Краткий годовой отчет старшего научного сотрудника

Краткий годовой отчет старшего научного сотрудника
лаб. Экологии наземных позвоночных Н.А. Пояркова за 2015 год
1. Основные научные результаты.
В 2015 мной была пройдена переаттестация на должность с.н.с. В 2015 году научная
работа проводилась тем же основным направлениям исследований, что и в 2011-2014
годах и ранее, это:
(1) филогенетические связи и закономерности эволюции батрахофауны Палеарктики,
(2) разнообразие, систематика и экология амфибий и рептилий Вьетнама и прилегающих
районов Индокитая,
(3) эволюция, филогения и систематика семейства углозубых (Hynobiidae),
(4) историческая биогеография, эволюция и систематика рептилий аридных территорий
Центральной и Средней Азии,
(5) разработка методов молекулярной диагностики герпетофауны (ДНК-баркодинг).
С января по февраль был командирован в Малайзию, (Борнео, Саравак), где проводилась
полевая работа и сбор материала по герпетофауне островов Юго-Восточной Азии. Изучен
также обширный коллекционный материал в коллекциях Университета Саравака,
прочитана публичная лекция. В апреле-мае был командирован в Сеульский национальный
университет, Сеул, Республика Корея, где проводил работу с коллекциями земноводных
основных музеев, а также полевые исследования. Была прочитана лекция в Сеульском
Университете. За 2 недели работ обследованы разнообразные территории на востоке, юге
и западе Корейского полуострова и ряде прибрежных островов Южной Кореи, собран
важный материал для исследований молекулярной филогенетики и разнообразия
земноводных Восточной Азии. В июле в течение 4 недель находился в командировке на
Тайване, Республика Китай, где проводилась полевая работа и сбор материала по
герпетофауне островов Восточной Азии. Изучен также обширный коллекционный
материал в Тайваньском Национальном Музее Естественной Истории. В августе –
сентябре в течение 6 недель был в экспедиции во Вьетнаме в рамках программы
сотрудничества с Национальным музеем природы Вьетнама, г. Ханой, обследованы 6
национальных парков и природоохранных территорий на юге, на севере и в центральной
части страны, собран обширный уникальный материал по биоразнообразию и экологии
герпетофауны этих малоизученных районов Вьетнама.
Основные научные результаты за 2015 год следующие:
Класс Amphibia.
Проведено тестирование различных филогенетических маркеров митохондриальной ДНК
(гены 16S rRNA, 12S rRNA, COI, cyt b, ND2) и ядерного генома (гены RAG-1, BDNF, TTN,
POMC) для оценки криптического разнообразия земноводных Евразии, а также
разработки алгоритмов выделения групп земноводных видового ранга по данным
мультилокусного анализа филогенетических маркеров. Показана высокая эффективность
гена COI митохондриальной ДНК для оценки биоразнообразия различных групп
бесхвостых (Anura), хвостатых (Caudata) и безногих (Gymnophiona) земноводных; как
белок-кодируюший, этот ген выгодно отличается от маркеров рибосомальной рРНК
митохондриального генома (12S rRNA и 16S rRNA), которые, не смотря на относительно
большую консервативность, малопригодны при сравнении таксономически дистантных
представителей (на уровне разных семейств) в связи с объективными трудностями
выравнивания последовательностей. Использование же других генов мтДНК, в частности,
широко распространенного гена цитохрома b (cyt b), затруднено, по-видимому, в связи с
относительно более широким распространением у исследованных групп псевдогенов –
копий этого маркера в ядерном геноме. По данным последовательностей мтДНКфилогенетических маркеров 16S rRNA и COI нами исследованы обширные и
репрезентативные материалы по разнообразию земноводных западной Палеарктики
(Западная и Восточная Европа, Западная Сибирь и Средняя Азия, Средний и Ближний
Восток, Северная Африка), охватывающих около 90% известного видового разнобразия
бесхвостых (Anura, исследовано 688 образцов) и хвостатых (Caudata, исследовано 558
образцов) земноводных. Всего исследовано 160 и 175 известных для этой территории
видов амфибий. Полученная уникальная библиотека «баркодов» - последовательностей
мтДНК будет заложена в основу создания базы данных по идентификации и анализу
разнообразия батрахофауны западной Палеарктики. Полученные данные готовятся к
публикации (подача статьи в печать запланирована на второй квартал 2016 года).
