Нарушения функций вегетативной нервной системы на

Нарушения функций вегетативной нервной системы на локальном
и системном уровне.
Ерофеев Н.П.
Санкт-Петербургский государственный университет, медицинский факультет
Институт остеопатии
Введение
Висцеральные приёмы лечения, которые направлены на включение механизмов
вегетативной регуляции, входят в арсенал современной остеопатической медицины.
Структуральные и кранио-сакральные техники реализуют свои терапевтические эффекты
через дугу автономного рефлекса, а значит, также воздействуют на параметры внутренней
среды организма. Поэтому существует прямая связь между результатами классического
остеопатического лечения и пониманием функциональной значимости вегетативной
нервной системы (ВНС). К началу XXI века время не «состарило» классические
представления о физиологии вегетативной нервной системы. Вместе с тем быстро
развиваются её отдельные направления, связанные, прежде всего, с достижениями
современной биофизики, гистологии, генетики и биохимии на молекулярном уровне.
Поэтому охватить в своём выступлении все проблемы ВНС, означало бы претендовать на
слишком многое. Я ограничился рассмотрением некоторых исторических вопросов
исследования ВНС и современных знаний о локальных и системных механизмах контроля
висцеральных функций. Тема симпозиума представляется мне актуальной ещё и потому,
что остеопатия и ВНС имеют базисный элемент общности. Структурность – единый
постулат лечения в остеопатии и принцип функциональной организации ВНС, делающий
её автономной.
Вегетативные нарушения (механизмы их возникновения, клинические проявления и
лечение) являются одной из актуальных проблем современной медицины во всём мире.
Это связано, прежде всего, с огромной распространённостью вегетативных расстройств.
Многочисленные эпидемиологические исследования (1) установили, что в популяции
вегетативные нарушения, начиная с пубертатного возраста, встречаются в 25-80%
наблюдений, в том числе и у людей, считающих себя практически здоровыми. Вместе с
тем вегетативная патология достаточно редко проявляется в качестве самостоятельных
заболеваний (1).
Дисфункции же вегетативной нервной системы (ВНС) рельефно проступают практически
при всех видах патологии у человека. В одних случаях нарушения деятельности ВНС
проявляются в качестве ведущего фактора, доминируют в манифестации заболевания, в
других – возникают вторично в ответ на повреждение любых систем и тканей организма.
Но сначала о некоторых важных вопросах терминологии и истории. До сего времени в
мире нет единства в обозначении той системы, о которой идёт речь на симпозиуме. И это
хороший повод напомнить коллегам о вкладе французских и российских учёных и врачей
в изучение морфологии, физиологии и патологии вегетативной нервной системы. Эти
работы до сих пор сохраняют значение источника многих идей и к тому же давно стали
1
библиографической редкостью. Хотя их исследования и разделены временным фактором,
сформированные ими классические знания имеют огромную ценность для теории и
практики мировой медицины и современной остеопатии (и не только в рамках
сегодняшнего симпозиума).
Термин «вегетативная нервная система» существует уже более двух столетий. Выделение
ВНС из других эфферентных иннервационных приборов организма, несомненно,
стимулировало морфологические, физиологические, биохимические и клинические
подходы к изучению особенностей и закономерностей функционирования как
соматической, так и вегетативной нервной системы. J.N. Langlеy в конце XIX века
(2,3,4,5,6) назвал ВНС «автономная нервная система», что привело к более четкому
пониманию структуры и функции этого отдела нервной системы. Здесь уместно указать
на необоснованность некоторых оппонентов J.N. Langlеy, приписывающих ему
утверждение о полной независимости автономной нервной системы от центральной. В
книге «Автономная нервная система» J.N. Langlеy пишет: « Когда я хотел описать
результаты … исследований … я имел при этом ввиду «местную» автономию. W. Gaskell
также в конце XIX века (7) предложил обозначить ВНС как «висцеральная система»,
однако это название уязвимо, так как вегетативная иннервация захватывает все ткани
организма, не ограничиваясь только внутренними органами. В результате на сегодняшний
день жизненными оказались два термина: «вегетативная нервная система», используемый
в России и немецко-, франкоязычных странах, и «автономная нервная система»,
распространенный в англоязычных странах (1).
