Н е а
advertisement
Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) УДК 551.32(0.062) Неандерталец — «любитель холода» Грудинин Г.В., — кандидат географических наук, внештатный сотрудник Белоцерковского национального аграрного университета, Украина, E-mail grudinin1@gmail.com В статье рассказывается о необоснованности взглядов на исчезновение неандертальцев при очередных изменениях климата (оледенениях), нехватки промысловых ресурсов из-за якобы недостаточной первичной биологической продукции перигляциальной зоны в умеренных широтах. Из литературных источников приводятся выборка данных о влиянии оледенений на становление рода Homo. Исчезновение неандертальца произошло в результате метисации между ним и сапиенсом, в результате которой неандерталец как социально и биологически менее развитый вид, растворился в сапиенсе, и только некоторые его анатом морфологические черты и только небольшая часть его генов сохранилась в геноме современного человека. Неандерталец, метисация, оледенение, Homo sapiens In the article told about the groundlessness of looks to disappearance of Neanderthal man, at the next changes of climate (freezing) shortages commercial resources from the allegedly insufficient primary biological products of perigglacial zone of moderato breadths. From literary sources led selection of freezing given about, influence on becoming of sort of Homo. Disappearance of Neanderthal man happened as a result metisation between him and Homo sapiens, as a result of which Neanderthal man ac socially and biologically the less developed kind, dissolved in Homo sapiens, and only some his anatomist morphological lines and only small part of his genes was saved in the genome of modern man. Neanderthal man, metsation, freezing, Homo С пециалистов, занимающихся явлениями, процессами, телами — гляциологов, снеговедов, мерзлотоведов, т. е., связанных с отрицательными температурами часто задаются вопросом — а повлиял ли холод на становление современного человека? Ответ большинства общий — повлиял, не мог не повлиять, исходя из теории Ч. Дарвина о роли климатических изменений в эволюции, которая подтверждается новейшими данными. Но как? Ответы зачастую общие. При ответах исходили из установленного факта, что направление биологической эволюции неандертальца и гомо сапиенса в значительной мере больше зависит от биоэволюционных процессов и менее — природных условий. Например, среди генетиков, изучающих геном человека, влияние климатических условий вовсе не отрицается, но «… утверждать, что появление человека было следствием наступления ледникового периода — это уже слишком» [1]. В связи с этим напомним, что истоки происхождения животных кроются в холодной биосфере [2, 3], поскольку кульминацией в процессе перехода от архаичной биосферы к биосфере современного типа был вендский период неопротерозоя, особенностью которого было существование обширного оледенения [4, 5, 6, 7, 8, 9]. Суть процесса заключалась в смене доминирующих экосистем в морских биотопах обширных эпиконтинентальных бассейнов. Доминирующие архаичные экосистемы, контролировавшиеся преимущественно прокариотными сообществами, замещались сообществами эукариотных организмов, которым свойственно высокое разнообразие видов и их доминирование в роли первичных продуцентов. В этот период времени отмечено снижение разнообразия строматолитов и их значения в процессах формирования карбонатных платформ [10], которое было связано со сменой доминант — цианобактерии были существенно потеснены 38 География фотосинтезирующими эукариотами. Эукаторизация систем сопровождалась усилением роли гетеротрофии, активизацией биологического круговорота жизненно важных химических элементов и, благодаря этому, ростом эффективности системы обратных связей между абиотическими и биотическими процессами [3]. Между тем есть примеры, что быстрое развитие многоклеточных организмов в кембрийском периоде, появление форм со скелетными образованиями, которые уже могли сохраняться в ископаемом состоянии в отличие от бесскелетных животных венда [8, 5, 3] «стимулировалось» оледенениями геологического периода венда. В течение двухсот миллионов лет (от 750 до 580 млн лет назад) прошла череда мощных ледниковых покровов, во время которых виды не могли иметь мощного минерального скелета. Причины: первая низкая эффективность ферментов, ответственных за биоминерализацию из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и тре-2 тья причина — отсутствие зооэксантел у животных, обитающих в высоких широтах — там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно [3]. В неопротерозое, как и на протяжении, почти всей предшествующей истории, мелководные карбонатные бассейны заняты строматолитами — карбонатными постройками, напоминающие рифы, но в отличие от современных, сформированные цианобактериями. Теплые мелководные бассейны, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной, прокариотной биотой вплоть до конца венда. По мнению А.В. Вологдина древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эукариот, а в ряде случаев приводят к гибели по- следних [цит. по 3], хотя общепризнано, что эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот [12]. Не случайно, именно с эукариотами было связано дальнейшее продолжение эволюции, оборвавшейся было начала летописи жизни [5]. Таким образом, из двух антагонистичных прокариотных сообществ и сообществ эдиакарских Metazoa эволюция «стимулированная» великими оледенениями создала большое преимущество именно эукариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции [3]. Прокариотные экосистемы к тому же оказались консервативны в эволюционном смысле, специфичны в ландшафтно-экологическом отношении [5], тогда как появление эукариот было важнейшим событием в развитии жизни, которое существенно изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. М.А. Федонкин считает, что ранняя эволюция животных протекала в условиях холодной биосферы. Учитывая то, что температурный оптимум эукариот в среднем ниже, чем для прокариот, он полагает, что холодноводные условия в большей степени угнетали бактериальные условия, чем высшие организмы. Фотосинтезирующие эукариотные водоросли постепенно занимали место цианобактерий. На протяжении позднего протерозоя области доминирования микробной биоты неуклонно сокращались. Случившееся чередование оледенений в неопротерозое дало шанс для длительной, хотя и драматической эволюции ранних животных. В результате «… высшие организмы, пережившие 200 млн. лет холодной биосферы, смогли бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с началом кембрия заселили теплые бассейны карбонатного пояса планеты. Это событие имело колоссальное значение для всей последующей эволюции животной жизни» [3 с. 11]. Для оценки «стимулирования» оледенениями процессов эволюции примечателен конец статьи «Холодная заря животной жизни», которую автор М. А. Федонкин [3] закончил следующим образом: «Как ни парадоксально 2 Зооаксанталлы — маленькие одноклеточные симбиотические водоросли не более 5 мкм, существующие за счет фотосинтеза и требующие хорошего освещения 39 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) это звучит, то, что плохо для жизни, то хорошо для эволюции. Спасибо льдам неопротерозоя!». Другой исследователь Н.