ДС.2 (3) Экология животных (ОФО
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мурманский государственный педагогический университет» (МГПУ) УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО ДИСЦИПЛИНЕ ДС.2, ДС.Ф.3 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ Основная образовательная программа подготовки специалиста по специальностям 050102, 020201, 032400 «Биология» 050102.00, 032400.00 «Биология с дополнительной специальностью География» 050103.00, 032500.00 «География с дополнительной специальностью Биология» (код и наименование специальностей) Утверждено на заседании кафедры биологии и химии естественногеографического факультета (протокол № 10 от 7 февраля 2008 г.) Зав. кафедрой биологии и химии _____________(М.Н. Харламова) РАЗДЕЛ 1. Программа учебной дисциплины 1.1 Автор программы: к.б.н., доцент, зав. кафедрой биологии и химии Марина Николаевна Харламова. 1.2 Рецензенты: к.б.н., доцент кафедры географии и экологии А.А. Лештаев; к.б.н., старший научный сотрудник ПИНРО М.А. Новиков. 1.3 Пояснительная записка: Настоящая программа предназначена для подготовки студентов третьего и четвертого курсов естественно-географического факультета Мурманского государственного педагогического университета (МГПУ), обучающихся по специальностям 050102, 020201, 032400 «Биология», 032400.00 «Биология с дополнительной специальностью География» и 050103.00, 032500.00 «География с дополнительной специальностью Биология», и составлена в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования (ГОС ВПО). Экология животных базируется на знаниях, полученных в курсах зоологии позвоночных, общей экологии, физиологии человека и животных, и способствует их углублению и обобщению. Экология животных посвящена изучению взаимоотношений живых организмов; она имеет целью выявить принципы и закономерности, управляющие этими отношениями. Таким образом, основной задачей данного курса является рассмотрение специфики взаимоотношений животных с окружающей абиотической средой и между самими животными в одной биоте и одной популяции. Существует мнение, что деление экологии в соответствии с двумя таксономическими «царствами» животных и растений недостаточно обосновано. Однако, на наш взгляд, выделение экологии животных в самостоятельную науку оправдывается рядом причин: во-первых, различиями в методике и подходах экологических исследований; во-вторых, несмотря на меньшую биомассу животных, их функции более разнообразны, и возможности для взаимодействия между популяциями различных видов животных более многочисленны. Предмет исследований экологии животных – это разнообразие жизненных условий, в которых находятся изучаемые животные, их реакции на воздействие среды и друг на друга, а также изучение физических и химических факторов, образующих абиотическую среду. Таким образом, в данном курсе можно выделить два основных блока: аутэкологию (науку об экологических факторах) и демэкологию (науку о популяциях). Блок «Аутэкология» включает в себя два основных раздела: биотические и абиотические факторы, значение их в создании сообществ; блок «Демэкология» также имеет два раздела: динамика популяций и структура популяций. Мы сознательно оставляем в стороне синэкологию (экологию сообществ), так как этот раздел подробно изучается в курсе общей экологии. В данном курсе также затрагиваются вопросы истории возникновения и формирования экологии животных, как науки и методики экологических исследований. Такая программа курса обусловлена тем, что он читается студентам, как имеющим, так и не имеющим специальной биологической подготовки. По окончании изучения курса студенты должны: Знать особенности взаимоотношений животных с другими организмами и абиотической средой и принципы, управляющие этими отношениями. Уметь грамотно спланировать и осуществить наблюдения и экспериментальные исследования различных сторон жизнедеятельности животных в природных экосистемах и лабораторных условиях. 2 1.4 Извлечение из ГОС ВПО требований к обязательному минимуму содержания дисциплины и общее количество часов. Не предусмотрено 1.5 Объем дисциплины и виды учебной работы (для всех специальностей, на которых читается данная дисциплина). № Шифр и Кур Семест Виды учебной работы в часах п/п наименование с р Трудо- Всего ЛК ПР/ ЛБ Сам. специальност емкост аудит. СМ работа и ь 1. 2. 3. 4. 050102 Биология (2005 г) 032400, 050102 Биология (2000 г) 050102 Биология (ЗФО) 050103.00, 032500.00 Географиябиология Вид итогов ого контро ля Экзаме н 4 7 100 32 18 14 - 68 4 7 100 40 20 20 - 60 Экзаме н 4 - 120 16 10 6 - 104 Экзаме н 3 6 50 30 18 8 4 20 Зачет 1.6 Содержание дисциплины 1.6.1 Разделы дисциплины и виды занятий (в часах). Примерное распределение учебного времени: № п/п Наименование раздела, темы Количество часов Вариант 1 Л ПР Л К /С Б М Всег о ауд. 1. 1. 1. Раздел 1. Введение в экологию животных. Основные этапы становления науки. Раздел 2. Экологические факторы, механизм воздействия на животных. Раздел 3. Важнейшие абиотические факторы, их влияние на жизнедеятельность и распространение животных. Сам. раб. Всег о ауд. Вариант 2 Л ПР Л К /С Б М Са м.р аб. 3 1 2 - 8 4 2 2 - 12 3 1 2 - 6 4 2 2 - 4 8 4 4 - 12 8 4 4 - 10 3 2. 3. 4. 5. Раздел 4. Взаимодействие факторов. Климат. Временные критические факторы. Раздел 5. Основные биотические факторы. Экологическая ниша. Раздел 6. Популяция, ее динамика. Раздел 7. Структура популяции. Всего: 2 2 - - 6 2 2 - - 4 6 4 2 - 14 10 4 6 - 10 4 2 2 - 10 4 2 2 - 8 6 4 2 - 12 8 4 4 - 12 32 18 14 - 68 40 20 20 - 60 Примечание: Вариант 1 разработан для специальности 050102 «Биология» (2005 г), второй вариант – для специальности 050102, 032400 «Биология» (2000 г). № п/п Наименование раздела, темы Количество часов Вариант 3 Вариант 4 Л ПР Л Сам. Всег ЛК ПР ЛБ К /С Б раб. о /С М ауд. М Всег о ауд. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Раздел 1. Введение в экологию животных. Основные этапы становления науки. Раздел 2. Экологические факторы, механизм воздействия на животных. Раздел 3. Важнейшие абиотические факторы, их влияние на жизнедеятельность и распространение животных. Раздел 4. Взаимодействие факторов. Климат. Временные критические факторы. Раздел 5. Основные биотические факторы. Экологическая ниша. Раздел 6. Популяция, ее динамика. Раздел 7. Структура популяции. Всего: Сам. раб. 1 1 - - 16 4 2 2 - 4 1 1 - - 6 1 1 - - 1 4 2 2 - 26 8 4 2 2 4 1 1 - - 8 1 1 - - 1 4 2 2 - 26 6 4 2 - 4 1 1 - - 10 2 2 - - 2 4 2 2 - 12 8 4 2 2 4 16 10 6 - 104 30 18 8 4 20 Примечание: Вариант 3 для заочного отделения специальности 050102 «Биология». Вариант 4 для специальности 050103.00, 032500.00 «География-Биология». 4 1.6.2 Содержание разделов дисциплины: Раздел 1. Введение в экологию животных. Предмет, задачи, методы. Основные этапы становления науки. Определение экологии животных, ее подразделения. Понятие аутэкологии и демэкологии. Методы экологических исследований: флотационные, индекс Линкольна, пробные площадки, учет на линейных маршрутах, нанесение меток и др. Современные задачи. Краткая история экологии животных. Основные этапы. АУТЭКОЛОГИЯ Раздел 2. Экологические факторы. Механизм воздействия экологических факторов на животных. Лимитирующие факторы. Определение экологического фактора. Классификации факторов. Механизмы воздействия экологических факторов на животных. Понятие о лимитирующем факторе. Законы минимума Либиха, толерантности Шелфорда. Зоны толерантности: физиологическая и популяционная. Понятие о преферендуме. Типы морфофизиологических приспособлений организмов; правило двух уровней адаптаций. Стено- и эврибионтные животные, их примеры. Раздел 3. Абиотические факторы. Влияние важнейших абиотических факторов (температуры, света, влажности, газового состава, солености и минерального состава, давления, течений и ветра) на жизнедеятельность и распространение животных. Примеры стенобионтов и эврибионтов. 3.1 Температура. Адаптации животных к действию высоких и низких температур. Понятия о термофилах и криофилах, гетеротермии, гомойо- и пойкилотермных животных. Их примеры. Виды сна (зимний, «перелетный»), спячек млекопитающих (летняя, зимняя, настоящая, настоящая непрерываемая). Правила Аллена, Бергмана, Глогера, Расса. 3.2 Свет. Влияние интенсивности и продолжительности воздействия света на жизнь животных. Короткодневные и длиннодневные животные, дневные и сумеречные виды. 3.3 Влажность и животные. Основные экологические группы животных по их потребности в воде. Понятие об относительной влажности. Ее влияние на наземных животных, их распространение и развитие. Адаптации животных к условиям аридного климата. 3.4 Газовый состав. Влияние содержания кислорода, различных концентраций углекислого газа и сероводорода на жизнедеятельность гидробионтов. Примеры стено- и эвриоксидных форм. 3.5 Соленость и минеральный состав. Биогены, макро- и микроэлементы, их влиянии на жизнь животных. Стено- и эвригалинные животные. Особенности осморегуляции у ракообразных, круглоротых и рыб. Солевые железы морских позвоночных. Ацидофильные и алкалифильные организмы, их примеры. 3.6 Давление атмосферное и гидростатическое. Эврибатные и барофиллические животные, их примеры. 3.7 Ветры и течения. Их влияние на расселение, биологические ритмы и распространение гидробионтов и других животных. Аэропланктон. Понятие о псевдопопуляции. Раздел 4. Взаимодействие факторов. Климат. Временные критические факторы. Примеры взаимодействия факторов, их влияние на жизнь и распространение животных. Понятия климата, временных критических факторов. Влияние верховых и 5 низовых пожаров, засух, наводнений, цунами и других временных критических факторов на животных. Раздел 5. Биотические факторы. Понятие об экологической нише. Конкуренция. Хищничество. Паразитизм. Комменсализм. Мутуализм. Понятие о биотических факторах. Типы взаимодействия между популяциями. Концепция экологической ниши. История вопроса. Понятие фундаментальной и реализованной ниши. Динамика ниши при разных типах взаимоотношений между организмами. 5.1 Конкуренция. Виды конкуренции: прямая (интерференция), косвенная (эксплуатационная), внутри- и межвидовая. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Синтопия, ее примеры. 5.2 Хищничество. Класификации хищников. Отношения хищник-жертва. Эволюционные последствия хищничества: тактика защиты и избегания. Основные типы окраски у животных. Закон покровительственной окраски. Мимикрия, ее виды. Групповое поведение животных. 5.3 Паразитизм, его виды: факультативный, облигатный, периодический, постоянный. Понятия и примеры гнездового паразитизма, клептопаразитизма, гиперпаразитизма, внутривидового паразитизма. Влияние паразитизма на функционирование сообщества. Эпизоотии. 5.4 Комменсализм. Его основные формы (сотрапезничество и квартиранство), их примеры. Зоохория. 5.5 Понятие симбиоза. Облигатный и факультативный мутуализм. Протокооперация. ДЕМЭКОЛОГИЯ Раздел 6. Понятие популяции, ее динамика. 6.1 Понятие популяции в экологии. Популяционная структура вида. Правило объединения в популяции. Популяции: элементарная, экологическая, географическая. Их происхождение, специфика свойств, степень изолированности. Ареалы популяции (трофический, репродукционный). 6.2 Динамика популяций. Понятие рождаемости, биотического потенциала, выживаемости, смертности, репродуктивной ценности, плотности. Кривые выживаемости и роста популяций (логистическая и экспоненциальная модели). Оптимальная эксплуатация популяции. 6.3 Стратегия r- и K-отбора. Реакции популяции на среду обитания. «Волны жизни». Расселение популяций. Раздел 7. Структура популяции. 7.1 Пространственная структура популяции, ее особенности, адаптивное значение. Использование пространства: индивидуальные участки и территориальность. Распределение особей в популяции: равномерное, случайное, групповое. 7.2 Возрастная и половая структуры популяции. Особенности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного возраста, соотношения полов. Правила стабильности возрастной структуры популяции и соотношения полов. 7.3 Генетическая структура популяции. Экологическое значение поддержания сложности общего генофонда популяции; адаптивные механизмы. 7.4 Этологическая структура популяции (структура взаимоотношений), ее особенности. Формы организации популяций. Иерархия и доминирование. Взаимоотношение особей в стаях и стадах; лидеры и вожаки. Биологическое значение упорядоченности взаимоотношений особей в популяции. 7.5 Понятие об обычных и редких видах. Причины редкости. Охрана популяций. Проблемы интродукции новых видов. Понятия акклиматизации, натурализации вида, интродукции внедрения и замещения. 6 1.6.3. Темы для самостоятельного изучения: № п/ п 1. 2. 3. Наименование раздела дисциплины. Тема. Форма самостоятельной работы История экологии животных, основные этапы. Подготовка к Роль Э. Геккеля, Ч. Элтона, практическому занятию, Д.Н. Кашкарова, Г.Ф. Гаузе написание рефератов и других ученых в становлении и развитии экологии животных. Экологические факторы, понятие и классификация. Принцип Либиха и закон Подготовка к Шелфорда. Преферендум. практическим занятиям Стено- и эврибионтные и тесту, написание животные. Важнейшие рефератов абиотические и биотические факторы наземной и воздушной среды, обзор. Популяция, ее динамика. Типы роста популяции. Экологические стратегии Подготовка к популяций, особенности r- и практическим занятиям, K-отбора. Структура написание рефератов популяций. Охрана животных и сохранение их биологического разнообразия. Интродукция новых видов. Колво часов 16 46 22 Форма контроля выполнения самостоятельной работы Опрос на практическом занятии, проверка рефератов Опросы на практических занятиях, проверка рефератов и тестов Опросы на практических занятиях, проверка рефератов Примечание. В таблице указаны часы для заочного отделения специальности 020201 «Биология», для других специальностей часы, отводимые на самостоятельную работу студентов, указаны выше, в разделе 1.6 «Содержание дисциплины». 1.7 Методические рекомендации по организации изучения дисциплины: 1.7.1 Тематика и планы аудиторной работы студентов по изученному материалу (планы проведения занятий): Практическое занятие № 1 Тема: История экологии животных План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Определение экологии животных, ее подразделения. Понятие аут- и демэкологии. История экологии животных. Основные этапы. Роль отечественных и зарубежных ученых в становлении и развитии экологии животных. Вклад Э. Геккеля, Ч. Элтона, Г.Ф. Гаузе, Д.Н. Кашкарова и других ученых в становление экологии. Предмет и современные задачи экологии животных. Краткий обзор методов экологических исследований. Рекомендуемая литература Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы. – М.: Мир, 1965. – 375 с. Новиков Г.