ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ У НЕКОТОРЫХ

Химия растительного сырья. 2000. №1. С.121–129.
УДК 615.322
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ У НЕКОТОРЫХ
ТРАВЯНИСТЫХ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ОТ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОГО
ДО ВНУТРИИНДИВИДУАЛЬНОГО (ЭНДОГЕННОГО) УРОВНЯ
*
 Л.В. Полякова , Э.А. Ершова
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101б,
Новосибирск, 630090 (Россия) e-mail: root@botgard.nsk.su
В работе приведены материалы использования фенольных соединений для изучения изменчивости на примере травянистых и древесных растений. Показано, что суммарное содержание фенолов, и соотношение содержания ведущих
компонентов фенольного комплекса могут служить критерием для оценки межпопуляционной, внутрипопуляционной и
внутрииндивидуальной изменчивости видов. Установлено, что изменчивость содержания фенольных соединений на
разных уровнях их организации отражает закономерности эволюционно-экологического становления вида.
Успехи, достигнутые в изучении фенольных соединений за последние годы, внесли огромный вклад в
развитие лекарственного ресурсоведения, хемотаксономии, расширили представление о механизмах защиты
растений, создали понятие о вторичном метаболизме как важной особенности растительного организма.
Многие работы, посвященные изучению фенольных соединений в экологическом аспекте, затрагивают вопросы внутривидовой изменчивости и рассматривают "химический" признак в популяционном анализе как
самостоятельный показатель или дополняющий другие параметры изменчивости. Эти работы дают возможность глубже рассмотреть и оценить процессы приспособления растений к разному экологическому окружению, параллельно выявляя характер функциональной активности той или иной группы веществ вторичного обмена на популяционном уровне.
Примером подобных исследований могут служить работы французских ученых [1], изучавших терпены
фенольного и нефенольного типов в природных популяциях тимуса (Thymus vulgaris L.). Ими установлено,
что растения, произрастающие в жестких условиях обитания, перестают синтезировать более энергоемкие
терпены фенольного типа, создавая популяции "нефенольных хемотипов", хотя гены, детерминирующие
синтез терпенов фенольного типа в этих популяциях присутствуют и в благоприятной обстановке проявляются синтезом полного набора терпеновых компонентов. Авторы считают, что в природных популяциях тот
или иной набор синтезируемых вторичных компонентов обеспечивает популяции определенное селективное
преимущество.
Изменчивость содержания некоторых фенольных компонентов может служить критерием оценки межпопуляционных отличий на генетическом уровне. Так, например, уровень содержания кверцетина в хвое
сосны горной (Pinus uncinata L.) послужил основой для изучения генотипических различий между пятью
популяциями этого вида, произрастающих в Пиренеях [2]. Но подобных работ относительно немного, в то
*
Автор, с которым следует вести переписку.
122
Л.В. ПОЛЯКОВА, Э.А. ЕРШОВА
время как потребность в расширении "набора" химических признаков как на уровне индивидуальных компонентов, так и групп близкородственных соединений в популяционном анализе возрастает [3].
В последние годы интерес исследователей направлен также на поиск критериев, которые позволяют подойти к пониманию адаптивной нормы и нормы реакции признаков [4-6]. Поскольку вторичные метаболиты
относятся к группе веществ, имеющих определенное адаптивное значение [7], популяционный анализ, основанный на изучении их содержания, позволяет подойти к оценке адаптивной нормы и нормы реакции признака, если в анализ включить не только межпопуляционный и внутрипопуляционный (индивидуальный)
уровни, но и внутрииндивидуальный (эндогенный). Значительная эндогенная изменчивость по морфологическим признакам характерна для древесных [8], по биохимическим – для травянистых растений [9]. В настоящей работе приведены данные по использованию фенольных соединений для изучения изменчивости от
межпопуляционной (эколого-ценотической) до внутрииндивидуальной (эндогенной).
Фенольные соединения в эколого-ценотических рядах некоторых представителей сем.
