Нелинейная динамика живых систем

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского
Физический факультет
УТВЕРЖДАЮ
Проректор СГУ по учебнометодической работе
____________________Е.Г.Елина
"__" __________________2011 г.
Рабочая программа дисциплины
Нелинейная динамика живых систем
Направление подготовки
Физика живых систем
Профиль подготовки
Биофизика
Квалификация (степень) выпускника
Бакалавр
Форма обучения
очная
Саратов, 2011
1
1. Цели освоения дисциплины
Целью освоения дисциплины «Нелинейная динамика живых систем»
является приобретение теоретических знаний и практических навыков по
применению подходов и методов нелинейной динамики для понимания и
анализа закономерностей фуекционирования живых систем на различных
уровнях их организации, что соответствует основным целям бакалавриата в
части получении высшего профессионально профилированного образования,
позволяющего выпускнику успешно работать в избранной сфере
деятельности в РФ и за рубежом, обладать универсальными и предметно
специализированными компетенциями, способствующими его социальной
мобильности,
востребованности
на
рынке
труда
и
успешной
профессиональной карьере.
2. Место дисциплины в структуре ООП бакалавриата
Дисциплина
«Нелинейная динамика живых систем» относится к
вариативной части профессионального цикла (Б3) , курс читается по выбору
(Б3.ДВ2.1) в 7 и 8 семестрах. Форма итоговой аттестации — экзамен.
Изучаемый в рамках дисциплины теоретической и практический
материал является естественным продолжением, с одной стороны,
биологических и физиологических дисциплин по профилю подготовки, а с
другой — дисциплин, дающих базовую подготовку в области
математических методов.
По этой причине, преподаваемый материал является
логическим
продолжением дисциплин «Основы физиологии» и «Общая биофизика» и
использует базовые знания, преподаваемые в рамках дисциплины
«Динамические системы» модуля «Теоретическая биофизика».
Для успешного освоения данной дисциплины обучаемый должен
владеть
знаниями о строении и функционировании основных систем
человеческого организма, а также о математических методах получения и
исследования обыкновенных дифференциальных уравнений, что и
обеспечивается
предварительным
освоением
вышеперечисленных
дисциплин.
Полученные в результате освоения данной дисциплины знания и
навыки могут быть непосредственно применены обучающимися в их
будущей профессиональной деятельности, а при продолжении ими обучения
в магистратуре являются частью базовых знаний по
дисциплинам,
связанным с применением математических методов в
системной
физиологии и динамике популяций.
3. Компетенции обучающегося, формируемые в результате освоения
дисциплины «Нелинейная динамика живых систем»
2
В процессе освоения обучаемым дисциплины «Нелинейная динамика
живых систем» достигается освоение общекультурных (ОК) и
профессиональных (ПК) компетенций, характеризуемых:
- способностью использовать в познавательной и профессиональной
деятельности базовые знания в области математики и естественных
наук (ОК-1);
- способностью собирать, обрабатывать и интерпретировать с
использованием современных информационных технологий
данные, необходимые для формирования суждений по
соответствующим социальным, научным и этическим проблемам
(ОК-4);
- способностью владеть основными методами, способами и
средствами получения, хранения, переработки информации, иметь
навыки работы с компьютером как средством управления
информацией (ОК-12);
- способностью использовать в познавательной и профессиональной
деятельности базовые знания в области информатики и
современных информационных технологий, навыки использования
программных средств и навыков работы в компьютерных сетях;
умение создавать базы данных и использовать ресурсы Интернет
(ОК-17);
- способностью использовать базовые теоретические знания для
решения профессиональных задач (ПК-1);
- способностью применять на практике базовые профессиональные
навыки (ПК-2);
- способностью использовать специализированные знания в области
физики, химии и биологии для освоения профильных
биофизических дисциплин (в соответствии с профилем подготовки)
(ПК-4);
- способностью
применять
на
практике
базовые
общепрофессиональные знания теории и методов биофизических
исследований (в соответствии с профилем подготовки) (ПК-5);
- способностью пользоваться современными методами обработки,
анализа и синтеза биофизической информации (в соответствии с
профилем подготовки) (ПК-6).
В результате освоения дисциплины обучающийся должен:
Знать
термины и подходы нелинейной динамики и теории
динамических систем, применяемые для исследования режимов
функционирования моделей живых систем, включая такие понятия как
мультистабильность, автоколебания, синхронизация, динамический хаос.
3
Уметь разрабатывать функциональные модели процессов в живых
системах, анализировать их свойства с позиций положительных и
отрицательных обратных связей.
Владеть
аналитическим методом локализации и анализа на
устойчивость
состояний
равновесия
моделей
живых
систем,
компьютерными методами анализа устойчивости периодических решений и
меры хаотичности движения на аттракторе в фазовом пространстве
модельной системы.