М. Чумаков [13] по этому поводу пишет, что бурные эволюционные события в венде также происходили на фоне и под влиянием … контрастных климатических изменений, связанных с чередой ледниковых периодов и ростом концентрации свободного кислорода в атмосфере и океане. Известны и другие примеры адаптации к более холодным условиям организмов, населяющих глубоководные районы океанов. Некоторые виды фораминифер изменили форму раковины: в теплые периоды раковины закручены вправо, а в холодные — влево. Учитывая более интенсивное распространение оледенений в неопротерозое и в течение фанерозоя ([13], «стимулирующее» влияние похолоданий на становление, эволюцию человека, не могло, не отразится, хотя возможные причин- ные связи не всегда ясны. Хотя родиной современного гомо сапиенса считается Восточная Африка, последний этап его эволюции пришелся на часть среднего и весь нижний плейстоцен в умеренном и средиземноморском климатических поясах Европы, где обитали, предшествующие людям современного типа неандертальцы (рис. 1). По сравнению с гомо сапиенсом, до встречи с ним неандертальцы испытали воздействие чередования колебаний похолоданий и потеплений. Теперь, как мы знаем, большая часть эволюционных изменений происходит за небольшие промежутки времени по сравнению с гораздо более длительными периодами эволюционной стабильности [14]. С 450 до 25 тыс. лет назад, неандертальцам пришлось пережить пять волн похолоданий и 5 волн потеплений (рис. 2, 3), которые не могли не сказаться на изменении их анатомофизиологических признаках. Рис. 1. Ареал распространения и места находок останков неандертальцев: слева — карта ледникового периода (ru.Wikipedia.org/wiki/); справа — кружками отмечены точки, где в ископаемых костях установлено присутствие мтДНК неандертальского типа (по рисунку из Krause et al., 2007) [цит. по 1] В середине последней волны потепления после начала встречи (35-41 тыс. лет назад) с вышедшими из Африки сапиенсами и 10 тыс. летнего контакта с ними они загадочно исчезли [15, 1 и др.]. По длительности контактов неандертальцев с волнами похолоданий, видимо, следует искать следы влияния последних на физиологию, анатомическое строение и социально-культурное развитие, как неандертальца, так и древнего гомо сапиенса, который развивался в условиях относительной климатической стабильности. Климатические условия формирования неандертальца и раннего Homo sapiens Сравнение климатических условий развития неандертальца и Homo sapiens в какой-то мере помогут понять их развитие и загадочное исчезновение первого. Смена сезонов года, и чередование потеплений и похолоданий относят к 40 География ритмическим процессам, влияние которых на процесс эволюции на организменном уровне пока остается недоказанной, чего нельзя сказать об их влиянии на эволюцию видов на популяционном уровне, поскольку оледенения сопровождались ухудшениями среды обитания, как животных, так и человека особенно в перигляциальной зоне. Оледенения вели не только к непосредст- венной гибели, но и созданию неблагоприятных условий для существования: перенаселенность местообитания, обезлесенность и др. [17]. Перенаселенность в местообитаниях неандертальцев усилилась в связи с миграцией на их территорию гомо сапиенсов, что обострило, видимо, отношения между ними перед началом поздневалдайского оледенения. Рис. 2. Инсоляционная кривая М. Миланковича и выведенные на ее основе оледенения Европы [16] В популяциях неандертальцев смена сезонов года была выражена очень резко и была обусловлена сменой температуры воздуха от положительных значений летом до отрицательных — зимой. Что касается изменения средней глобальной температуры при чередовании потеплений и похолоданий, то в последнюю ледниковую эпоху, когда суммарная площадь ледников учетверялась и сильно возрастала длительность существования снежного покрова и морских льдов, и, по-видимому, глобальное альбедо Земли достигало 0,22, т. е. было на 57 % выше современного, равного 0,14. В результате повышения альбедо Земли и роста отраженной энергии средняя глобальная температура в разгар ледниковой эпохи снижалась примерно на 3 оС относительного современного. Современная отражательная способность площади ледников и снежного покрова понижает среднюю температуру приземного слоя воздуха на 3оС и во время максимума оледенения (пик е и 11, рис. 3), температура снижалась бы относительно современной на 6оС, и в целом средняя глобальная температура на Земле достигала бы 8–9 градусов. Добавим к этому сильные стоковые ветра с покровных ледников и получим довольно суровые условия мест существования неандертальцев в периоды оледенения даже на юге Европы. У гомо сапиенса в Восточной и Центральной Африки при практически постоянной температуре, неоднократно менялись только условия увлажнения — с засушливых условий на влажные и обратно. Одной из причин этих изменений является явление прецессии (изменение наклона) оси Земли с периодом 25 тыс. лет. Наклон оси влияет на интенсивность муссонов, от которых зависит количество осадков, выпадающих в Африке. Возможно, именно дождливые периоды на фоне общего нарастания аридизации стимулировали эволюцию гоминид. Например, «ранние Homo», предполагаемые предки неандертальца 41 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) и гомо сапиенса, уже обладали значительной подвижностью и при смене сезона перемещались по территории: в сухие сезоны они жили около озера, а во влажные периоды перемещались по приозерной равнине. Основы экологи- ческой пластичности современного человека закладывались уже тогда, а процессы экологической деспециализации, видимо, усиливались (Peters Ch. et al. R. Blumenschine, 1995) [цит. по 1]. Рис. 3. Общая направленность изменение климата в среднем и верхнем плейстоцене, т.е. после проникновения людей в Европу. Цифрами от 1 до 19 пронумерованы кислородно-изотопные стадии (четные номера соответствуют похолоданиям, нечеткие — потеплениям), показаны их хронологические рамки [14] Сравнение природных условий эволюции двух одновременно возникших и конкурирующих видов гомо сапиенса и неандертальца и растворение последнего в первом, заставляет задуматься над вопросом: не привели ли суровые климатические условия Севера к задержке скорости эволюции у неандертальца по сравнению с ранним гомо сапиенсом. Накопление вредных мутаций, затормаживание умственного развития [14], слабое развития лобной доли у неандертальцев, отвечающей у современного человека за социальное поведение [18], видимо, и предопределило преимущество в социальном и культурном развитии гомо сапиенса и предопределило его место на вершине иерархии рода Homo. Характеристика неандертальца Неандерталец, человек неандертальский (Homo neanderthalensis) — ископаемый вид человека, обитавшего много тыс. лет назад. Жили в эпоху созданной ими мустьерской культуры в Европе, Азии. Названы так по случаю находки их останков в долине Неандерталь (Германия). Первые люди с чертами протонеандертальца существовали в Европе 600–350 тыс. лет назад [1, 14, 19 и др.]