Крупник_ расы и народы 1973_abstract
advertisement
И. И. Крупник Антропологические признаки и особенности климатической адаптации (на материале Высокой Африки) Расы и народы. Вып.3. М., 1973. С. 67-88 В современном расоведении одной из важных проблем является изучение адаптивной изменчивости, т. е. выявление приспособительного значения отдельных антропологических признаков в связи с условиями природной среды. Приспособление к таким условиям в разных частях эйкумены явилось, по-видимому, мощным стимулом расообразования, главным образом на ранних стадиях истории человечества, и осуществлялось в тесной связи с уровнем социально-экономической жизни, хозяйственной деятельности, особенностями питания и другими социальными характеристиками человеческих коллективов. Накопление первичных данных о географических и социальных особенностях процесса адаптивной изменчивости позволит в конечном счете создать теорию биологической адаптации, учитывающую в полной мере социальную опосредованность приспособительных процессов в человеческом обществе. Климатическая адаптация является лишь одной, но, пожалуй, лучше других изученной стороной адаптивной изменчивости. Однако неразработанность основных теоретических положений и отсутствие данных о связи природных и социальных аспектов климатической адаптации приводит к тому, что исследования на современном этапе сводятся к установлению характера корреляций между начальными (условия среды) и конечными (антропологические признаки) сторонами процесса. К сожалению, для большинства современных работ по климатической адаптации характерно отрывочное привлечение географических данных и известное упрощение некоторых географических положений. Это дает неполную климатическую характеристику среды обитания и в результате искажает реальную картину адаптивной изменчивости. Настоящая работа посвящена региональным особенностям процесса климатической адаптации в Высокой Африке; ее задачи можно представить следующим образом: 1) выбрав климатические показатели, с наибольшей полнотой характеризующие особенности климата территории, провести их корреляции с некоторыми антропологическими признаками; 67 2) используя методы регрессионного анализа, проследить направление и характер изменений антропологических признаков при изменении климатических условий; 3) картируя распределение антропологических признаков, выделить географические особенности этого распределения; 4) проведя климатическое районирование исследуемой территории и выделив районы-аналоги, получить при сопоставлении карт разных антропологических признаков суммарную характеристику населения этих районов; 5) сделав ландшафтную привязку таких характеристик, попытаться выделить морфологические адаптивные комплексы внутри больших рас. 2 Климатические показатели Высокая Африка (так называют часть материка Африки, лежащую к юго-востоку от «линии Кренкеля»1) протягивается на 66° по меридиану (от 32° с.ш. до 34° ю.ш.), располагается в семи географических поясах и представляет собой огромное разнообразие горных и равнинных, сухих и влажных тропических и экваториальных ландшафтов. Положение между двумя тропиками обусловливает высокий радиационный баланс и довольно постоянные теплые и жаркие условия (20—25°) почти на всей ее территории. Нигде, кроме самых высоких горных областей, среднегодовые температуры воздуха не опускаются ниже +15°, при этом месячные колебания составляют в среднем 3—6°. При такой термической однородности решающая климатообразующая роль в Высокой Африке принадлежит увлажнению. Здесь очень четко выражен годовой ход увлажнения с чередованием сухих и влажных сезонов и неравномерностью выпадения осадков. Важной чертой климата являются и постоянные высокие суточные колебания температуры и влажности воздуха. Исходя из этого были отобраны следующие семь показателей: среднегодовая температура воздуха, среднегодовая относительная влажность воздуха, среднегодовая испаряемость, по Н. Н. Иванову, испаряемость самого сухого и самого влажного месяцев, годовая амплитуда испаряемости и «годовой климатический стресс», по Терджангу. Среднегодовая температура воздуха. В антропологической литературе среднегодовая температура воздуха традиционно считается главной климатической характеристикой среды — на ней построены климатические правила Бергмана и Аллена. В то же время в физической географии термические условия среды давно уже определяются по температурам самого жаркого и самого холодного месяцев года (января n июля в зависимости от полушарий). Среднегодовые значения сглаживают годовой ход температур и дают очень неточную характеристику этих условий. Однако особенности климата Высокой Африки — довольно ровный годовой ход температур и сравнительно небольшие месячные амплитуды — дают возможность использовать здесь этот показатель без серьезных погрешностей. Среднегодовая относительная влажность воздуха. Этот среднегодовой показатель имеет те же недостатки, что и показатель среднегодовой температуры воздуха. Однако относительная влажность воздуха как характеристика осредненного уровня фона влажности является очень важной антропоклиматической характеристикой среды обитания. Среднегодовая испаряемость. Испаряемостью называют величину, показывающую, какое количество воды может испариться при данных климатических условиях при постоянном избытке влаги2. Этот показатель рассчитывается по эмпирическим формулам, одна из которых была предложена в 1941 г. Н. Н. Ивановым, 1 «Линия Кренкеля» проводится обычно от залива Биафра до устья Инда, делит материк Африки на две части по преобладающим высотам. Низкую Африку (со средними высотами 200-500 м) и Высокую Африку (с высотами более 1000 м). Ем = 0,0018(25 + Т)2(100 - а), 2 Н.Н.Иванов. Ландшафтно-климатические зоны земного шара. Л., 1948. 