Первые сведения, касающиеся структуры и функции ВНС, относятся к временам Галена.
Именно он дал название «симпатический» нервному стволу, располагающемуся вдоль
позвоночного столба, описал ход и распределение блуждающего нерва. Более подробное
изучение симпатических узлов, или ганглиев, и солнечного сплетения было сделано
Андреем Везалием, который полагал, что эти образования осуществляют связь
внутренних органов с мозгом.
Анатома Jacques-Bénigne Winslow (1669-1760), впоследствии профессора оперативной
хирургии, с полным правом следует признать французом, хотя родился в Дании, он
провёл сознательную жизнь и все научные открытия сделал во Франции, где работал в
Jardin du Roi в Париже. Jacques-Bénigne Winslow впервые ввёл в науку термин
«симпатическая нервная система». Это название соответствовало представлениям,
господствующим в то время в медицине о том, что заболевания какого-либо органа
вовлекает в болезненный процесс целый ряд других органов. Такая взаимосвязь
рассматривалась, как проявление сочувствий (симпатий), которыми один орган отвечает
на заболевание другого. Симпатические нервы в представлении J. B. Winslow были теми
нервными путями, посредством которых и осуществлялись «симпатии» органов. Таким
путём гипотеза дала название одному из отделов ВНС - симпатический – сочувствующий,
от греческого sympatheticos. (1, 8, 9, 10). Jacques-Bénigne Winslow обладал талантом
наблюдений, умением систематически и детально описывать структуры тела человека. Он
мастерски устранял посторонние физиологические детали в описании организма человека
и избегал гипотетических объяснений. Его труд «Exposition anatomique de la structure du
corps humain» (10) стал самой известной его работой, которой пользовались студенты и
врачи в последующие столетия. Он первым показал, что нервы, направляющиеся из
различных отделов головного и спинного мозга к внутренним органам, образуют иную
систему иннервации и принадлежат к симпатической нервной системе, а симпатические
ганглии являются независимыми нервными центрами, координирующими и
согласующими функции разных органов.
2
Однако полное приспособление жизнедеятельности к изменениям во внешней среде не
может обеспечиваться только симпатическими влияниями. Эту мысль впервые
высказал другой французский анатом, физиолог и хирург M.F.X. Bichat (1771-1802). В
своих трудах «Anatomiе Generale, Appliquee a la Physiologie et a la Medecine» и
«Recherches physiologiques sur la vie et la mort» (11, 12) он впервые обратил внимание,
что богатство адаптационных реакций человека, животных и растений проявляется в
единстве вегетативных, соматических и психических процессов. M. Bichat является не
только создателем общей анатомии нервной системы, он разделил нервную систему на
две части. Одну часть он назвал соматическая, она свойственна животным, их
способность активно передвигаться создаёт возможность избегать действия
неблагоприятной среды (зачатки движений имеются и у «лазающих и ползающих»
растений). Другая часть - вегетативная нервная система (М.F.X. Bichat впервые ввёл
этот термин в начале XIX века) управляет обменом веществ и энергией между
организмом и окружающей средой и является общей для животного и растительного
мира (1, 7-16). Такое деление сохранилось до сих пор и используется в физиологии и
медицине для научных и практических целей. Как физиолог, особо хочу отметить, что
M. Bichat заложил физиологическое направление в развитии медицинских
исследований.
В России глубокие традиции изучения физиологии и клиники вегетативной нервной
системы исходят из органического наследия и творческого развития принципов
нервизма. Блестящие исследования вегетативной (нейрогенной) регуляции
деятельности желудочно-кишечного тракта И.П. Павловым(1840-1936), отмечены
Нобелевской премией в 1904 году. И.П. Павлов также наглядно показал значение
трофической иннервации, обнаружив в экспериментах, что один из нервов сердечного
сплетения при раздражении, не изменяя ритм работы сердца, увеличивает
интенсивность (силу) сердечных сокращений и, следовательно, активирует клеточные
обменные процессы (8, 9).