4. Структура и содержание дисциплины «Нелинейная динамика живых
систем»
Общая трудоемкость дисциплины составляет 5 зачетных единиц (180 часов).
Аудиторных часов — 94 ( в том числе – в 7 семестре 36 часов лекций и 18
часов практических занятий, в 8 семестре — 20 часов лекций и 20 часов
практических занятий ), 68 часов отведено на самостоятельную работу.
4.1. Структура дисциплины
Формы
текущего
контроля
Виды учебной работы,
успеваемости
включая
№
Сем Неделя
(по неделям
Раздел дисциплины
самостоятельную
п/п
естр семестра
семестра)
работу студентов и
Формы
трудоемкость (в часах)
промежуточной
аттестации (по
семестрам)
Часть 1: Колебания и хаос в моделях физиологических процессов
1
Введение
7 1
Л(2)
2
Состояния равновесия и7
биологические триггеры
2,3
Л(4)
П(2)
СР(4) УО-1
3
Возбудимость и
7
автоколебания в
природе и моделях
живых систем
Детерминированный
7
хаос в моделях живых
систем
Индуцированная шумом 7
динамика
4,5,6,
7,8,9
Л(12) П(6)
СР(12) УО-1
10,11,
12,13
Л(10) П(6)
СР(10) УО-1
4
5
14,15, Л(8)
16,17,18
П(4)
СР(12) Зачет
4
Часть 2: Коллективная динамика и самоорганизация в живых системах
1
Эффекты синхронизации
8 1,2,3,4 Л(8) П(8) СР(10) УО-1
при взаимодействии
биологических
осцилляторов.
2
Коллективная
динамика8
5,6
Л(4) П(4) СР(10) УО-1
ансамблей
биологических
осцилляторов.
3
Пространственно-временная 8
7,8,9,10 Л(8) П(8) СР(10) Итоговый
динамика возбудимых и
экзамен по
бистабильных сред
дисциплине
4.2. Содержание дисциплины
Часть 1: Колебания и хаос в моделях физиологических процессов
Раздел 1. Введение.
1.1. Концепция динамической системы применительно к исследованию
процессов в живых системах. Методы нелинейной динамики, средства
аналитического исследования и вычислительного эксперимента.
Раздел 2. Состояния равновесия и биологические триггеры.
2.1. Примеры устойчивых и неустойчивых состояний равновесия в живых
системах. Конкурентное поведение в динамике популяций, в иммунной
системе. Роль положительной обратной связи в развитии патологических
состояний клеток.
2.2. Анализ бифуркаций состояний равновесия с помощью механической
аналогии движения ширика в вязкой среде. Катастрофы складки и сборки.
2.3. Понятие о точке бифуркации и ее коразмерности. Типы бифуркаций
состояний равновесия в двумерных и трехмерных системах.
Раздел 3. Возбудимость и автоколебания в природе и моделях живых
систем.
3.1. Модель нейрона Ходжкина-Хаксли и ее анализ в фазовой проекции
двух быстрых переменных, быстрой и медленной переменных. Редукция до
двух уравнений.
3.2. Модель нейрона Фитсхью-Нагумо. Понятие о возбудимой динамике.
Псевдоорбита как образ возбудимой динамики на фазовой плоскости. Типы
возбудимых систем и типы бифуркаций состояния равновесия.
5
3.3. Субкритическая и суперкритическая бифуркация Андронова-Хопфа.
Предельный цикл как образ автоколебаний. Устойчивость предельных
циклов и их бифуркации. Роль положительных и отрицательных обратных
связей.
3.4. Возбудимая динамика и автоколебаний в
баланса ионов кальция.
модели внутриклеточного
3.5. Авторегуляция кровотока в почке.
3.6. Автоколебания в модели гормональной регуляции (инсулин).
3.7. Динамика микробиологического осциллятора (бактерии и вирусы).
Раздел 4. Детерминированный хаос
4.1. История открытия динамического хаоса - краткая справка. Основное
свойство хаоса - неустойчивость фазовых траекторий. Экспоненциальное
нарастание малых возмущений, непредсказуемость, перемешивание
элементов фазового объема.
4.2. Примеры типичных проявлений хаотической динамики в моделях живых
систем: ансамбли нейронов, модели типа «хищник-жертва», системы
авторегуляции кровотока.
4.3. Примеры модельных систем с хаотической динамикой: преобразование
пекаря, Cat map, логистическое отображение, отображение окружности,
отображение Хенона, биллиард Синая, неавтономные осцилляторы типа
Дуффинга, система Лоренца, система Ресслера, хаос в моделях клеточной
динамики и физиологических процессов.
4.4. Сценарии перехода к хаосу: Ландау, Релея-Такенса, Фейгенбаума.
Иллюстрация сценария Фейгенбаума с помощью спектров и фазовых
портретов. Удвоения периода в отображении. Сценарий Помо-Маневиля.