4 где Ем — месячная испаряемость, в мм слоя воды; Т — среднемесячная температура воздуха, в градусах, а — среднемесячная относительная влажность воздуха, в %. Таким образом, показатель испаряемости представляет собой комплексную характеристику климата, связывающую вместе температуру и влажность воздуха, а вместе с ними и радиационный баланс, осадки, облачность и т. д. Показатель Иванова широко используется в отечественной физической географии, особенно для районов тропического и экваториального поясов; он и был выбран в качестве главной характеристики климатов Высокой Африки в настоящей работе. Среднегодовая величина испаряемости вычислялась как средняя из 12 месячных. Кроме среднегодовой испаряемости в качестве климатических характеристик брались величины минимальной и максимальной месячной испаряемости, отражающие соответственно климатические условия самого влажного и самого сухого месяцев года, а также величина годовой амплитуды испаряемости Ае, показывающая годовую изменчивость увлажнения. комфортности». «Индекс комфортности Терджанга» — комплексный антропо-климатический показатель, вычисляемый в баллах по особой шкале по температуре, влажности воздуха и скорости ветра. По индексу комфортности и рассчитывается показатель «годового климатического стресса» (Annual Cumulative Stress), который скорее можно назвать «годовым индексом некомфортности, жесткости климата»: ACS =∑ ( 2 + 2) где D и N — дневные и ночные среднемесячные значения индекса комфортности, в баллах. Ае = Emax – Emin Годовой климатический стресс (по Терджангу). Показатель «годового климатического стресса» является одним из вариантов выражения суммарного воздействия нескольких компонентов среды на организм человека. Он предложен американским географом В. Терджангом3, которым сделана попытка классификации и районирования климатов Африки на основании «индекса 3 W. Terdjung. Bi-monthly physiological climates and annual stresses and regimes of Africa. «Geographiska Annaler», 1968, N 3, t. 50-A, p. 48—69. Рис. 1. Годовой климатический стресс (по Терджангу) 6 «Климатический стресс» увеличивается прямо пропорционально увеличению температуры и влажности воздуха, чем резко отличается от показателя испаряемости (рис. 1). Поэтому близкие величины стресса приходятся иногда на районы с совершенно разными природными условиями (например, впадина Конго и котловина Чад). Это позволяет сравнивать суммарное воздействие среды на организм человека, отвлекаясь от привычных климатических показателей, что имеет свои преимущества. Таблица 1 Ландшафтные зоны Ландшафтные подзоны Влажные экваториальные леса Постоянно-влажные экваториальные леса Влажные леса с кратковременным сухим периодом Горные экваториальные леса Переменно-влажные леса Субэкваториальные леса Субэкваториальные и тропические саванны и редколесья При переходе от климатических областей к ландшафтным пришлось пойти не по традиционному в географии пути (обычно такой переход делают по комплексным гидротермальным индексам4) Высокой Африки и карты среднегодовой испаряемости5. При этом спектр ландшафтных зон распределялся следующим образом (табл. 1). В дальнейшем границы ландшафтных зон проводились с учетом этих величин испаряемости, но и с некоторым уточнением, так как использование только одной испаряемости несколько искажало реальную картину. Методика обработки данных Е ср., мм Источниками антропологических материалов для настоящей работы послужили сводки антропологических данных в работах Йерно6, Ошинского7, Робертса8 и Уиндхэма9. В общей сложности были собраны данные по 202 негроидным и европеоидным популяциям Высокой Африки. Их этнические территории брались по «Карте 35 – 50 50 -- 70 70 -- 80 80 – 110 Влажные парковые и 90 -- 115 горные саванны Типичные саванны * 115 -- 140 Сухие саванны и 140 -- 180 редколесья Опустыненные саванны 180 -- 200 Тропические Континентальные 200 -- 240 полупустыни и пустыни полупустыни Береговые пустыни 240 -- 300 Континентальные 300 -- 350 пустыни * Здесь и далее «типичными саваннами» будут называться высокотравные саванны с преобладанием Penntsetum purpureum, P. Benthaml, Andropogon rufus, Acacia suma 4 Н.Н. Иванов. Атмосферное увлаженение тропических и сопредельных стран земного шара. М.-Л., 1958. 5 Составленная нами карта значительно отличалась от карты Н. Н. Иванова (см.: Н. Н. Иванов. Мировая карта испаряемости. J1., 1957). 6 J. Hoernaux. La diversite humaine en Afrique subsaharienne. Bruxelled, 1968. 7 8 L. Oschinsky. The racial affinities of the Baganda and other bantu tribes of British East Africa. Cambridge, 1954. 8 D. Roberts. Body weight, race and climate. «American Journal of Physical Anthropology», New Series, vol. II, 1953, N 4. 9 C. Wyndham. South African ethnic adaptation to temperature and exercise. «The biology of human adaptability». Oxford, 1966, p. 201—245. 8 африканских народов» масштаба 1:10 000 000, составленной Г. Мердоком10 Климатическая характеристика этнической территории каждой популяции давалась по данным расположенных на ней метеорологических станций. Для этого на карту Африки масштаба 1:10 000 000 (того же масштаба, что и карта Мердока) были нанесены все метеостанции Высокой Африки11, при наложении двух карт удалось «получить» в среднем одну-две метеостанции на территории каждой популяции. По данным этих станций вычислялись климатические показатели, разобранные выше. При отсутствии метеостанций на территории какой-либо популяции обычно брались данные соседней, близлежащей станции, но с предварительной проверкой климатической однородности двух территорий (например, по годовой сумме количества осадков). В общей сложности были обработаны данные более 110 метеостанций Высокой Африки. Антропологические характеристики