Также нами проведен анализ таксономического и филогеографического разнообразия
земноводных острова Тайвань (Китайская республика) и других мелких островов этой
части Восточной Азии (острова группы Яэяма, Окинава, Япония; острова Ланью, Пэнху и
Люйдао, Китайская республика). Исследован обширный оригинальный материал,
собранный совместно с тайваньскими коллегами на этой территории (получены
последовательности фрагмента гена COI для 308 особей всех известных видов
земноводных исследованного региона). По предварительным данным, выявлен ряд
криптических видов амфибий, новых для науки. Также впервые показана высокая
применимость
маркера
COI
для
анализа
филогеографической
структуры
широкоареальных видовых комплексов земноводных Восточной Азии: с помощью
исследования этого фрагмента нами получены свидетельства глубокой дивергенции
популяций различных видов бесхвостых земноводных (Anura), населяющих западный и
восточный макросклоны центрального Тайваньского хребта; выявлена тесная связь
батрахофауны северной части острова Тайвань (горы Сюэшань, Янминшань) с южными
островами Окинавской гряды (острова Ириомоте, Исигаки и Ёнагуни группы Яэяма); по
данным анализа последовательностей гена COI выявлены основные зоогеографические
границы и рефугиальные области для батрахофауны Тайваня. Полученные данные
готовятся к публикации (подача статьи в печать запланирована на второй квартал 2016
года).
В рамках комплексного исследования таксономического и филогенетического
разнообразия батрахофауны Индокитая нами начаты масштабные исследования и
инвентаризация разнообразия горных чесночниц Юго-Восточной Азии (семейство
Megophryidae). По семейству Megophryidae, за первую половину 2015 года проведено
пилотное исследование молекулярно-генетического и морфологического разнообразия
азиатских чесночниц семейства Megophryidae. В частности, проведено исследование
молекулярно-генетической дифференциации, а также акустического и морфологического
своеобразия чесночниц рода Leptolalax фауны южной части Аннамских гор (хр.
Чыонгшон) во Вьетнаме. Помимо этого, проведен филогенетический анализ рода
Leptolalax мировой фауны. Показана глубокая филогенетическая структурированность в
пределах рода Leptolalax, в частности, наличие клад зондской дифференциации (подрод
Leptolalax: Малаккский полуостров и Борнео), бирмано-индокитайской дифференциации
(подрод Lalos: от северной Индии до южного Китая и центрального Таиланда), впервые
показано обособленное филогенетическое положение самых мелких представителей рода
– группы видов Leptolalax applebyi, встречающейся в центральной и южных частях хребта
Чыонгшон (Аннамские горы) в Индокитае. В пределах последней группы выявлено
высокое криптическое разнообразие. По комплексным молекулярно-генетическим,
морфологическим и акустическим данным нашего исследования выявлен новый для науки
вид – Leptolalax pyrrhops sp. nov., описание которого было опубликовано в марте 2015
года: Poyarkov N.A., Jr., Rowley J.J.L., Gogoleva S.S., Vassilieva A.B., Galoyan E.A., Orlov
N.L. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from the western Langbian Plateau,
southern Vietnam // Zootaxa, 2015, Vol. 3931, No. 2, pp. 221–252; DOI:
10.11646/zootaxa.3931.2.3. IF = 1.06. Исследования рода Leptolalax продолжаются и далее,
нами собран обширный оригинальный материал с территории Индокитая (более 250
экземпляров), анализ и исследования которого будет проведен в 2016 году.