Явление перемежаемости и его иллюстрация на примере модельного
отображения. Переход к хаосу через разрушение двумерного тора.
4.5. Размерность хаотических аттракторов. Гиперхаос в моделях экосистем.
Раздел 5. Индуцированная шумом динамика.
Нелинейные системы в условиях сильных флуктуаций. Экспериментальные
результаты по динамике сенсорных нейронов рака и рыбы-веслоноса, по
работе слухового аппарата. Источники шума в живых системах. Учет
6
флуктуаций в уравнениях математических моделей. Интерпретация действия
шума как активации нелинейных свойств. Стохастический резонанс.
Динамика двух состояний в биологических системах. Источники шума в
сенсорных
системах.
Стохастический
резонанс
в
нейронах:
экспериментальные результаты и численное моделирование. Механизм и
теория стохастического резонанса. Когерентный резонанс. Механизмы
возбуждения индуцированных шумом колебаний в возбудимых системах.
Измерение регулярности. Стохастическая синхронизация. Многомодовая
динамика в моделях живых систем. Механизмы индуцированной шумом
подстройки ритмов.
Часть 2: Коллективная динамика и самоорганизация в живых системах
Раздел 1. Эффекты синхронизации при взаимодействии биологических
осцилляторов.
1.1. Синхронизация как фундаментальный нелинейный эффект.
Историческая справка. Феноменологическое описание в терминах частот,
амплитуд и фаз колебаний. Примеры синхронизации в природе и моделях
живых систем: физиологические ритмы, светлячки, коллективная динамика
на клеточном уровне. Средства диагностики режима синхронизации.
Стробоскопическое сечение и сечение Пуанкаре.
1.2. Анализ механизмов синхронизации с помощью простых моделей. Два
типа синхронизации: взаимная и вынужденная. Периодическое внешнее
воздействие на автоколебательную систему: осциллятор Ван-дер-Поля с
гармоническим внешним воздействием и получение укороченных уравнений
для него. Анализ укороченных уравнений неавтономного осциллятора Вандер-Поля. Синхронизация на основном тоне. Построение фазового портрета в
полярных координатах. Бифуркационная диаграмма укороченных уравнений.
1.3. Периодические и квазипериодические колебания и их спектры.
Резонансные кривые автоколебательной системы.
Два механизма
синхронизации: через захват и через подавление колебаний. Полная
бифуркационная диаграмма колебаний на плоскости параметров амплитуда частота воздействия.
1.4. Модель нейрона как автогенератора с сильной фазовой нелинейностью
под импульсным периодическим воздействием. Отображение окружности.
Случай K < 1. Построение фазовых портретов, диаграмма Ламерея.
Нахождение областей синхронизации 0:1 и 1:1 на плоскости параметров K и
7
Omega. Касательная бифуркация. Диаграмма режимов на плоскости
параметров. Чертова лестница.
1.5. Примеры проявлений синхронизации в моделях живых систем.
Синаптически связанные нейроны. Синхронизация физиологических ритмов.
Синхронизация в динамике популяций. Взаимодействие нефронов почки.
Раздел 2. Коллективная
осцилляторов.
динамика
ансамблей
биологических
2.1. Типы связей в больших ансамблях. Локальные и глобальные связи.
Явление кластерной синхронизации.
2.2. Математическая интерпретация задачи о синхронизации большого числа
автоколебательных систем. Задача о резонансах на многомерном торе.
2.3. Индуцированная связью десинхронизация. Процессы авторегуляции
почечного кровотока в васкулярном дереве нефронов.
Раздел 3. Пространственно-временная
бистабильных сред
динамика
возбудимых
и
3.1 Примеры пространственновременной динамики в физиологии.
Распространение потенциала действия в немиелинизированном и
миелинизированном аксоне нейрона. Модели возбудимой и возбудимодиффузионной среды.
3.2 Стационарные и нестационарные паттерны активности в двумерных
возбудимых средах. Фронты переключения, отражение и поглощение на
границах среды, автономные пейсмейкеры.
2.3. Бистабильные активные среды. Математические модели кортикальной
депрессии и мигрени с аурой. Роль положительной обратной связи,
опосредованной механизмами высвобождения глутамата и ионов калия.
2.4. Многокомпонентные системы с быстрыми и медленными типами
взаимодействий. Просьтранственная синхронизация выброоса кальция в
клетке гладкой мускулатуры. Модели нейро-глиального взаимодействия.
5. Образовательные технологии
8
Лекционные
занятия
с
использованием
мультимедийных
средств.
Практические занятия выполняются в форме вычислительного эксперимента
с
помощью
предоставляемого
обучающимся
специализированного
программного обеспечения.
6. Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы студентов.
Оценочные средства для текущего контроля успеваемости,
промежуточной аттестации по итогам освоения дисциплины.