бобовых (межпопуляционная и индивидуальная типы изменчивости)
Эволюционное становление бобовых, детально проанализированное в трудах А.В. Положий [10],
Р.Я. Пленник [11], находит отражение в современной экологической амплитуде вида, в частности, в его эколого-ценотических рядах. Нами анализировались особенности накопления вторичных метаболитов в видах с
широкой экологической амплитудой, произрастающих в Хакасии, Туве, Горном Алтае: люцерна желтая
(Medicago falcata L.), люцерна степная (Medicago romanica Prod.), остролодочник альпийский (Oxytropis
alpina Bunge), астрагал южносибирский (Astragalus austrosibiricus Schischk.). Разнообразие ценозов, в которых были собраны указанные виды, позволило составить эколого-ценотические ряды с учетом возрастания
фактора влагообеспеченности. Начало ряда занимали местообитания, влагообеспеченность которых больше
соответствовала предковой экологии вида, а далее располагались местообитания, влагообеспеченность которых больше соответствовала современной экологии вида.
Особенности фенольного комплекса в пределах эколого-ценотических рядов рассматривались как количественный признак, отражающий содержание ведущих компонентов, и как качественный, проявляющийся
в соотношении основных компонентов (флавоноидный фенотип), характерном, как правило, для определенного типа ценоза. Использование только количественного признака является менее информативным, хотя
позволяет выявить некоторые тенденции их накопления в связи с экологией вида.
Результаты изучения фенольного комплекса в 4-х эколого-ценотических рядах люцерны желтой позволили отметить следующую закономерность: в условиях пойменных лугов, влагообеспеченность которых в
большей степени соответствует мезофильной предковой экологии вида [12], содержание фенольных соединений было максимальным. В характерных для современной ксеромезофильной экологии вида условиях
луговых степей содержание этих веществ заметно снижалось, а в условиях настоящих степей падало в 3-4
раза [13].
Для остролодочника альпийского, собранного в 23 ценозах Юго-Восточного Алтая, экологоценотический ряд имел противоположную направленность по влагообеспеченности, так как предковая экология вида соответствовала ксерофильным условиям [11], а современное распространение вида в изученном
регионе связано с влажными тундровыми ценозами. Однако количественная изменчивость фенольных соединений имела ту же направленность что и у люцерны желтой: максимальное содержание суммы фенольных компонентов отмечено в ксерофильных условиях высокогорных степей, влагообеспеченность которых
больше соответствует не современной, а предковой экологии вида (табл.1).
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ …
123
Таблица 1. Содержание флавоноидов в листьях Oxytropis alpina Bunge в эколого-ценотических рядах (% от
сухой массы)
Группа
n
веществ
Высокогорная
n
степь, X±m
Кобоезиевая тундра,
n
2600-2800 м, X±m
Ерниковая тундра,
n
Каменистая осыпь
2700-2850 м, X
2600-2800 м, X±m
1
4
2.01±0.80
11
1.48±0.13
5
0.63±0.16
3
0.07
2
″
1.50±0.36
″
0.91±0.10
″
0.86±0.22
″
0.07
3
″
0.71±0.39
″
0.54±0.08
″
0.14±0.06
″
0.04
Сумма
″
4.22±0.50
″
2.93±0.08
″
1.63±0.26
″
0.18
Примечание: n – число ценозов; 1 – гликозиды кемпферола, кверцетина, изорамнетина (Rf 0.10, 0.18, 0.24; БУВ,
4 : 1 2); 2 – кверцетин-3-рутинозид (рутин); 3 – моногликозиды кверцетина, кемпферола.