популяций, по данным Йерно, Ошинского и др., далеко не равноценны. Для всех 202 групп имеются данные о длине тела, в то же время вес тела есть только для 71 популяции (т. е. '/з от общего их числа), а рост сидя — только для 84 популяций. Для получения необходимого количества значений веса были использованы косвенные приемы его вычисления: по репрессиям веса, по дине тела. Поскольку общее уравнение регрессии давало слишком большие отклонения от действительных значений, все популяции были разделены на пять больших групп: 1) негроиды влажного леса; 2) негроиды переменновлажного леса; 3) негроиды саванны; 4) негроиды полупустыни и 5) европеоиды и смешанные и переходные формы. Для каждой из пяти групп было рассчитано отдельно свое уравнение регрессии. Коэффициент корреляции роста и веса, вычисленный Робертсом для его 28 африканских популяций, равен +0,852; при такой корреляции косвенное вычисление веса по росту дает вполне удовлетворительные результаты. Разделение негроидных популяций по географическому принципу на четыре группы, соответствующие главным природным областям Высокой Африки (влажный лес, переменно-влажный лес, саванна и полупустыня), проводилось при наложении карты Мердока на карту ландшафтных зон того же масштаба. На основании данных веса для всех 202 популяции по формуле Исакссона была вычислена площадь поверхности тела где SA — поверхность тела, см2; W — вес тела, кг; АН — отклонение длины тела в см от 160 см. Кроме площади поверхности тела рассчитывалось и отношение поверхности тела к весу («удельная поверхность»), см2/кг. По формуле, предложенной Робертсом12, вычислялся основной обмен Y = 2873 - 4,29Т - 13,23S + 19,22W, где Y — основной обмен, ккал, Т — среднегодовая температура среды в градусах Фаренгейта; S — рост, см; W — вес, кг. Поскольку в советских источниках среднегодовая температура дается в градусах Цельсия, формула Робертса была пересчитана 10 G. Murdoch. Africa. Its peoples and their cultural history. New York, 1958. 11 «Климатический справочник Африки», т. 1—2. JI., 1967. 12 D. Roberts. Body weight, race and climate. «American Journal of Physical Anthropology», New Series, vol. II, 1953rN 4. 10 Y = 2736 - 7,7T - 13,23S + 19,22W. Для характеристики связей антропологических признаков и климатических показателей были рассчитаны спирмэновские коэффициенты ранговой корреляции (применение ранговых коэффициентов обусловлено тем, что все климатические показатели имеют ненормальное распределение), построены регрессия некоторых морфологических признаков по величине среднегодовой испаряемости (Еср) Иванова и вычислены уравнения этих регрессий. Анализ корреляций и регрессий Первым этапом работы был анализ эмпирического распределения антропологических данных в зависимости от климатических показателей. На рис. 2 приводится график распределения значений роста негроидных популяций в зависимости от изменения величины среднегодовой испаряемости. По графику хорошо видно, что максимальные значения роста располагаются в интервале испаряемости 95—110 мм; при увеличении или уменьшении испаряемости рост уменьшается. Подобные графики были затем построены и для распределения других антропологических признаков: веса тела (TV), площади поверхности (&4), основного обмена (F) (рис. 3). Все они показали ту же картину: достигая максимума при величине испаряемости 95— 110 мм, значения антропологических признаков уменьшаются затем и с увеличением и с уменьшением испаряемости. В Высокой Африке величина испаряемости 95—110 мм приходится на границу саванны и переменно-влажного леса. Из построенных графиков следует необычный на первый взгляд вывод: во влажном лесу и в саванне при последовательном изменении климатических условий от влажных к все более и более сухим изменение размеров тела идет в разных направлениях, что не согласуется с правилом Бергмана. Из антропологической литературы можно привести некоторые положения, подтверждающие и как-то объясняющие полученные выводы. 1. Изменение роста, веса, пропорций тела и разные конституционные типы можно объяснить как результат адаптации, направленной на поддержание постоянства теплового баланса и облегчения (в жарком климате) теплоотдачи организма13. 2. Теплоотдача, которая складывается из: 1) конвекции и излучения тепла организмом и 2) потери тепла при потоотделении и испарении пота, имеет очень высокий (+0.8) коэффициент корреляции с площадью поверхности тела14. 3. Теплоотдача за счет конвекции (и длинноволнового излучения) идет до тех пор, пока температура среды не превышает температуру поверхности кожи человека (+ 32 +33°); далее теплоотдача организмом идет лишь за счет испарения. Испарение в свою очередь возможно до тех пор, пока относительная влажность воздуха не достигает 100%, а даже при значениях влажности 85 —90% оно затруднено. 4. Следовательно, механизм теплоотдачи существенно (добавим, принципиально) различен в жаркой сухой пустыне и во влажном лесу15. В Высокой Африке, таким образом, можно выделить по особенностям теплоотдачи три основные D. Roberts. Body weight, race and climate. «American Journal of Physical Anthropology», New Series, vol. II, 1953, N 4. 14 Дж. Харрисон, Дж. Уайнер, Дж. Таннер, И. Барникот. Биология человека. М., 1968. 15 P. Baker. The biological adaptation of man to hot deserts. «Readings on race». Springfield, 1960, p. 83—107. 15 12 антропоклиматические области: 1) жаркие сухие пустыни с температурой близкой или выше 33° — идет только испарение; 2) влажный лес — испарение затруднено, резко преобладают конвекция и излучение и 3) саванна — идет и испарение, и конвекция. Рис. 2. Распределение роста негроидных популяций в зависимости от величины среднегодовой испаряемости. 