. Как выглядели неандертальцы? Они обладали средним ростом (165 см), массивным телосложением и большой головой необычной формы. По объему черепной коробки (1400–1740) они даже превосходили современных людей. Их отличали мощные надбровные дуги, вы42 География ступающий широкий нос и очень маленький подбородок. Шея короткая и как будто под тяжестью головы наклонена вперед, руки короткие и лапообразные (рис. 4). Существует предположение, что они могли быть рыжими и бледнолицыми, о чем свидетельствует анализ их ДНК — обнаружен ген мело- кортина (vclr) [14]. По другой версии, исходя из маркеров определения современных рас, неандертальцев относят к низшим человеческим расам негроидам и австролоидам и, следовательно, кожа их была не белой, как у предыдущего автора, а черной [20]. Рис. 4. Неандертальцы. Фото из сайта delеysk.ru Есть много черт анатомического строения тела и физиологических особенностей между неандертальцем и нашими современниками, проживающих в суровых климатических условиях вырабатываемых организмом под влиянием адаптационных механизмов к холоду Анализ костного строения показывает, что дети неандертальцев выглядели как маленькие взрослые и, вероятно, их половая зрелость наступала уже к 8–10 годам. Средняя продолжительность жизни составляла 22,9 лет. Идентичность гена FOXP2 (связанного с речью) у современного человека и неандертальца, а также голосового аппарата и мозга неандертальцев позволяет сделать вывод, что могли обладать речью. По мнению академика В.В. Иванова, у неандертальца мог быть язык из согласных с малым количеством гласных, что встречается в человеческих языках. Мышечная масса неандертальца была на 30–40% больше чем у кроманьонца (т. е. у людей современного анатомиче- ского типа). Полагают, что они, как и исчезнувшие в 1877 году года тасманийцы, чей образ жизни сравним с образом жизни человека палеолита, — знали и придерживались табу на браки в пределах рода: между детьми и родителями, а также между внуками и бабкамидедами [23]. Важная деталь: биологическая специализация к холоду у неандертальца зашла намного дальше, чем у современных людей [18]. Например, два вида индексов круральный — соотношение длины большой берцовой и бедренной костей и брахиальный — соотношение длины лучевой и плечевой костей. Первый характеризует соотношение ног, второй — рук. Иными словами длина кости ниже колена и рука ниже локтя короче по отношению к верхним частям этих конечностей, чем у центральноафриканских пигмеев или аборигенов Австралии. Неандерталец по обоим этим показателям был ближе к народам Севера, а палеолитический гомо сапиенс, даже европей43 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) ский, больше тяготеют к обитателям низких широт [14]. онные кризисы — это всегда результат нарушения ценозов, поскольку даже абиотические сдвиги отражаются в биологической эволюции через свое разрушительное действие на сообщество, а физиологические адаптации достигаются ценой временной дестабилизации. Чередование часто объясняют влиянием по отношению к биоте сил — от климатических изменений до столкновений Земли с астероидами [23]. Два компонента — собственно человек как биологическое звено и общество в целом — способны к автономному самосовершенствованию, и третий (природное окружение) обладает направленным и вместе с тем колебательным (циклическим) изменениям во времени. Наша задача наметить общий процесс формирования семейства древних человекообразных обезьян и, что он совпадает с направленным, хотя и неравномерным похолоданием, проявляющимся, особенно отчетливо уже в впервой половине кайнозоя. Гомо сапиенс и предшествующие ему предки эволюционировали на фоне изменения климата, который имел направленный тренд к постепенному похолоданию и общему иссушению на протяжении последних миллионов лет [14]. Особое значение имело то обстоятельство, что процесс иссушенияпохолодания не был непрерывным, и похолодания чередовались с потеплениями. Наиболее четко чередования потеплений и похолоданий пришлось на средний и верхний плейстоцен, когда формировался вид Homo neanderthalensis (см. рис. 3). Начало современной кайнозойской эры на планете Земля относят к 40–37 млн лет назад, когда в Антарктиде на горах появились первые ледники. А время расцвета продвинутых человекообразных понгид приходится на первую половину миоцена (23–5 млн). Позднее около 5–6 млн при постепенно увеличивающемся объеме льда в южном полушарии происходит важное событие в становлении семейства гоминид — появляются представители рода австралопитеков. Практически одновременно в ландшафтной оболочке происходит усиление процесса аридизации, вытеснение в сторону экватора вечнозеленых Откуда взялись неандертальцы? О появлении неандертальцев в Европе судят по проникновению позднеашельских орудий через Ближний Восток на просторы Евразии 500–350 тыс. лет назад [21], поскольку замечено, что время позднеашельской экспансии совпало со временем расселения популяции предков сапиенсов и неандертальцев, которое определили на основе анализа неандертальского генома. Высказывается предположение, что, может быть, люди, принесшие позднеашельские технологии с Ближнего Востока в Европу, как раз и были представителями той предковой, еще не разделившейся популяции от которой впоследствии произошли в Европе неандертальцы, а в Африке сапиенсы. Если это и так, то, скорее всего, они смешивались с другими популяциями, то есть не были единственными предками двух видов «высших» людей [1]. Становление человека и оледенения Хронологические рамки становления человека, формирующегося на фоне разрастающегося кайнозойского оледенения, проведены А.А. Величко [22], с целью коснуться проблем ожидающих человека в будущем и обнаружения признаков качественного влияния природного фактора на развитие человечества на этапах, которые по природным условиям рассматриваются нередко как критические. Кризис в любой динамической системе может наступать как под воздействием в результате внутренних факторов, так и под влиянием внешних факторов. Граница между указанными группами факторов всегда условна, они взаимно генерируют, и в особенности это относится к такой многоуровневой системе, как «человек–общество– окружающая среда». Одним из таких факторов являются пульсации оледенений в плейстоцене. Развитие или разрушение покровных оледенений всегда приводит природные системы в состояние кризиса. Эволюци44 География лесов, замещение в бывших местах обитания гоминид саваннами, а в некоторых местах и пустынями. Происходит экспансия гиппарионовой фауны. Экологическая ниша пребывания гоминид изменилась. Человек из леса перемещается на более открытые местоположения, с чем связывают более вероятную причину его прямохождения [1, 14] и развития мозга. Не случайно одной из гипотез становления прямохождения рода Homo считают разрастание покровных ледников в Северном полушарии и, связанную с оледенениями, аридизацию тропического пояса Африки [24, 17, 14 и др.]