Продолжатели и ученики И.П. Павлова в своих исследованиях особое внимание уделяли
вегетативной нервной системе. Прежде всего – это учение Л.А. Орбели (1882-1958) об
адаптационно-трофической роли нервной системы с учётом особого значения
симпатической системы. В своих классических опытах Л.А. Орбели (1927) раздражал
двигательный нерв и доводил, таким образом, мышцу лягушки до утомления (17) (эти
опыты были подтверждены на теплокровных животных). Одновременно производил
раздражение симпатического ствола той же стороны и установил, что присоединение
подобного раздражения приводит к усилению сокращений утомившейся мышцы.
Специальными опытами он доказал, что такое повышение работоспособности – результат
стимулирующего влияния симпатических нервов на метаболические химические
процессы (18).
Другой ученик И.П. Павлова А.Д. Сперанский (1888-1961) теоретически
проанализировал и экспериментально доказал, что болезнь является реакцией тканей на
прямое действие вредоносного фактора. Проведенные под руководством А. Д.
Сперанского тщательные гистологические исследования позволили установить все этапы
последовательного вовлечения в патологический процесс отдельных элементов нервной
системы: его движение вдоль нервного ствола, поражение нервных центров, переход на
нервные проводники противоположной стороны, выход процесса за пределы
соответствующего нервного сегмента. Следовательно, можно было прямо связывать эти
тканевые расстройства с той функцией нервной системы, изучению которой в свое время
уделял много внимания И. П. Павлов, и, которая издавна называлась трофической.
Сперанский так и поступает, давая им наименование дистрофических, т.е. вызванных
3
нарушением нервной трофики. На основании результатов своих опытов А. Д. Сперанский
утверждал, что во всех проявлениях нервной деятельности трофическая функция
выступает как основная, что последствия любого нервного влияния, в конечном счете,
связаны с изменением трофики. Нельзя изменить функциональное состояние ткани, не
меняя ее трофики (19, 20).
Новый самостоятельный этап развития учения о регуляторной связи нервной системы и
внутренних органов связан с деятельностью К.М. Быкова (1886-1958). Развивая идеи И.П.
Павлова он создал учение о кортико-висцеральных соотношениях. Целью кортиковисцеральной теории было выяснение механизмов влияния коры головного мозга на работу
внутренних органов. К.М. Быков и его коллеги поставили перед собой и решили три
фундаментальных вопроса: доказали принципиальную возможность образования условных
рефлексов внутренних органов, или, говоря иначе, доказали связи коры большого мозга с
деятельностью почек, печени и селезенки и т.д., а также выяснили функциональные свойства этих
условно-рефлекторных процессов; исследовали передачу сигналов, идущих от внутренних
органов к коре и обратно, т. е. установили внутренние рецепторы, проводящие пути и их
представительства в мозговой коре; расшифровали центральные механизмы условнорефлекторной деятельности внутренних органов и корковых влияний на общие функции
организма (21). Кортико-висцеральная теория объяснила и механизмы передачи импульса от коры
к внутренним органам, в рамках кортико-висцеральной теории сложились четкие представления о
двойном (нервном и гуморальном) корковом контроле за работой органов (22, 23, 24). Кроме
этого, К.М. Быков совместно с И.Т. Курициным разработал особую теорию кортико-висцеральной
патологии. Согласно этой теории, возникновение и развитие ряда заболеваний внутренних органов
связаны с первичным нарушением высшей нервной деятельности, которое может произойти в
результате нарушения экстеро- и интерорецептивной сигнализации. В основе этого нарушения
лежит функциональное ослабление корковых клеток из-за перенапряжения силы и подвижности
нервных процессов, особенно процесса внутреннего торможения. Вследствие этого происходит
расстройство функциональных взаимоотношений между корой больших полушарий и
подкорковыми образованиями, что вовлекает в сферу патологического процесса весь комплекс
вегетативных и соматических функций (25). По мнению К.М. Быкова и И.Т. Курцина (25), при
кортико-висцеральной патологии возникает циклический процесс: с одной стороны, к органу от
мозговых центров направляются импульсы, изменяющие его функцию, трофику, кровоснабжение,
а с другой – в мозговые центры идут импульсы, усиливающие их патологическую активность.
