Поток вещества и энергии в клетке

Лекция 2
Тема: Клетка. Клеточная теория.
Организация потоков веществ и энергии в клетке
План лекции
1. Клетка – элементарная единица живого.
2. Клеточная теория; современное ее состояние.
3. Основные формы клеточной организации.
4. Строение, свойства и функции элементарной мембраны.
5. Организация потока веществ в клетке.
6. Организация потока энергии в клетке.
В 1665 году английский физик Р.Гук, изучая срез пробки дерева, описал
ячейки, которые назвал «cellula» (лат.) – ячейка, клетка. Изучение клетки шло
параллельно с развитием микроскопической техники. Голландец А.ван Левенгук
обнаружил в воде одноклеточные организмы. В 1825 году чешский ученый
Я.Пуркине описал полужидкое, студенистое содержимое клетки и назвал его
«протоплазма» (греч. protos – первый, plasma – образование). В 1831г. английский
ботаник Р.Броун обнаружил в клетке ядро.
В 1838-1839 гг. немецкие исследователи Т.Шванн (зоолог) и М.Шлейден
(ботаник) объединили полученные данные и сформулировали клеточную
теорию. Ее основные положения: 1) клетка – основная структурная единица
животных и растений; 2) процесс образования клеток обусловливает рост,
развитие и дифференцировку тканей растений и животных.
В 1858 году была опубликована работа немецкого патологоанатома
Р.Вирхова «Целлюлярная патология», в которой было два важных положения: 1)
каждая клетка происходит от клетки в результате
деления, 2) основой всех
болезней организма являются изменения структуры и функций клеток.
Основные положения современной клеточной теории:
1. Клетка – элементарная структурно-функциональная и генетическая
единица всего живого, открытая саморегулирующаяся система, через которую
постоянно идут потоки веществ, энергии и информации.
2. Клетки всех организмов имеют сходное строение, химический состав и
процессы жизнедеятельности.
3. Клетки многоклеточного организма выполняют разные функции и
образуют ткани.
4. Новые клетки образуются при делении материнской клетки.
Строение, химический состав, размножение и развитие, взаимодействие
клеток в многоклеточном организме изучает цитология (лат. сytos – клетка, logos
– наука).
Неклеточные формы жизни:
Вирусы
Бактериофаги
(возбудители болезней
(паразиты бактерий)
человека, животных и растений)
Вирус от латинского слова «vira» – яд. Были открыты в 1892 году
Д.И. Ивановским. Широко распространены в природе. Размеры вирусов от 20 до
300 нм (видны только в электронном микроскопе).
Вирус герпеса
Фаг Т2
ВИЧ
Фаг λ
Рис. 1. Строение вирусов и бактериофагов
Вирус гриппа
Вирусы – внутриклеточные паразиты. Свойства живого – обмен веществ,
размножение, – проявляют только в клетке хозяина. Покоящаяся форма вируса,
которая переходит из клетки в клетку, называется вирион.
Генетический аппарат вируса (молекула ДНК или РНК) находится в его
головке, которая покрыта «белковым чехлом». Хвост вируса имеет полую
сердцевину, спиральный белок снаружи и хвостовые нити на конце (рис.1).
Описано более 3 000 вирусов, которые вызывают болезни человека (грипп,
гепатит, энцефалит, ВИЧ и др.), животных (лейкоз, бруцеллез и др.) и растений
(табачная мозаика, карликовость и др.). У человека и животных вирусы поражают
лимфатическую, кровеносную и нервную системы.
Прокариоты не имеют оформленного ядра. Их генетический аппарат –
кольцевая нить ДНК, не связанная с белками – гистонами, называется нуклеоид.
Наиболее примитивными из прокариот являются микоплазмы. Их возраст
– 3 млрд. лет. Диаметр 0,1 – 0,25 мкм. Большинство из них симбионты и
факультативные паразиты млекопитающих, насекомых и растений. В отличие от
вирусов они способны к самовоспроизведению, в отличие от бактерий – не имеют
клеточной стенки. Поражение плодов человека микоплазмами приводит к
заболеваниям – микоплазмозам. Они поражают легкие и ЦНС. Способны
оказывать тератогенное действие, вызывая хромосомные нарушения. У взрослых
отмечаются микоплазмозы легких, дыхательных и мочеполовых путей.