1 — негроиды саванны; 2 — полупустыни (бушмены); 3 — переменно-влажного леса; 4 — влажного леса (банту); 5 — влажного леса (пигмеи). В первых двух областях экстремальные климатические условия требуют от человеческого организма максимальных усилий на теп- лорегуляцию, поскольку нормальная теплоотдача здесь затруднена. Рис. 3. Распределение веса, поверхности и основного обмена В третьей области — саванне,— наоборот, складываются сравнительно комфортные (а в горах — местами даже 14 прохладные) климатические условия, благоприятные для теплорегуляции. 5. В случае затрудненной теплоотдачи (пустыня или влажный лес) преимущество получают меньшие по размерам индивидуумы, так как у них больше отношение поверхности к весу и меньше отдача тепла на единицу поверхности16. Следовательно, можно считать, что в Высокой Африке наиболее благоприятные условия для теплоотдачи складываются при величине испаряемости 95—120 мм, т. е. во влажной парковой саванне—в этих районах действительно обитает самое высокорослое население. С затруднением теплоотдачи (в лесу — при испаряемости 30— 70 мм и в полупустыне и пустыне 200—280 мм) морфологическая адаптация идет в сторону уменьшения размеров тела. Если же взглянуть на эту проблему несколько шире, то по условиям адаптации на Земле можно выделить ряд климатических областей: жаркие, влажные и сухие; теплые, влажные и сухие; прохладные, влажные и сухие; холодные и т. д., причем экстремальные условия складываются в жарких, сухих и влажных и холодных районах. В экстремальных климатических условиях среды обитания, требующих от организма максимальных усилий на теплорегуляцию, направление адаптации в данном районе может не соответствовать правилам Бергмана и Аллена, а идти в ином, противоположном направлении. Тогда при определенных значениях климатических показателей происходит смена направления адаптации. В природе — постепенно, на значительной территории, что приводит к образованию ряда переходных зон, на графике же это будет «точка перегиба» кривой адаптации, от которой морфологические изменения идут в противоположных направлениях. По всей видимости, таких «точек» на Земле должно быть несколько: жаркая влажная (которая в Высокой Африке приходится на границу саванны и переменно-влажного леса), жаркая сухая (о ней будет подробно сказано ниже), холодная приполярная; может 16 Дж. Харрисон, Дж. Уайнер, Дж. Таннер, Н. Барниког. Указ. соч. 15 быть, высокогорная и т. д. Важно отметить, что в разных климатических поясах решающее адаптационное воздействие могут оказывать как сочетания разных метеорологических элементов климата (в одних случаях — температуры и влажности воздуха, в других — атмосферного давления и температуры и т.п.), так и величина их сезонной изменчивости. Все эти предположения нуждаются, конечно, в очень тщательной проверке. Рис. 4. Антропоклиматический профиль через Высокую Африку 1 — влажный лес; 2 — переменно-влажный лес; 3— влажная саванна; 4 — сухая саванна; 5 — полупустыня; б — пустыня; 7 — Еср.; 8 — SA Изменение градиентов и направлений адаптации в зависимости от изменения природных условий лучше всего можно проследить на антропоклиматических профилях. Один из таких профилей, построенный через Высокую Африку примерно по 25-му меридиану в.д., приводится на рис. 4. На профиле поширотно отложены значения среднегодовой испаряемости (Е, мм) и площади поверхности тела (SA, см2). Как видно, на большой части профиля (участки 34—11° ю.ш., 6—15° с.ш. и 25—32° с.ш.) наблюдается обратная связь площади поверхности тела и величины испаряемости, что соответствует правилу Бергмана. Напротив, на участках 11—6°ю.ш. (влажный экваториальный лес бассейна Конго) и 15—25° с.ш. (центральная часть Сахары) эта связь становится прямой, что противоречит правилу Бергмана. Интересно проследить по этому профилю и изменение градиентов поверхности тела, которые значительно различаются в северном и южном полушариях. В принципе подобные меридианальные или субмеридианальные антропоклиматические профили можно построить и не только для Высокой Африки. По ним можно будет проследить связь антропологических признаков с климатическими показателями, выявить главные «точки перегиба», т. е. смены направления морфологической адаптации, соответствующие или не соответствующие правилам Бергмана, Аллена и др. Возможно также построение высотных профилей по склонам крупных горных массивов, которые помогут установить изменение антропологических признаков в зависимости от высоты. При статистическом анализе связей антропологических признаков и климатических показателей, исходя из концепции о разных направлениях адаптации в лесу и саванне, нельзя соединять вместе антропологические данные по этим двум областям. Значит, необходимо делать внутригрупповые, а не межгрупповые корреляции. Коэффициенты корреляции четырех антропологических признаков с шестью климатическими показателями были рассчитаны отдельно для группы негроидных популяций саванны (59 популяций), переменно-влажного леса (55) и группы европеоидов и переходных форм (23). Четвертая большая группа негроидных популяций влажного леса (51) «обеспечена» климатическими данными по малому числу, станций, некоторые из которых не отражают точно реальных климатических условий экваториального леса (например, станции в городах Кисангани, Яунде, Букаву и др.). Диапазон изменчивости климатических показателей (температуры, влажности воздуха, испаряемости) в пределах влажного леса ничтожен и никак не может быть сопоставлен 17 с изменчивостью антропологических признаков. Корреляции по таким данным получились бы искаженными, и потому популяции влажпого леса не были, к сожалению, использованы для корреляционного анализа. То же можно сказать и о пятой группе — негроидов полупустыни (12 популяций). Для этих групп были рассчитаны средние значения антропологических признаков, кроме того, все материалы были привлечены затем для регрессионного анализа. Полученные внутригрупповые коэффициенты при корреляции четырех антропологических признаков с шестью климатическими показателями были сведены в общую таблицу (табл. 2). Вот несколько выводов, которые можно сделать из анализа таблицы корреляций. 