. –515 pp.
19. Proceedings of the 6th International
Conference on Urban Pests / Eds: W. Robinson
and D. Bajomi. – Budapest, 2008. – 513 pр.
20. Sapunov V.B. Global dynamics of termite
population: modeling, control and role in green
house effect // Proc. 6th Int Conf. Urban Pests,
Budapest, 2008, p. 389–393.
21. Termites. Handbook of Pest Control.–
Cleveland: GIE Media. – 2004. – 350 pp.
22. Zimmerman P.R., Greenberg J.P., and
Darlington J.P. Termites and atmospheric gas
production // Science. – 1982. - Vol. 224. –
P. 86–87.
23. URL: http://www.utoronto.ca/forest/
termite/termite.html
24. URL: http://www.termitesurvey.com
261