Основные формы клеточной организации
Прокариоты (доядерные)
микоплазмы
бактерии
Эукариоты (ядерные)
одноклеточные
организмы (протисты)
клетки многоклеточных
организмов
цианобактерии
Эукариоты имеют оформленное ядро, окруженное ядерной мембраной.
Генетический аппарат – сложного строения ДНК, связанная с белками –
гистонами (рис.2).
Различия клеток прокариот и эукариот
Прокариоты
Эукариоты
Нет ядра, есть нуклеоид
Есть оформленное ядро
ДНК не связана с белками-гистонами
ДНК связана с белками- гистонами
Нет мембранных структур и органоидов*, Есть мембранные структуры и органоиды,
митотического деления.
*
(их
функции
митотическое деление
выполняют
мезосомы
–
впячивания клеточной мембраны)
Б
А
Рис. 2. Строение прокариотической (А) и эукариотической (Б) клеток.
1 – нуклеоид,
2 – плазмалемма, 3 – рибосомы, 4 – мезосома, 5 –
цитоплазма, 6 – жгутик, 7 – клеточная стенка, 8 – клеточный центр, 9 –
митохондрия, 10 – гранулярная ЭПС, 11 – ядрышко, 12 – ядро, 13 –
комплекс Гольджи, 14 – гладкая ЭПС
Внутреннее
содержимое
клетки
–
протоплазма
–
состоит
из
цитоплазмы и кариоплазмы (ядра). В цитоплазме различают гиалоплазму
(цитоплазматический матрикс), органоиды и включения. Снаружи клетка покрыта
оболочкой,
основным
(биологическая) мембрана.
компонентом
которой
является
элементарная
Строение, свойства и функции элементарной мембраны
Первую модель элементарной мембраны предложили в 1943г. Н.Даусон и
Р.Даниелли. Это была модель «сэндвича» – бутербродная модель: (рис. 3)
Между двумя слоями белковых молекул расположены два слоя молекул
липидов.
Каждая
молекула
липида
имеет
два
конца
–
гидрофильный
(водорастворимый) и гидрофобный (водонерастворимый). Гидрофобные части
молекул направлены друг к другу, гидрофильные части направлены в сторону
белковых молекул.
Более совершенная модель – жидкостно-мозаичная, – отвечающая
свойствам и функциям элементарной мембраны предложена, С.Сингером и
Г.Николсоном в 1972г. (рис. 3).
1 – сплошные слои белка, 2 – билипидный слой, 3
– гидрофильные головки фосфолипидов, 4 – гидрофобные хвостики фосфолипидов, 5 – олигосахаридная цепь гликолипида, 6 – олигосахаридная
цепь гликопротеина, 7 – молекула холестерола, 8 –
полуинтегральный белок, 9 – интегральный белок
А
Б
Рис. 3. Схема моделей элементарной мембраны: А – сэндвича
(бутербродная), Б – жидкостно-мозаичная.
Основные компоненты мембраны – липиды – составляют от 20 до 80% их
массы. Это – фосфолипиды, лецитин, холестерин. Молекулы белков находятся в
двойном слое липидных молекул, которые образуют «липидное море». Молекулы
белков, которые проходят через два слоя липидных молекул, называются
интегральными. Те молекулы, часть которых находится в билипидном слое,
называются полуинтегральными. На поверхности липидов лежат периферические
белки.
Третий компонент элементарной мембраны – это гликопротеины,
образующие на ее поверхности рецепторный аппарат (гликокаликс).
Свойства элементарной мембраны:
• пластичность (быстро восстанавливается после повреждения, а также
растягивается и сжимается при клеточных движениях);
• полупроницаемость
(избирательно
пропускает
определенные
молекулы);
• способность самозамыкаться (образование фагосом и вакуолей при
питании амебы).
Функции элементарной мембраны:
• структурная (суть мембранного принципа структуры органоидов в том,
что в состав всех клеточных органоидов, кроме рибосом и центросомы, входят
мембраны);
• барьерная (защищает клетку от внешних воздействий и поддерживает
ее состав);
• участие в процессах обмена веществ клетки (многие биохимические
реакции протекают на мембранах);
• рецепторная (получение и распознавание сигналов, узнавание веществ).