Также
осуществлено
пилотное
исследование
молекулярно-генетического
и
морфологического разнообразия рода малоротых чесночниц Ophryophryne мировой фауны,
исследовано более 300 экземпляров со всего ареала рода, охватывающего страны
Индокитая (Вьетнам, Лаос, Камбоджа), южный Китай и северный Таиланд. Выявлено
высокое генетическое разнообразие чесночниц рода Ophryophryne в центральном и
южном Вьетнаме, не менее 5 филогенетических линий представляют собой криптические
виды, новые для науки. Результаты, полученные в этом исследовании, имеют также
большее значение для понимания биогеографии Юго-Восточной Азии. Так, показано, что
дифференциация рода Ophryophryne на основные группы совпадает с этапами орогенеза
Аннамских гор (Чыонгшон) и хребта Хоангльеншон, распространение викариирующих
видовых групп совпадает с основными геологическими блоками Аннама. Для южной
части Аннамских гор показана симпатрия сразу 3 и синбиотопия 2 видов рода
Ophryophryne, акустическая дифференциация этих криптических видов не исключает
возможность симпатрического видообразования в этой группе; этому вопросу посвящены
наши дальнейшие исследования. В настоящий момент мы готовим две публикации с
описанием новых для науки видов рода Ophryophryne, ревизией рода, а также
обсуждением наших данных в свете исторической биоегографии региона. Статьи
планируется сдать в печать в четвертом квартале 2015 года. Предварительные данные
доложены на докладе: (2015) Preliminary data on phylogeny and diversity of the genus
Ophryophryne (Anura: Megophryidae) (Устный); Авторы: Duong Van Tang, Poyarkov N.A.,
Orlov N.L., Nguyen Thien Tao (Актуальные проблемы изучения и сохранения
биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии, Пущино-на-Оке, Россия, 5-9
сентября 2015).
По семейству азиатских лягушек, Dicroglossidae, принята в печать статья с ревизей
таксономически проблемной группы родов Fejervarya – Zakerana – Minervarya фауны
Индокитая, Таиланда и Индостана. Для этой группы показана несогласованность
молекулярно-филогенетических данных с морфотипами группировок родового уровня,
что связано, по-видимому, с существенными морфологическими изменениями в группе
Minervarya в связи с миниатюризацией ее представителей. Так, показана
филогенетическая несостоятельность выделения рода Zakerana, представляющего собой
младший синоним рода Minervarya, выявлено наличие нового для науки вида рода
Minervarya в северном Таиланде, эта группа лягушек впервые отмечена нами за пределами
Индийского Субконтинента. Эти данные проливают новый свет на морфологическую
эволюцию дикроглоссидных лягушек, а также содержат ценные сведения о зоогеографии
Южной Азии. Статья подана в журнал Zootaxa и в настоящее время принята в печать,
выход планируется в первом-втором квартале 2016 года: Suwannapoom C., Yuan Z.y.,
Poyarkov N.A., Jr., Yan F., Chomdej S., Kamtaeja S., Che J. Synonymy of Zakerana
(Dicroglossidae) and the description of a new species of rain-pool frog, genus Minervarya, from
northern Thailand // Zootaxa, 2015, in press. IF=1.06.
По семейству Microhylidae подготовлена к печати ревизия рода Kaloula фауны Индокитая,
с описанием ряда новых таксонов. По данным анализа мтДНК филогенетических
маркеров проанализирована структура видовых комплексов Kaloula pulchra, K. baleata и K.
mediolineata, выявлены новые виды в пределах каждого из комплексов, самостоятельность,
которая подтверждается как молекулярно-генетическими, так и морфологическими
данными.
Показана
существенная
зоогеографическая
структурированность
дифференциации комплекса Kaloula baleata, в Индокитае представленного тремя
криптическими видами. В работе анализируется роль зоогеографических барьеров, таких
как русло Меконга, горные системы Индокитая, перешеек Кра и другие, в
дифференциации широкоареальных видов рода Kaloula. Сдача подготовленной статьи в
печать запланирована на второй квартал 2016 года.
Пилотное исследование генетической и морфологической дифференциации рода
Micryletta (семейство Microhylidae) проведено по всему ареалу рода – от Хайнаня и
южного Китая до Суматры. Выявлено не менее 4 новых для науки видов,
соответствующих неожиданно глубокой дифференциации в пределах широкоареальных
комплексов видов. Показана несостоятельность современной системы рода (Micryletta
inornata, M. lineata, M. stejnegeri), а также принадлежность M. erythropoda к роду Micryletta,
а не Microhyla, как считалось ранее. Для рода Micryletta показан узкоареальный эндемизм
в Индокитае, связанный, по-видимому, с распределением карстовых массивов.
Для рода Microhyla получены пилотные данные по дифференциации широкоареального
комплекса Microhyla fissipes. Анализ ядерных и митохондриальных ДНК маркеров
свидетельствуют о глубокой дифференциации популяций Юго-Восточной и Восточной
Азии, разделенных, по-видимому, руслом реки Красной (южный Китай, северный
Вьетнам). Вопросы исторической биогеографии региона обсуждаются нами в статье,
сданной в печать: Yuan Z.-Y., Suwannapoom C., Yan F., Poyarkov N.A., Jr., Nguyen N.S.,
Siriwadee C., Murphy R., Zhang Y.-P., Che J. Red River barrier and Pleistocene climatic
fluctuations shaped the genetic structure of Microhyla fissipes complex (Anura: Microhylidae) in
southern China and Indochina // Current Zoology, 2015, under review. IF = 1.814.
