Проявление естественной гибридизации между просом

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
от устойчивости к аномальной жаре и сухости
воздуха во время цветения дерева. Местные
формы без повреждения переносят длительные
морозы в -40 – -42°С.
Возраст деревьев лучших (отборных) форм
абрикоса с юго-востока Оренбуржья составляет
4–18 лет. Урожайность их гораздо ниже, чем в
других частях Оренбуржья, – 35–75 кг с дерева,
но по качеству плоды фактически не отличаются
друг от друга. На юго-востоке выделена форма
Дб-ГФ-Г-3/2-10 (пос. Голубой Факел Домбаровского района) с редкой у абрикоса жёлтозелёно-красной окраской кожицы плода. Форма
абрикоса с подобной редкой окраской плода в
2011 г. обнаружена в п.г.т. Энергетик Новоорского
района. Следует отметить, что эта необычная по
окраске плода форма абрикоса из Домбаровского
района является высокоурожайной, плоды хорошего качества, но некрупные. Мелкоплодна
и подобная ей форма из Энергетика. На юговостоке встречаются формы с массой плода до
29 г, но их вкусовые качества низкие. Из отборных форм есть формы с плодами массой 26–28 г,
довольно вкусными, оценка вкуса – от 4,5 до 4,9
балла по 5-балльной шкале. Не менее ценные
формы отобраны и в п.г.т. Светлый. Характери-
стика ценных форм абрикоса юго-восточного
Оренбуржья представлена в таблице 3.
Выводы. Условия произрастания абрикоса
в ряде мест на юго-востоке являются менее
благоприятными. Часто дуют сильные ветры,
сбивая плоды абрикоса. Тем не менее и здесь
формируется местная культивируемая популяция, имеющая ценные признаки дерева и плодов.
Данные сведения являются новыми и в первую
очередь интересны с точки зрения формового
разнообразия местного абрикоса, возникшего
путем интродукции местным населением.
Литература
1. Авдеев В.И. Важнейшие сортотипы абрикоса мировой
селекции. Оренбург: ОГУ, 1999. 80 с.
2. Авдеев В.И., Шмыгарёва В.В. Культигенная эволюция
абрикоса в Приуральском микроочаге происхождения //
Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. тр. ВСТИСП
РАСХН. М., 2006. Т. ХVII. С. 211–221.
3. Авдеев В.И., Шмыгарёва В.В. Итоги изучения культуры
абрикоса в Оренбуржье за 17 лет // Актуальные вопросы
садоводства и овощеводства. Юбилейные чтения: сб. статей
всерос. науч.-практич. конф. Екатеринбург: УрГСХА, 2009.
С. 136–139.
4. Шмыгарёва В.В. Формовое разнообразие культивируемого
Armeniaca Scop. на востоке оренбургского Приуралья: автореф. дисс. … канд. биол. наук. Оренбург, 2011. С. 17.
5. Авдеев В.И., Саудабаева А.Ж., Стародубцева Е.П. Генофонд
местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье) // Известия
Оренбургского государственного аграрного университета.
2011. № 2. С. 234–238.
Проявление естественной гибридизации
между просом посевным и сорным
В.Д. Красавин, д.с.-х.н., И. В. Мороз, ст. агроном,
Оренбургский НИИСХ РАСХН
Впервые естественная гибридизация между
просом посевным (Panicum miliaceum subsp.
miliaceum) и просом сорным (Panicum miliaceum
subsp. ruderale) была обнаружена на посевах
сельскохозяйственных культур в Актюбинской,
Кустанайской и Оренбургской областях. Подобное явление способствует формированию
и накоплению в почве огромного количества
форм проса сорного, различающихся по типу
метёлки, окраске зерновки, массе 1000 зёрен
и другим морфологическим признакам и свойствам. В результате в севообороте складываются
определённые трудности по производству семян
высших репродукций и крупяного зерна проса
посевного [1].
Появилась необходимость проверить наличие
подобного явления и в других регионах России.
Объекты и методы исследований. Во время экспедиции в 2007 г. по Республике Башкортостан
мы встречали растения, похожие на просо сорное.
Они отличались от соседних высотой, шириной
листьев и более продуктивными метёлками. В за-
дачу исследования входило определить, являются
ли такие растения результатом естественной гибридизации между просом посевным и сорным.
У таких растений осторожно отбирали метёлки, обмолачивали каждую отдельно, а семена высевали одесскими аппаратами. В период
вегетации за образцами вели фенологические
наблюдения. При созревании с каждой делянки
выдёргивали растения с корнями и определяли
у них подлинность.
Определять подлинность по ранее предложенным признакам по числу жилок на колосовых
чешуйках, быстрому сбрасыванию плодов при
созревании, размерам, цветочным плёнкам,
наличию раскидистой метёлки и полосок на
поверхности зерновок – очень сложно [2–5].
Кроме того, указанные признаки не охватывают большое количество форм проса посевного,
существующих в природе.