. Рассмотрим сначала изменение природных условий за четыре миллиарда лет (рис. 5) и за последний 1 млн лет, начиная с нижнего кайнозоя. В первом случае соотношение длительности лед- никовых и теплых неледниковых интервалов за миллиард лет позволяет понять место оледенений в истории Земли. Расчет доли ледниковых интервалов составила лишь 18% от всего этого периода времени [15], а то и больше. Например, В. Котляков [25] считает, что, учитывая длительность начальной фазы зарождения оледенения и его постепенной деградации, эпохи оледенения на Земле на протяжении 2,5 млрд лет занимают почти столько же времени, сколько и теплые, безледные условия. По предположению Дж. Брайана [8] основанному на изучении истории более ранних оледенений и межледниковий, интервалы холодного климата продолжались 100000 лет, тогда как интервалы теплого климата — менее 20000 лет. Б. Джон [8]. Рис. 5. Изменение температуры и оледенение Земли за последний миллиард лет [15] 45 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) Ссылаясь на мнение некоторых авторитетных современных исследователей, он утверждает, что за последние 2 млн лет насчитывалось до 17 различных оледенений и некоторые из них были более грандиозными, чем последнее оледенение. На рисунке 3 показаны только 7 из них. Поэтому природные факторы — (оледенения в большей степени, а потепления — вероятно, в меньшей), не могли не сказаться на анатомоморфологических и физиологических изменениях всего живого (в том числе и млекопитающих). Естественно должна была совершенствоваться и социальная структура возникающих сообществ первобытных людей. Сейчас человеческая родословная удлинилась до 4,4 млн лет [26], таким образом, выделение гоминид приходится практически на начало оледенения в Антарктиде. На время формирования Homo neanderthalensis (от 700–400 до 130–25 тыс. лет назад — время существования неандертальской расы) соотношение между оледенениями и теплыми периода составило 52 и 48 % времени соответственно, т. е. пришлось на наиболее холодный период времени столько, сколько и на теплый. За все время существования европейских неандертальцев было около 40 крупных случаев понижения и повышения глобальной температуры на Земле (см. табл. 1 и рис. 3), обусловленных в, основном, различными движениями Земли, и изменениями на ее поверхности, которые могли повлиять на их эволюцию. Изменение шло от более ранних неандертальцев, через поздних и протонеандертальцев к классическим. Фазе зарождения оледенения в горах Скандинавии, в тропических широтах отвечала фаза усиления аридизации, сопровождавшаяся некоторым похолоданием [27, 28], на которую приходится открытие древнейших каменных орудий в формации Хазар в Эфиопии на гальках так называемой олдованской культуры представителя рода Homo — Homo habilis (человек умелый). Таким образом, на 2,5–2 млн приходится начало развития культуры [22, 14]. К этому времени некоторые исследователи (Stedman H. H. et al.; Currie P. [цит. по 29]. Петров, 2004), относят появления функционально-генетического отличия человека от человекообразных обезьян, т. е. собственно появился род Homo. Предположение основано на том, что предки Homo, австралопитеки — имели, подобно современным человекообразным обезьянам, мощные жевательные мышцы, управлявшие движением нижней челюсти, и череп с высоким сагиттальным (проходящим в переднезаднем направлении) гребнем, к которому прикреплялись эти мышцы. Все представители рода Homo обладали и обладают сравнительно слабо развитыми жевательными мышцами и более или менее равномерно выпуклым черепом. Авторы предполагают, что утрата массивных жевательных мышц позволила предкам человека изменить форму черепа — расстаться с продольным гребнем и увеличить объем мозговой капсулы, а, следовательно, и объем мозга. Без редукции жевательных мышц такие преобразования были бы невозможны. Одно из возможных объяснений состоит в том, что одновременно с этим изменением предки человека перешли к такому рациону, который в целом требовал меньших жевательных усилий. Другое объяснение основано на предположении, что они научились лучше обрабатывать пищу руками, и необходимость в мощном жевательном аппарате отпала. Позднее 1,75 млн лет назад обнаруживаются первые признаки наземной конструкции в Олдувее, а в Кооби-Фора обнаружены зачаточные признаки жизни людей, напоминающие базовый лагерь. В этих находках запечатлены самые ранние структуры социальнохозяйственной (культурной) организации. По мнению А.А. Величко [22] с указанным этапом совпадает и появление древнейших представителей вида Homo erectus — человека прямоходящего. Если принять начало трудовой осмысленной деятельности среди рода Homo сравнимой за начало3 процесса 3 Грацилизация — исторический процесс уменьшения массивности (но не обязательно размера) скелета, черепа, зубов и т. п. Наблюдается с древнейших ступеней эволюции человека. В ряде (редких) случаев меняется на обратную тенденцию увеличения массивности. 46 География грацилизации, то ее включение в процесс эволюции надо связывать не с переходом охотника-собирателя к земледелию [24], а со значительно более ранними сроками 2,5–2,0 млн лет назад. Около 1,8 млн лет назад по комплексу глубоководных осадков определено начало крупного планетарного похолодания. Обнаружено это похолодание было по усилению миграции представителей североатлантической фауны в Средиземное море, поскольку температура поверхностных вод в нем понизио лась до 20 С (в настоящее время 25– 26оС). Это раннечетвертичное похолодание открыло эпоху часто повторяющихся на фоне общего ухудшения климата температурных колебаний. Амплитуда этих колебаний постепенно увеличивалась, и к началу плейстоцена (около 700 тыс. лет назад) холодные интервалы стали проявляться особенно резко, что послужило мощным стимулом развития материковых оледенений даже в умеренных широтах, где обитали гоминиды, из которых через Homo geidelbersis начал формироваться новый вид Homo neanderthalensis [1]. В целом, история покровного оледенения Европы в плейстоцене [11] представлена на рисунках 2 и 3, а общая направленность изменений климата за геологическую историю Земли на рисунке 4. Колебания климата оказались очень динамичными и насыщенными разнообразными событиями. Это, вероятно, отразилось на скорости эволюции раннего неандертальца. Отражением колебаний климата на небольшом пространстве Западной Европы с юга на север, на наш взгляд, может быть выделение среди европейских неандертальцев двух вариантов — собственно классического, северного, а также варианта «грацильных» средиземноморских микродонтных неандертальцев типа «Ортю». Последние были распространены по средиземноморскому побережью Западной Европы и отличались относительно небольшими размерами зубов (ru.Wikipedia.org/wiki/). Археологи придают существенное влияние культуре на становление (в том числе и исчезновение) неандертальца, да и вообще всего рода Homo. Например, А.