Общие вопросы биогеографии Индокитая в контексте полученных данных по филогении
и филогеографии земноводных и пресмыкающихся обсуждались в докладе: (2015)
Становление разнообразия герпетофауны Индокитая: некоторые проблемы биогеографии
в свете филогенетических данных (Устный) Автор: Поярков Н.А. (Актуальные проблемы
изучения и сохранения биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии,
Пущино-на-Оке, Россия, 5-9 сентября 2015).
По семейству Rhacophoridae проведено комплексное исследование филогенетических
связей группы и систематики веслоногих лягушек рода Theloderma, уточнен
таксономический статус входящий в этот род форм, два вида сведены в синонимы,
филогения рода обсуждается в биогеографическом контексте, предложено описание
нового вида-двойника из комплекса Theloderma stellatum из южного Вьетнама, также
приводится описание нового подрода, объединяющего представителей группы Th.
stellatum – Th. horridum. Статья принята в печать и будет опубликована 15.12.2015:
Poyarkov N.A., Jr., Orlov N.L., Moiseeva A.V., Pawangkhanant P., Ruangsuwan T., Vassilieva
A.B., Galoyan E.A., Nguyen T.T., Gogoleva S.S. Sorting out moss frogs: mtDNA data on
taxonomic diversity and phylogenetic relationships of the Indochinese species of the genus
Theloderma (Anura, Rhacophoridae) // Russian Journal of Herpetology, 2015, Vol. 22, No. 4, pp.
241–281, in press.
По семейству Ranidae по данным анализа мтДНК и яДНК маркеров проведено
комплексное исследование эволюционных связей бурых лягушек рода Rana (Ranidae)
Старого (Европа и Азия) и Нового Света (Северная и Южная Америки), показано
азиатское происхождение рода и неоднократные расселения предков рецентных видов
через Берингийский мост, восстановлена филогенетическая история рода, показана
ведущая роль островов Восточной Азии в определении таксономического разнообразия
рода. Статья находится в подготовке к печати, издание планируется на первый-второй
квартал 2016 года: Yuan Z., Chen X., Zhou W., Poyarkov N.A., Jr., Chen H., Jin J., Jang-Liaw
N., Chou W., Iizuka K., Min M., Kuzmin S.L., Murphy R.W., Cannatella D.C., Hillis D.M.,
Zhang Y., Che J. The spatiotemporal diversification of true frogs, Rana, in the Old World and
New World // Systematic Biology, 2015, in press. IF=11.532
По семейству Hynobiidae (Amphibia, Caudata) совместно с А.Б. Васильевой проведено
комплексное исследование морфогенеза и формирования скелета в развитии
высокогорных тайваньских углозубов Hynobius formosanus. Показаны уникальные
проявления гетерохронии и редукции ряда скелетных элементов, в частности, небной
кости, в развитии этих хвостатых земноводных. Статья опубликована в журнале:
Vassilieva A.B., Lai J.S., Yang S.F., Chang Y.H., Poyarkov N.A., Jr. Development of the bony
skeleton in Taiwanese salamander, Hynobius formosanus (Caudata: Hynobiidae): heterochronies
and reductions // Vertebrate Zoology, 2015, Vol. 65, No. 1, pp. 117–130; in press. IF=1.109.
Биогеографический анализ батрахофауны Индокитая и роль реки Меконг как
зоогеографического барьера. Нами впервые проведено масштабное исследование
батрахофауны южного Индокитая по данным кластерного анализа ГИС-данных о
распространении и экологической дифференциации амфибий региона. На настоящий
момент для южного Индокитая (территории Камбоджи, Вьетнама и восточного Таиланда
к югу от лаосо-камбоджийской границы) известно 131 вид земноводных. Анализ
паттернов распространения этих 131 видов и скореллированных с этими паттернами
экологических факторов впервые позволил получить следующие конкретные научные
результаты:
1) Показано, что фауна земноводных южной части Аннамских гор (хр. Чыонгшон,
Далатское и Контумское плато, южный и центральный Вьетнам) и Кардамоновых
гор (Камбоджа).