Из данных таблицы видно, что каждая ценопопуляция остролодочника альпийского характеризуется не
только собственным уровнем содержания отдельных групп компонентов, но и их суммой. Суммарный уровень содержания фенольных соединений снижался от высокогорных степей к кобрезиевым, ерниковым тундрам и каменистым осыпям в 1.5, 2.6 и 23.4 раза соответственно [14]. Вероятно, в каждом типе ценоза многолетним отбором формируется собственный оптимальный уровень вторичной группы веществ, т.е. своя
адаптивная норма, соответствующая максимальной приспособленности популяции к определенному экологическому окружению. В таком характере приспособления участвует не только вся сумма фенолов, но и отдельные компоненты фенольного комплекса. Так, для астрагала южносибирского (в листьях которого анализировали содержание 5 основных компонентов флавоноидного комплекса) установлено, что в условиях,
соответствующих ксерофильной предковой экологии, из 5 компонентов, устойчиво выделяемых во всех ценозах, количественно ведущим является лишь один – тригликозид кемпферола (робинин) [15]. В более
влажных условиях остепненных лугов, характерных для его современной экологии, содержание робинина
падает, а количество производных с более простым типом гликозилирования возрастает, что особенно заметно для моногликозидов кемпферола и изораментина (рис. 1).
Смещение активности вторичного обмена в сторону усиления синтеза более простых по структуре компонентов по мере продвижения вида в новые местообитания, отличные от характерных для предковых
форм, согласуется с положением об эволюционной продвинутости видов, синтезирующих более простые
структуры фенольных соединений [1, 16].
Изучение соотношения количественно преобладающих компонентов фенольного комплекса популяции
не только дает представление о фенотипах, но и показывает, как вариабельность компонентов на внутрипопуляционном уровне участвует в формировании преадаптивных особей, обладающих признаками, характерными для особей соседнего местообитания.
В качестве примера можно рассмотреть две ценопопуляции люцерны степной (Medicago romanica Prod.),
находящихся на расстоянии 10-15 м друг от друга,но в разных условиях влагообеспеченности за счет естественного понижения рельефа. Сообщество ценопопуляции, занимающее повышенные местообитания, относится к настоящим степям, а понижения – к луговым. Однако ни близкое расположение ценопопуляций,
ни отсутствие пространственной изоляции, препятствующей обмену пыльцой, не привели к смешению различных типов соотношения количественно ведущих флавоноидных компонентов (2 гликозида трицина).
Напротив, как и в географически удаленных ценопопуляциях, подавляющее большинство особей имело разный тип флавоноидного профиля (рис. 2).
124
Л.В. ПОЛЯКОВА, Э.А. ЕРШОВА
Рис. 1. Содержание основных компонентов флавоноидного комплекса в листьях Astragalus austrosibiricus
Schischk. разных ценопопуляций. Ценопопуляции: а - луговая степь (Юго-восточный Алтай); б –
каменистая степь (Центральный Алтай); в – остепненный луг (Северный Алтай); г –остепненный луг
(Центральный Алтай). По горизонтали – компоненты флавоноидного комплекса: 1 – гликозид кемпферола
Rf 0.10 (БУВ 4:1:2); 2 – 3-глюкозил-7-рамнозид изорамнетина; 3 – 3-робинбиозид-7-рамнозид кемпферола
(робинин); 4 – 3-рутинозид кемпферола; 5 – моногликозиды кемпферола и изорамнетина. По вертикали –
содержание компонента, % от массы сухого сырья
Рис. 2. Соотношение особей с типичными и нетипичными флавоноидными профилями для ценопопуляций
Medicago romanica Prod. А – настоящая степь; А1 – луговая степь; а – соотношение компонентов, типичное
для ценопопуляций; б, в – нетипичные флавоноидные профили.
– зона окрашивания
хроматограммы. Компоненты: 1 – трицин-5,7-ди-О-глюкозид; 2 – трицин-5-О-диглюкоза. По вертикали –
оптическая плотность
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ …
125
Из рисунка 2 видно, что в растениях каждой ценопопуляции встречаются три варианта соотношения
трициновых гликозидов, т.е. три флавоноидных фенотипа, долевое участие которых в составе ценопопуляции неравноценно. Для подавляющего большинства растений луговой степи (69% особей) характерно примерно равное содержание двух гликозидов трицина, в то время как 24% особей характеризуют более низкое
содержание 1-го компонента (трицин-5,7-ди-O-гликозида). Для растений настоящей степи были характерны
те же фенотипы, но с диаметрально противоположным численным распределением: в 66% особей наблюдалось пониженное содержание 1-го компонента, а 21% особей отличался практически равным содержанием
обоих гликозидов. Около 10% особей в том и другом сообществах характеризовались нарушением синтеза
того или иного компонента.