1. Вычисленные коэффициенты корреляции довольно высоки—в среднем их значения колеблются от 0,4 до 0,6. По-видимому, это либо результат лучшего выбора климатических характеристик, либо следствие учета разных направлений адаптации в лесу и саванне. Ясно также, что общие межгрупповые корреляции никогда не дали бы таких высоких результатов — это видно по графикам распределения антропологических признаков (см. рис. 2— 3). В качестве примера можно привести одно региональное антропологическое исследование по Африке — монографию Ж. Йерно17 где также разбираются вопросы климатической адаптации. В специальной главе Йерно подробно рассматривает корреляции шести климатических показателей с 23 антропологическими признаками, сделанные для 460 африканских популяций к югу от Сахары. Однако показатели, выбранные Йерно, дают лишь годовой предел колебаний климатических условий, но ни один из них не может служить суммарной характеристикой 17 J. Hiernaux. La diversity humaine en Afrique subsaharienne. Bruxelles, 1968. климата территории, ни по одному нельзя построить климатическое районирование, а значит, и провести географическую привязку антропологических признаков. Заслуживает критики и метод получения климатических показателей по изотермам, изогиетам карт атласа, дающий очень неточные значения. Кроме этого, Йерно рассчитывал свои коэффициенты для всех 460 популяций, не разделяя их на группы и не учитывая, следовательно, разных направлений адаптаций в лесу саванне. Т а б л и ц а 2 Сводная таблица коэффициентов корреляции T Еср RH Еmах Еmin Ae Негроиды переменно-влажного леса S W SA Y +0,523 +0,390 +0,444 —0,161 —0,393 —0,515 -0,471 -0,441 +0,593 +0,649 +0,637 +0,242 +0,461 +0,496 +0,497 +0,151 +0,353 +0,410 +0,386 +0,269 +0,363 +0,365 +0,379 +0,101 —0,505 -0,347 —0,420 -0,319 —0,132 —0,182 —0,175 -0,213 Негроиды саванны S W SA Y -0,303 —0,131 —0,193 -0,533 S W SA Y +0,186 +0,277 +0,258 —0,747 +0,512 +0,489 +0,497 +0,157 —0,676 —0,555 —0,633 —0,539 -0,401 -0,359 -0,411 -0,416 Европеоиды и смешанные и переходные формы +0,561 +0,686 +0,655 +0,061 -0,556 —0,675 —0,633 —0,510 —0,554 —0,657 —0,631 —0,467 —0,131 -0,245 —0,318 —0,566 —0,605 —0,667 —0,664 —0,384 Т — среднегодовая температура; RH — среднегодовая относительная влажность; Е с р - среднегодовая испаряемость; Emax — испаряемость самого сухого месяца; Emin — испаряемость самого влажного месяца, Ае — амплитуда испаряемости; S — рост; W — вес; SA — площадь поверхности; У — основной обмен И как следствие всего этого, полученные им коэффициенты корреляции оказались невысокими и составляют в среднем примерно 0,2 – 0,3 (средние значения для каждого из шести климатических показателей колеблются от 0,17 до 90,27). Не получив результатов, подтверждавших правила Бергмана и Аллена, Йерно считает,ч то «либо влияние климата на морфологию человека существует тоько в холодных странах, либо климатические правила не являются универсальными законами и существуют иные пути адаптации»18. Как видно, иной подход и иная методика обработки тех же материалов приводят к прямо противоположным результатам. 2. По всем трем группам Высокой Африки наблюдается гораздо более высокая связь роста, веса и поверхности тела с влажностью воздуха и испаряемостью, чем с температурой. Особенно четко эта связь прослеживается у группы европеоидных и смешанных популяций. В трех группах коэффициенты корреляции площади поверхности тела с испаряемостью намного выше коэффициентов корреляции роста со среднегодовой температурой. Очевидно, в жарком поясе при сравнительно однородной температурной обстановке и резких колебаниях увлажнения морфологическая изменчивость будет точнее описываться правилом Рубнера, а не правилом Бергмана. Это предположение еще раз подтверждается коэффициентами корреляции «удельной поверхности» (отношения поверхности к весу тела) со среднегодовой испаряемостью, которые приводятся ниже. Значения Негроиды коэффициента переменнокорреляции влажного леса R 18 19 —0,638 J.Hiernaux. Op. cit., p. 89. Негроиды саванны Европеоиды и смешанные группы +0,491 +0,907 Однако при панэйкуменном анализе связи антропологических признаков и климатических показателей следует ожидать, что влажностные показатели будут менее пригодны в умеренном и особенно холодном поясах (где главной особенностью климата является как раз температурная изменчивость) и потому не дадут таких высоких корреляций. 3. Все четыре антропологических признака в целом по Высокой Африке дают более высокие коэффициенты корреляции с показателем испаряемости сухого сезона (Emax), а не влажного (Emin). Это говорит, во-первых, о наличии связи антропологической изменчивости с ландшафтной дифференциацией, которая в Высокой Африке определяется различающейся от места к месту продолжительностью сухого сезона, и, во-вторых, о преобладании в целом по исследуемой территории адаптации к условиям сухого сезона. Особенно четко это видно по группе европеоидных и смешанных популяций, где коэффициенты корреляции антропологических признаков с испаряемостью сухого сезона почти не отличаются от аналогичных коэффициентов среднегодовой испаряемости. В остальных двух группах среднегодовые коэффициенты значительно выше и максимальных, и минимальных. Можно предположить, что в условиях умеренного и избыточного увлажнения (саванна и лес) среднегодовые показатели довольно хорошо отражают реальную климатическую обстановку; в условиях резко недостаточного увлажнения необходимо использовать при анализе крайние значения сухого и влажного сезонов. 