Ю. Низовский [30, с. 28] под впечатлением от росписей стен пещер, выпол- ненных древним человеком древесным углем и минеральными пигментами, пришел к убеждению, что «… одна лишь культура, таинственным образом побудившая тупого троглодита, позволила ему в кратчайшее время лишиться звериных черт и стать человеком в истинном смысле этого слова». Эмоционально и сильно сказано. Но влиянию культуры на анатомо-физиологические свойства организма человека некоторые исследователи придают особый ведущий статус [24, 1, 14 и др.] и, в частности, на трансформацию неандертальца в современного гомо сапиенса (Лоринг Брэйс, 1962) [цит. по 14]. Известно, что культура делится на две части — хозяйственную и собственно культуру. Одним из эпохальных изменений людей каменного века, его образа жизни под влиянием хозяйственнокультурной деятельности человека, был процесс грацилизации [24, 30]. Под направленным воздействием грациализации (редукции) у архаичных неандертальцев происходило уменьшение массивности скелета, наклона лба, выраженности надбровья, продольного диаметра черепа, ширины и отчасти высоты лица, степени выступания носа и т. п. Несколько позднее грацилизации пошел процесс брахиокефализации (повышение головного указателя связанного как с укорочением, так и расширением черепа). Процессы грацилизации и брахиокефализации начались, как только человек от охоты и собирательства перешел к земледелию [24]. Если это так, то во временном аспекте, как известно, производящее природопользование приходится на начало голоцена, т. е. около 11–10 тыс. лет до н. э. Однако наличие трудовой деятельности у гоминид, судя по изготовлению каменных орудий, относят до 2,5 млн лет назад. Связывают ее с появлением представителя рода Homo — Homo habilis (человек умелый) [14]. Следовательно, процесс грацилизации был запущен именно с этого времени еще в густонаселенной Африке. Напомним в геологическом словаре [31] указывается, что плейстоцен по Ory — средний отдел четвертичной системы от начала рисса до конца вюрма. В настоящее время используется для обо47 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) значения большей части четвертичного периода за исключение голоцена. Подразделяется на нижний средний и верхний плейстоцен. Отличался неоднократными сменами похолодания и потепления климата. Похолодания сопровождались материковыми оледенениями в высоких широтах и установлением влажного климата во внеледниковых областях. В межледниковья ледники исчезали полностью, обширные пространства побережий затоплялись водами морских трансгрессий, во внеледниковых областях климат становился сухим. Колебания климата (см. рис. 2, 3) отражались на изменении растительного и животного мира, которые, в начале, мало чем отличались от плиоценового периода, ко- гда из общего эволюционного ствола гоминид отделилась линия человека [32]. Такие глобальные климатические перестройки позволили выделить стадии неандертализации гоминид (табл. 1). Вероятно, именно таким образом природное окружение (т. е. внешние природные факторы) через адаптационные механизмы стимулировали изменения в биологическом звене (человеке) и древнем обществе в целом способность к автономному самосовершенствованию. Как изменялись очертания головы, челюсти в среднем плейстоцене по стадиям неандертализации гоминид приведено в таблице 1 Л.Б. Вишняцкого [14]. Таблица 1 Стадии «неандертализации» гоминид Европы [по: 14] Стадии Ископаемые Ранние неандертальцы Сима де лос Уэсос, Араго, Маузр, Петралона Дата Первая половина среднего плейстоцена (700-400 тыс. лет назад) Поздние неандертальцы Сванскомб, Штейнгейм, Рейлингер и др. Середина плейстоцена (400-200 тыс. лет назад) Протонеандертальцы или ранние неандертальцы Эрингдорф, Биаш, Лазаре, Сюар, БуржуаДелонэ, Охтендунг, и др. Крапина, Саккопасторе Ля Ферраси, Ля Шапелль-о Сен, Ля Кина, Ле Мустье, Спи, Гуаттари, Сен-Сезер, Регурду, Неандерталь и др. Конец среднего плейстоцена (200130 тыс. лет назад) Классические неандертальцы Верхний плейстоцен до начала последнего ледникового максимума (130-30/25 тыс. лет назад) При сопоставлении холодных периодов и теплых межледниковий четкой привязки стадий неадертализации гоминид к пикам оледенений нет. Им всегда сопутствуют межледниковья той или иной длительности. Самое продолжительное межледниковье приходится на промежуток миндель-рисс, когда, видимо, из нескольких гоминид формировались ранние неандертальцы, которых относят вмести с частью поздних неандертальцев Н. heidelbergensis — предшественнику классического неандер- Основные изменения Появление неандертальских черт в строении нижней челюсти и, в меньшей степени, затылка Дальнейшая «неандертализация» затылка, а также лица и теменной области Неандертальскими становятся свод и нижняя височная область черепа, а также лицо, включая носовую полость Полный комплекс неандертальских признаков тальца [1]. Менее продолжительные потепления климата были между риссом и фазами оледенения в вюрме, вплоть до нижнего вюрма. Приписывать изменения влиянием оледенений в этой ситуации сложно, скорее всего, это проявление чисто биологической эволюции в очеловечивании гоминид, на чем настаивает А.В. Марков [1], но все же. Например, признается, что за последние 6 млн лет в эволюции африканских полорогих (Bovidaes) было два периода наиболее быстрой смены видово48 География го состава: 2,8 млн и 1,8 лет назад. В обоих случаях появилось много новых видов с высококоронковыми (гипсодонтными) коренными зубами приспособленных для пережевывания жесткой саванной растительности. Доля таких видов стала расти около 3 млн лет назад и достигла максимума 1,5 млн лет назад [1]. Но именно 5 млн лет назад начинается оледенение Антарктиды, а около 3 млн лет назад появляются ледники в Северной Америки и Евразии постепенно разросшиеся до размеров континентальных ледниковых покровов, вследствие чего произошло общее понижение температуры, которое сменилось периодическими ее колебаниями [25] и аридизацией климата Сахары [17]. Налицо прямая связь между оледенением с изменениями видового состава. Еще ряд примеров. Многие антропологи, археологи связывают наиболее вероятную причину происхождения прямохождения человека с аридизацией климата. Более того 2,6 млн лет назад появляются первые каменные орудия, а 2,5 млн лет назад на эволюционной сцене появляются парантропы с мощными зубами и челюстями. Около 1,8 млн лет назад появляются Homo erectus, у которых быстро увеличивается мозг. Все эти изменения А.В. Марков [1] интерпретирует как поэтапную адаптацию гоминид к жизни в открытой саванне, сопровождающуюся включением в рацион питания жесткой растительной пищи (парантропы) или мясо крупных травоядных (Homo). Но аридизация саваны есть следствие влияния на климат покровных оледенений, усложнивших экологическую ситуацию на планете. Из работы того же автора — ученые из института эволюционной антропологии имени Макса Планка в Лейпциге (Германия) обнаружили у неандертальца ген, препятствующий усвоению молока (лактозы) в зрелом возрасте. А с появлением скотоводства у скотоводческих племен выработался ген, способствующий переработке лактозы в зрелом возрасте [1], т. е. эволюция идет на молекулярном уровне. Так, почему такое несколько скептически отношение к влиянию климатического фактора (оледенениймежледниковий) на эволюционный процесс гоминид? Не оспаривается, что приобретенная неандертальцем, как и коренными народами Севера [18], высокая биологическая способность к холоду носит адаптационный характер [33], как и изменения в строении черепа, приведенные в таблице один Л. Б. Вишняцким [14] обусловлены, вероятно, адаптационным характером мутаций [34]. В биоэволюционном процессе выделяют несколько системных уровней: молекулярный, генетический, организменный, популяционный, находящихся в взаимосвязи (Воронцов, 1999) [цит. по 34]. Поэтому очень велика вероятность фиксации в геноме неандертальца влияния оледенений и соответствующего им гена. Таким образом, лишний раз подтверждается влияние природной окружающей среды на эволюцию гоминид и всего живого на планете. Гибель от холода во время последнего оледенения Изменился ли человек под влиянием пониженных и экстремально низких температур, существовавших в периоды наступления ледников? Могло ли существование неандертальца близко от покровных ледников послужить причиной его исчезновения 25–30 тыс. лет назад? Современные многочисленные исследования анатомических и физиологических показателей у коренных обитателей Севера, высокогорных районов и особей-мигрантов из умеренного климата в места обитания северян показали, что существует экологически обусловленная дифференциация вида Homo sapiens [33, 35 и др.]. Установлено, что у коренного населения различных зон в течение тысячелетий, в процессе адаптации к климатическим, геохимическим и другим природным условия выработались специфические морфологические и физиологические признаки, закрепленные в генетическом коде (размеры, пропорции, вес тела, цвет кожи, скорость кровотока, содержание белка и гемоглобина в крови и др.). Подтверждается это тем, что при перемещении с юга на север масса и размеры гомойотермных животных увеличивается. Обнаруженная закономерность обусловлена необходимостью жи49 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) вотного удерживать релоконстанту температуры тела на своем уровне при низком или высоком уровне температуры окружающей среды: при низкой отрицательной температуре внутренние органы животного должны находиться глубоко в внутри тела; в теплой среде, наоборот, тело может быть меньше [36]. Например, малайский медведь обитает южнее 20о широты, его длина не превышает 1,5 м, а масса 70 кг. Медведь губач распространен несколько севернее, до 30 о широты; его максимальная длина 1,8 м, максимальная масса около 135о кг. Черный медведь встречается до 53 широты; его длина доходит до 2 м, а масса до 150 кг. Бурый медведь распространен еще севернее, до 72о широты; максимальная длина его тела 2,5 м, масса 750 кг. Белый медведь живет на Крайнем Севере (до 85о северной широты); длина его тела достигает 3 м, масса 1000 кг [37]. Кроме того Б. Куртен [38] утверждает, что бурый медведь во время похолодания был крупнее, чем во время межледниковий. По его расчетам явное преобладание холодолюбивых видов фауны достигло только в вюрме и из всех 119 видов современных млекопитающих Европы, для которых известны ископаемые остатки, в позднем плейстоцене, тем не менее, появилось всего 28 видов. Много это или мало? При таких колебаниях климатических и экологических условий видимо следовало бы ожидать появление большего числа видов. Аналогичная ситуация и в современной человеческой популяции? Рост бушменов, живущих в Южной Африке, составляет 1,2–1,5 м и масса 25–40 кг, вьетнамцев (Юго-Восточная Азия) соответственно 1,3–1,6 м и 45–50 кг. У монгольских народов и северных китайцев при таком же росте масса достигает 60– 65 кг4, рост — финнов и канадцев 1,6– 1,8 м, масса 65–80 кг. Влияние суровых природных условий нижнего и среднего плейстоцена у неандертальцев, как и, вероятно, у жителей северных территорий на физиоло- гию и анатомию выразилось в следующем [34, 14, 1 и др.]: 1. Укороченные по отношению к длине туловища конечности. 2. Сравнительно большая по отношению к росту масса тела. 3. Утолщенные трубчатые кости. 4. Относительно укороченные дистальные сегменты конечностей. 5. Увеличенные размеры суставов трубчатых костей. 6. Утолщенные фаланги. 7. Сравнительно крупные коренные зубы, большая масса тела и др. признаки, характерные для пещерных медведей, современников неандертальца, в той или иной мере также отличающие неандертальцев от пришедших им на смену гомо сапиенс. 8. Бочкообразная форма грудной клетки. 9. Сильное наполнение тканей кровью. 10.Поддержание более высокой температуры тела в течение периода охлаждения (индейцы Аляски). 11.Снижение способности сосудов к снижению. 12.Вероятно, к особенностям воздействия холода на анатомофизиологические свойства организмов следует отнести более высокую скорость эволюционных изменений в горах, а неандертальцы явно тяготели к обитаниям в низкогорьях и даже среднегорьях [14, 1]. Признаки 9–12 приписываются неандертальцу из исследований Алексеевой [33], полученных при обследовании жителей северных территорий и горцев как тропических, так и умеренных широт. Бочкообразная форма грудной клетки также сближает неандертальца с современными жителями северных территорий и, по-видимому, является характерной реакцией организма человека на холод. По многим приведенным признакам большая часть из перечисленных признаков них была вызвана к жизни необходимостью обеспечить их обитателям более эффективную терморегуляцию, как у неандертальцев, так и у коренных жителей Севера и среднегорий, исходя из сходства суровых условий среды 4 В Монголии и Северном Китае зима по своим климатическим характеристикам сравнима с сибирской, а с учетом повторяемости ветров еще и жестче. 50 География обитания. Остается только непонятной незначительная длина (высота) тела по сравнению с финнами и канадцами, хотя по массе тела он все-таки близок к ним [33]. По высоте роста он более подходит к монголам, северным китайцам, эскимосам и коренным жителям Восточной Сибири. Поэтому трудно согласится, что имея такую более высокую биологическую специализацию к холоду, чем у современных людей неандерталец не смог пережить поздневалдайскую фазу оледенения. обильная растительная биомасса [17, 39, 40 и др.], привлекающая сюда многочисленные стада копытных, не говоря уже о мамонтах, шерстистом носороге и северном олене. Таким образом, охотничьих ресурсов было достаточно для поддержания существования древних охотников. Куда девался неандерталец? В предыдущих разделах уже упоминалось о тех или иных причинах исчезновения неандертальца, а, в общем, гипотез его исчезновения выдвинуто много. Основными считаются три [18]: 1. Неандертальца рассматривают как одну из стадий развития гомо сапиенса. 2. Исчезли в результате метисации с гомо сапиенсом. 3. Истреблены кроманьонцем. На наш взгляд, вероятно, из многочисленных гипотез исчезновения неандертальца наиболее приемлемой следует считать гипотезу метисациигибридизации. Метисация. Канонически (по Менделю) считается, что скрещивание между двумя близкородственными видами невозможно, а если скрещивание все же и происходит, то получаются гибриды, которые, как правило, не дают устойчивого репродуктивного потомства. Но позже было обнаружено, что мутанты не могут быть отсеяны естественным отбором ввиду небольшой численности популяции, и ее изолированности от остальных популяций [1], а неандертальцы по расчетам Л.