Следовательно, в каждом ценозе, помимо типичных для подавляющего большинства особей (около 70%)
флавоноидного фенотипа, имеется группа особей (около 20%), фенотип которых соответствует не своему
ценозу, а соседнему, отличающемуся, в данном случае, фактором влагообеспеченности. Вероятно, эту группу особей можно считать преадаптивным потенциалом ценопопуляции по флавоноидам, которая в случае
изменения экологических условий, может составить ее адаптивную основу в новой среде обитания.
Материалы по изучению флавоноидного комплекса ценопопуляций будут неполными, если не попытаться выявить связь вторичных метаболитов с дифференциацией особей по продуктивности (индивидуальный
уровень изменчивости), т.е. попытаться оценить давление отбора на данный биохимический признак. Для
этого в популяциях люцерны желтой и люцерны степной проанализировали на содержание фенолов группы
особей молодого и среднего генеративного состояния. Коэффициенты корреляции между надземной массой
растений и содержанием фенольных соединений представлены в таблице 2.
Величина коэффициентов корреляции от 0.3 до 0.5 указывает на наличие слабой или средней связи между признаками [17], что можно расценивать как преимущественно слабое давление отбора на уровне флавоноидов в связи с дифференциацией особей ценопопуляции по продуктивности. Некоторое усиление корреляции характерно для растений молодого генеративного состояния, которые испытывают более сильное
давление отбора, чем длительно живущие особи среднего генеративного состояния. Хотя для растений в
ценопопуляции возможны любые сочетания количественных показателей надземной массы и флавоноидов,
все же прослеживается тенденция обратной зависимости между этими признаками. Возможно, слабая, но
устойчивая негативная корреляция является выработанной в процессе эволюции особенностью структуры
природных ценопопуляций люцерны. Негативным корреляциям некоторые ученые придают большое значение, особенно в связи с конкуренцией видов за лимитированные свет и питание [18].
Таблица 2. Коэффициент корреляции содержания флавоноидов и надземной массы Medicago falcata L. и
Medicago romanica Prod.
Medicago falcata L.
Флавоноиды
1
n
35
Хакасия,
1983 г., g1
-0.57*
n
34
Medicago romanica Prod.
Алтай,
1986 г., g1
0.10
n
39
Алтай,
1990 г., g1
-0.26*
n
51
Алтай, 1991 г.,
g1- g2
-0.37*
n
57
Алтай, 1991 г.,
g1- g2
-0.48*
2
-0.45*
-0.77*
-0.41*
-0.30*
-0.32*
3
-0.22
-0.10
-0.57*
-0.43*
-0.08
Примечание: n – число особей; g1 – особи молодого и g2 – особи среднего генеративного состояния; 1 – сумма
флавоноидов; 2 – трицин-5,7-ди-О-глюкозид; 3 – трицин-5-О-диглюкозид; * – P=0.95, 0.99.
126
Л.В. ПОЛЯКОВА, Э.А. ЕРШОВА
Адаптивная норма и норма реакции фенольных соединений на примере сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (индивидуальный и эндогенный типы изменчивости)
При изучении индивидуальной изменчивости содержания фенольных соединений у представителей сем.
бобовых как сумма веществ, так и отдельные компоненты рассматривались как показатели, характерные для
особи в целом. Однако возможна и внутрииндивидуальная дифференциация биохимического признака, что
было показано для цианогенных гликозидов клевера (Trifolium lupinaster L.) [9]. Более заметно внутрииндивидуальная дифференциация проявляется в кроне деревьев. В частности, для кроны кедра сибирского (Pinus
sibirica Du Tour) показана разная интенсивность органогенеза и роста в разных участках кроны, разное соотношение гиббереллинов и цитокининов и ряда других параметров [19].