А. Очерки истории экологии животных. – Л.: Наука, 1980. – 279 с. 7 Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 2 Тема: Основные законы экологии. Экологические факторы План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Экологические факторы, их классификации. Понятие о лимитирующем факторе. Принцип минимума Либиха, его дополнения. Закон толерантности Шелфорда. Зоны толерантности (физиологическая и популяционная). Положения Ю. Одума, дополняющие закон толерантности. Понятие о преферендуме. Экологическая валентность, стено- и эврибионтность видов. Примеры стенобионтных и эврибионтных животных. Рекомендуемая литература Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 3 Тема: Влияние температуры и влажности на жизнедеятельность и распространение животных План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Температура, адаптации животных к ее высоким и низким значениям. Термофилы и криофилы, их примеры. Особенности обмена гомойо- и пойкилотермных животных. Понятие о гетеротермии. Виды спячек млекопитающих. Правила Аллена, Бергмана, закономерность Расса. Влажность воздушной среды, ее влияние на наземных животных. Понятие об относительной влажности. Адаптации животных к условиям аридного климата. Влияние влажности на распространение и развитие насекомых. Понятие об атмофилах, собственно гигрофилах и ксерофилах. Рекомендуемая литература Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 4 Тема: Влияние важнейших факторов водной среды на жизнь и распространение гидробионтов План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Соленость и минеральный состав. Понятие о биогенах, макро- и микроэлементах, их влиянии на жизнь животных. Примеры стено- и эвригалинных животных. Особенности осморегуляции у ракообразных, миксин, хрящевых рыб, пресноводных и морских костных рыб и миног, крабоядной лягушки. Солевые железы морских позвоночных. Ацидофильные и алкалифильные организмы, их примеры. Газовый состав (содержание кислорода, углекислого газа, сероводорода), свет, давление (гидростатическое) и течения. Влияние важнейших факторов водной среды на жизнь и распространение гидробионтов. Примеры эври- и стенооксидных форм, эврибатных и барофиллических животных. Рекомендуемая литература Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 5 8 Тема: Экологическая ниша. Конкуренция План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Биотические факторы, их определение. Понятие биотического потенциала видов. Краткий обзор основных типов взаимодействий между популяциями. Экологическая ниша, ее виды. Динамика ниши при разных типах взаимоотношений между организмами. Конкуренция, ее виды: прямая (интерференция), косвенная (эксплуатационная), внутри- и межвидовая. Каннибализм. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Следствие Слободкина. Понятие синтопии, ее примеры. Рекомендуемая литература Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. 9 Практическое занятие № 6 Тема: Хищничество и паразитизм План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Хищничество, определение. Классификации хищников. Эволюционные последствия хищничества. Покровительственная, «расчленяющая», отпугивающая, вспыхивающая и предупреждающая окраски у животных. Мимикрия, ее виды. Групповое поведение животных и другие активные формы защиты от хищников. Паразитизм, его виды: факультативный, облигатный, периодический, постоянный. Экто- и эндопаразиты, их примеры. Гнездовой паразитизм, клептопаразитизм, гиперпаразитизм, внутривидовой паразитизм. Их многообразие. Рекомендуемая литература Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 7 Тема: Положительные формы биотических взаимоотношений План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Положительные формы взаимодействия между организмами, их особенности. Симбиоз. Комменсализм и мутуализм. Основные формы комменсализма: сотрапезничество и квартиранство, их примеры. Особенности зоохории и форезии. Понятие пассивной зоохории. Облигатный и факультативный (протокооперация) мутуализм, их многообразие. Рекомендуемая литература Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 8 Тема: Популяция, ее динамика План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Определение популяции. Динамика популяций. Рождаемость, выживаемость, смертность. Плотность популяции. Кривые выживаемости. Типы роста популяций. Колебания численности и гомеостаз популяции. Принцип минимального размера популяций, правило популяционного максимума, теории лимитов популяционной численности и биоценотической регуляции численности. Биотический потенциал. Популяционные взрывы, периодические и непериодические колебания численности. Экологические стратегии популяций, особенности r- и K-отбора. Рекомендуемая литература Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 184 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 9 Тема: Структура популяции План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Возрастная и половая структуры популяций, их особенности. Роль динамики возрастной структуры популяций в преобразовании ее генетического состава. Пространственноэтологическая структура популяции. Типы распределения особей в пространстве у видов, 10 отличающихся образом жизни. Способы индивидуализации территорий. Иерархия и доминирование. Взаимоотношение особей в стаях и стадах. Рекомендуемая литература Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 184 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Практическое занятие № 10 Тема: Проблемы охраны популяций животных и их биоразнообразия План занятия. Вопросы для коллективного обсуждения Факторы, определяющие численность животных в природе, их характеристика. Способы определения и регуляции численности животных, методы ее восстановления. Понятие об обычных и редких видах. Причины редкости. Проблемы охраны популяций животных и сохранения их биологического разнообразия. Пути обогащения фауны. Интродукция новых видов, ее последствия. Рекомендуемая литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Примечание. В связи с незначительных количество часов (всего 8), отводимых на практические занятия студентов, обучающихся по специальности «География-Биология», соответственно их практикум будет охватывать только занятия №№ 1, 3-7 и 9. При этом занятия 3 и 4, а также с 5 по 7 будут объединены соответственно в два семинара, рассматривающих абиотические и биотические факторы. Аналогичная ситуация наблюдается и у студентов заочного отделения. Лабораторная работа № 1 Тема: Охрана животного мира, ее методы Материал и оборудование: Красные книги РФ и Мурманской области, последняя в электронном варианте. Компьютерный класс. Краткое содержание работы, задания для студентов Провести анализ списков видов животных, занесенных в Красные книги, определить их категории (исчезающие, уязвимые, редкие, поддерживаемые виды и т.д.) и статус. Проанализировать места обитания, изменения численности краснокнижных видов Мурманской области, указать основные лимитирующие факторы и принятые меры охраны. По проведенному исследованию составить таблицу. Вопросы для коллективного обсуждения Охрана животных, ее методы. Исторические аспекты охраны животного мира. Охрана мест обитания и ключевых орнитологических и других территорий, редких и исчезающих видов. Животные Красных книг. Восстановление численности. Регламентация охотничьей деятельности. Международное сотрудничество. Охрана животных в Мурманской области. Союз охраны птиц России, его деятельность. Рекомендуемая литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. 11 Красная книга Мурманской области / Правительство Мурм. обл., упр. природ. ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.; [Андреева В.Н. и др.]. – Мурманск: Кн. изд-во, 2003. – 400 с. Лабораторная работа № 2 Тема: Влияние изменений температуры среды на температуру тела пойкилотермных и гомойотермных позвоночных животных Материал и оборудование: жидкостные термометры для измерения температуры среды и тела животных, подопытные животные (лягушки, мыши или крысы, ящерицы), стеклянные банки, марля, холодильники, термостаты. Краткое содержание работы, задания для студентов Измерить температуру тела подопытных животных при комнатной температуре воздуха. Для этого ввести термометр в клоаку (прямую кишку) или ротовую полость животного. Затем поместить животных в термостат (28оС) и через каждые 15 минут измерять температуру их тела до тех пор, пока она не установится на одном уровне. Далее после выдержки в течение 30 минут животных при комнатной температуре вновь измерить температуру их тела. Необходимо также параллельно проводить измерения температуры воздуха в комнате и термостате. Затем провести аналогичный опыт в «условиях» холодильника (5оС). Выяснить различную степень устойчивости температуры тела у представителей разных классов позвоночных животных в условиях меняющейся температуры окружающей среды. Полученные данные оформить в таблицу, составить протокол опыта и построить график изменения температур тела животных, по итогам работы сделать соответствующий вывод. Вопросы для коллективного обсуждения Температура, адаптации животных к ее высоким и низким значениям. Термофилы и криофилы, их примеры. Особенности обмена гомойо- и пойкилотермных животных. Понятие о гетеротермии. Виды спячек млекопитающих. Правила Аллена, Бергмана, закономерность Расса. Рекомендуемая литература Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2-х томах. – М.: Мир, 1982. – 800 с. Примечание. Приведенные в программе лабораторные работы предназначены для студентов специальности «География-Биология». 1.8 Учебно-методическое обеспечение дисциплины 1.8.1 Рекомендуемая литература, учебные издания: Основная литература Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. Дополнительная литература Березина Н.А. Гидробиология. – М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. – 360 с. 12 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. Бимент Дж. Роль физиологии в адаптации и в конкуренции среди животных // Механизмы биологической конкуренции. – М.: Мир, 1964. – С. 82-93. Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 184 с. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 325 с. Дажо Р. Основы экологии. – М.: Прогресс, 1975. – 415 с. Дрё Ф. Экология. – М.: Атомиздат, 1976. – 164 с. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с. Константинов А.С. Общая гидробиология. – М.: Высшая школа, 1986. – 472 с. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. – М.: Пищевая пром-сть, 1979. – 288 с. Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы. – М.: Мир, 1965. – 375 с. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. – М.: Наука, 1980. – 220 с. Никольский Г.В. Экология рыб. – М.: Высшая школа, 1974. – 357 с. Новиков Г.А. Очерки истории экологии животных. – Л.: Наука, 1980. – 279 с. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981. – 399 с. Риклефс Р. Основы общей экологии. – М.: Мир, 1979. – 424 с. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. – М.: Советская наука, 1955. – 338 с. Чельцов-Бебутов А.М. Экология птиц. – М.: Изд-во МГУ, 1982. – 128 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. – М.: Просвещение, 1981. – 254 с. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2-х томах. – М.: Мир, 1982. – 800 с. 1.9 Материально-техническое обеспечение дисциплины 1.9.1 Перечень используемых технических средств и оборудования: компьютерный класс; кодоскоп; телевизор и видеомагнитофон; жидкостные термометры, стеклянные банки, марля, холодильник, термостат. 1.9.2. Перечень используемых пособий: Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы. – М.: Мир, 1965. – 375 с. Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. 1.9.3 Перечень видео- и аудиоматериалов, а также электронных ресурсов программного обеспечения: http: / school-collection.edu.ru; видеофильмы «Тигры воздуха» (особенности охоты хищных птиц), «Биоразнообразие орнитофауны Заполярья», «Участие птиц и млекопитающих в зоохории», «Озеро Могильное» (отчет экспедиции ПИНРО), «Острова в океане» и др. 1.10 Примерные зачетные тестовые задания Примечание. В одном вопросе правильных ответов может быть несколько. Вариант № 1 1. Синэкология – это А. раздел экологии, изучающий взаимоотношения вида (особи) с окружающей их средой; Б. раздел экологии, изучающий рост, плотность и структуру популяций; В. раздел экологии, изучающий отношения между особями в сообществах, относящимися к разным видам, а также связь между ними и окружающей средой. 2. Хищники пастбищного типа – это 13 А. копытные млекопитающие, грызуны, кровососущие насекомые; Б. насекомоядные млекопитающие, усатые китообразные, паукообразные; В. наездники. 3. Для каких млекопитающих характерна настоящая непрерываемая спячка? А. суслики, сурки, ежи; Б. еноты, бурые медведи, барсуки; В. хомяки, бурундуки. 4. Правило Аллена формулируется следующим образом: А. у гомойотермных животных, обитающих в холодном климате, выступающие части тела обычно бывают короче, чем у животных, обитающих в более теплом климате; Б. млекопитающие, характеризующие обширным ареалом, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее. 5. Криофилы – это А. сайка, треска; Б. ногохвостки, щетинохвостки; В. помпейский червь, карпозубики. 6. Какие элементы относятся к биогенам? А. азот; Б. кальций; В. железо; Г. фосфор; Д. магний; Е. литий; З. хром; Ж. натрий; И. йод. 7. Истинные хищники А. обычно убивают жертву сразу, после того как нападут на нее, и чаще съедают жертву целиком; Б. не убивают жертву и съедают обычно только часть ее тела; В. используют жертву для выращивания своего потомства. 8. Как называются животные, проявляющие большую устойчивость в условиях сухости среды? А. гелобионты; Б. гигрофилы; В. гидробионты; Г. ксерофилы. 9. Укажите, насколько градусов отличается температура тела большинства рыб от температуры окружающей среды? А. 10-20; Б. 5-7; В. 0,5-1. 10. Пустынная окраска (однотонность, преобладание желтовато-серых тонов, воспроизведение зернистой структуры песка) многих ящериц – это А. мимикрия; Б. расчленяющая окраска; В. покровительственная окраска. 11. Буйволовые птицы нередко добывают эктопаразитов с носорогов, гиппопотамов и других крупных африканских животных. Такой тип биотических отношений называется А. мутуализмом; Б. паразитизмом; В. хищничеством. 14 12. Какие по степени солености воды согласно Венецианской системе относят к морским водам? А. до 0,5 %. Б. 0,5-30 %. В. 30-40 %. Г. более 40 %. 