Б. Вишняцкого, [14], жили небольшими группами по 30–40 человек и менее. Что касается взаимоотношений между неандертальцем, которого некоторые исследователи считали самостоятельным, отдельным видом, и гомо сапиенсом, то скрещивание, метисация между ними ставилась под сомнение, хотя уже в третьей четверти XX метисацию признавали одной из причин возникновения многочисленных рас на земле [24] и более поздние авторы [20]. По наблюдениям над видами и родами приматов и других млекопитающих времени в 500–800 тыс. лет, когда разошлись от одной ветви неандерталец и Об основном лимитирующем факторе — пище В публикациях причин исчезновения неандертальцев одной, из лежащих на поверхности считается перепромысел, т. е. недостаток пищи — основной лимитирующий экологический фактор. Обнаружено, что вследствие плотного телосложения и укороченной берцовой кости, сокращающей шаг, энергетические затраты на передвижение у неандертальца были на 32% выше чем у современного человека (К. ШтайдельНамберс) [цит. по 1). С использованием модели Эндрю Флейря из калифорнийского университета в Сан-Диего и Стивена Черчиля из университета Дьюка было уточнено, что ежедневная потребность в пище неандертальца по сравнению с кроманьонцем, обитавшем в тех же условиях, была на 100–300 килокалорий больше [14]. А специальные химические исследования костной ткани показали, что неандертальцы употребляли в пищу мясо. Следовательно, неандертальцу пищи требовалось больше чем кроманьонцу. Видимо, не случайно исчезновение мамонта, шерстистого носорога, наряду с изменениями климата, приписывают перепромыслу, связанному с применением загонных методов охоты. Однако неандерталец исчез 25 тыс. лет назад, а мамонт и многие сопутствующие мамонтовой фауне виды исчезли около 10 тыс. лет назад с началом голоцена. Если и у древних охотников и бывали случаи перепромысла, то всегда была возможность передислоцироваться на свободные участки. Кроме того в перигляциальной зоне существовала достаточно 51 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) гомо сапиенс недостаточно чтобы между ними возник непреодолимый барьер репродуктивной изоляции, т.е. образовались поведенческие, анатомические, генетические препятствия для возможного скрещивания и гибридизации. По некоторым оценкам такой барьер образуется лишь после происшествия 2–3 млн лет. Таким образом, гибридизация между близкородственными видами возможна. До 2009 года генетики утверждали, что ни каких признаков гибридизации сапиенсов с неандертальцами не было. Между тем исчезновение неандертальца никем не оспаривается. Исчезновение таких близкородственных видов возможно, как полагает А.А. Тюняев, [41] только при растворении одного вида в другом при длительной почти 10–17 тысячелетней гибридизации. Для доказательства гибридизация между неандертальцем и гомо сапиенсом он приводит данные исследований И.Д. Потехиной из Ясиноватки по черепам из более древних погребений, выделившей два разных антропологических типа. Важным является то обстоятельство, что различие в антропологических типах связано с половой принадлежностью погребенных. Мужские черепа — европеоидные — обладают очень крупным продольным диаметром (198,5 мм), выраженной долихокранией (70,5), широким (147,5 мм) и резко профилированным в горизонтальном сечении лицом. Женские черепа — неандерталоидные — характеризуются небольшим продольным диаметром (176, мм) выраженной мезокранией и узким лбом. Рядом были обнаружены захоронения детей, имеющих явные гибридные формы [41]. Наконец-то, гибридизация между этими видами доказана и современными генетическими исследованиями в результате анализа полного неандертальского генома — в мае 2010 года было официально признано, что неандертальцы все-таки скрещивались с сапиенсами (Green et al., 2010; Burbano et al. 2010) [цит. по 1]. О скрещивании между двумя видами свидетельствует факт обнаружения хоть и не много от (1–4% на западе до 8% на востоке) генов неандертальца в геноме современного человека [Paabo et al., 2010) [цит. по 1]. Исследование ядерного генома человека из Денисовой пещеры на Алтае, разошедшегося с гомо сапиенсом еще ранее, чем неандерталец с сапиенсом, один млн. лет назад, показало, что эта древняя раса тоже оставила свой след в геноме современного человечества (там же). Таким образом, следы древних смешанных браков остались в генах современных людей. Каким бы, мизерным не было это наследие, но все же нельзя утверждать, что неандертальцы вымерли. Видимо, этот факт может служить в пользу признания первых двух гипотез исчезновения человека. Зоной метисации-гибридизации являются все территории, где обитали неандерталец и сапиенс, но впервые более активно она шла на территории Ближнего Востока, куда во время наступления ледников, мигрировавшее сюда неандертальцы, встретились с двигающимися на север из Африки Homo sapiens. Время их контакта здесь составляла около 10 тыс. лет. Гибридные формы затем продолжали там же повсеместно существовать и давать потомство, скрещиваясь все более с господствующим типом — в Европе таковым уже 40 тыс. лет назад стал кроманьонец-сапиенс. Таким образом, все мы немного метисы, а настоящие сапиенсы проживают в Африке [1]. Европейский неандерталец, пережив рисское оледенение и первые фазы валдайского (вюрм I, II — см. рис. 2), постепенно исчезает в течение приблизительно 10–17 тыс. лет после первого контакта с гомо сапиенсом. На просторах Европы гомо сапиенс появился примерно 40 тыс. лет тому назад [1] в конце карукюлаского межледниковья (50–40 тыс. лет) и окончательно исчез в теплый брянский интервал (рис. 6). Покровных оледенений за указанный промежуток времени между указанными датами зафиксированы не было, а отмечены только небольшой прохладный соминский интервал (40–30 тыс.) и кемпинское похолодание (32–29 тыс. лет назад) — предвестники поздневалдайского оледенения [17]. Добавим, что одновременно (50–25 тыс. лет назад), по массовым данным датирования костей млекопитающих на 52 География Плато Прерий, американским зоологом Б. Слоутером [цит. по 17] выделяются резкие климатические колебания. Они приходятся на его позднюю фазу, т. е. перед началом поздневалдайской фазы оледенения. На юге Русской равнины 27 тыс. лет назад были климатические условия близкие современным. По материалам собранным А.Д. Нордманом [42] в середине XIX века в Одессе и ее окрестностях в горизонте желтых суглинков были обнаружены представители теплолюбивой фауны: кабан, лось, лань, тур, зубр и др. Рядом с ними находились останки волосатого носорога, северного оленя, мамонта — представители холодолюбивой фауны. Как предполагает Л.Р. Серебрянный [17], сосуществование этих животных указывает на наличие различных экологических условий. Скорее всего, холодолюбивые животные оказались там во время сезонных зимних откочевок с севера. На Скандинавском нагорье ледники существовали даже в карукюльское межледниковье (рис. 6). Рис. 6. Пространственно-временные соотношения оледенений и межледниковий на севере Европы. Серым цветом показаны межледниковые периоды, штриховкой — развитие оледенения [по 17] Тем не менее, окончательно неандерталец исчезает и не в период сильного похолодания как предполагает одна из теорий его исчезновения, а в межледни53 Вестник кафедры географии ВСГАО. 