Организация потока веществ в клетке
Поток веществ в клетке проходит 3 этапа:
а) поступление веществ в клетку (мембранный транспорт);
б) превращение и распределение веществ в клетке;
в) выделение из клетки продуктов обмена.
Механизмы мембранного транспорта
Пассивный транспорт идет по градиенту концентрации без затраты
энергии. Вода и мелкие молекулы могут поступать в клетку фильтрацией,
диффузией, через поры или при растворении в липидах. Облегченная диффузия
связана с участием в переносе молекул белков-переносчиков – пермеаз. Так
попадают в клетку аминокислоты, сахара, жирные кислоты.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как проходит против
градиента концентрации. Для такого переноса необходимы ферменты, молекулы
АТФ и образование специальных ионных каналов. Примером такого механизма
является натрий-калиевый насос.
Цитоз – участие самой мембраны в захвате частиц или молекул и
переносе их в клетку (эндоцитоз) или выведение из клетки (экзоцитоз). Цитоз –
это обратимые изменения архитектоники (очертаний) мембраны. Перенос
макромолекул или твердых частиц называется фагоцитозом, перенос капель
жидкости называется пиноцитозом.
Вещества
и
молекулы,
которые
прошли
клеточную
мембрану,
распределяются по клетке.
Клеточная мембрана → эндосома + лизосома
фагосома
каналы ЭПС
цитоплазма
ядро и все органоиды
Пластический
анаболической
системе
обмен,
или
клетки.
реакции
Она
ассимиляции,
включает
проходят
органоиды:
в
рибосомы,
эндоплазматическую сеть (ЭПС), комплекс Гольджи.
Органоиды – это дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие
постоянную структуру и выполняющие определенные функции (рис.4).
Рибосомы – сферические тельца (диаметр 15-35 мкм), состоящие из
большой и малой субъединиц. Могут располагаться свободно в цитоплазме, на
наружной ядерной оболочке, на каналах эндоплазматической сети. Большая
субъединица рибосомы содержит три различные молекулы р-РНК и 40 молекул
белков, малая субъединица – одну молекулу р-РНК и 33 молекулы белков. Сборка
рибосом происходит в области пор ядерной мембраны. Информация о структуре
р-РНК и белках рибосом содержится в «ядрышковых организаторах» (участки
молекулы ДНК в области вторичных перетяжек спутничных хромосом).
Рибосомы непосредственно участвуют в сборке молекул белка. Свободные
рибосомы
синтезируют
белки
для
жизнедеятельности
самой
клетки,
прикрепленные – белки для вывода из клетки.
Рис. 4. Схема тонкой структуры клетки
1 – гранулярная ЭПС, 2 – митохондрия, 3 – комплекс Гольджи, 4 –
микроворсинки, 5 – гладкая ЭПС, 6 – микротрубочки, 7 – лизосома, 8 –
рибосомы, 9 – клеточный центр, 10 – ядерная оболочка, 11 – ядерная
пора, 12 – ядрышко, 13 – хроматин, 14 – цитоплазма
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это каналы, расположенные по всей
клетке и соединяющиеся с перинуклеарным пространством ядра и с полостями
комплекса Гольджи. Стенка каналов – элементарная мембрана. Каналы ЭПС
выполняют функцию компартментализации цитоплазмы клетки – разделение ее
на участки, в которых протекают различные биохимические реакции. Гранулярная
ЭПС (на ее мембранах расположены рибосомы) участвует в биосинтезе белков,
которые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На мембранах гладкой
ЭПС (не содержит рибосом) синтезируются углеводы (гликоген) и липиды
(холестерин). Она принимает участие в синтезе стероидных гормонов, в
выделении ионов хлора (клетки эпителия желез желудка), в обезвреживании
токсических веществ клетками печени.
Комплекс Гольджи состоит из пузырьков, трубочек, мешочков. Основные
элементы комплекса – диктиосомы. Диктиосомы – это стопки из 10-15
элементарных мембран, которые на концах имеют расширения. Эти расширения
образуют пузырьки, которые отделяются и превращаются в лизосомы и вакуоли.