Исходя из этих материалов, следовало ожидать заметной изменчивости фенольных соединений в хвое
деревьев не только на индивидуальном, но и на внутрииндивидуальном уровне. С этой целью изучалось содержание одной из групп фенольных соединений – проантоцианидинов – в хвое сосны обыкновенной. Индивидуальную изменчивость изучали на примере двух географически удаленных климатипов сосны 5летнего возраста (северный экотип из Республики Коми, южный экотип Украина, Харьковская область).
Анализ образцов хвои, взятой с побегов одного яруса и одинаковой экспозиции, дал представление об индивидуальной характеристике каждого из изученных деревьев, а средний статистический уровень показал
адаптивную норму признака каждого климатипа (табл. 3).
Данные таблицы показывают, что в новой среде обитания северный климатип сосны обыкновенной сохраняет повышенный уровень содержания проантоцианидинов. Отклонение от оптимального уровня, показателем которого может служить адаптивная норма южного климатипа, вероятно, является одной из причин
снижения ростовых процессов северного климатипа в условиях Украины [20].
Для выявления вариабельности вторичных метаболитов в пределах кроны содержание проантоцианидинов определяли в 8 точках кроны 5-летних деревьев сосны (10 деревьев, верхний, нижний ярусы; северная,
южная, западная и восточная экспозиции) и в 6 точках 56-летних деревьев (8 деревьев, верхний, средний,
нижний ярусы; северная, южная экспозиции). Во всех изученных случаях наблюдалась следующая закономерность: содержание проантоцианидинов в хвое побегов верхнего яруса (независимо от экспозиции) было,
как правило, минимальным для дерева, в то время как максимальное количество отмечено в хвое побегов
нижнего яруса (табл. 4). Для большинства деревьев отношение максимального показателя к минимальному
(норма реакции) варьировало около значений 2 и 3. Незначительная часть деревьев вообще не показывала
изменчивости или отмечалась повышенная вариабельность, когда норма реакции доходила до 6. Аналогичное распределение проантоцианидинов отмечено также для 45 деревьев сосны обыкновенной 6-летнего возраста, представляющих собой полусибсовое потомство плюсового дерева южного климатипа [21].
Таблица 3. Связь высоты различных климатипов Pinus sylvestris L. c уровнем содержания
проантоцианидинов в хвое (% от сухой массы)
Климатип
n
Высота, м
Проантоцианидины
Коэффициент корреляции
Достоверность различий
X±M
X±σ
R
Tst
Южный
36
1.75±0.05
0.70±0.30
-0.22
Северный
26
0.75±0.05
0.85±0.31
0.08
Примечание: n – число изученных деревьев; * – P=0.95
2.2*
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ …
127
Таблица 4. Содержание проантоцианидинов в хвое деревьев Pinus sylvestris L., определяющие норму
реакции признака
№
дерева
Высота, м
Проантоцианидин, %
Норма реакции
Корреляционное
отношение
Деревья 5-летнего возроста
1
2.11
0.50-1.08
2.0
2
1.91
0.53-1.08
2.0
3
1.74
0.70-1.18
1.7
4
1.61
0.84-1.60
2.0
5
1.38
0.80-1.45
1.8
6
1.22
0.50-1.42
3.0
7
1.04
0.56-0.92
1.6
8
0.94
0.80-1.08
1.3
9
0.64
0.90-1.80
2.0
10
0.54
1.00-1.15
1.1
η=0,87±0,39
(0.50 : 1.0)
P < 0.05
Деревья 56-летнего возраста
1
19.5
0.37-1.10
3.0
η=0.89±0.41
2
19.0
0.12-0.40
3.0
(0.48 : 1.0)
3
16.5
0.21-0.68
3.0
P < 0.05
4
13.9
0.22-0.24
1.0
5
12.0
0.92-0.95
1.0
6
10.4
0.13-0.76
6.0
7
9.5
0.10-0.37
3.7
8
7.0
0.21-0.23
1.1
Примечание: значения нормы реакции при незначительных отклонениях округляли до целого числа.