Такое нарушение работы организма может закрепляться и поддерживаться при помощи
механизмов условного рефлекса. В рамках концепции кортико-висцеральной патологии
нарушения работы организма рассматриваются как имеющие психотропный характер, т. е.
складываются новые представления о висцеральном патогенезе (24).
В своё время Дж.Н.Ленгли (6) выделил в самостоятельный отдел энтеральную систему –
месснерово и ауэрбахово сплетения. Название энтеральная нервная система ограничивает
понимание функции этого важнейшего участка нервной системы. Академик Российской
Академии Наук А.Д.Ноздрачев (родился в 1931 г.) предложил термин метасимпатическая
нервная система, что значительно расширяет представления о вегетативных ганглиях и их
функциональной значимости в других органах: сердце, трахее, пищеводе, матке, почке,
мочеточниках и т.д.(26). Опираясь на собственные исследования, анализируя публикации
других специалистов, А.Д. Ноздрачёв обосновал и ввёл в литературу совершенно новое
для физиологии понятие об интрамуральных нервных структурах, назвав их специальным
термином «метасимпатическая нервная система». По его мнению — это самостоятельный,
третий (наряду с симпатическим и парасимпатическим) отдел автономной нервной
системы (26,27).
А.Д. Ноздрачёвым сформулированы основные элементы построения теории этой
системы, в сфере управления которой находится практически вся текущая деятельность
полых внутренних органов. Согласно этому взгляду, группы нейронов метасимпатической
нервной системы способны (без вмешательства центрифугальных импульсов)
регулировать моторную активность висцеральных органов, контролировать секреторные и
экскреторные процессы, динамику капиллярной проницаемости и осуществлять
4
регуляцию деятельности местных (внутриорганных) эндокринных и иммунных элементов
(26, 27, 28). Ноздрачёвым А.Д. экспериментально доказано: метасимпатическая нервная
система имеет весь необходимый набор функциональных элементов: сенсорные клетки,
водители ритма, интернейронный аппарат, тонические нейроны, наконец, эффекторные
нейроны. Метасимпатическая нервная система обладает и сложнейшей нейрохимической
организацией. Помимо уже упоминавшихся «традиционных» медиаторных систем, ее
нейроны содержат большое число нейропептидов и других физиологически активных
веществ (сейчас их количество исчисляется десятками). Функциональной единицей
метасимпатической нервной системы А.Д. Ноздрачев считает функциональный модуль –
объединение при помощи межнейронных связей 5-7 нервных узлов в единый ансамбль(26,
27, 28).
Естественно, имея такой мощный теоретический и экспериментальный багаж в
исследовании ВНС в России развивалась и клиническая вегетология. Ярким
представителем и ученым, плодотворно работавшим в этом направлении, является А.М.
Вейн (1928-2003). Он организовал и возглавил кафедру нервных болезней (с 1990 года) и
отдел патологии вегетативной нервной системы (с 1970 года) в Московской медицинской
академии им. И.М. Сеченова (1, 29).
Главный аспект деятельности вегетативной нервной системы – поддержание
постоянства и оптимальных показателей внутренней среды организма (гомеостаза).