2014. № 4 (11) 3. Федонкин, М. А. Холодная заря животной жизни / М. А. Федонкин // Природа, 2000.– №9.– с. 3-11. ковье с относительно теплым климатом, который к тому же благоприятствовал проникновению в места обитания коренного населения (неандертальца) из Африки гомо сапиенс. Поэтому однозначно утверждать, что оледенения причина исчезновения неандертальца особенно при его высокой биологической специализации к холоду нет оснований. 4. Соколов, Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации / Б. С. Соколов // Вестник АН СССР.– №1. 1976. — С. 126-143. 5. Соколов, Б. С. Очерки становления венда / Б. С. Соколов. — М.: КМК Лтд., 1997. — 156 с. Заключение При достижении цели исследования, была надежда, связанная с палеогенетическими исследованиями генома неандертальца, что будут обнаружены гены, кодирующие те или иные признаки, полученные неандертальцами в результате адаптации к холоду в процессе его эволюции в среде с частыми колебаниями климата (потепление-похолодание). Сейчас геном неандертальца прочитан на 60%. Гена связанного с воздействием похолоданий на организм неандертальца не выявлено (или автору неизвестно). Отмечается только, что нашлись только такие мутации, которые были у неандертальцев, но отсутствовали у шимпанзе и человека. Их функциональная роль неизвестна. Также определены гены, которые присутствуют в геноме неандертальцев в большем числе копий, чем у современных людей. Их функциональная роль также неизвестна [1]. Будем надеяться, что по мере прочтения полного генома соответствующие гены будут найдены, должна же, высокая биологическая способность неандертальца к холоду закрепится в его геноме. Будем надеяться, что в будущем появится возможность на основе обнаруженного гена приступить в будущем к улучшению физиологических функций современников, с целью более комфортного перенесения жителями Севера суровых климатических условий, Марса и открытого космоса!? 6. Федонкин, М. А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa / М. А. Федонкин.– М.: Наука, 1987. — 176 с. 7. Fedonkin, M. A. 2003. The origin of the Metazoa in light of the Proterozoicc fossil record. Paleontological Resefrch. V. №1. Р. 9-41. 8. Джон, Б. Ледниковые периоды: поиск причин их установления / Б. Джон // Зимы нашей планеты — М.: Мир, 1982. — С. 3974. 9. Чумаков, Н. М. Проблема климатической зональности в позднем докембрии. Климат и биосферные события / Н. М. Чумаков, В. Н. Сергеев // Климат в эпохи биосферных перестроек, Труды ГИН РАН. — Вып. 550. — М.: Наука, 2004.– 299 с. 10. Семихатов, М. А. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. 2. Африка, Австралия, Северная Америка и общий синтез. Стратиграфия. Геологическая корреляция / М. А. Семихатов, М. Е. Раабен.– Т. 4. — №1. 1996.– С. 26-54. 11. Федонкин, М. А. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы) / М. А. Федонкин // Проблемы геологии и минералогии — Сыктывкар: Геопринт, 2006. — С. 331-350. 12. Марков, А. В. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе / А. В. Марков, А. М. Куликов. // Доклад в Институте Биологии Развития 29 января, 2009. http://evolbiol.ru/dok_ibr2009.htm 13. Чумаков, Н. М. Динамика и возможные причины климатических изменений в позднем мезозое / Н. М. Чумаков // Климат в эпоху биосферных перестроек — М.: Наука, 2004. — С. 149-157ю Литература 1. Марков, А. В. Эволюция человека. В 2 книгах. Книга 1. Обезьяны, кости, гены / А. В. Марков — М.: Астрел-Corpus, 2012. — 496 c. 14. Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы: история несостоявшегося человечества / Л. Б. Вишняцкий — СПб: Нестор-История, 2010. — 312 с. 2. Fedonkin, M .A. 1996. Cold water cradle of animal life. Paleontological Journal, v.30, №6, p. 669-673. 54 География 15. Чумаков, Н. М. Какой климат типичен для Земли? / Н. М. Чумаков // Природа, №10, 1986.– С. 35-40. 16. Milankovitch, M. Kanon der Erdbestrahlung und seine Anwendung auf das Eiszeitenproblem. Royal Serb. Acad.– Belgrad.: 1941. — Pp 1-633. 17. Серебрянный, Л. Р. Древние оледенения и жизнь / Л. Р. Серебрянный. — М.: Наука, 1980.– 128 с. 18. Дробышевский, С. В. Достающее звено. http://antropogenez.ru/zveno 19. Хрисанова, Е. Н. Антропология / Е. Н. Хрисанова, И. В. Перевозчиков. — М.: Изд-во МГУ, 1999. — 400 с. 20. Авдеев, В. Б. Раса и этнос. Куда девались неандертальцы / В. Б. Авдеев, А. Н. Севастьянов.– М.: Книжный мир, 2007. — 160 с. 21.Деревянко, А. П. Человек идет по свету / А. П. Деревянко // Наука из первых рук.– 2005, №1 (4).– С. 18-26. 22. Величко, А. А. Коэволюция человека и окружающей среды / А. А. Величко // Изв. РАН. — №5. — 1993. http://biospace.nw.ru/evoeco/lit/velichko.htm 23. Арманд, А. А. Анатомия кризисов / А. А. Арманд, Д. И. Люри, В. В. Жихарев и др. — М.: Наука, 1999.– 238 с. 24. Чебаксаров, Н. Н. Народы, расы, культуры / Н. Н. Чебаксаров, И. А. Чебаксарова. — М.: Наука, 1972. — 272 с. 25. Котляков, В. М. Мир снега и льда / В. М. Котляков. — М.: ВО «Наука», 1994.– 286 с. 26. Бутовская, М. Л. Эволюция человека и его социальной структуры. М. Л. Бутовская // Природа, №9, 1998. — С. 87-99. 27. Гричук, В. П. Древнейшее материковое оледенение в Европе, его признаки и стратиграфическое положение / В. П. Гричук // Вопросы палеогеографии плейстоцена и перегляциальных областей — М.: Наука, 1981. — С. 7-35. 28. Climate Change. The IPCC Scientfic Assesment / Erds Haughton J. T., Jenkins G. J., Ephroums J. J. Cambridge Univ. Press, 1990. 365 p. 29. Петров, П. Н. Мозг человека развивался благодаря редукции жевательных мышц / П. Н. Петров // Природа, 2004.– № 2. — С. 76. 30. Низовский А. Ю. Сто великих географических открытий / А. Ю. Низовских.– М.: Вече, 2004. — С 544. 31. Геологический словарь. В 2 томах. Т.2.– М.: Недра, 1978. — 456 с 20. 32. Хрисанова Е. Н. Очерки эволюции человека / Е. Н. Хрисанова, П. М. Мажуга. — К., 1985. — 135 с. 33. Алексеева, Т. И. Географическая среда и биология человека / Т. И. Алексеева. — М.: Мысль, 1977. — 302 с. 34. Галимов, Э. М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции / Э. М. Галимов. М.: Эдиториал УРСС, 2006.– 256 с. 35. Исаченко, А. Г. Экологическая география России / А. Г. Исаченко. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001.– 325 с. 36. Нестеров, В. Г. Вопросы управления природой В. Г. Нестеров. — М.: Лесн. промность, 1981. — 264 с. 37. Жизнь животных. В 6 томах — Т.6. Млекопитающие звери. — М.: Просвещение, 1971. — 691 с. 38. Kurten, B. Daggdjurens tidsalder. Stockholm: Forum, 1971. 39. Котляков, В. М. Климаты прошлого из глубины веков В. М. Котляков, М. Г. Гросвальд, К. Лориус. — М.: Знание, 1991. — 47 с. 40. Зимов, С. А. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование / С. А. Зимов, В. И. Чупрынин. — М.: Наука, 1992.– 160 с. 41. Тюняев, А. А. Правило Холдейна и судьба гибридов Homo sapiens neanderthalensis и Homo sapiens sapiens // Сб. материалов международной научнопрактической конференции «Актуальные проблемы биомедицинской исторической и социокультурной антропологии». — Минск: Институт истории НАН Беларуси, 2011. http://www.organizmica.org/archive/806/phsg.s html 42. Nordman, A. Paltontologie Suedruslands/ Helsingfors, 1858-1860. P. 1-4. 55