Нами были разработаны три способа идентификации двух подвидов проса посевного: по
окраске ядра, с помощью спиртового раствора
йода и ультрафиолетового света. На два последних получено авторское свидетельство и
патент [6].
254
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
В связи с этим в своих исследованиях для
распознавания проса посевного и проса сорного
использовали наиболее простой и сравнительно
точный метод – по окраске ядра. С каждого растения отбирали 2–3 зерновки и на наждачной
бумаге отделяли цветочные плёнки, разделяя
по цвету ядра на подвиды. К сорному просу
относили растения с грязно-жёлтым ядром; с
жёлтым, ярко-жёлтым – к просу посевному. На
каждой делянке подсчитывали число сорных и
культурных растений.
Биологию обоих подвидов изучали в коллекционном питомнике, который был размещён по
целине, вспаханной осенью 2007 г.
Результаты исследований. Как показали наши
исследования, всходы у предполагаемых гибридных форм появились почти одновременно, 22–23
мая, на 8–9-й день после посева. В этой фазе
довольно отчётливо проявлялась дифференциация по размерам, окраске и опушению листьев.
Особенно ярко это было выражено у растений
под номерами 49 и 67, отобранных в окрестностях п. Слак в посевах пшеницы. Почти на всех
делянках в фазе кущения встречались растения
с прямостоячими, стелющимися или близкими к
ним кустами. Наибольшая пестрота наблюдалась
в фазе вымётывания. В пределах одного номера
у одних растений оно было отмечено 10 июля,
у других – 13 июля, третьих – 20 июля.
При анализе растений было установлено, что
расщепление у гибридов шло по типу метёлки,
окраске зерновки, ядра и другим морфологическим признакам. Обнаружены растения с раскидистой, развесистой, сжатой и промежуточной
метёлками. Метёлки были различной длины и
плотности с окраской зерновки: коричневой,
кофейной, жёлтой и красной с различными
оттенками. Само расщепление проходило на
сорные и культурные формы в соотношении,
близком 3:1, что свидетельствует о моногенном
характере наследования данного признака (табл.).
У растений под номерами 12 и 66 полученные
соотношения не совпадают с теоретическим.
Такое несовпадение связано с трудностью сбора всех семян с метёлки. Естественно, это отразилось на результатах исследований.
При обнаружении естественной гибридизации
появилась необходимость изучения биологии
цветения двух подвидов проса посевного.
По строению цветка оба подвида схожи
между собой и способны на одном растении
формировать их до 15–20 тыс. штук. Каждая
веточка у них заканчивается колоском. Число
плодоносящихся цветков в колоске обычно один.
У проса посевного бывает очень редко по два.
Нижний цветок недоразвит. Он имеет вид
двухстворчатой маленькой кожистой плёнки
и находится со стороны короткой колосковой
чешуи между колосковой чешуёй и цветочной
плёнкой нормально развитого цветка.
Плодоносящий цветок находится между двумя
колосковыми чешуями. Третья колосовая чешуя
короткая, почти вдвое короче первых. Ткани у
них нежные, с выраженной нервацией. Цветочные плёнки имеют удлинённо-яйцевидную,
реже яйцевидную форму и несколько короче
колосковых чешуй. При созревании зерновки
приобретают различную окраску.
У нормально развитого цветка внутри цветочных плёнок находятся: рудимент околоцветника в
виде двух маленьких шилец (лодикули), верхняя
завязь, двухстолбчатое длинное рыльце на кончиках с ворсистыми головками и три тычинки.
Такое рыльце обладает высокой способностью
улавливать пыльцу из воздуха.
Пыльники находятся в свободных нитях,
образуют огромное количество сухой мелкой
пыльцы, которая может переноситься ветром
на большое расстояние.
Выход пыльников и рыльца из цветка, их
взаимное расположение, время начала растрескивания пыльников определяли характер
цветения и опыления двух подвидов проса посевного. У них выделено три типа опыления:
закрытое, полуоткрытое и открытое. В местных
условиях наиболее часто проявляется открытый
тип опыления.
Само цветение у обоих подвидов приурочено
к определённому времени суток и проходило с 9
до 13 часов, с наиболее выраженным максимумом
между 10 и 13 часами. В зависимости от погодных
условий цветение смещалось: в жаркую погоду
Расщепление естественных гибридов двух подвидов проса посевного второго,
третьего поколения по окраске ядра
В том числе с
№
растения
Место отбора
Всего
растений,
шт.
грязно-жёлтым
ядром
жёлтым
ядром
41
49
66
67
12
38
Близ п. Муса, пшеница
В окрестностях п. Слак, пшеница
–»–
–»–
Близ п. Яугар, гречиха
–»–
146
91
48
166
99
38
115
76
43
116
83
32
31
15
5
50
16
6
255
χфак.
1,10
3,52
5,44
2,33
4,12
1,71
χ2 = 3,84
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
оно начиналось немного раньше, а в прохладную – смещалось в более поздние часы суток.