2) Статистический анализ экологических параметров, скореллированных с
распределением видов земноводных на территории южного Индокитая, показал,
что наблюдается заметная экологическая дифференциация между батрахофаунами
южного Аннама и Кардамоновых гор, разделенных нижним течением реки Меконг.
3) Наши данные предполагают, что нижнее русло реки Меконг служит существенным
зоогеографическим барьером, определяющим распределение разнообразия
земноводных в регионе. В статье эта гипотеза рассмотрена в контексте
палеогеографии южного Индокитая, выдвинуты предположения о путях эволюции
батрахофауны региона
Дальнейшее направление исследований этой научной проблемы: В дальнейшем мы
продолжим исследование дифференциации герпетофауны южного Индокитая. Мы
планируем провести анализ распространения и распределения разнообразия
пресмыкающихся региона и сопоставить его с данными, полученными для земноводных.
Материалы исследования изложены в статье: Geissler P., Hartmann T., Ihlow F., Rödder D.,
Poyarkov N.A., Jr., Nguyen T.Q., Ziegler T., Böhme W. The Lower Mekong: an insurmountable
barrier for amphibians in southern Indochina? // Biological Journal of the Linnean Society, 2015,
Vol. 114, No. 4, pp. 905–914; DOI: 10.1111/bij.12444. IF=3.22
Класс Reptilia.
Для класса Reptilia по семейству Lacertidae (Squamata, Sauria) совместно с В.Ф, Орловой
(НИИ Зоологический Музей МГУ) проведен анализ внешних морфологических признаков
и молекулярных филогенетических маркеров (ген COI митохондриальной ДНК) для
определения таксономического статуса и оценки дифференциации ящурок рода Eremias
комплекса E. multiocellata – E. przewalskii фауны Центральной Азиии. На обширном
оригинальном материале (более 150 экземпляров с территории Российской Федерации,
Монголии, Китая, Казахстана и Кыргызстана) впервые проанализирована
дифференциация этого таксономически проблемного видового комплекса. Выявлено не
менее 13 обособленных филогенетических линий различного таксономического статуса;
для ряда групп показано отсутствие четкой согласованности между признаками внешней
морфологии и филогенетическим сигналом мтДНК, возможно, в связи с высокой
экологической и морфологической пластичностью ящурок рода Eremias. В частности,
нами уточнен таксономический статус популяций ящурок фауны Киргизии, Казахстана и
Монголии и выявлен новый для науки вид ящурок комплекса E. multiocellata – E.
przewalskii из монгольской и китайской Джунгарии, а также восточного Казахстана
Предварительные данные по этой работе были доложены в пленарном докладе на
конференции: (2015) Центрально-азиатские ящурки Eremis multiocellata-przewalskii
complex (Lacertidae: Sauria: Reptilia): таксономия и филогеография митохондриальной
ДНК (Устный) Авторы: Орлова В.Ф., Поярков Н.А., Чирикова М.А. (Актуальные
проблемы изучения и сохранения биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся
Евразии, Пущино-на-Оке, Россия, 5-9 сентября 2015). Также нами готовится к публикации
обзорная статья по этой теме, мы планируем сдать ее в печать во втором квартале 2016
года.
Также в рамках исследования ящурок Палеарктики (Eremias) совместно с Р.А. Назаровым
и В.Ф. Орловой проведен анализ внешних морфологических признаков и определен
таксономический статус псаммофильных ящурок рода Eremias из Ирана (провинция Йезд).
Показано наличие нового для науки вида псаммофильных ящурок, молекулярногенетический анализ маркеров митохондриальной ДНК (ген COI) подтверждает его
эволюционную обособленность от других известных видов комплекса. Описание этого
вида в настоящий момент готовится к печати.
По семейству Agamidae (Squamata, Sauria) совместно с Е.А. Дунаевым и Е.Н. Соловьевой
продолжается масштабное исследование эволюционных связей и границ внутривидовой и
межвидовой изменчивости круглоголовок рода Phrynocephalus (Agamidae) по данным
мультилокусного анализа мтДНК и яДНК генетических маркеров. В этом исследовании,
впервые на основании обширного оригинального материала по данным анализа
митохондриальной и ядерной ДНК предложена филогенетическая гипотеза для рода
Phrynocephalus, включающая 38 таксонов и примерно 75% известных видов мировой
фауны. Изучены филогенетические связи и разнообразие рода, предложена новая схема
подродового деления Phrynocephalus, уточнен таксономический статус ряда форм.