Строго говоря, такое предназначение ВНС сегодня не представляется вполне адекватным,
поскольку ВНС участвует в системных рефлекторных рефлексах, например, «борьбабегство». При этом активация симпатической нервной системы включает разнообразные
реакции, функционирующие на всех уровнях нервной и гормональных систем организма
человека: высвобождение гормонов из надпочечников, повышение сердечного ритма и
артериального давления, расширение бронхов, усиление метаболизма глюкозы,
расширение зрачков, расширение сосудов скелетных мышц, угнетение кишечной
моторики и секреции, сужение кожных и висцеральных кровеносных сосудов,
пилоэрекция. Таким образом, ВНС использует системные механизмы, как показано в
вышеприведенном примере в качестве адекватного координированного ответа на внешние
стимулы. Основу таких системных механизмов составляют особенности функциональной
организации ВНС, как части единой нервной системы организма человека. В своей
деятельности ВНС использует следующие принципы работы регуляторных систем:
обратная связь (отрицательная и положительная), множественность и избыточность
управляющих контуров, иерархичность контролирующих систем, приоритеты в интересах
поддержания постоянства внутренней среды целого организма перед интересами
гомеостаза на уровне клетки, группы клеток или отдельного органа. ВНС играет роль
системного регулятора висцеральных функций и осуществляет такой контроль
рефлекторно (управляющие контуры висцеральных рефлексов работают по принципу
обратной связи) и независимо (автономно) от сознания, но не от деятельности мозга и
других отделов нервной системы.
Возвращаясь к упомянутому в начале статьи общему для остеопатии и ВНС принципу
структурности, отметим, что морфологическая и функциональная организация
вегетативных ганглиев создаёт важный интеграционный феномен мультипликации
(умножения) - в вегетативном ганглии одновременно выражены феномены конвергенции
и дивергенции импульсов: на теле одного постганглионарного нейрона конвергируют
импульсы от нескольких преганглионарных нейронов и любой преганглионарный нейрон
иннервирует много постганглионарных нейронов. Это к тому же обеспечивает и
надёжность передачи возбуждения в ВНС.
ВНС является лишь частью целостной нервной системы, отдельные элементы которой
динамически связаны друг с другом. Их интеграция достигаются за счет исключительно
высокого развития взаимосвязи. Благодаря этому нервная система воспринимает все
5
разнообразные изменения условий внешней и внутренней среды организма и
соответственно с этими изменениями осуществляет адекватную перестройку своей
деятельности. Естественно, что воздействия, направленные непосредственно на нервную
систему, независимо от пункта их приложения, вызывают наиболее глубокие и обширные
изменения в работе и взаимоотношениях слагающих ее частей. При этом не имеет
большого значения характер соответствующего воздействия, вызывает ли оно усиление,
извращение или ослабление какой-либо функции: во всех случаях произойдут изменения,
захватывающие нервную систему в целом. Вот почему выключение функции есть не
только “минус функция” , но и “плюс новая функция” . Иными словами в организме
ничего нельзя изменить “местно” . И тем не менее, в функциях ВНС имеют место
локальные механизмы. Остановлюсь на открытых в последнее время трофических
факторах нервов. Наиболее сильное трофическое влияние на все основные процессы
жизнедеятельности нейронов оказывают нейротрофины - регуляторные белки нервной
ткани, которые синтезируются в ее клетках ( нейронах и глии ). В начале 1950-х гг. Рита
Леви-Монталчини и Виктор Хамбургер показали, что in vitro и in vivo гибель либо
сохранение нейронов зависят от иннервируемых ими тканей-мишеней (30).
Нейротрофины действуют локально в месте высвобождения и особенно интенсивно
индуцируют ветвление дендритов ( арборизацию ) и рост аксонов ( спраутинг ) в
направлении клеток-мишеней (30, 31). Нейротрофины - семейство регуляторных белков
нервной ткани, которые синтезируются нейронами, также клетками микроглии и глии, и
способствуют пролиферации, дифференцировке и поддержанию жизнеспособности и
функционирования периферических и центральных нейронов. При этом используется
аутокринный и паракринный механизмы регуляции (31,32). Синаптический спраутинг
обеспечивает "реусиление" существующих нейрональных токов и образование новых
полисинаптических связей (33, 34), а также пластичность нейрональной ткани и
формирует механизмы, участвующие в восстановлении нарушенных неврологических
функций (35). Факторы роста поддерживают жизнь нейронов, которые в их отсутствие не
могут существовать (30-35). В зрелой нервной системе нейротрофины регулируют как
краткосрочную синаптическую передачу, так и долговременное потенцирование,
участвуя, таким образом, в обеспечении пластичности нервной системы, необходимой для
ее нормального функционирования (35). Было установлено, что нейроны стремятся к
получению факторов роста нервов (36). Семейство нейротрофинов к настоящему времени
состоит из следующих представителей:
NGF - фактор роста нервов, nerve growth factor, BDNF - нейротрофический фактор,
выделенный из мозга, brain derived neurotrophic factor, NT-3 - нейротрофин 3, neurotrophin3NT-4/5 - нейротрофин 4/5, neurotrophin-4/5, NT-6 - нейротрофин 6, neurotrophin-6, NT-7 нейротрофин 7, neurotrophin-7.