При температуре 23–25°С и выше у них цветочные плёнки широко раскрывались, рыльца
выдвигались высоко над поверхностью цветков, а
пыльники свисали вниз, растрескивались и начинали пылить. Часть пыльцы попадала на рыльце
собственного цветка, другая – уносилась ветром.
Естественно, пыльца, переносимая ветром,
может попасть и на рыльце соседних растений.
Такое явление мы наблюдали 14 июля 2008 г.
в период с 10 ч. 55 мин. до 11 ч. 00 мин. при
температуре 26°С у образцов проса посевного
8/8, 8/12, 8/13, собранных близ п. Вознесеновка, у районированных сортов Оренбургское 9,
Оренбургское 20 и Саратовское 10. В этот же
период времени цвели и формы проса сорного
7/8, 7/9, 7/10, отобранные в окрестностях Бирска,
1/8, 1/9, 1/10 – собранные близ п. Ишимово, и
др. При этом у большинства культурных форм
цветение наблюдалось только в верхней части
метёлки, а у сорных – в средней и нижней.
При закрытии цветков часто наблюдали защемление рылец цветочными плёнками, которые
подолгу оставались жизненными. Возможно,
у этих подвидов может проходить вторичное
опыление рыльца цветка.
По сведениям Н.Т. Ониськова [7], рыльца
проса защемлённые цветочными плёнками, не
увядают в течение более одного часа и сохраняют способность к воспринятию чужой пыльцы
в течение 30 мин. даже при наличии на них
собственной пыльцы. Оплодотворение цветков
с защемлёнными рыльцами проходит нормально. Их выживаемость за все дни наблюдений
составляла 95,3%, в контроле, т.е. у цветков с
рыльцами под цветочными плёнками, – 95,0%.
Эти сведения говорят о том, что защемление
рыльца является не отрицательным явлением в
биологии цветения проса, а несёт определённую
жизненно важную функцию.
Таким образом, мелкие цветки с неразвитым
или редуцированным околоцветником, образование большого количества цветков, производящих огромное количество мелкой, сухой и
лёгкой пыльцы, переносимой ветром на большие
расстояния, большая поверхность и продолжительная жизнеспособность рылец, цветение в
одно и то же время суток, характер цветения и
опыление у этих подвидов – всё это способствует
прохождению естественной гибридизации. Об
этом свидетельствуют гибриды, найденные нами
на посевах сельскохозяйственных культур.
Аналогичный характер цветения проявился
в 2009–2011 гг. у башкирских и местных форм
обоих подвидов.
Обнаруженную естественную гибридизацию
между просом посевным и сорным необходимо учитывать при производстве семян высших
репродукций проса посевного. В большинстве
случаев вымётывание у особей проса сорного наступает на полторы–две недели раньше
основного сорта. Метёлки у них раскидистые,
развесистые, промежуточные. У возделываемых
сортов – сжатые, по типу метёлки и раннему
вымётыванию следует проводить сортовые прополки.
Литература
1. Красавин В.Д. Естественная гибридизация между обыкновенным посевным и сорно-полевым просом // Сборник
научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1990. Т. 136. С. 87–90.
2. Kitagawa M. Contributio ad Cognitionem Florae Manshuricae.
X. // The botanical magazine. Tocio, 1937. P. 150–157.
3. Лысов В.Н. Агробиологическая классификация обыкновенного (посевного) проса // Труды по прикладной ботанике,
генетике и селекции. Л., 1952. Т. XXIX. Вып. 3. С. 112–127.
4. Цвелёв Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, 5 // Новости
систематики растений. Ботан. ин-т. им. В.Л. Комарова. Л.:
Наука, 1968. С. 15–30.
5. Miller S.D. and Whitson T. Identification and control of wild
proso millet. // Univ. Wyo. Ext. Bull. 1986. B. 853.
6. Красавин В.Д. Идентификация проса сорного и проса посевного. Оренбург, 2002. 28 с.
7. Ониськов Н.Т. Морфологические и биологические приспособления проса к переопылению ветром // Сборник
работ по селекции зерновых, плодовых культур и защите
растений. Труды ВНИИЗХ. Целиноград, 1970. С. 39–53.
Морфология автономной нервной системы почек
крупного рогатого скота казахской белоголовой
породы в пренатальный период онтогенеза
М.М. Жамбулов, к.б.н., О. А. Матвеев, к.б.н.,
Оренбургский ГАУ
Изучение особенностей иннервации почек
животных как одного из центральных органов, принимающих участие в поддержании
определённого уровня гомеостаза, имеет важное
клиническое, диагностическое и хирургическое
значение. Знание породных, возрастных особенностей хода и ветвления нервных образований
почек позволит специалистам осуществлять
своевременную диагностику заболеваний почек,
проводить лечение с использованием разнообразных блокад.
Проведённый нами анализ информационного
поля показал, что иннервацию почек различных
256