Часть этих пузырьков выводит из клетки секреты или продукты обмена. Функции
комплекса Гольджи: 1) сортировка и упаковка в пузырьки синтезированных в
ЭПС
веществ;
2)
образование
сложных
соединений
(липопротеинов,
гликопротеинов); 3) сборка элементарных мембран; 4) образование лизосом,
глиоксисом и вакуолей; 5) секреция веществ.
Энергетический обмен, или реакции диссимиляции, проходят в
катаболической системе клетки. В нее входят: митохондрии, лизосомы,
микротельца (пероксисомы и глиоксисомы).
Первичные лизосомы образуются в комплексе Гольджи. Это округлые
тельца (размером 0,2-0,4 мкм в диаметре), покрытые элементарной мембраной. В
их состав входит примерно 50 различных гидролитических ферментов.
Расщепление веществ происходит во вторичных лизосомах, которые образуются
при слиянии первичной лизосомы и фагосомы. Лизосомы способны растворять
структуры отдельных органоидов.
Пероксисомы
образуются в ЭПС. Их ферменты (оксидазы) окисляют
аминокислоты с образованием перекиси водорода (Н2О2).
Глиоксисомы образуются в комплексе Гольджи, Их ферменты превращают
жиры в углеводы.
Митохондрии в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей,
гранул. Величина митохондрий – от 0,5 до 7 мкм. Число их неодинаково в клетках
с различной активностью. Стенка митохондрии имеет наружную и внутреннюю
мембраны. Выросты внутренней мембраны образуют кристы, между которыми
находится гомогенный внутренний матрикс. Промежуток между мембранами
стенки митохондрии заполнен наружным матриксом. В митохондриях находятся
3 системы ферментов: во внутреннем матриксе – ферменты цикла Кребса, или
цикла лимонной кислоты; на внутренней мембране и в наружном матриксе –
ферменты тканевого дыхания; в АТФ-сомах (кристы) – ферменты окислительного
фосфорилирования. Митохондрия имеет автономную систему биосинтеза белка.
Во внутреннем ее матриксе находятся рибосомы, различные виды РНК
и
кольцевые молекулы ДНК.
Функции митохондрий: синтез АТФ (превращение энергии расщепляемых
соединений в энергию фосфатных связей), синтез специфических белков и
стероидных гормонов.
Организация потока энергии в клетке
Энергетический обмен имеет 3 этапа:
I – подготовительный
II – бескислородный (анаэробный)
III – кислородный (аэробный)
Первичным источником энергии на планете является Солнце.
Солнце
6СО2+6Н2О+Q →
→ С6Н12О6+6О2
химическая
энергия
зеленые растения
С6Н12О6 + 6О2 → биологическая работа
6СО2 + 6Н2О + ~ Ф
животные
тепло
Подготовительный
этап
протекает
в
пищеварительной
системе
организмов и в фагосомах клеток, где сложные органические соединения
расщепляются до простых: полисахариды до моносахаридов, белки до
аминокислот, жиры до глицерола и жирных кислот. Выделяемая при этом энергия
рассеивается в виде тепла.
Анаэробный этап протекает в цитоплазме клеток. В нем участвуют 10
ферментов. Глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты, и образуются 2
молекулы АТФ. Пировиноградная кислота может поступать в митохондрии (для
дальнейших превращений). При работе мышц в них образуется молочная кислота.
Аэробный этап энергетического обмена протекает в митохондриях.
Пировиноградная кислота в соединении с коферментом А (К0А) поступает во
внутренний матрикс митохондрии. От активированной формы уксусной кислоты
(Ацетил К0А) отщепляются атомы водорода. Из митохондрии выделяется
образовавшийся CO2, а протоны и электроны (из атомов водорода) переходят на
систему ферментов тканевого дыхания (рис. 5). Протоны накапливаются на
наружной поверхности внутренней мембраны, а электроны – на внутренней. При
достижении критического потенциала протоны проходят через каналы в АТФ –
сомах. Электроны отдают энергию для присоединения остатков фосфорной
кислоты к АДФ и образования АТФ и соединяются с протонами. Образуются
атомы водорода, которые с кислородом дают молекулы воды. В результате всех
реакций преобразования 1 молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ + 2
молекулы анаэробного этапа – итого 38 молекул АТФ.
Рис. 5. Схема энергетического обмена