4. Еще раз это подтверждается анализом корреляций антропологических признаков с величиной годовой амплитуды испаряемости (Ае). Годовые амплитуды испаряемости зависят от особенностей увлажнения территории — они минимальны в самых влажных районах, сравнительно невелики в самых сухих и очень возрастают в районах с резко выраженным сезонным увлажнением. В областях с умеренными колебаниями увлажнения (саванна, лес) годовая амплитуда испаряемости не показывает связи с 21 антропологическими признаками. И, наоборот, высокие коэффициенты корреляций для группы европеоидных и смешанных популяций, живущих преимущественно в полупустынном и пустынном климате, говорят, что в этих условиях резкая изменчивость увлажнения является одной из самых важных характеристик климата, определяющих морфологическую изменчивость. Для двух групп — негроидов саванны и переменновлажного леса — были рассчитаны уравнения регрессии роста сидя по величине среднегодовой испаряемости (рис. 5). Для сравнения тут же даны теоретические линии регрессий роста по величине среднегодовой испаряемости, рассчитанные по этим же данным. По графику видно, что с затруднением теплоотдачи, с продвижением к полупустыне в одну сторону и к влажному экваториальному лесу — в другую значения роста сидя уменьшаются быстрее, чем значения длины тела. При этом происходит соответственное уменьшение относительного роста сидя и пропорциональное удлинение нижних конечностей. В среднем поверхность нижних конечностей составляет 40% всей площади поверхности тела, на туловище же приходится только 25%, и поэтому индивидуумы с более длинными ногами имеют некоторое преимущество в условиях затрудненной теплоотдачи. Следует обратить внимание па то, что общее направление изменчивости длины конечностей, указанное правилом Аллена, также нарушается в пределах Высокой Африки. Как и в случае с правилом Бергмана, эта изменчивость идет в двух противоположных направлениях от «точки перегиба», приходящейся на границу леса и саванны, и связана, очевидно, с изменением условий увлажнения. Применение методов регрессионного анализа позволяет сделать дополнительно ряд выводов об особенностях климатической адаптации в Высокой Африке. Для пяти групп: негроидов саванны, переменно-влажного леса, влажного леса (две группы — банту и пигмеи) и негроидов 23 опустыненной саванны и полупустыни — были рассчитаны уравнения регрессий роста по среднегодовой испаряемости (рис. 6). Как видно из графика, связь размеров тела с величиной среднегодовой испаряемости выражается в целом для негроидной расы криволинейной зависимостью. Примечательно, что коэффициенты регрессии, которые в данном случае являются градиентами морфологической изменчивости, возрастают в обе стороны от границы леса и саванны. Очевидно, при увеличении жесткости климата среды обитания (во влажном лесу и полупустыне) и затруднении теплоотдачи морфологическая адаптация усиливается. Наоборот, в сравнительно умеренных условиях (саванна) градиенты морфологической изменчивости минимальны. Для сравнения подобная работа была проделана и для группы европеоидных и смешанных популяций. Малое число материалов по этой группе не позволило рассчитать уравнения регрессий для каждой из природных зон, поэтому было составлено одно общее уравнение регрессии роста по среднегодовой испаряемости по данным 20 популяций, живущих в саванне и полупустыне. Коэффициент регрессии (рис. 7) —0,04 оказался довольно близок аналогичному коэффициенту, вычисленному для группы негроидов саванны. Эти данные перекликаются с результатами работы Робертса19 в которой приводились уравнения регрессии веса тела по среднегодовой температуре для четырех групп: африканцев (негроидов), европейцев, американцев и восточных азиатов. У Робертса теоретические линии регрессий африканцев и европейцев идут практически параллельно, в то же время резко не совпадая с линиями регрессий монголоидных групп. Параллельность линий регрессии предполагает одинаковое направление адаптации и одинаковый градиент морфологической изменчивости. Следовательно, в сходных 19 D. Roberts. Body weight, race and climate. природных условиях (в нашем случае это саванны и полупустыни Высокой Африки) для популяций негроидной и европеоидной рас характерен сходный путь адаптивного процесса. Из 23 популяций группы европеоидов и переходных форм четыре обитают в условиях крайне сухой и жаркой пустыни, где среднегодовые значения испаряемости превышают 300 мм. Это теда нагорья Тибести, канембу — котловины Чад. барабра и рубатаб Восточной Сахары. К этим четырем группам можно добавить еще туарегов и даза Центральной Сахары, этнические территории которых входят уже в пределы Низкой Африки. Значения роста этих шести популяций резко отклоняются от теоретической линии регрессии роста по среднегодовой испаряемости, построенной для остальных европеоидов. К сожалению, из всех этих групп вес тела известен только для теда (244 измерения), по нему можно вычислить поверхность и «удельную поверхность». Крайне низкие значения веса (51, 5 кг) при довольно большом росте (167,7 см) дают среднюю величину площади поверхности тела (159 25 см2) и очень высокую удельную поверхность (3,09 см2 / кг). Такие высокие значения удельной поверхности встречаются в Высокой Африке только у пигмеев бассейна Конго и бушменов и готтентотов Калахари. Если встать на точку зрения Уайнера, который считает, что высокая удельная поверхность дает индивидууму преимущества в условиях затрудненной теплоотдачи, то морфологическим особенностям жителей Внутренней Сахары можно дать такое объяснение. Высокая удельная поверхность может достигаться двумя путями: 1) уменьшением размеров