Исследована филогеография ряда видовых комплексов. Оценена практическая
применимость гена COI для молекулярной идентификации круглоголовок. На основании
полученных молекулярных датировок основных событий в эволюционной истории
Phrynocephalus предложен вероятный палеогеографический сценарий, описывающий пути
эволюции и закономерности дифференциации рода Phrynocephalus. Полученные
филогенетические схемы рода круглоголовок Phrynocephalus в достаточной степени
разрешены и позволяют проводить моделирование сценариев расселения отдельных
линий рода. Наше исследование подтвердило монофилию рода Phrynocephalus и выявило
его филогенетическую структуру, в которой можно выделить три основные значительно
обособленные клады, из которых первая объединяет виды Ближнего и Среднего Востока и
псаммофильные виды Турана, вторая – яйцекладущие виды Турана, Средней и
Центральной Азии и третья – тибетские живородящие виды. Сопоставление топологий
деревьев, построенных по данным мтДНК и яДНК, выявляет ряд противоречий; нельзя
исключать вероятность древней гибридизации в истории рода круглоголовок. Изучение
изменчивости митохондриальной ДНК дает возможность прояснить генетическую
структуру на уровне видовых комплексов круглоголовок и полезно для уточнения
таксономического статуса спорных форм. При этом филогенетические схемы, полученные
по данным анализа генов ядерной ДНК, демонстрируют большую устойчивость,
согласованность между собой и с традиционной систематикой, чем результаты анализа
генов мтДНК. Большинство базальных групп круглоголовок распространено на Ближнем
Востоке, в Иране и Туране; эта территория рассматривается нами как вероятная область
возникновения рода. Вероятно, формирование круглоголовок было связано с постепенным
закрытием Тетиса вследствие столкновения Аравийской плиты и Иранской суши в
миоцене, приведшего к аридизации климата и формированию пустынных ландшафтов в
этом регионе. Реконструкция предковой экологической ниши Phrynocephalus
затруднительна, так как базальные линии рода представлены как псаммофильными, так и
склеробионтными видами. Проведенные исследования привносят вклад в инвентаризацию
современного разнообразия герпетофауны Азии, а также в понимание глобальных
закономерностей формирования фаун. Результаты этого исследования обобщены в статье,
которая находится в состоянии подготовки к печати; мы планируем сдать ее в печать в
декабре 2015 года: Solovyeva E.N., Poyarkov N.A., Jr., Dunayev E.A., Nazarov R.A.,
Bannikova A.A., Lebedev V.S. Biogeographical consequences of Cenozoic Aridization in
Central Asia: A Case study of Toad-headed Agamas (Phrynocephalus) Biogeography // Animal
Diversity and Evolution, 2015, in preparation.
Предварительные результаты исследований представлены на конференции в виде
доклада: 2015 Ни конца, ни края - подходы к определению видовых границ у
круглоголовок, род Phrynocephalus (Устный) Авторы: Соловьёва Е.Н., Поярков Н.А.,
Лебедев В.С. (Актуальные проблемы изучения и сохранения биоразнообразия
земноводных и пресмыкающихся Евразии, Пущино-на-Оке, Россия, 5-9 сентября 2015).
Также в рамках исследования разнообразия круглоголовок (Phrynocephalus, Agamidae)
Евразии, нам проведен морфометрический и микро-филогенетический анализ комплекса
Phrynocephalus mystaceus, выявлено две линии глубокой дифференциации,
обособленность которых подтверждается как ядерными, так и митохондриальными
филогенетическими маркерами. В настоящий момент статья находится в стадии анализа
данных и написания.