Вероятно, различие в содержании фенольных соединений верхнего и нижнего ярусов определяется некоторыми физиологическими свойствами этой группы веществ, к одним из которых относится способность
ингибировать ростовые процессы растений [22]. Последнее может определять преимущественно минимальное содержание проантоцианидинов в хвое побегов верхнего яруса. Данные таблицы 4 показывают, что размах значений биохимического признака в кроне разных деревьев неодинаков. Вероятно, содержание проантоцианидинов в каждом дереве в разных участках кроны регулируется собственной нормой реакции, наследуемой так же, как сам признак [23].
Следовательно, для более полной характеристики особи (генотипа) сосны обыкновенной относительно
вторичных метаболитов можно использовать несколько показателей: а) наименьшее содержание каждой
группы веществ, характерное для побегов верхнего яруса, в котором сосредоточены наиболее активные ростовые процессы; б) среднее содержание компонентов, имеющее значение для популяции в целом, так как
отражает соответствие адаптивной норме; в) градиент изменчивости содержания компонентов в разных участках кроны, определяющий норму реакции индивидуального генотипа.
Связь нормы реакции с развитием деревьев в культуре сосны выявляется при сопоставлении групп деревьев с высокими и низкими биометрическими характеристиками. Так, в посадках сосны 56-летнего возраста у наиболее развитых особей норма реакции содержания проантоцианидинов в кроне приближалась к
3, в то время как у заметно отстающих в росте деревьев она составляла 1 или превышала 3.Такой же тип
связи, когда негативно проявляется как слишком низкое, так и слишком высокое значение нормы реакции,
128
Л.В. ПОЛЯКОВА, Э.А. ЕРШОВА
был характерен и для 5-летней культуры сосны. Достаточно высокие значения корреляционного отношения
высоты дерева и нормы реакции биохимического признака подтверждают данные таблицы 4.
Таким образом, норму реакции, отражающую внутрииндивидуальную изменчивость содержания фенольных соединений в разных точках кроны, вероятно, можно рассматривать как индивидуальное свойство
генотипа реагировать на изменение ориентации побегов разных ярусов, связанное с доступностью света и,
возможно, ряда других факторов, т. е. в достижении биологического оптимума каждым конкретным генотипом с большой долей вероятности можно говорить об участии фенольных соединений, средний уровень содержания которых связан с индивидуальной нормой реакции.
Заключение
Результаты популяционного анализа, приведенные в данной статье, получены традиционными статистическими методами. Однако полученная информация о связи фенольных соединений с рядом биологических
характеристик позволяет выявить некоторые биохимические аспекты адаптивной стратегии популяций и
индивидуальных генотипов.
Суммарное содержание фенольных соединений достаточно информативно на межпопуляционном уровне, так как позволяет выявить его связь с определенным экологическим окружением, влияние которого определяется характером влагообеспеченности предковой и современной экологии вида. Но более информативным является соотношение содержания ведущих компонентов. Благодаря вариабельности фенольных
соединений в популяции присутствуют, как правило, особи с разными вариантами количественных пропорций компонентов. Однако около 70% обычно представлены только одним типом соотношения веществ (типичный для популяции "флавоноидный фенотип"), а средиостальных, представляющих варианты отклонений от основного типа, находятся преадаптивные фенотипы, способные составить основу популяции в случае изменения какого-либо экологического фактора.
Индивидуальная (внутрипопуляционная) изменчивость содержания фенольных соединений в природных
популяциях находится под слабым давлением отбора, на что указывают низкие значения коэффициента
корреляции с показателями продуктивности особей. Однако наблюдаемый устойчиво негативный характер
их связи можно отнести к особенностям структуры природных популяций, приспособленных к своей среде,
в которых некоторое селективное преимущество имеют особи с пониженным содержанием фенольных соединений.
Внутрииндивидуальная изменчивость содержания фенольных соединений оказалась четко ориентированной в кроне деревьев сосны за счет минимального уровня веществ в хвое верхнего яруса кроны и максимального – в нижнем. Индивидуальный градиент изменчивости определяет норму реакции вторичного биохимического признака,которая при оптимальном значении 2-3 может варьировать от 1 до 6.
Список литературы
1.