Понимание роли современных теоретических и практических знаний о трофических
факторах для остеопатической практики представляет особый интерес. Эти знания могут
служить полезным вектором для разработки новых приёмов остеопатического лечения.
Дело в том, что NGF - фактор роста нервов усиливает рост и поддерживает
жизнедеятельность чувствительных мелких клеток спинальных ганглиев и
постганглионарных (эффекторных) симпатических нейронов. Таким образом,
остеопатические техники на ВНС включаются в управление входящими (сенсорными) и
выходящими
(двигательными)
сигналами.
Больше
того,
эти
химические
нейротрофические факторы (читай – манипуляции остеопата) обеспечивают
взаимодействие между множеством нервных и ненервных клеток, а значит, контролируют
гомеостаз. Мягкие остеопатические техники активизируют нервные клетки, заставляя их
завязывать новые связи и «выкачивать» нейротрофины - субстанции, включающие
пусковые механизмы внутриклеточной подвижности, побуждающие к активации
6
внутриклеточные молекулярные машины (динеины и кинезины). Нейротрофины
стимулируют деятельность нервных клеток не только ВНС, а значит и нервную систему в
целом, обеспечивают нормализацию кровообращения и, как следствие, прилив энергии в
мозг. Все остеопатические манипуляции на ВНС способствуют улучшению
микроциркуляции крови, усиливают лимфатический дренаж. В итоге остеопатические
лечебные воздействия насыщают кислородом и восстанавливают соединительные ткани
организма, повышают содержание в организме гормона роста, подавляют болевые
ощущения, способствуют выработке серотонина и нейротрофинов, стимулирующих
работу мозга.
Вместо заключения, в связи с вышесказанным, и, что особо хочу подчеркнуть, я
попытался дать ответ на животрепещущий вопрос: почему положительные
терапевтические (в том числе, психотерапевтические) успехи остеопатов приводят в
недоумение европейского врача, вызывая у него порой раздражение, негативизм, а иногда
утрату веры в свои силы и возможности? Остеопаты (без фармакологических средств! - в
противоположность общепринятой медицине) достигают лечебных эффектов с помощью
висцеральных, структуральных и кранио-сакральных техник, которые прямо и косвенно
направлены на восстановление естественных регуляторных взаимодействий между всеми
частями организма человека.
Литература:
1. Вейн А.М., Вегетативные расстройства. М., МИА, 2003, 752 с..
2. Langlеy J.N., The arrangement of the sympathetic nervous system, based chiefly on
observation upon pilo-motor nеrves. – J. Physiol.,1893,v.15, p.176-224.
3. Langlеy J.N. On the regeneration of preganglionic and of postganglionic visceral nerve
fibres. - J. Physiol.,1897,v.23, p.215-230.
4. Langlеy J.N. Connections of the enteric nerve cells. - J. Physiol.,1922, v.56, 39 р.
5. Langlеy J.N., Sherington C.S. On pilo-motor nerves. - - J. Physiol.,1891,v.12, p.278291.
6. Ленгли Дж. Автономная нервная система. Ч. 1, М.- Л., ГИЗ, 1925, 70с.
7. W.Н. Gaskell On the structure, disturbation and function of the nerves which innervate
the visceral systems. J. Physiol.,1886, v.7, p.1.