13. Укажите, какое критическое значение солености ограничивает распространение морских и пресноводных гидробионтов? А. 0,5-1 %. Б. 5-8 %. В. 7-8%. Г. 30-40 %. 14. Какая стадия развития насекомых является обычно наиболее чувствительной к высокой влажности окружающей среды? А. яйцо; Б. личинка; В. куколка; Г. взрослое насекомое. 15. Какие из перечисленных ниже морских животных имеют солевые железы для удаления избытка солей? А. морская игуана; Б. серебристая чайка; В. серый тюлень; Г. синий кит. 16. Плотность популяции – это А. среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; Б. распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим, генетическим и другим особенностям; В. общее количество особей на выделяемой территории. Вариант № 2 1. Аутэкология – это А. раздел экологии, изучающий взаимоотношения вида (особи) с окружающей их средой; Б. раздел экологии, изучающий рост, плотность и структуру популяций; В. раздел экологии, изучающий отношения между особями в сообществах, относящимися к разным видам, а также связь между ними и окружающей средой. 2. Истинные хищники – это А. копытные млекопитающие, грызуны, кровососущие насекомые; Б. насекомоядные млекопитающие, усатые китообразные, паукообразные; В. наездники. 3. Для каких млекопитающих характерен зимний сон? А. суслики, сурки, ежи; Б. еноты, бурые медведи, барсуки; В. хомяки, бурундуки. 4. Лимитирующий фактор – это А. фактор, значительно отклоняющийся от оптимальной для вида величины; Б. тот или иной компонент окружающей среды, влияющий на характер и направление функционирования биологических систем или процессов. 5. К стеногаллиным животным относятся А. рифообразующие кораллы; Б. морские ежи и звезды; 15 В. карпозубики. 6. Паразитоиды А. обычно убивают жертву сразу, после того как нападут на нее, и чаще съедают жертву целиком; Б. не убивают жертву и съедают обычно только часть ее тела; В. используют жертву для выращивания своего потомства. 7. Какие элементы относятся к макроэлементам? А. азот; Б. кальций; В. железо. Г. фосфор; Д. магний; Е. литий; З. хром; Ж. натрий; И. йод. 8. Как называются животные, выбирающие местообитания в пограничной зоне воды и суши? А. гелобионты; Б. гигрофилы; В. гидробионты; Г. ксерофилы. 9. Отпугивающая (угрожающая) окраска – это А. один из видов покровительственной окраски, представляющий собой подражание незащищенного организма защищенному животному; Б. чередование темных и ярких (желтых, красных и других) полос или пятен. Такая окраска чаще связана с ядовитостью и несъедобностью организма. В. окраска, основывающаяся на том, что хищник принимает съедобное и безопасное животное за опасное. Например, рисунок, напоминающий глаза. 10. Насколько градусов может отличаться днем температура тела наземных пойкилотермных животных от температуры окружающей среды, если они освещены солнцем? А. 5-7; Б. 10-20; В. 1-2. 11. Отношения между двумя видами, при которых один вид извлекает пользу из сожительства, а другой вид не имеет никакой выгоды от этого, называются А. протокооперацией; Б. мутуализмом; В. комменсализмом. 12. Какие по степени солености воды согласно Венецианской системе относят к солоноватым водам? А. до 0,5 %. Б. 0,5-30 %. В. 30-40 %. Г. более 40 %. 13. Пойкилотермные обитатели какой пустыни могут использовать ежедневно для питья влагу туманов более 200 дней в году? А. Намиб; Б. Атакама; В. Сахара. 16 14. Какие из перечисленных ниже морских животных не имеют солевых желез для удаления избытка солей? А. морская игуана; Б. серебристая чайка; В. серый тюлень; Г. синий кит. 15. Структура популяции – это А. среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; Б. распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим, генетическим и другим особенностям; В. общее количество особей на выделяемой территории. 16. Какие амфибии могут обитать в пустынях? А. лягушки; Б. жабы; В. тритоны. Вариант № 3 1. Демэкология – это А. раздел экологии, изучающий взаимоотношения вида (особи) с окружающей их средой; Б. раздел экологии, изучающий рост, плотность и структуру популяций; В. раздел экологии, изучающий отношения между особями в сообществах, относящимися к разным видам, а также связь между ними и окружающей средой. 2. Паразитоиды – это А. копытные млекопитающие, грызуны, кровососущие насекомые; Б. насекомоядные млекопитающие, усатые китообразные, паукообразные; В. наездники. 3. Что вызывается наступление спячки у млекопитающих умеренных широт? А. понижение температуры окружающей среды; Б. изменение (сокращение) продолжительности светового дня. 4. Правило Бергмана формулируется следующим образом: А. у гомойотермных животных, обитающих в холодном климате, выступающие части тела обычно бывают короче, чем у животных, обитающих в более теплом климате; Б. млекопитающие, характеризующие обширным ареалом, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее. 5. Термофилы – это А. сайка, треска; Б. ногохвостки, щетинохвостки; В. помпейский червь, карпозубики. 6. Хищники с пастбищным типом питания А. обычно убивают жертву сразу, после того как нападут на нее, и чаще съедают жертву целиком; Б. не убивают жертву и съедают чаще только часть ее тела; В. используют жертву для выращивания своего потомства. 7. Какие элементы относятся к микроэлементам? А. азот; Б. кальций; В. железо. Г. фосфор; Д. магний; Е. литий; З. хром; 17 Ж. натрий; И. йод. 8. Как называются животные, требующие высокой влажности среды? А. гелобионты; Б. гигрофилы; В. гидробионты; Г. ксерофилы. 9. Сколько градусов может составлять температура тела ночью у наземных пойкилотермных животных? А. 5-7; Б. 20-25; В. 1-2. 10. Предупреждающая окраска – это А. один из видов покровительственной окраски, представляющий собой подражание незащищенного организма защищенному животному; Б. чередование темных и ярких (желтых, красных и других) полос или пятен. Такая окраска чаще связана с ядовитостью и несъедобностью организма. В. окраска, повторяющая окружающий животное фон. 11. Протокооперация – это отношения между видами, при которых А. оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоюдную пользу; Б. один вид извлекает пользу из сожительства, а другой не имеет никакой выгоды; В. виды, образуя сообщество, не могут существовать друг без друга. 12. Какие по степени солености воды согласно Венецианской системе относят к пересоленным водам? А. до 0,5 %. Б. 0,5-30 %. В. 30-40 %. Г. более 40 %. 13. Численность популяции – это А. среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; Б. распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим, генетическим и другим особенностям; В. общее количество особей на выделяемой территории. 14. Какое из перечисленных ниже животных выдерживает изменение солености воды в пределах 12-47 %? А. беломорская мидия; Б. голубой краб; В. рыба карпозубик. 15. Какие животные могут обходиться метаболической водой, питаясь семенами и другим сухим растительным материалом? А. кенгуровая крыса; Б. коала; В. антилопа аддакс; Г. американский прыгун. 16. Укажите насекомых, проявляющих большую устойчивость в условиях аридного климата? А. жуки-чернотелки; Б. стрекозы; В. пустынная саранча; Г. москиты. 18 1.11 Примерный перечень вопросов к зачету или экзамену. Вопросы к зачету Комменсализм, его виды. Мутуализм. Протокооперация. Паразитизм, его виды. Влияние паразитизма на функционирование сообщества. Хищничество, классификации хищников. Эволюционные последствия хищничества. Экологическая ниша. Динамика ниши при разных типах взаимоотношений между организмами. 6. Конкуренция, ее виды. Принцип конкурентного исключения Гаузе. 7. Свет, его влияние на жизнь животных. 8. Влажность и животные. Основные экологические группы животных по их потребности в воде. 9. Соленость и минеральный состав, их влияние на жизнь животных. 10. Температура; адаптации животных к действию высоких и низких температур. Правила Аллена и Бергмана. 11. Экологические факторы, их классификация. Механизм воздействия на животных. Закон толерантности Шелфорда, правило Либиха. 12. Стено- и эврибионтные животные, их примеры. 13. Определение экологии животных, ее подразделения. Предмет, современные задачи. 14. Ветры и течения, их влияние на жизнь животных. 15. Влияние атмосферного и гидростатического давлений на животных. 16. Влияние кислорода, углекислого газа и сероводорода на жизнь гидробионтов. 17. Взаимодействие факторов. Климат. Примеры комплексного влияния абиотических факторов на организмы. 18. Временные критические факторы. 19. Краткая история экологии животных. Основные этапы. 20. Популяция. Рождаемость, смертность, выживаемость. Понятие о биотическом потенциале. 21. Оппортунистические и равновесные популяции, r- и К-отбор. 22. Рост популяции. «Волны жизни». 23. Пространственная структура популяции. 24. Этологическая структура популяций. Формы организации популяций и иерархия. 25. Возрастная и половая структура популяций. 26. Обычные и редкие виды. Причины редкости. Интродукция новых видов. Вопросы к экзамену 1. Комменсализм, его виды. 2. Понятие о мутуализме. Протокооперация. Примеры облигатного и факультативного мутуализма. 3. Паразитизм, его виды. Влияние паразитизма на функционирование сообщества. Эпизоотии. 4. Гнездовой паразитизм. Клептопаразитизм. Гиперпаразитизм. 5. Эволюционные последствия хищничества: тактика защиты и избегания. 6. Хищничество. Классификации хищников. 7. Концепция экологической ниши. Динамика ниши при разных типах взаимоотношений между организмами. 8. Конкуренция, ее виды. Каннибализм. 9. Принцип конкурентного исключения Гаузе. 10. Свет, его влияние на жизнь животных. Сигнальное значение света. 1. 2. 3. 4. 5. 19 11. Влажность и животные. Основные экологические группы животных по их потребности в воде. 12. Соленость и минеральный состав, их влияние на жизнь животных. Приспособления позвоночных животных для выведения избытка солей. 13. Понятие о гомойотермных и пойкилотермных животных, гетеротермии. Правила Аллена и Бергмана. 14. Температура; адаптации животных к действию высоких и низких температур. Термофилы и криофилы. 15. Экологический фактор, классификация факторов. Механизм воздействия экологических факторов на животных. 16. Лимитирующие факторы. Закон толерантности Шелфорда; зоны толерантности. Понятие преферендума. 17. Стено- и эврибионтные животные, их примеры. 18. Определение экологии животных, ее подразделения. Предмет, современные задачи. 19. Ветры, их влияние на жизнь животных. Понятие о псевдопопуляции. 20. Течения, их виды. Влияние течений на жизнь животных. Понятие о псевдопопуляции. 21. Влияние атмосферного и гидростатического давлений на животных. 22. Кислород, его влияние на жизнь гидробионтов. Примеры эври- и стенооксидных форм. 23. Влияние углекислого газа и сероводорода на жизнь гидробионтов. 24. Взаимодействие факторов. Климат. Примеры комплексного влияния абиотических факторов на организмы. 25. Временные критические факторы. 26. Д.Н. Кашкаров, его роль в становлении отечественной экологии животных. 27. Краткая история экологии животных. Основные этапы. 28. Популяция. Популяционная структура вида. 29. Рождаемость, смертность, выживаемость. Понятие о биотическом потенциале. 30. Понятие об оппортунистических и равновесных популяциях. r- и К-отбор. 31. Специфическая скорость роста популяции. Экспоненциальный и логистический рост. «Волны жизни». 32. Пространственная структура популяции. Использование пространства: индивидуальные участки и территориальность. 33. Этологическая структура популяций. Формы организации популяций и иерархия. 34. Возрастная и половая структура популяций. Половой отбор. 35. Обычные и редкие виды. Причины редкости. Интродукция новых видов. 1.12 Комплект экзаменационных билетов представлен в печатном виде на кафедре биологии и химии. 1.13 Примерная тематика рефератов: Д.Н. Кашкаров, его роль в становлении отечественной экологии животных. Г.Ф. Гаузе и его принцип конкурентного исключения. Ч. Элтон – основоположник популяционной экологии. Э. Геккель – знакомый и незнакомый. Важнейшие абиотические факторы наземной среды и их влияние на жизнь животных. Важнейшие абиотические факторы водной среды и их влияние на жизнь гидробионтов. 7. Отрицательные и положительные формы биотических взаимоотношений, их особенности и многообразие. 8. Характеристика факторов, определяющих численность животных в природе. Способы определения и регуляции численности, методы восстановления. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 20 9. Пространственная структура популяции. 10. Возрастная и половая структуры популяции. 11. Этологическая структура популяции. 12. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных Мурманской области. Проблемы восстановления их численности. 13. Экологические виды синантропных видов птиц. Адаптации птиц к городской среде. 14. Проблемы охраны популяций животных и сохранения их биологического разнообразия. 15. Пути обогащения фауны. Интродукция новых видов, ее последствия. 16. Концепция экологической ниши. 17. Влияние засух, наводнений, цунами и других временных критических факторов на жизнь и распространение животных. 1.14, 1.15 Примерная тематика курсовых и квалификационных (дипломных) работ: Изучение биоразнообразия экологического рефугиума на окраине г. Мурманска. Синантропизация птиц в условиях Кольского Заполярья. Биоразнообразие и динамика численности птиц Планерного поля (г. Мурманск). Проблемы интродукции новых видов (ондатры, камчатского краба, горбуши и др.) в Мурманской области. Особенности экологии лимнофильной авифауны пресноводных водоемов г. Мурманска. Кормовое поведение и спектры питания травяной лягушки в условиях Кольского Заполярья. Видовой состав авифауны городов Мурманской области. Проблемы и перспективы. 