В рамках исследований семейства Gekkonidae (Squamata, Sauria) в 2015 году нами
совместно с Р.А. Назаровым проведен всесторонний анализ филогенетических связей и
разнообразия гекконов рода Cyrtodactylus фауны Южной и Юго-Восточной Азии. В этой
работе нами исследуется таксономическое разнообразие и филогенетические связи
кривопалых гекконов рода Cyrtodactylus (Reptilia, Squamata, Gekkonidae) фауны
полуострова Индокитай (Вьетнам, Лаос, Камбоджа и прилегающие регионы) по данным
анализа последовательностей генов митохондриальной ДНК – 682 п.н. гена COI и 1080
гена ND2. Данные анализа фрагмента COI позволили уточнить и расширить сведения о
распространении ранее известных видов рода, уточнить таксономический статус ряда
популяций, предположить синонимию ряда форм, а также были использованы при
описании четырех новых для науки видов рода Cyrtodactylus из Лаоса: C. spelaeus, C.
darevskii, C. multiporus, C. khammouanensis. По нашим данным, таксономическое
разнообразие рода Cyrtodactylus фауны Индокитая все еще существенно недооценено.
Нами выявлено не менее 47 мтДНК линий глубокого уровня дивергенции, по-видимому,
соответствующему видовому. На территории Индокитая выявлено не менее 10 мтДНК
линий, соответствующих, по-видимому, еше не описанным новым для науки таксонам.
Реконструирована предварительная филогения рода Cyrtodactylus, включающая 81 вид со
всего ареала рода, подтверждена монофилия рода Cyrtodactylus. В пределах рода выявлено
13 монофилетических групп видов. Cyrtodactylus Индокитая относятся к пяти видовым
группам: группа C. irregularis (J), группа C. condorensis (K), группа карстовых видов C.
nigriocularis (G), группа C. intermedius (E) и обособленный вид C. interdigitalis (D). Были
датированы основные события в эволюционной истории рода Cyrtodactylus. Базальная
дифференциация рода Cyrtodactylus оценивается в 32.2 млн л. назад, дифференциация
основных линий Юго-Восточной Азии произошла в промежутке между 25 и 20 млн.л.
назад, что совпадает с ранне-миоценовой коллизией, приведших к формированию
современной географии ЮВА. Фауна Cyrtodactylus Индокитая наиболее разнообразна как
по числу видов, так и по числу филетических линий. Это обсуловлено рядом факторов, в
том числе: (А) значительной древностью и наибольшей геологической стабильностью
Индокитая, обеспечившей продолжительную диверсификацию линий Cyrtodactylus in-situ,
(Б) на протяжении последних 30 млн. лет наличие сухопутных связей с Зондской сушей и
Южной Азией, благоприятствующих аккумуляции в Индокитае линий-мигрантов, (В)
диверсификацией и специализацией ряда видовых групп. В настоящий момент,
результаты этого исследования готовятся к публикации. Также, предварительные
результаты представлены в виде доклада на конференции: (2015) Таксономическое
разнообразие и филогенетические связи голопалых гекконов рода Cyrtodactylus фауны
Индокитая (Reptilia, Gekkonidae) (Устный); Авторы: Мартынов А.А., Поярков Н.А.,
Назаров Р.А., Соловьева Е.Н., Орлов Н.Л. (Актуальные проблемы изучения и сохранения
биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии, Пущино-на-Оке, Россия, 5-9
сентября 2015).
По семейству Pareatidae (Squamata, Serpentes) проведено комплексное исследование
эволюционных отношений, молекулярно-генетического и морфологического разнообразия
и систематики видов-двойников змей-улиткоедов рода Pareas (Serpentes). Уточнен
таксономический статус форм Pareas фауны Тайваня, на острове выявлено три
симпатрических вида змей этого рода, один из которых описан как новый для науки –
Pareas atayal sp. nov. Обсуждается биогеография островов Восточной Азии, в частности,
нами показана ключевая роль высотной поясности Центрального Тайваньского хребта и
хребта Сюэшань в формировании разнообразия улиткоедов, а также тесная
зоогеографическая связь северной части острова Тайвань (горы Сюэшань, Янминшань) с
южными островами Окинавской гряды (острова Ириомоте, Исигаки и Ёнагуни группы
Яэяма). Показано, что три симпатрических вида-двойника рода Pareas демонстрируют
различные пищевые специализации к питанию раковинными и безраковинными
брюхоногими моллюсками, выдвинуто предположение, что высокое разнообразие змей
рода Pareas фауны острова Тайвань, вероятно, связана с альтернативными путями
специализации улиткоедов к питанию брюхоногими моллюсками. Статья опубликована в
журнале: You Ch.-W., Poyarkov N.A., Jr., Lin S.-M. Diversity of the snail-eating snakes Pareas
(Serpentes, Pareatidae) from Taiwan // Zoologica Scripta, 2015, pp. 1–13; DOI:
10.1111/zsc.12111. IF=2.92.