и веса тела и общей грацилизацией (пигмеи, бушмены) и 2) сочетанием высокого роста и малого веса при крайней сухощавости. Первый путь характерен для влажного экваториального леса (пигмеи) и для полупустыни (бушмены, переходные и смешанные группы побережья Красного моря — тигре, амер и др.). Возможно, что в экстремальных, крайне сухих и жарких условиях тропической пустыни (например, в Центральной Сахаре) морфологическая адаптация идет по второму пути. Хорошо известна описательная морфологическая характеристика жителей пустынь (арабов, туарегов и др.): высокий рост, крайняя сухощавость, малый вес, длинные конечности — все эти признаки резко отличают их от обитателей полупустыни на северных и восточных границах Сахары2022. Поэтому, возможно, на границе полупустыни и пустыни происходит смена направления адаптивного процесса, здесь и находится жаркая сухая «точка перегиба», которая хорошо видна на рис. 7. 20 Р. Капо-Рей. Французская Сахара. М., 1958. населения может многое дать для разработки некоторых вопросов климатической адаптации, главным образом для выяснения скорости морфологической изменчивости. География антропологических признаков и антропоклиматическое районирование Высокой Африки Однако приведенная здесь схема климатической адаптации в пределах Высокой Африки имеет ряд исключений — не для всех из живущих здесь популяций может быть определенно установлена связь морфологической изменчивости с климатическими характеристиками среды обитания. К сожалению, размер статьи не позволяет остановиться подробно на некоторых из этих исключений. К ним необходимо отнести: высокорослые пилотские популяции верховьев Нила (нуэр, динка и др.), о происхождении и истории которых пока нет общего мнения; группу популяций, живущих на побережье Гвинейского залива и в бассейне реки Санака (дуала, танга, коко, баса, эвондо и др.), недавних переселенцев из области саванн и редколесий; некоторые группы Юго-Восточной Африки (тсонга, ронга, ангони и др.), переселившихся в XIX в. из области Вельдов. Изучение миграций и этнической истории 27 Следующим этапом работы было проведение антропоклиматического районирования Высокой Африки. В физической географии климатическое районирование обычно строится по особенностям годового хода некоторых выбранных показателей: осадков, температуры воздуха и т. д. К сожалению, подобный путь не может быть применен в настоящей работе, поскольку в антропологической литературе совершенно не разработан вопрос о влиянии на человека особенностей годового хода тех или иных климатических характеристик. Поэтому мы ограничились выделением климатических районов, различающихся по величине среднегодовой испаряемости. Для более полной характеристики этих районов привлекались дополнительно данные по среднегодовой температуре и относительной влажности воздуха, годовым амплитудам испаряемости, температуры и влажности, суточным амплитудам температуры. Поскольку имеющийся антропологический материал распределялся по территории Высокой Африки крайне неравномерно, необходимость в полном районировании всей Высокой Африки в принципе отпала. Всего было выделено 34 климатических региона. Дробность такого районирования привела к тому, что резко возросла роль рельефа как климатообразующего фактора и потому выделенные климатические районы в значительной мере совпали с крупными орографическими единицами21. На сетку климатических районов были наложены антропологические данные: по этническим территориям 21 Ограниченный объем статьи не позволяет привести в ней составленные автором сводные таблицы и карты (прим. ред.). популяций значения шести морфологических признаков были нанесены условными знаками на карту Высокой Африки. В пределах каждого района имелись данные по трем — пяти популяциям, по которым и вычислялись средние значения признаков. Таким образом, была получена суммарная антропологическая характеристика населения по климатическим районам, т. е. было проведено антропоклиматическое районирование в полном значении этого слова. Все данные по 34 районам были занесены в две сводные таблицы, составленные отдельно для негроидов и европеоидов; климатические районы расположены в них в порядке возрастания величины среднегодовой испаряемости. При выделении районов-аналогов нами учитывались не только сходные величины среднегодовой испаряемости, но и годовое количество осадков, величина годовой амплитуды увлажнения (Ае), высота над уровнем моря. Поэтому многие районы с близкими значениями среднегодовой испаряемости не могут тем не менее считаться строгими аналогами. В конечном счете были выделены следующие пары антропо-климатических аналогов: Верхняя платформа Конго и Южно-Гвинейское поднятие (в пределах влажного леса), плато Кванго и массив Камерун до высоты 800—1000 м (переменно-влажный лес), горные саванны массива Камерун и плоскогорья Ньясаленд, горный юг Танганьики и Драконовые горы (горные саванны и степи), равнины Азанде и плато Северной Уганды (парковая саванна), плато Лунда и Абиссинское нагорье (горные парковые саванны и редколесья). Сравнительная морфологическая характеристика велась сначала по парам строгих районов-аналогов. Как видно, в сходных климатических условиях среды обитания мы имеем сходные значения антропологических признаков и близкий ход адаптивного процесса у популяций разных больших рас (в нашем случае негроидной и европеоидной). Следующей ступенью генерализации было вычисление средних значений антропологических признаков уже не по отдельным районам, 29 а по ландшафтным зонам, т. е. производилась ландшафтная, зональная привязка антропологических данных. Значительные колебания средних величин антропологических признаков по природным зонам позволяют сделать предположение, что для каждой большой природной