Наполнение объема часов самостоятельной работы предусмотрено в виде
обработки и осмысления данных, полученных в ходе практических занятий,
а также в виде самостоятельного поиска дополнительной информации с
целью написания эссе и рефератов по предложенным преподавателем темам.
Текущий контроль успеваемости осуществляется в виде оценки успешности
выполнения практических заданий и в виде
интерактивного обсуждения
подготовленных эссе и рефератов.
Темы эссе и рефератов для обеспечения самостоятельной работы по
дисциплине.
1. Автоколебания в неживой и живой природе.
2. Синхронизация как фундаментальный эффект взаимодействия
колебательных систем.
3. Синхронизация на различных уровнях организации живой природы.
4. Автоколебательные явления в организме человека.
5. Детерминированный хаос в живых системах как эффект самоорганизации.
6. Формирование пространственно-упорядоченных структур при развитии
живых систем.
7. Фракталы в природе.
8. Квази-фрактальные системы распределения ресурсов в живых системах.
9. Концепция клеточных автоматов в задачах динамики популяций.
9
10. Детерминированное и случайное на различных уровнях организации
живой материи.
Список контрольных вопросов по освоению основных понятий и
положений дисциплины
1.
Что такое мультистабильность?
2.
Перечислите возможные бифуркации состояний равновесия на фазовой
плоскости.
3.
Охарактеризуйте метод анализа на устойчивость состояний равновесия
трехмерных систем.
4.
Дайте определение возбудимости и опишите характерные
динамические свойства таких систем.
5.
Что является математическим образом автоколебаний? Дайте
развернутое пояснение.
6.
Дайте определение синхронизации как фундаментального нелинейного
явления.
7.
Опишите механизмы синхронизации в терминах спектрального анализа
сигналов.
8.
Что является математическим образом двухчастотных колебаний в
фазовом пространстве?
9.
Перечислите и охарактеризуйте свойства фазового пространства,
необходимые для формирования хаотического аттрактора.
10.
Охарактеризуйте известные сценарии рождения детерминированного
хаоса.
11.
В чем заключается эффект стохастического резонанса?
12.
В чем заключается эффект когерентного резонанса?
13.
Каковы основные паттерны активности в возбудимых средах?
14.
Что такое автономный пейсмейкер?
15.
Охарактеризуйте основные пути взаимодействия нейронов и
глиальных клеток.
10
7. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины
«Нелинейная динамика живых систем»
а) основная литература:
1. Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студ. высш.
учебн. заведений / Под ред. А. Г. Камкина и А. А. Каменского. - М.:
Издательский центр «Академия», 2004. - 1072 с.
2. А. Пиковский, М. Розенблюм, Ю. Куртс. Синхронизация.
Фундаментальное нелинейное явление. Москва: Техносфера, 2003. - 496с.
3. Анищенко В.С., Астахов В.В., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова
Г.И., Шиманский-Гайер Л. Нелинейные эффекты в хаотических и
стохастических системах. - Москва-Ижевск: Институт компьютерных
исследований, 2003, 544 стр.
б) дополнительная литература:
Гласс Л., Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни: Пер. с англ. - М.: Мир,
1991. - 248 с., ил.
Физиология человека: В 3-х томах. Пер. с англ./ Под ред. Р.Шмидта и Г.
Тевса.- М.: Мир, 1996.- 323с., ил.
А.Б. Рубин. Биофизика. В 2-х кн. - М.: Высш.шк., 1987.
А.Б. Рубин. Лекции по биофизике. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 160 с.
Biological Psychology: Mark R. Rosenzweig, Arnold L. Leiman, S. Marc
Breedlove. Sinauer Associates, Publishers, Sunderland, Massachusetts, 1996.
Understanding Nonlinear Dynamics: Daniel Kaplan, Leon Glass. - Springer-Verlag
New York, Inc. 1995.
Mathematical Physiology. James Keener, James Sneyd. - Springer-Verlag New
York, Inc. 1998.
8. Материально-техническое обеспечение дисциплины
«Нелинейная динамика живых систем»
Мультимедийный проектор, компьютер преподавателя, доступ в Интернет,
специализированное программное обеспечение для демонстрационных
вычислительных экспериментов.
11
Программа составлена в соответствии с требованиями ОС ВПО по
направлению Физика живых систем и ООП по профилю подготовки
Биофизика.
Автор:
профессор кафедры оптики и биофотоники,
д.ф.-м.н., профессор
Д.Э. Постнов
Программа одобрена на заседании кафедры оптики и биофотоники
от __20 мая 2011__года, протокол № _____6/11_____.
Подписи:
Зав. кафедрой
В.В. Тучин
Декан физического факультета
(факультет, где разработана программа)
В.М. Аникин
Декан физического факультета
(факультет, где реализуется программа)
В.М. Аникин
12