2. Список публикаций.
В общей сложности за 2015 год опубликовано 5 статей в рецензируемых журналах, 4
статьи принято в печать, еще 4 находятся на стадии рецензирования.
Публикации в рецензируемых журналах опубликованные в 2015 году
1. Geissler P., Hartmann T., Ihlow F., Rödder D., Poyarkov N.A., Jr., Nguyen T.Q., Ziegler T.,
Böhme W. The Lower Mekong: an insurmountable barrier for amphibians in southern
Indochina? // Biological Journal of the Linnean Society, 2015, Vol. 114, No. 4, pp. 905–914;
DOI: 10.1111/bij.12444. IF=3.22
2. Poyarkov N.A., Jr., Rowley J.J.L., Gogoleva S.S., Vassilieva A.B., Galoyan E.A., Orlov
N.L. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from the western Langbian Plateau,
southern Vietnam // Zootaxa, 2015, Vol. 3931, No. 2, pp. 221–252; DOI:
10.11646/zootaxa.3931.2.3. IF=1.06
3. You Ch.-W., Poyarkov N.A., Jr., Lin S.-M. Diversity of the snail-eating snakes Pareas
(Serpentes, Pareatidae) from Taiwan // Zoologica Scripta, 2015, Vol. 44, Issue 4, pp. 349–
361; DOI: 10.1111/zsc.12111. IF=3.22
4. Vassilieva A.B., Lai J.S., Yang S.F., Chang Y.H., Poyarkov N.A., Jr. Development of the
bony skeleton in Taiwanese salamander, Hynobius formosanus (Caudata: Hynobiidae):
heterochronies and reductions // Vertebrate Zoology, 2015, Vol. 65, No. 1, pp. 117–130.
IF=1.109
5. Orlov N.L., Poyarkov N.A., Jr., Nguyen T.T. Taxonomic notes on Megophrys frogs
(Megophryidae: Anura) of Vietnam, with description of a new species // Russian Journal of
Herpetology, 2015, Vol. 22, No. 3, pp. 206–218.
Публикации в рецензируемых журналах принятые в печать в 2015 году
6. Poyarkov N.A., Jr., Orlov N.L., Moiseeva A.V., Pawangkhanant P., Ruangsuwan T.,
Vassilieva A.B., Galoyan E.A., Nguyen T.T., Gogoleva S.S. Sorting out moss frogs: mtDNA
data on taxonomic diversity and phylogenetic relationships of the Indochinese species of the
genus Theloderma (Anura, Rhacophoridae) // Russian Journal of Herpetology, 2015, Vol. 22,
No. 4, pp. 241–281, in press.
7. Yuan Z.-Y., Suwannapoom C., Yan F., Poyarkov N.A., Jr., Nguyen N.S., Siriwadee C.,
Murphy R., Zhang Y.-P., Che J. Red River barrier and Pleistocene climatic fluctuations
shaped the genetic structure of Microhyla fissipes complex (Anura: Microhylidae) in
southern China and Indochina // Current Zoology, 2015, under review. IF = 1.814
8. Yuan Z., Chen X., Zhou W., Poyarkov N.A., Jr., Chen H., Jin J., Jang-Liaw N., Chou W.,
Iizuka K., Min M., Kuzmin S.L., Murphy R.W., Cannatella D.C., Hillis D.M., Zhang Y., Che
J. The spatiotemporal diversification of true frogs, Rana, in the Old World and New World //
Systematic Biology, 2015, under review. IF=11.532
9. Suwannapoom C., Yuan Z.y., Poyarkov N.A., Jr., Yan F., Chomdej S., Kamtaeja S., Che J.
Synonymy of Zakerana (Dicroglossidae) and the description of a new species of rain-pool
frog, genus Minervarya, from northern Thailand // Zootaxa, 2015, under review. IF=1.06
Планы на 2016 год.
1) Продолжение исследований по основным направлениям, работа над статьями и
иными публикациями.
2) Командировка в Китай и Японию (первый квартал).
3) Полевая работа во Вьетнаме и, возможно, в Лаосе (второй – третий квартал).
4) Участие в преподавательской деятельности на кафедре.
5) Участие в Всемирном герпетологическом конгрессе в Китае в августе 2016 года.