области, включающей обычно одну или несколько ландшафтных зон, в Высокой Африке характерен свой комплекс значений морфологических признаков, который можно назвать «морфологическим адаптивным типом». При этом не следует забывать, что, выделяя адаптивные типы лишь по шести антропологическим признакам, мы даем первое, пока схематичное приближение. Учитывая все это, в пределах Высокой Африки можно наметить четыре основных морфологических адаптивных типа: лесной, саванный, полупустынный и пустынный. Свое классическое выражение они получают: лесной — во впадине Конго, саванный — на высоких плато и нагорьях Южной и Восточной Африки, полупустынный — на побережье Красного моря и в Калахари, пустынный — во внутренних районах Сахары. На большей же части территории Высокой Африки наблюдаются различные комплексы переходных форм: от лесного к саванному типу в переменно-влажном лесу, от саванного к полупустынному — в сухой и опустыненной саванне и т. д. Значительная степень морфологической изменчивости в пределах Высокой Африки обусловлена, повидимому, сочетанием в пределах одной сравнительно небольшой территории областей с резко различающимися экстремальными климатическими условиями. В заключение хочется несколько подробней остановиться на том, какие критерии надо выбирать для определения экстремальности антропоклиматических условий. Выделение в жарком поясе трех антропоклиматических зон по условиям теплоотдачи (испарение + конвекция, только конвекция — при относительной влажности около 100% и только испарение — при температуре воздуха выше 33°) не отражает тем не менее всей сложности и разнообразия климатической обстановки. Одним из вариантов подхода к проблеме антропоклиматического районирования природной среды может служить «индекс комфортности» климата и показатель «годового климатического стресса» (ACS) Терджанга. На рис. 8 приведены два графика: кривая изменения величины ACS (в баллах) при увеличении среднегодовой испаряемости и условная кривая морфологической адаптации (по площади поверхности тела в см2). Как видно, между двумя этими величинами прослеживается очень четкая обратная связь. Примечательно, что «точки перегиба» в направлении адаптивного процесса приходятся на области контакта максимальных значений стресса со средними и минимальными. Вероятно, наибольшая скорость адаптации и большая изменчивость антропологических признаков связаны с максимальной величиной стресса в областях, где «давление» климата на человека особенно велико. Пока об этом можно говорить лишь в порядке постановки вопроса, по привлечение суммарных антропоклиматических показателей открывает новый подход к проблеме климатической адаптации. Думается, что такие показатели в конечном счете будут более перспективны, чем используемые ныне показатели классической климатологии. Заключение 1. Из анализа эмпирического распределения антропологических данных вытекает, что в Высокой Африке в разных природных областях (саванна, лес, пустыня) климатическая адаптация идет в разных направлениях. «Точки перегиба» в направлении адаптации приходятся на границу саванны и переменно-влажного леса и предположительно на границу полупустыни и пустыни. 2. В жарком поясе морфологическая изменчивость связана в первую очередь с изменчивостью увлажнения, а не температуры; поэтому климатические правила в их оригинальном виде не описывают точно направления адаптивного процесса. 31 3. В целом для негроидной расы связь размеров тела с величиной среднегодовой испаряемости выражается криволинейной зависимостью. Градиенты морфологической изменчивости возрастают с увеличением жесткости климата среды обитания. 4. В сходных природных условиях — саваннах и полупустынях Высокой Африки — для негроидных и европеоидных популяций характерно одинаковое направление адаптивного процесса и близкие градиенты морфологической изменчивости. 5. Внутри больших рас в сходных климатических условиях среды обитания формируются близкие по значениям антропологических признаков морфологические комплексы. Для четырех крупных природных областей Высокой Африки выделяются четыре специфических комплекса, которые можно назвать «морфологическими адаптивными типами» — лесной, саванный, полупустынный и пустынный. I.I. Krupnik. Anthropological Features and the Problem of Adaptation to Climate (on Materials of High Africa). The paper deals with the peculiarities of climatic adaptation in High Africa and represents a regional survey of available anthropological materials bearing upon this problem. Morphological variability is here regarded as resulting from adaptation to the conditions in the Tropical Belt. The habitation environment is therefore characterized in detail, climatic characteristics not traditionally used in anthropological literature have been chosen; trese may be also employed in describing other tropical regions. A comparison of these indices with anthropological characteristics show high coefficients of correlation. Statistical analysis shows that in the Tropical Belt morphological variability is more closely related to variability of humidity than of temperature. For the Negroid race as a whole, body size is correlated with climatic characteristics by a curvilinear dependence; natural boundaries are revealed where adaptation changes its direction. By correlating anthropological features with particular landscapes it has become possible to distinguish within the High Africa area four morphological types of adaptivity: the Forest type, the Savannah type, the Semi-Desert type and the Desert type. The problem of the severity of climatic environment is also examined, of methods of measuring it and of its influence over the rate of adaptive processes and gradients of morphological variability. 1