Gouyon P.H. ,Vernet Ph., Guillerm J.L., Valdeyron G. Polymorphisms and environment: the adaptive value of the oil
polymorphisms in Thymus vulgaris L. // Heredity. 1986. Vol. 57. Part 1. P. 59-66.
2.
Lauranson J., Lebreton Ph. Flavonoid Variability Within and Between Natural Populations of Pinus uncinata // Biochem.
Syst. Ecol. 1991. Vol. 19. №8. P. 659-664.
3.
Конарев В.Г. Проблемы вида и генома в селекции растений // Генетика. 1994. Т. 30. №10. С. 1293-1305.
4.
Scheiner S.M. Variable Selection along a Successional Gradient // Evolution. 1989. Vol. 43. №3. P. 548-562.
5.
Wade M.J., Kalisz S. The Causes of Natural Selection // Evolution. 1990. Vol. 44. №8. P. 1947-1955.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ …
6.
129
Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и
индивидуального развития // Генетика. 1996. Т. 32. №11. С. 1450-1473.
7.
Beart J.E., Lilley T.H., Haslam E. Plant polyphenols - secondary metabolism and chemical defence: some observations //
Phytochem. 1985. Vol. 24. №1. P. 33-38.
8.
Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах //
Лесоведение. 1996. №5. С. 3-10.
9.
Till I. Variability of expression of cyanogenesis in white clover (Trifolium repens L.) // Heredity. 1987. Vol. 59. Part 2.
P. 265-271.
10. Положий А.В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов // Изв. Томск. отд. Всес. ботан. общ-ва. 1964.
Т. 5. С. 61-75.
11. Пленник Р.Я. Морфология и эволюция бобовых юго-восточного Алтая. Новосибирск, 1976. 250 с.
12. Иванов А.И. История, происхождение, эволюция рода Medicaga L. подрода Falcago (Reichb) Grossh. // Тр. по прикл.
ботанике, генетике и селекции. 1977. Т. 59. Вып.1. С. 3-40.
13. Полякова Л.В., Ершова Э.А. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость люцерны желтой по некоторым биохимическим признакам // Сибирский вестник с.-х. науки. 1985. №4. С. 37-41.
14. Полякова Л.В. Флавоноиды в природных и интродукционных популяциях представителей сем. бобовых Сибири:
Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Новосибирск, 1993. 32 с.
15. Полякова Л.В., Ершова Э.А. Флавоноидный комплекс Astragalus austrosibiricus Schischk. в природных популяциях
Алтая. Сообщение 1. Внутрипопуляционная изменчивость в степных сообществах // Раст. ресурсы. 1996а. Т. 32.
Вып. 1-2. С. 81-87. Сообщение 2. Изменчивость в эколого-ценотических рядах сообществ // Раст. ресурсы. 1996б.
Т. 32. Вып.3. С. 74-79.
16. Butt V.S., Vaygham P.F.T. Role of Phenolasts in the Synthesis of Plant Phenolics // Phytochem.. 1972. Vol. 11. №2.
P. 861-862.
17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
18. Silander J.A. The Genetic Basis of the Ecological Amplitude of Spartina pratensi. II.Variance and Correlation Analysis //
Evolution. 1985. Vol. 39. №5. P. 1034-1052.
19. Горошкевич С.Н., Меняйло Л.Н. Градиенты фитогормонов как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на
генеративные ярусы // Физиология растений. 1996. Т. 43. №2. С. 208-212.
20. Полякова Л.В., Журова П.Т. К биохимической характеристике географических экотипов сосны обыкновенной //
Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России. Йошкар-Ола, 1995. C. 93-94.
21. Полякова Л.В., Патлай И.Н.,Журова П.Т. Освещенность крон как фактор регуляции накопления фенольных соединений в хвое сосны обыкновенной //Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений. Новосибирск, 1998. С. 51-52.
22. Dustin, Cooper-Driver. Changes in Phenolic Production in the Hay-scented Fern (Dennstaedtia punctilobula) in Relation to
Resource Availability // Biochem. Syst. Ecol. 1992. Vol. 20. №2. P. 99-106.
23. Меттлер Л.,Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М., 1972.
Поступило в редакцию 20 января 2000 года