1.16 Методика исследования. Нет. 1.17 Бально-рейтинговая система, используемая преподавателем для оценивания знаний студентов по данной дисциплине. Нет. РАЗДЕЛ 2. Методические указания по изучению дисциплины или её разделов и контрольные задания для студентов заочной формы обучения. При изучении данного курса, прежде всего, необходимо выделить два основных блока: аутэкологию – науку об экологических факторах – и демэкологию – науку о популяциях. В свою очередь каждый из блоков включает в себя следующие разделы. Блок «Аутэкология» – два основных раздела: биотические и абиотические факторы, значение их в создании сообществ и экосистем; блок «Демэкология» также имеет два раздела: динамика популяций и структура популяций. Мы сознательно оставляем в стороне синэкологию, или экологию сообществ, так как этот раздел подробно изучается в курсах общей экологии, экологии растений и биоценологии. Рассматривая на лекционных и практических занятиях экологические факторы, необходимо обратить внимание студентов на такие факторы, как ветры, течения, атмосферное, гидростатическое давление, кислород, временные критические факторы и др. и их влияние на жизнь наземных животных и гидробионтов. К сожалению, перечисленные выше абиотические факторы и, прежде всего, их влияние на животных были мало освещены в ранее изданной учебной литературе и других экологических дисциплинах, поэтому в рамках нашего курса мы должны уделить им должное внимание. Также необходимо изучить взаимодействие факторов, климат и привести примеры комплексного влияния абиотических факторов на организмы животных. Последнее представляется особенно важным и полезным для студентов, обучающимся по двум специальностям 032400.00 «Биология с дополнительной специальностью География» и 032500.00 «География с дополнительной специальностью Биология». Кроме того, надо 21 хорошо знать определение экологического фактора, их классификацию и механизмы воздействия на животных, а также лимитирующие факторы и адаптации животных к действию высоких и низких температур, света, солености, влажности и т.п. факторам. Также надо уяснить основные экологические законы, принципы и правила (Закон толерантности Шелфорда, закон минимума Либиха, принцип конкурентного исключения Гаузе, правила Аллена, Бергмана, Глогера и др.) и их особенности, уметь «проиллюстрировать» свои знания соответствующими примерами. При изучении биотических факторов надо знать положительные и отрицательные формы взаимоотношений животных с другими организмами и их особенности и многообразие. При рассмотрении динамики и структуры популяций, надо обратить внимание на ее статические и динамические показатели, хорошо разобраться в разных типах роста популяции и способах определения и регуляции ее численности или плотности. Необходимо знать основные методы восстановления популяций, пути обогащения фауны, проблемы охраны популяций животных и сохранения их биологического разнообразия. Иметь понятие об интродукции новых видов и знать ее последствия. Контрольные задания для студентов заочной формы обучения Задание 1. Изучите разные виды положительных форм взаимодействий между животными и заполните таблицу, дав в ней определение и краткую характеристику каждой формы и указав соответствующие примеры: КОММЕНСАЛИЗМ ПРОТОКООПЕРАЦИЯ ОБЛИГАТНЫЙ МУТУАЛИЗМ Задание 2. Изучите разные виды отрицательных форм взаимодействий между животными и заполните таблицу, дав в ней определение и краткую характеристику каждой формы и указав соответствующие примеры: ХИЩНИЧЕСТВО ПАРАЗИТИЗМ КОНКУРЕНЦИЯ Задание 3. Составьте описание пассивных и активных способов защиты жертв от хищников. Приведите примеры соответствующих адаптаций животных. Материалы по разным типам окраски животных представьте в виде таблицы. Задание 4. Дайте определение экологической ниши. Укажите, какие существуют ниши. И опишите динамику ниши при разных типах взаимоотношений между организмами (паразитизме, хищничестве, мутуализме и др.). Задание 5. Опишите r-стратегию и K-стратегию (или отбор). В таблице укажите характерные особенности (устойчивость вида на данной территории, плодовитость, время генерации и др.) r- и K-видов и дайте их краткую характеристику. Приведите примеры r- и K-видов. r-виды K-виды 22 Примеры Задание 6. Приведите примеры стенобионтных и эврибионтных животных по отношению к каждому из рассмотренных на лекциях абиотических факторов: температуры, солености, давлению и др. Составьте и заполните соответственную таблицу. Задание 7. Дайте определение интродукции, опишите ее основные виды (замещения, внедрения и т.д.). Приведите примеры. Укажите последствия интродукции. Перечислите животных, которые были интродуцированы в Мурманскую область в двадцатом веке. Задание 8. Укажите, сколько оплодотворенных яиц от одной самки в среднем должно выжить, чтобы численность популяции каждого из перечисленных видов оставалась постоянной. Используйте для этого материалы о среднем числе оплодотворенных яиц, производимых в течение всей жизни самками разных животных, приведенные в таблице. Устрица 100х106 Треска 9х106 Камбала 35х104 Колюшка 5х102 Пяденица 200 Мышь 50 Акула 20 Пингвин 8 Слон 5 РАЗДЕЛ 3. Содержательный компонент теоретического материала. ТЕМА ЛЕКЦИИ: ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ, ЕЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ Термин «экология» был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 (1869) году. Э. Геккель писал: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической и, прежде всего, его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт» (цит. по Риклефсу, 1979). Слово «экология» образовано от двух греческих слов: oicos, что означает «дом», «жилище» и logos – «наука». В буквальном смысле экология – это наука об организмах «у себя дома». Обычно экологию определяют как науку об отношении организмов к окружающей их среде, или как науку о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Вначале экология занималась в основном изучением естественной истории организмов, образом жизни животных и растений: где и когда их можно встретить, чем они питаются, кому сами служат пищей, как реагируют на изменения окружающей среды. Однако как вполне самостоятельная наука экология сформировалась лишь к 30-м годам нынешнего столетия, когда появились первые попытки приложения экологических знаний к сельскому хозяйству и лесоводству. Труд Ч. Элтона «Animal ecology» («Экология животных»; Elton, 1927) представлял собой первую попытку установления теоретических основ экологии. Примерно в это же время создавались научные общества: Британское экологическое общество – в 1913 г., Американское экологическое общество – 1916 г., а также выпускались специальные журналы: «Jornal of ecology» – в 1913 г., «Ecology» – 1920 г., «Ecological monographs» – 1931 г., «Journal of animal ecology» – 1932 г. Исходя из определения экологии, ее предмет можно обозначить как совокупность и структура связей между организмами и средой их обитания. Эти 23 связи современная экология рассматривает на трех уровнях: уровне отдельного организма (аутэкология), на уровне популяции (демэкология) и на уровне сообщества (синэкология). Данное деление экологии на аут-, дем- и синэкологию несколько произвольно, но методически оправдано и удобно для изложения. Аутэкология изучает взаимоотношения представителей вида (особей) с окружающей их средой. Она, главным образом, определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма, его распространение. Аутэкология естественно связана с физиологией и морфологией, но имеет и собственные проблемы. Например, установление предрасположения того или иного вида к определенной температуре позволяет объяснить его локализацию в различных местообитаниях, географическое распространение, численность и степень активности. Динамика популяций (демэкология) описывает колебания численности различных видов и устанавливает их причины; решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости. Синэкология анализирует отношения между особями в сообществах, относящимися к разным видам, а также связь между ними и окружающей средой. Термин «биоценология» является практически синонимом синэкологии. Она рассматривает также состав и структуру сообществ, прохождение через них потоков энергии, питательных элементов и других веществ (т. е. то, что называется функционированием сообщества, или «экономикой природы» по Геккелю). Экология занимает центральное место среди других биологических дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается – с популяционной генетикой, эволюционным учением, этологией (наукой о поведении животных), физиологией, морфологией и т.п. Другие подразделения экологии, объединяемые общим названием «частная экология», изучают свойства среды обитания и соответствуют трем крупнейшим разделам биосферы – морскому (экология моря), наземному (экология суши) и пресноводному (экология пресных вод). Однако частная экология сегодня имеет тенденцию подразделяться на более мелкие дисциплины, например: экология лиманов, экология озер, лесная экология и т.д. Экологов интересуют не только природные сообщества, популяции, дикие организмы, но и сообщества, созданные человеком или подвергающиеся его активному воздействию (сады, возделываемые поля, ирригационные системы, водохранилища, парки и др.). Эти системы, а также антропогенное воздействие и загрязнение окружающей среды изучает раздел экологии, именуемый прикладной экологией, или экологией человека. Основным методом изучения фауны наземных позвоночных животных является маршрутный, или линейный, метод. Этот метод используют также для знакомства со следами жизнедеятельности зверей и птиц, их гнездами и т.д. При этом приобретаются навыки измерений, описаний, сбора следов жизнедеятельности и др. Кроме того, на учетном маршруте можно проводить количественные учеты животных. Например, при подсчете числа птиц на таких маршрутах подсчитывают число встреченных особей и поющих самцов. При этом число встреченных особей отмечают «палочкой», а поющих самцов – ♂ – знаком Марса. Обычно ограничиваются учетом птиц в полосе 25-50 м. Данные учета оформляются в форме таблицы. Таблица Учет численности птиц на маршруте (по Коросову, 1994) Маршрут №, биотоп Вид Fringilla montifringilla Дата Отметки встреч IIII♂♂♂I♂I♂♂II♂♂♂♂♂I 24 Время Всего 20 особей (11 самцов) ♂♂I♂♂ Phylloscopus trochilus 5 особей (4 самца) Учет количества певчих птиц конкретного вида, в данном биотопе рассчитывается обычно по следующей формуле: S=∑anx2/∑ax0.1, где a – протяженность отдельных участков в км, n – число поющих птиц на данном участке. При этом, поскольку поет только самец, то общее число птиц, обитающих в данном месте (биотопе), удваивается. Поскольку наблюдатель слышит голоса птиц в полосе 100 м (50 м справа и 50 м слева), то, следовательно, пройдя 1 км, он выясняет количество пар только на 0.1 км2. В таблице и расположенной ниже формуле приведены примеры данных такого учета и полученные результаты (Жаков и др., 1997). № уч. A N Aхn 1 0.5 3 1.5 2 0.7 5 3.5 3 0.3 8 12.4 4 0.6 3 1.8 5 0.3 1 0.3 6 0.5 2 1.0 7 1.0 6 6.0 ∑ 4.9 28 25.5 S=25.5x2/4.9x0.1=104 шт./км2. Метод пробных площадок применяется при изучении насекомых, мелких позвоночных животных, доступных непосредственному наблюдению и не совершающих больших перемещений в пространстве. Из позвоночных животных учитывают земноводных, молодь рыб, некрупных грызунов, насекомоядных и т.п. Кроме того, существуют и другие методы экологических исследований: флотационные, индекс Линкольна, нанесение меток и т.д. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Определение экологии животных, ее подразделения. Понятие аутэкологии, демэкологии и др. 2. Методы экологических исследований: флотационные, индекс Линкольна, пробные площадки, учет на линейных маршрутах, нанесение меток и др., их краткая характеристика. 3. Предмет экологии животных. Современные задачи. 4. Краткая история экологии животных. Основные этапы. Роль отечественных и зарубежных ученых в становлении и развитии экологии животных. Вклад Э. Геккеля, Ч. Элтона, Г.Ф. Гаузе, Д.Н. Кашкарова и других ученых в становление экологии. Рекомендуемая литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с. Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы. – М.: Мир, 1965. – 375 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков Г.А. Очерки истории экологии животных. – Л.: Наука, 1980. – 279 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. ТЕМА ЛЕКЦИИ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. МЕХАНИЗМ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЖИВОТНЫХ. ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ 25 Под экологическим фактором мы понимаем тот или иной компонент окружающей среды, влияющий на характер и направление функционирования биологических систем или процессов. Механизм воздействия экологических факторов складывается из следующих направлений: 1) устранение видов с территорий, климатические и физико-химические особенности которых им не подходят и, следовательно, изменяя их географическое распространение; 2) изменение плодовитости и смертности разных видов путем воздействия на развитие каждого из них и обуславливание миграции, т. е. влияние на плотность популяции; 3) стимулирование появления адаптивных модификаций: количественных изменений обмена веществ и таких качественных изменений как диапауза, зимняя и летняя спячки, биоритмы, фотопериодические реакции и т. п. Существует много классификаций экологических факторов, но деление их на абиотические и биотические стало классическим. Абиотические факторы представляют собой комплекс воздействий, обусловленных химическим составом и физическими параметрами среды. Они включают в себя факторы физические, такие как: температура, влажность, свет, давление и др. и физико-химические: газовый режим, соленость, рH. Некоторые из них в применении к наземным условиям называют также климатическими. Например, температуру, влажность и динамику воздушных масс. В группу биотических факторов входят воздействия на организмы и их популяции других организмов: конкуренция, хищничество, паразитизм, различные виды симбиоза. В конечном счете, давление на особь биотических факторов преломляется через взаимодействие организмов друг с другом, формируя результирующий характер динамики численности популяции и ареал распространения вида. Факторы среды, исключающие или ограничивающие процветание вида, называют лимитирующими. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом, который первым начал изучать влияние разнообразных факторов на рост растений. Выдвинутый Либихом принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», – получил известность как либиховский «закон» минимума (цит. по Одуму,1975). Впоследствии А. Тинеманн (1942) придал закону Либиха значение одного из основополагающих принципов аутэкологии, через свое «правило слабейшего звена в цепи» (цит. по Трояну, 1988). В 1934 г. У. Тейлор предложил расширить закон минимума, включив в него, помимо питательных веществ, температуру и другие факторы внешней среды. В некоторых работах самого Ю. Либиха содержались указания на то, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как, например, температура, свет, вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом; диапазон же между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший в 1913 г. «закон» толерантности (выносливости). Исходя из него, если в среде – совокупности взаимодействующих факторов – есть фактор, значение которого меньше или больше определенного минимума или максимума, то проявление активной жизнедеятельности (роста, развития, размножения и др.) в ней невозможно. Минимальные и максимальные значения фактора выступают в роли ограничивающих, так как «для каждого фактора имеется доза, дающая для данного вида наилучший эффект, или оптимум, и дозы, дающие наихудший эффект, или пессимум» 26 (Кашкаров, 1938). Откуда следует, что «расстояние» между двумя пессимумами есть зона толерантности. Очевидно, что так называемый организм может представлять и особь, и вид. Отсюда он может иметь две зоны толерантности: физиологическую и популяционную. Зоны «убывания благоприятствования» не всегда располагаются симметрично относительно оптимума. В реальных условиях часто наблюдается отклонение кривой обилия или скорости роста от нормального (гауссовского) вида. Это нарушение симметрии зон толерантности относительно оптимума принято называть преферендумом (от лат. «praeferre» – предпочитать). Экологи по аналогии с валентностью в химии ввели понятие экологической валентности. Под экологической валентностью вида понимают его способность заселять различную среду, характеризующуюся большими и малыми изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью может выносить лишь ограниченные вариации экологических факторов – его называют стенобионтным (от греч. «stenos» – узкий). Виды растений и животных, способные существовать при значительных изменениях факторов окружающей среды, именуют эврибионтными (от греч. «eurys» – широкий). Стено- и эврибионтность может быть выражена по отношению к каждому отдельному фактору: к температуре (стено- и эвритермные организмы), к солености (стено- и эвригалинные), к давлению (стено- и эврибатные), к определенным местообитаниям и т.п. Стенобионтность, в противоположность эврибионтности, ограничивает возможности расселения и обусловливает локальное распространение видов (стенотопность: от греч. «topos» – место). Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Определение экологического фактора. 2. Классификации факторов. 3. Механизмы воздействия экологических факторов на животных. 4. Понятие о лимитирующем факторе. 5. Законы минимума Либиха, толерантности Шелфорда. Положения Ю. Одума, дополняющие закон толерантности. 6. Зоны толерантности: физиологическая и популяционная. Понятие о преферендуме. 7. Типы морфофизиологических приспособлений организмов; правило двух уровней адаптаций. 8. Понятие экологической валентности.Стено- и эврибионтные животные, их примеры. Рекомендуемая литература Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. ТЕМА ЛЕКЦИИ: АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. ВЛИЯНИЕ ВАЖНЕЙШИХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (ТЕМПЕРАТУРЫ, ВЛАЖНОСТИ, ОСАДКОВ, СОЛЕНОСТИ И ДР.) НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ Диапазон существующих во вселенной температур составляет тысячи градусов, и по сравнению с ними, пределы, в которых может существовать известная нам жизнь, очень узки – от -270 до +150С. В действительности встречается много видов животных и растений, способных выдерживать температуры от -50 до +80С, но большинство организмов сохраняет активность и размножается в интервале от -1,8 до +40С. 27 Как экологический фактор температура влияет на географическое распространение и зональное распределение животных и растений, на скорость и характер протекания различных жизненных процессов, а также может иметь сигнальное значение. Особенно заметное воздействие она оказывает на фотосинтез, обмен веществ, потребление пищи, двигательную активность и размножение. В конечном счете, температура в сильной степени определяет общий облик флоры и фауны различных климатических зон. Организмы, предпочитающие жить при высоких температурах окружающей среды, называются теплолюбивыми, или термофильными (от греч. «therme» – тепло и «phileo» – люблю). Например, многие виды тропических рыб, кораллы, медузы и сотни других могут существовать только в очень теплых водах. Оптимум температуры для них не ниже +27-28С. Холодолюбивые организмы называют криофилами (от греч. «kryos» – холод, лед). Таковыми являются многие приполярные животные и растения. Некоторые из них вообще не встречаются в областях с положительными температурами среды обитания. В ходе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Один из путей – это поддержание температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды. Постоянной и достаточно высокой температурой тела обладают так называемые гомойотермные (теплокровные) животные. К ним относятся птицы и млекопитающие. Но не все представители животного мира обладают достаточно высоким уровнем обмена веществ и не имеют приспособлений, удерживающих образующееся в их теле тепло. Жизнедеятельность последних, температура их тела зависит от внешних температур. Это пойкилотермные (холоднокровные) животные: рыбы, пресмыкающиеся и земноводные. У гомойотермных животных, обитающих в холодном климате, например песца, росомахи, белого медведя и им подобных, выступающие части тела (уши, конечности) обычно бывают короче, чем у животных, обитающих в более теплом климате. Это явление принято называть «правилом Аллена». Лисы, волки, медведи, олени и другие млекопитающие, характеризующиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее («правило Бергмана»). Правило Бергмана справедливо не только для млекопитающих и птиц, но и для других животных, например, простейших и беспозвоночных. Согласуется с правилом Бергмана и биогеографическая закономерность Расса (1986): размеры яиц пойкилотермных животных имеют обратную зависимость от температуры окружающей среды. Частный случай гомойотермии – гетеротермия, когда при неблагоприятных условиях животные впадают в спячку. При этом температура тела у них понижается, так как снижается обмен веществ. В спячку впадают сурки, ежи, летучие мыши, сони, стрижи и т.д. Наземные животные окружены воздухом, содержание воды в котором ниже, чем в их собственном теле; поэтому все они обычно теряют воду путем испарения, а также при выведении с водой конечных продуктов обмена веществ. Потери воды можно, однако, снизить посредством ограничения площади испаряющих поверхностей и повышения их защищенности, а также путем выделения сухих экскреторных продуктов. Компенсация потерь воды осуществляется еще и за счет получения воды с пищей и питьем, и в результате обменных процессов. Поэтому «условием», которое играет важную роль в жизни наземных животных, является относительная влажность воздушной среды. Под относительной влажностью понимают количество имеющегося в воздухе пара в сравнении с насыщающим количеством пара при данных условиях температуры и давления. Чем выше относительная влажность, тем меньше различие между внешней и внутренней средой животного, а чем меньше это различие, тем меньше потребность в снижении потерь воды или в противодействии им. Влажность оказывает влияние на все стороны жизни животных: выживаемость, активность, размножение. Она определяет распространение многих видов, особенно насекомых, хотя не в такой степени, как у растений. Тем не менее, личинки москитов 28 Phebotomus, живущие в теплых регионах, встречаются только в таких биотопах, где относительная влажность воздуха близка к насыщению. Небольшое высыхание биотопа приводит к гибели личинок, покровы тела которых абсолютно проницаемы для воды. Сильное влияние влажности на жизнедеятельность наблюдается у ряда обычных видов насекомых. Особенно чувствительной является стадия яйца у насекомых. Иссушающее действие воздуха – важный экологический фактор, особенно для наземных растений. Животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать дегидратации, переходя в защищенные места или перенося свою активность на ночное время. Форма и функции большинства наземных организмов приспособлены к тому, чтобы предотвратить иссушение. Их наружные покровы – хитин членистоногих (насекомых, пауков и др.), кожа пресмыкающихся, птиц и млекопитающих – почти всегда непроницаемы для воды. Органы дыхания, поверхности которых должны все время оставаться влажными для того, чтобы происходил газообмен, из наружных (жабры рыб и водных беспозвоночных) превратились во внутренние (легкие позвоночных, трахеи насекомых), расположенные в глубине тела. Примером адаптации к жизни в условиях недостатка влаги является совпадение брачного периода австралийских птиц с выпадением дождей. Проходит дождь, и независимо от сезона у многих птиц начинаются брачные игры. Например, зебровый вьюрок Poephyla guttata устраивает себе гнездо через день-два после дождя. Голуби Geophaps plumifera, дрофы и волнистые попугайчики Melopsittacus undulatus реагируют почти так же быстро. Основой современной классификации организмов по их экологической потребности в воде является характер водных условий (условий увлажнения) мест их обитания. Кроме того, принимаются во внимание и приспособительные признаки строения организмов, а также механизмы, регулирующие водный обмен. По наиболее широко признанной классификации организмов, с точки зрения их отношения к воде, можно выделить четыре экологические группы: 1) гидробионты – организмы, живущие в воде; 2) гелобионты (от греч. «helos» – болото) – организмы, выбирающие местообитания в пограничной зоне воды и суши; 3) гигрофилы (от греч. «hygros» – влажный) – организмы, требующие высокой влажности среды. В составе гигрофилов выделяют две подгруппы: 3.1) атмофилы (мезофилы) – организмы, требующие высокой относительной влажности воздуха; 3.2) собственно гигрофилы – организмы, требующие высокой влажности почвы. И последняя группа 4) ксерофилы (от греч. «xeros» – сухой) – организмы, проявляющие большую устойчивость в условиях сухости среды. Из многочисленных свойств морской воды наиболее важными являются температура и соленость. Поэтому именно эти два показателя в первую очередь определяют состав населения водной массы. Адаптация гидробионтов к другим параметрам воды возможна лишь при условии их адаптированности к солености и температуре. В естественных водах концентрация солей весьма различна. Суммарную концентрацию всех минеральных ионов, имеющихся в воде, обозначают как соленость. Наиболее часто соленость выражается в промилле (‰), или, иначе говоря, в граммах соли на 1 кг воды. По степени солености все природные воды, согласно Венецианской системе, принятой в 1958 г., подразделяются на пресные (до 0,5 ‰), солоноватые (0,5-30 ‰), морские (30-40 ‰) и пересоленные (более 40 ‰). Суммарная концентрация ионов определяет условия осморегуляторной работы, обеспечивая поступление или удаление из организма животных вредных веществ. Осморегуляторные реакции организмов на изменения внешнего осмотического давления при изменениях солености весьма различны. Некоторые организмы не способны сохранять постоянное внутреннее осмотическое давление (большинство беспозвоночных – простейшие, губки, кишечнополостные, моллюски, черви, иглокожие и др.). Все же и у этих организмов внутреннее осмотическое давление несколько выше, чем в окружающей воде. У других организмов активная осморегуляция поддерживается работой различных 29 органов, регулирующих солевой состав полостных жидкостей. Внутреннее осмотическое давление у таких организмов постоянно, но при этом всегда несколько выше или ниже, чем в окружающей среде (рыбы, высшие ракообразные). Организмы, имеющие органы, регулирующие осмотическое давление, в большинстве своем способны жить в условиях широкого диапазона изменений солености – эвригалинные организмы (от греч. «hals» – соль), в противоположность стеногалинным. Примерами эвригалинных организмов могут служить беломорская мидия Mytilus edulis, тропическо-бореальный вид губок Cliona vastifica, рачки Chidorus sphaericus, ресничный червь Macrostoma hystris, голубой краб Callinectus sapidus и др. Среди стеногалинных форм организмов можно выделить рифообразующие кораллы. Весьма стеногалинны также иглокожие: морские звезды, морские ежи, офиуры, голотурии. Эксперименты показали, что для большинства видов морского и пресноводного происхождения существует критическое значение солености – от 5 до 8‰. Виды морского происхождения не живут при солености ниже этого значения; пресноводные виды обычно не распространяются в области с более высокой соленостью. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Адаптации животных к действию высоких и низких температур. 2. Понятия о термофилах и криофилах, гетеротермии, гомойо- и пойкилотермных животных. Их примеры. 3. Виды сна и спячек млекопитающих. 4. Правила Аллена, Бергмана, Глогера, Расса. 5. Основные экологические группы животных по их потребности в воде. 6. Понятие об относительной влажности. Ее влияние на наземных животных, их распространение и развитие. 7. Адаптации животных к условиям аридного климата. 8. Соленость и минеральный состав. Биогены, макро- и микроэлементы, их влиянии на жизнь животных. 9. Стено- и эвригалинные животные. 10. Особенности осморегуляции у ракообразных, круглоротых и рыб. 11. Солевые железы морских позвоночных. Рекомендуемая литература Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. ТЕМА ЛЕКЦИИ: ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ. КЛИМАТ. ВРЕМЕННЫЕ КРИТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какомулибо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. По данным А. Константинова (1986), оптимум освещенности для водных организмов сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окислительновосстановительного потенциала. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другим оказывает неодинаковое экологическое действие. Взаимодействие светового и температурного факторов показано не только для фотосинтезирующих организмов, для водных беспозвоночных и рыб это сочетание также имеет важное значение. Для молоди 30 ценной сиговой рыбы – муксуна Coregonus muksun было выявлено, что в пределах суток уровень избираемой ею температуры сильно зависит от уровня освещенности: днем молодь предпочитает примерно 15°С, а ночью – 9°С. У тихоокеанского лосося – нерки и форели – кумжи избираемая температура также зависела от уровня освещенности, но была выше в темное время суток. Еще один пример (он обычно касается активно плавающих водных животных) – это связь температуры с концентрацией кислорода в воде. В реках степень насыщения воды кислородом определяется в основном физическими факторами; у истоков, где скорость течения обычно выше и вода хорошо перемешивается и подвергается интенсивной аэрации, она весьма высока, а вблизи устья, где уменьшается скорость течения, увеличивается биологическое разнообразие, возрастают траты кислорода на разложение органического вещества, – низка. Кроме того, повышение температуры воды при продвижении от истока к устью реки, приводит к снижению растворимости кислорода по известному правилу и, как следствие, убыли его содержания. По данным М. Бигона и др. (1989), эта жесткая взаимосвязь накладывает серьезные ограничения на распространение различных видов рыб в реках Британских островов (см. табл.). Таблица Зависимость местообитания различных речных рыб Британии от концентрации кислорода в воде и температуры (Из М. Бигона и др., 1989) Характе Распростра Концентрар-ный ция О2, вид нение необходимая для выживания, мл/л Форель Верховья 5-11 Щука Среднее течение 4 Карп Низовья 0,5 Верхняя граница летальных температур, °С < 28 Температура, наиболее благоприятная, °С 28-34 > 34 14-23 20-28 7-17 В реках Британии существует четкое соответствие между потребностями различных рыб в кислороде и их температурными предпочтениями. Самые низкие температуры и самые высокие концентрации кислорода – в верхнем течении, самые высокие температуры и низкие концентрации кислорода – в низовьях рек. Распространение рыб, характерных для верховий (например, форели), ограничивается тем, что с повышением температуры воды по мере движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возрастает тогда, как концентрация его в воде убывает. Теми же обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз по течению рыб, характерных для среднего течения, например щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации кислорода невозможно: их физиологические аспекты взаимосвязаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно. И не только на рыб. Взаимосвязь температуры и солености сдерживает распространение рифообразующих кораллов в Мировом океане. Так при температуре ниже 18-20°С содержание в воде углекислого газа, способствующего растворению извести, увеличивается настолько, что построение мощного известкового скелета становится невозможным. Пример плодовой мухи и креветки Crangon septemspinosa иллюстрирует зависимость, характерную для многих организмов и факторов. В пределах оптимальных температур выживаемость креветки практически не зависела от изменений солености (в переносимых границах – 18,5-37 ‰). Лишь при переходе в субоптимальные температурные условия толерантность к солености начинает сужаться. Два абиотических фактора – температура и количество осадков – определяют размещение по земной поверхности основных наземных сообществ животных и растений. 31 Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что принято называть климатом. Вообще говоря, термин климат (от греч. «klima» – наклон) буквально расшифровывается как наклон земной поверхности к солнечным лучам, т. е. отражает связь многолетнего режима погоды на той или иной местности с её географической широтой. Развитие климатологии в современную эпоху выявило, что климатические условия местности определяются не столько географической широтой, сколько присущим только ей круговоротом тепла, влаги и циркуляции атмосферы. Таким образом, температура, влажность, интенсивность и продолжительность солнечной радиации, ветер являются основными факторами, определяющими распространение наземных растений и животных, образование и смену природных сообществ, их продуктивность. Основными отличиями временных критических факторов от рассмотренных ранее являются непостоянство и интенсивность их проявления. В число временных критических факторов можно включить пожары, наводнения, тайфуны и т.п. стихийные бедствия. Ввиду их случайного характера живые организмы обычно не успевают к ним приспособиться. Эти факторы тоже могут быть лимитирующими, хотя и не входят в сферу непосредственных биологических потребностей организмов. Их лимитирующее действие обычно проявляется через критические сокращения численности отдельных или большинства организмов сообщества, не приводящее к изменению структурного типа сообщества. После прекращения воздействия такого фактора абиотические условия обитания скоро нормализуются, а биотическая составляющая воспроизводится и восстанавливается. Не следует смешивать временные критические факторы с природными (или антропогенными) катастрофами, когда после воздействий огромной силы окончательно изменяются или длительное время не восстанавливаются многие параметры среды обитания. При таких катаклизмах гибнут виды, сообщество в целом деградирует, замещаясь на примитивное сообщество первичного типа (бактерии, водоросли и т. п.). Подобные процессы могут происходить в местах извержений вулканов, сильных землетрясений, сопровождающихся поднятием или опусканием поверхности, при масштабных загрязнениях среды высокотоксичными веществами и т. д. К временным критическим факторам относятся, например, зимние морозы необычной силы, засухи, весенние половодья, заливающие норы грызунов и обуславливающие смерть многих почвенных организмов. Аналогичную роль могут выполнять сильные и длительные дожди. После таких дождей в средней полосе и на севере России потомство горностаев Mustela erminea и ласк M. nivalis, предпочитающих селиться вблизи рек, нередко гибнет. Известно, что на такие затопляемые участки горностаи больше не возвращаются. При внезапном установлении сильных морозов гибнут птицы, млекопитающие и другие животные, иногда в значительных количествах. После оттепелей, покрытие снега ледяной коркой – настом отрезает доступ к корму зайцам и даже крупным копытным; в таких случаях обычно наблюдается падеж кабанов, лосей, косуль. По мнению Ю. Одума (1975) и других американских авторов, пожары – не малозначащий, а важный фактор, который издавна является, можно сказать, частью «климата» во многих наземных местообитаниях. Пожары принято классифицировать на верховые и низовые. Верховые пожары (тотальные) часто уничтожают всю растительность; они оказывают лимитирующее действие на большинство организмов; биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с исходных позиций, и должно пройти много лет, пока оно полностью не восстановится. Лесные пожары способствуют распространению вредных насекомых и дереворазрушающих грибов. Но с другой стороны, пожары, по мнению ряда экологов, позволяют сохранить лесную мозаику – собранные воедино участки старого и молодого леса. Кроме того, молодые, плохо горящие деревья, развивающиеся на пожарищах, препятствуют выгоранию целого леса в период новых пожаров. Лесной пожар оказывает существенное влияние на круговорот 32 питательных веществ в сообществе. Такие минеральные элементы, как азот, фосфор и кальций, обычно входящие в состав органических соединений, освобождаются при их сгорании. Дождь смывает их в реки, и в сочетании с повышением температуры воды и освещенности (из-за отсутствия затенения) приводит к общему увеличению метаболической активности водных организмов и повышает продукционную способность рек. В длительной перспективе такие периодические притоки питательных веществ поддерживают существование водорослей, являющихся начальным звеном в пищевой цепи озер и других водоемов. С развитием водорослей увеличивается масса зоопланктона, который в свою очередь служит пищей для рыб, а та в свою очередь – важный компонент питания рыбоядных птиц и млекопитающих. Во время низовых пожаров выгорают в основном подстилка, травы и кустарники. Они обладают определенным избирательным действием, способствуя развитию организмов с большей устойчивостью к огню. Так, на береговых равнинах юго-запада США болотная сосна Pinus palustris лучше сопротивляется огню, чем другие древесные породы. При полном отсутствии пожаров поросль лиственных деревьев быстро растет и заглушает болотную сосну. Небольшие низовые пожары стимулируют разлагающее действие бактерий на отмершие организмы и обогащают почву минеральными веществами для нового поколения растений. Почерневшая от огня и уже не затененная деревьями поверхность почвы поглощает больше солнечного тепла, что увеличивает метаболическую активность почвенных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий азотфиксирующих бобовых растений. Развивающиеся на пожарищах быстрорастущие травянистые растения быстрее усваивают питательные вещества и быстрее возвращают их в круговорот. Обильные пастбища привлекают травоядных, насекомых и, как следствие, насекомоядных птиц и млекопитающих. Продуктивность таких сукцессирующих сообществ значительно выше, чем устойчивых климаксных. Особенно важную роль пожар играет в степи или саванне. При достаточной влажности огонь избирательно благоприятствует травам (особенно имеющим корневища), нанося ущерб деревьям. Саванновые травы имеют длинные разветвленные корни, которым не страшен огонь, даже после пожара в них сохраняется запас влаги, что позволяет им быстро подняться на удобренной пеплом почве. В сухих условиях огонь часто бывает необходим, чтобы оградить степь от вторжения пустынных кустарников. Горящая саванна привлекает множество птиц, для которых пожар приготовил угощение в виде спасающихся от огня насекомых и мелких позвоночных. Грызуны и ящерицы прячутся в норах и укрытиях. Если огонь застиг животное далеко от норы – оно неминуемо погибнет. Крупных млекопитающих пожар не особенно тревожит. Антилопы, газели или кенгуру спокойно пасутся, выжидая, пока огонь не подойдет совсем близко, и просто отбегают чуть подальше. Засуха чаще бывает страшнее пожара. В Африке засушливый сезон случается ежегодно и служит причиной гибели многих животных. Во время сильной засухи 1961 г. в Кении вдоль по реке Ати, на протяжении шестидесяти километров погибло от голода и жажды 282 черных носорога Diceros bicornis, которые имеют привычку почти никогда не покидать свою территорию. Эта же засуха стала причиной гибели 60 % всего поголовья домашнего скота. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Примеры взаимодействия факторов, их влияние на жизнь и распространение животных. 2. Понятия климата, временных критических факторов. 3. Влияние верховых и низовых пожаров, засух, наводнений, цунами и других временных критических факторов на животных. 33 Рекомендуемая литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. ТЕМА ЛЕКЦИИ: БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШЕ. КОНКУРЕНЦИЯ. ХИЩНИЧЕСТВО. ПАРАЗИТИЗМ. КОММЕНСАЛИЗМ. МУТУАЛИЗМ «Под биотическими факторами следует разуметь воздействие на историю жизни вида со стороны других» организмов, – такое определение взаимоотношениям между организмами дал Д.Н. Кашкаров (1938). Две популяции при совместном проживании могут либо влиять, либо не влиять друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Обозначая неблагоприятное влияние знаком минус, отсутствие влияния нулем, а благоприятное – знаком плюс, можно классифицировать все типы популяционных биотических взаимодействий (см. табл.). Например, если из двух популяций ни одна не влияет на другую, то взаимодействие обозначают (0,0). Тогда взаимовыгодная связь будет (+,+), а вредная для обеих (–,–). К другим возможным типам взаимодействий относятся (+,–),(–,0), (+,0). Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции (–,–). Если две популяции, находясь рядом, на взаимодействуют каким бы то ни было способом, то имеет место нейтрализм (0,0) – случай представляющий экологический интерес только в том смысле, что в природе практически не встречается. Об аменсализме (0,–) говорят в тех случаях, когда одна популяция испытывает вредное влияние другой, но сама не производит вредного воздействия. Этот вид взаимоотношений, очевидно, значительно распространен, заполняя «пространство», оставшееся от других видов взаимовлияний. Хищничеством (+,–) называют такое взаимодействие, при котором одна из популяций, неблагоприятно влияя на другую, сама получает выгоду от этого взаимодействия. Обычно хищник убивает свою жертву и съедает ее целиком или частично. При паразитизме паразитический вид, обычно мелких размеров, тормозит рост и развитие хозяина, питаясь соками его тела. Паразит может даже вызвать гибель своего хозяина. Поэтому, некоторые авторы предлагают рассматривать паразитизм, как «ослабленную форму хищничества» (Пианка, 1981). Комменсализм, в этом случае один вид сообщества – комменсал извлекает пользу от сожительства, а другой вид – хозяин не имеет никакой выгоды (+,0). Отношения между видамикомменсалами характеризуются взаимной терпимостью. Взаимодействия, приносящие обоюдную пользу (+,+), относят к мутуализму, если оба вида не могут обходиться друг без друга и к протокооперации, если такое взаимодействие не является обязательным. Все перечисленные типы взаимодействий можно встретить в любом сообществе организмов. Их достаточно легко обнаружить и изучить, но не всегда просто разделить и идентифицировать. Тип взаимодействия данной пары видов (популяций) может меняться в зависимости от условий или на последовательных стадиях жизненных циклов организмов. Так, в какой-то момент времени отношения двух видов можно охарактеризовать как паразитизм, в другой – как комменсализм и, наконец, в следующий этап эти взаимоотношения могут быть полностью нейтральными. 34 Таблица Возможный характер взаимодействий популяций двух видов Тип Нейтрализм Виды Характер взаимодействия популяций взаимодействия видов А и Б 00 Популяции не влияют друг на друга. Конкуренция –– Каждая популяция подавляет другую. Аменсализм –0 Популяция вида А подавляет вид Б, но сама не испытывает отрицательного влияния. Хищничество +– Популяция хищника (А) уничтожает и потребляет членов популяции жертвы (Б). Паразитизм +– Популяция паразита (А) эксплуатирует популяцию хозяина (Б), который испытывает неблагоприятное влияние. Комменсализм +0 Популяция комменсала (А) получает пользу, а для популяции хозяина (Б) это взаимодействие безразлично. Протокооперац ия ++ Взаимодействие благоприятно для популяций, но не является обязательным. обеих Мутуализм ++ Взаимодействие благоприятно популяций и является постоянным. обеих для Для завершения общей картины взаимодействий между организмами можно сразу подчеркнуть два важных принципа, сформулированные Ю. Одумом (1975): 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных; 2) в недавно сформировавшихся или новых сообществах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых, сложившихся биоценозах. Каждый вид занимает в биосфере Земли только ему присущее место – нишу, которое определяется совокупностью внешних абиотических условий и наличия необходимых для питания ресурсов. Потенциальная ниша – это такое максимальное пространство (численность), которое мог бы занять (иметь) вид, если бы ареал пригодных для его жизни условий совпадал бы с ареалом распространения доступных для него ресурсов. Поскольку в природе такое явление практически не встречается, мы имеем дело с фундаментальной нишей – пространством (численностью), заселяемым (реализуемой) видом без биотических ограничений. Приведенные в скобках оговорки не случайны. Пространственные характеристики экологической ниши, часто используемые для ее определения, весьма однобоки. Термин «экологическая ниша» был предложен Дж. Гриннелом в 1917 г. Вначале ниша определялась как понятие близкое к местообитанию. Сам Гриннел ввел термин «ниша» для обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Определение ниши, данное Элтоном в 1927 г., охватывало главным образом функциональный аспект. Он описывал нишу как место данного организма в биотической среде в смысле пищевых связей и взаимоотношений с врагами, т. е. Элтон придавал нише трофический статус. Объединяя пространственный и трофический подходы к определению ниши, Хатчинсон в 1957 г. предложил рассматривать экологическую нишу как многомерное пространство. Он считал, что нишу следует 35 определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Градиент изменения каждого фактора можно рассматривать как некое измерение пространства. Если данная ниша имеет n-значимых измерений, то ее можно описать как n-мерное пространство, или гиперпространство. Это пространство реализуется живыми организмами через определенную условиями обитания численность (биомассу). Развивая свои представления, Хатчинсон (1957,1965) предложил различать фундаментальную нишу – «наиболее абстрактно заселенное гиперпространство», – и реализованную нишу – меньшее гиперпространство, занимаемое видом при биотических ограничениях. Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая – более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов, паразитов и хищников. Однако многомерное изображение ниши достаточно абстрактно, его трудно использовать для интерпретации конкретного экологического материала и дальнейших теоретических построений. Учитывая тот факт, что отделить значение для организма одних факторов среды от других порой практически невозможно, при описании ниши целесообразно выделить две группы факторов, два измерения: трофическое и пространственное. Иными словами экологическую нишу целесообразно подразделять на пространственную (описанную Гриннелом) и трофическую (описанную Элтоном). Трофическая ниша в теоретическом плане – количество и разнообразие пищевых объектов использованных или могущих быть использованными видом для питания, но в практическом плане – это просто численность (биомасса) данной популяции в данной пространственной нише. Отделить трофическую нишу от пространственной на практике бывает непросто. Для многих видов размеры их трофической ниши не поддаются определению вследствие ее громадных размеров. Об этом говорят многочисленные примеры расселения организмов в новых местах обитания (интродукция), а также обширнейшие ареалы всеядных видов-космополитов (вороны, крысы и др.). Напротив, в ряде случаев распространение видов строго определяется ареалом распространения их пищи. Так, сумчатый медведь – коала Phascolarctos cinereus в Австралии питается листьями определенных видов эвкалиптов, и его ареал ограничен в первую очередь ареалом распространения этих эвкалиптов. Во всех случаях о величине трофической ниши можно адекватно судить только по количеству организмов в данной популяции. Определение экологической ниши при таком подходе будет звучать как пространство (гиперпространство), способное поддерживать жизнеспособную популяцию вида определенной численности (биомассы). Отсюда, динамика сокращения фундаментальной ниши до реализованной при биотических ограничениях может описываться через изменение численности популяции, иными словами, через уже известную кривую толерантности Шелфорда. Хищничество. В экологии под хищничеством понимают всякое поедание одних организмов другими. Существуют два основных способа классификации хищников. Согласно первой выделяют три основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания и паразитоиды. Особенности этих типов хищников и их примеры приведены в таблице. Истинные хищники Хищники с пастбищным типом питания Убивают свою жертву Используют в течение более или менее сразу своей жизни большое после того, как нападут число жертв, но съедают на нее. только ее часть. 36 Паразитоиды Группа насекомых, выделенная на основе сходства в поведении взрослых самок при откладке яиц и типа последующего развития личинки. Дневные и ночные хищные птицы, отряды насекомоядные и хищные млекопитающие, зубатые киты, многие рыбы и др. Травоядные копытные, грызуны и другие млекопитающие, растительноядные рыбы, питающиеся древесиной и листвой насекомые. Представители отряда перепончатокрылых и двукрылых, например наездники. В связи с влиянием хищника на структуру популяции жертв, некоторые экологи условно подразделяют хищников на «расчетливых» и «нерасчетливых». Первые питаются, главным образом, «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники «нерасчетливые» питаются эффективно особями всех групп и могут серьезно нарушить потенциал роста популяции жертвы. Паразитизм – такая форма взаимоотношений двух различных организмов, носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Различают периодический и постоянный паразитизм, а также факультативный и облигатный. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная от вирусов, бактерий и грибов, кончая высшими растениями и животными. Среди паразитов различают также эндопаразитов, живущих в теле своего хозяина и питающихся его тканями, соками или содержимым пищеварительного тракта. К ним относятся сосальщики-трематоды, цепни, двуустки, аскариды, трипаносомы и др. Эктопаразиты живут, как правило, на поверхности хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому. Это блохи, вши, пухоеды, все ракообразные, паразитирующие на рыбах и т.д. В ряде случает сами паразиты в свою очередь становятся источником получения пищи и среды обитания для более мелких паразитов второго порядка. Таким образом, возникает особое явление называемое гиперпаразитизмом, или сверхпаразитизмом. Довольно много гиперпаразитов среди низших раков. Весьма уникальное явление – внутривидовой паразитизм. Он встречается лишь у специфических групп животных, например у глубоководных удильщиков. Гнездовой паразитизм – специфический способ заботы о потомстве преимущественно у птиц, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда; насиживает кладку и кормит птенцов другая птица. Гнездовой паразитизм теоретически можно отнести к периодическому паразитизму. Клептопаразитизм – насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой, реже овладение кормом в отсутствии владельца, тайно. Клептопаразитизм широко распространен у птиц, млекопитающих и рыб, встречается также у насекомых. «Конкуренция – это взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же». Такое определение данному типу биотических взаимоотношений дал Ю. Одум (1975). Взаимодействие организмов путем «отнимания» ресурсов известно в экологической литературе, как косвенная конкуренция. Ее иногда называют еще эксплуатационной конкуренцией. Прямая конкуренция (интерференция) возникает при непосредственном взаимодействии организмов, будь то столкновения в результате опосредованного соперничества за ресурсы, или борьба за обладание особями противоположного пола и «место под солнцем». В крайних случаях прямая конкуренция принимает формы каннибализма. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией; если же они относятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межвидовой конкуренцией. 37 Неоднократно отмечалось в обширной литературе, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Известное правило гласит, что не существует двух видов, которые могли бы занимать совершенно одинаковые ниши при совместном проживании. Это явление разобщения экологически близких видов получило название принципа конкурентного исключения, или закона Гаузе. Иногда закон Гаузе отождествляют с одним из его следствий, вытекающим из него. Примером может служить определение Л. Слободкина (1962): «Если два вида сохраняются в одном местообитании, то между ними должны существовать некоторые экологические различия» (цит. по Галлу, 1979). Синтопия – это экологическое разобщение близких видов при совместном проживании. Принцип конкурентного исключения не реализуется, когда время заметных изменений окружающей среды меньше того, какое требуется для вытеснения одного вида другим. Комменсализм – буквально сотрапезничество – форма симбиоза, при которой один партнер извлекает пользу из сожительства, а другой к его присутствию безразличен. Наиболее простой тип положительных взаимодействий. В современном понимании комменсализма сотрапезничество, или нахлебничество – лишь одна из его форм. Кроме того, довольно известной другой формой комменсализма является квартиранство (синойкия). Комменсализм характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами – с другой. Особый случай комменсализма – зоохория. Это перенос животными семян, спор пыльцы растений. Перенос других более мелких животных называют форезией. Мутуализмом называют взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. В популяциях каждого из таких видов (мутуалистов) особи растут, размножаются и выживают с большим успехом в присутствии особей другого вида. Различают: факультативный, или «необязательный», мутуализм и облигатный, или постоянный (обязательный), мутуализм. Факультативный мутуализм называют также протокооперацией. Примером мутуализма великое множество. Однако, по причине сложности мутуалистических отношений часто бывает непросто отличить протокооперацию от облигатного мутуализма. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Понятие о биотических факторах. Типы взаимодействия между популяциями. 2. Концепция экологической ниши. История вопроса. Понятие фундаментальной и реализованной ниши. 3. Конкуренция, ее виды. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Синтопия, ее примеры. 4. Хищничество. Класификации хищников. Отношения хищник-жертва. 5. Эволюционные последствия хищничества. Активные и пассивные формы защиты от хищников, их примеры. 6. Паразитизм, его виды. 7. Комменсализм. Его основные формы, их примеры. Зоохория. 8. Понятие симбиоза. Облигатный и факультативный мутуализм. Протокооперация. Их многообразие. Рекомендуемая литература Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 325 с. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. 38 Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. ТЕМА ЛЕКЦИИ: ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ, ЕЕ ДИНАМИКА И СТРУКТУРА Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида. При описании популяции, ее изучении используются обычно две группы показателей: статические, которые характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. К статическим показателям относят общую численность популяции, плотность популяции, а также возрастную, половую, размерную и другие структуры популяции. К динамическим показателям – рождаемость, смертность, рост популяции и т.д. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Выделяют максимальную, или абсолютную (физиологическую), и экологическую (реализуемую) рождаемость. Максимальная рождаемость по сравнению с экологической является величиной постоянной для популяции. Максимальная рождаемость Образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях (при отсутствии лимитирующих факторов). Экологическая рождаемость Увеличение популяции при фактических условиях среды. Эта величина изменяется в зависимости от размера, состава популяции, физических условий среды. Величина рождаемости зависит от многих причин: соотношения полов, возрастных групп, доли особей, способных к размножению, частоты последовательных генераций и др. По числу периодов размножения в течение жизни у животных различают моноциклические и полициклические виды. Моноциклические виды Полициклические виды Все или значительная часть особей Размножаются несколько раз в жизни. размножаются один раз в жизни и после этого гибнут. Поденки, майские жуки, морские Большинство видов животных. миноги, тихоокеанские лососи и др. Смертность – количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени. Различают минимальную смертность (в идеальных условиях, отсутствуют лимитирующие факторы) и экологическую, или реализуемую, смертность, которая характеризует гибель в данных условиях среды. Минимальная смертность представляет собой теоретическую константу, используемую обычно для сравнения. Она определяется физиологической (максимальной) продолжительностью жизни. В этом плане наибольший интерес представляет выживание. На графике представлены три основных типа «кривой выживания» (Рис. 1). 39 Рис. 1. Три типа кривых выживания (из Грина, Стаута, Тейлора, 1990). Сильновыпуклая кривая I типа – «кривая дрозофиллы» – иллюстрирует низкую смертность до старости, после чего вся популяция вымирает за короткий промежуток времени; диагональная кривая II типа – постоянную смертность в популяции на протяжении всей ее жизни. Такое встречается среди рыб, птиц и пресмыкающихся. Сильно вогнутая кривая III типа демонстрирует массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем низкую смертность оставшихся особей. Данный тип кривой выживания называют типом устрицы, так как этот моллюск ведет прикрепленный образ жизни во взрослом состоянии и имеет низкую смертность, а его планктонные личинки – очень высокую смертность. В кривой выживания обычно суммированы следующие взаимосвязанные показатели: число особей, остающихся в живых к концу данного периода, число смертей в каждой возрастной группе, смертность и ожидаемая продолжительность дальнейшей жизни. Таким образом, кривая выживания выражает зависимость между числом выживших особей (из гипотетической группы в 100 или 1 000 особей) и возрастом. Плотность популяции – величина популяции по отношению к единице пространства. Плотность популяции определяется числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема. Выделяют среднюю плотность и специфическую, или экологическую. Средняя плотность Экологическая плотность Число особей или биомасса на единицу Число особей (биомасса) на единицу всего пространства. заселенного пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией). Обычно для размеров популяции существуют верхний и нижний пределы. Верхний предел определяется продуктивностью экосистемы, трофическим уровнем данного организма, интенсивностью его метаболизма и т.