8. Ноздрачёв А. Д.Физиология вегетативной нервной системы. Л., Медицина, 1983,
с.296.
9. Ноздрачёв А. Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л., Наука, 1978, с.232.
10. J.- B. Winslow. Exposition anatomique de la structure du corps humain».Traide de nerfs,
t. 4. Paris,1732.
11. Bichat M.F.X. Anatomiе Generale, Appliquee a la Physiologie et a la Medecine». Paris,
Brosson, Gabon et Cie ,1802.
12. Bichat M.F.X. Recherches physiologiques sur la vie et la mort. Paris, 1829, p. 108.
13. Dobo N.,Role A. Bichat. La vie fulgurante d'un génie, Perrin, Paris 1989.
14. Самойлов В. О. Медицинская биофизика. СПб, СпецЛит, 2007, 560с.
15. S. I. Hajdu The First Histopathologists. Ann. Clin. Lab. Sci., 2004,Vol. 34, Issue 1,
р.113-115, January 1,
16. The autonomic nervous system: An Introduction to Basic and Clinical Concepts. J.
Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1971 February; 34(1): 112.
17. Л.А. Орбели Об адаптационных явлениях в рефлекторном аппарате (симпатическая
иннервация скелетных мышц, спинного мозга и периферических рецепторов).
Врач. Газета, 1927, № 3, с.163.
7
18. Л.А. Орбели Трофическое действие. Избр. Труды, т.2, М-Л, Издат. АН СССР, 1962,
с. 169-181.
19. А. Д. Сперанский Элементы построения теории медицины. М.,ВИЭМ, 1937.
20. А. Д. Сперанский Избранные труды. М., Гос. изд. мед. литер. 1955.
21. Риккль А.В. Нервная регуляция взаимодействия вегетативных функций. Л., 1961.
22. Быков К.М. Вопросы кортико-висцеральной физиологии и патологии нейро-гуморальной
регуляции: Физиология и патология пищеварения. М., 1958.
23. Быков К.М. Новые пути в изучении деятельности внутренних органов // Физиол. журн.
СССР. – 1946. – Т. 32, № 1. –с. 14–27.
24. Быков К.М. Кора головного мозга и внутренние органы. М., 1954.
25. Быков К.М., Курцин И.Т. Кортико-висцеральная патология. – Л., 1960.
26. Ноздрачёв А.Д. Метасимпатическая нервная система и управление висцеральными
функциями. Тез. Докл. СПбГМУ,1995,с. 26-29.
27. Бреслав И.С., Ноздрачев А.Д. Дыхание. Висцеральный и поведенческий аспекты.
СПб.: Наука, 2005. - 309 с.
28. А.Д.Ноздрачев,
Л.В.
Филиппова
Интерцентральные
и
нейроимунные
взаимодействия СПб, Наука, 2007,с.295.
29. Вейн А.М.. и др. Вегетативно-сосудистая дистония. М., Медицина,1981, 306 с.
30. Levi-Montalcini R. Effects of mouse tumor transplantation on the nervous system. Ann.
New York Acad. Sci. 1952, 55, p. 330-343.
31. Levi-Montalcini R. The nerve growth factor 35 years later. Science. 1987. V. 237(4819)
р. 1154-1162.
32. . Yuen EC, Li Y, Howe CL, Holtzman DM and Mobley WC: Nerve Growth Factor and
the Neurotrophic Factor. Hypothesis. Brain Dev., 1996, 18, р.362-368.
33. Kang H., Schuman E. Long-lasting neurotrophin-induced enhancement of synaptic
transmission in the adult hippocampus. Science. 1995, 17,267(5204) р.1658-62.
34. B. B. Johansson Environment Influences Functional Outcome of Cerebral Infarction in
Rats. Stroke. 1995, 26, р.644-649.
35. B. B. Johansson Brain Plasticity and Stroke Rehabilitation. The Willis Lecture. Stroke,
2000, 31(1), р. 223 - 230.
36. Lewin GR, Barde YA. Physiology of the neurotrophins. Annual Review of Neuroscience
1996, 19, р.289-317.
8