д., или объемом ниши. Для нижнего предела нет точного определения. Он может определяться минимально 40 необходимой частотой родительских особей для дачи полноценного потомства, исключая близкородственное скрещивание. Для поддержания оптимальной численности (или плотности) популяции в данных условиях действуют обычно гомеостатические механизмы (биотические взаимодействия). Характер увеличения численности популяции может быть различным, соответственно различают несколько типов роста популяции, например экпоненциальный и логистический (Рис. 2). Первый рост описывается J-образной кривой. В этом случае плотность популяции быстро увеличивается по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды или другой лимитирующий фактор, рост популяции внезапно прекращается. Логистический рост описывается Sобразной кривой, и при этом типе роста увеличение популяции происходит вначале медленно (фаза положительного роста), затем быстрее (фаза приближения к логистическому росту), и вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции постепенно начинает замедляться (фаза отрицательного ускорения). Рис. 2. Два типа кривых роста популяции: А – S-образная кривая роста; Б – J-образная кривая роста (из Грина, Стаута, Тейлора, 1990). Константы «r» и «K» из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора. Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических стратегий, направленных на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа: r-стратегия и K-стратегия. В случае rстратегии отбор направлен на повышение скорости роста популяции в начальный период 41 увеличения численности при слабом тормозящем действии конкуренции и малой плотности популяции. При K-стратегии отбор направлен на повышение выживаемости при стабильной численности и сильном действии конкуренции. Характерные особенности r- и K-видов представлены ниже (Грин, Стаут, Тейлор, 1990). r-виды Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому r (врожденная скорость роста популяции) высокое, скорость размножения не зависит от плотности популяции. Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества. K-виды Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое, скорость размножения зависит от плотности популяции и быстро увеличивается, если плотность падает. Размножение идет с относительно малыми затратами энергии и вещества; большая часть энергии и вещества расходуется на нерепродуктивный (вегетативный) рост. Энергия и вещество распределяются Энергия и вещество концентрируются в между многими потомками. немногих потомках; родители заботятся о потомстве. Размеры популяции некоторое время Размеры популяции близки к равновесному могут превышать K (поддерживающую уровню, определяемому K. емкость среды). Вид не всегда устойчив на данной Вид устойчив на данной территории. территории. Расселяются широко и в Расселяются медленно. больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение. Малые размеры особей и малая Крупные размеры особей. Большая продолжительность их жизни. продолжительность их жизни. Местообитания сохраняются недолго. Местообитания устойчивые и сохраняются долго. Сильные конкуренты. Могут становиться доминантами. Хорошие защитные механизмы. Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях). Слабые конкуренты. Не становятся доминантами. Защитные приспособления развиты сравнительно слабо. Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированы). Примеры Тли, мучные хрущаки, инфузории- Кондоры, альбатросы, крупные тропические парамеции и др. бабочки и т.д. Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции. Пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержания устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных, так и информационных. 42 Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный, диффузный, агрегированный. Равномерный, или регулярный, тип распределения характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. В природе равномерное распределение особей встречается достаточно редко. Близкий к этому характер распределения свойствен уплотненным популяциям некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный, или случайный, тип распределения особей встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Такой тип распределения широко представлен среди многих таксонов животных. Агрегированный (групповой, мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории, и характерен для многих позвоночных животных, насекомых и др. Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых (половая структура) и возрастных (возрастная структура) групп. Изменение этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, и соответственно на общую численность популяции, ее изменение во времени. Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Особенно отчетливо возрастные различия проявляются у видов животных, развитие которых происходит с метаморфозом. В наиболее четкой форме половая структура популяции выражена у членистоногих и позвоночных животных. Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X- и Y-хромосомы). В любом случае в процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. При таком механизме определения пола детерминируется статистически равномерное соотношение полов в потомстве. Это соотношение в момент оплодотворения и принимает за первичное. В результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности плодов разного пола соотношение самцов и самок среди новорожденных животных – вторичное соотношение полов – отличается от генетически детерминированного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате дифференцированной смертности самцов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного процесса и отличается у разных таксонов животных. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Понятие популяции в экологии. Популяционная структура вида. 2. Динамика популяций. Понятие рождаемости, биотического потенциала, выживаемости, смертности, репродуктивной ценности, плотности и др. 3. Кривые выживаемости и роста популяций (логистическая и экспоненциальная модели). 4. Популяционные взрывы, периодические и непериодические колебания численности. Оптимальная эксплуатация популяции. 5. Экологические стратегии популяций, особенности r- и K-отбора. Рекомендуемая литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 184 с. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 325 с. 43 Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. – М.: Наука, 1980. – 220 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. РАЗДЕЛ 4. Словарь терминов (Глоссарий). Приведен в УМК без разделения на темы, так как большинство терминов встречается во многих разделах. «Адиабатическое» расширение воздуха – процесс, при котором физическая система (воздух) не получает теплоты из вне и не отдает ее. А. р. в. связано с падением атмосферного давления и сопровождается охлаждением газа (воздуха). В атмосфере наиболее интенсивные адиабатические процессы происходят при подъеме или опускании воздуха, когда его масса проходит через слои с различным атмосферным давлением, соответственно расширяясь или сжимаясь. Альбедо – (от позднелат. «albedo» – белизна) величина, характеризующая способность поверхности какого-либо тела отражать (рассеивать) падающее на него излучение. Атмофилы (мезофилы) – организмы, требующие высокой относительной влажности воздуха. Аутэкология – это раздел экологии, изучающий взаимоотношения вида (особи) с окружающей их средой Бентос – (от греч. «benthos» – глубина) совокупность (сообщество) организмов, обитающих на грунте или в грунте морских или континентальных водоемов; население дна. Б. принято подразделять на растительный (фитобентос) и животный (зообентос). Биогенные элементы – химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необходимые им для жизнедеятельности. Важнейшие Б.Э. – кислород (составляет ок. 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %), азот, фосфор, кальций, калий, магний, сера и др. Биом – (англ. «biome», от греч. «bios» – жизнь и лат. «-oma» – окончание, обозначающее совокупность) крупная совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне, напр. в тундре, хвойных лесах и т. д. Биомасса – суммарная масса живых организмов, отнесенная к единице площади или объема их местообитания. Биотический потенциал – максимальном пространстве. достижение видов максимальной численности на Биотоп – (от греч. «bios» – жизнь и «topos» – место) участок водоема или суши с однотипными условиями рельефа, климата и др. абиотических факторов, занятый определенным биоценозом. Характерный для данного Б. комплекс условий и ресурсов определяет видовой состав обитающих здесь организмов. В наиболее общем виде Б. – это неорганический компонент биогеоценоза (экосистемы). Гемолимфа – (от греч. «haima» – кровь и лат. «lympha» – чистая вода, влага) бесцветная, голубая или зеленая (редко красноватая) жидкость, циркулирующая в сосудах и 44 межклетных полостях многих беспозвоночных (членистоногие, моллюски и др.), имеющих незамкнутую систему кровообращения. Г. выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой. Генерация – (англ. «generation» – поколение). 1) Группа особей популяции, одинаково отдаленных от общих по происхождению предков. 2) При наличии чередования поколений – фаза развития, продолжающаяся от одного акта размножения до следующего (т. е. охватывающая две различные облигатные формы зародышевых клеток). Гигрофилы (от греч. «hygros» – влажный) – организмы, требующие высокой влажности среды. Гнездовой паразитизм – специфический способ заботы о потомстве преимущественно у птиц, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда; насиживает кладку и кормит птенцов другая птица. Г. п. теоретически можно отнести к периодическому паразитизму. Губа – морской залив в устье реки. Это народное (поморское) название больших и малых заливов, в которые впадают реки. Они, как правило, мелководны, дно таких заливов покрывают речные отложения, вода по цвету отличается от морской. Такой вид заливов характерен для северных рек России. Названия Г. происходят от названия рек, которые сюда впадают. Демэкология – это раздел экологии, изучающий рост, плотность и структуру популяций. Зоохория – перенос животными семян, спор пыльцы растений. Климакс – (от греч. «klimax» – лестница) в экологии – относительно устойчивое, стремящееся к равновесию со средой состояние сообщества организмов в биогеоценозе, возникающее в процессе смены биоценозов; часто рассматривается как завершающий этап сукцессионных рядов. Клептопаразитизм – насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой, реже овладение кормом в отсутствии владельца, тайно. Комменсализм – форма симбиоза, при которой один партнер извлекает пользу из сожительства, а другой к его присутствию безразличен. Ксерофилы (от греч. «xeros» – сухой) – организмы, проявляющие большую устойчивость в условиях сухости среды. Литораль – (от лат. «litoralis» – береговой) приливо-отливная зона моря, периодически (1 или 2 раза в сутки) заливаемая водой. Для Л. умеренных широт характерны сильные суточные и сезонные колебания темп-ры, солености, освещенности. Поэтому Л. населена преимущественно эврибионтными донными организмами, способными переносить такие колебания. Люкс (лк) – (от лат. «lux» – свет) единица СИ освещенности: 1 лк равен освещенности поверхности площадью 1 м2 при световом потоке падающего на нее излучения, равном 1 люмену. 45 Маквис – (от франц. «maquis» – чаща) густые, часто непроходимые заросли вечнозеленых толстолистных колючих кустарников и невысоких деревьев (мирт, олеандр, можжевельник, земляничное дерево, дикая фисташка). Распространены преимущественно в странах Средиземноморья. Макрофиты – (от греч. «makros» – длинный, большой и «phyton» – растение) экологоморфологическая группа водных растений, включающая в себя, в основном, крупные формы многоклеточных и сифональных водорослей: почти все красные, бурые, харовые, а также некоторые порядки зеленых водорослей (улотриксовые, кладофоровые, бриопсидовые и др.). Многие гидробиологи относят к макрофитам также и всю погруженную высшую водную растительность (например, элодею, роголистник, рдест, зостеру и т. п.). Метаморфоз – (от греч. «metamorphоsis» – превращение) у животных – глубокое преобразование строения организма, в процессе которого личинка превращается во взрослую особь. М. свойственен большинству групп беспозвоночных и некоторым позвоночным – миногам, ряду рыб (напр., двоякодышащим), земноводным. При развитии с метаморфозом животные на тех или иных стадиях выполняют разные функции, часто живут в разной среде обитания, что способствует сохранению и процветанию вида. Регуляция М. осуществляется гормонами. Мутуализм – взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. Осмотическое давление – диффузное давление, термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворенного вещества и растворителя. В случае наличия полупроницаемой мембраны с односторонней диффузией (всасывание растворителя в раствор) равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии. Паразитизм – такая форма взаимоотношений двух различных организмов, носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Плотность популяции – величина популяции по отношению к единице пространства. Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида. Порог – (пороговый уровень) минимальная концентрация (уровень) или интенсивность воздействия фактора, при которой в организме возникают изменения, выходящие за пределы физиологических приспособительных реакций или скрытая (временно компенсированная) патология. Правило Аллена – выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окуржающую среду меньше тепла. Правило Бергмана – у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей в среднем больше, чем у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. 46 Правило Глогера – географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих. Продуктивность биологическая – способность природных сообществ или отдельных их компонентов поддерживать определенную скорость воспроизводства входящих в их состав живых организмов. Продукция – (от лат. «produco» – произвожу, создаю) суммарное количество биомассы, образованной какой-либо совокупностью растущих и размножающихся организмов за конкретный период времени, или скорость ее образования. Величина П. служит мерой биологической продуктивности любых сообществ растений и животных. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Синтопия – экологическое разобщение близких видов при совместном проживании. Синэкология – это раздел экологии, изучающий отношения между особями в сообществах, относящимися к разным видам, а также связь между ними и окружающей средой. Сопротивление среды – три главных способа взаимодействия (конкуренция, хищничество, паразитизм), ограничивающие завоевание каждым видом подходящих для его жизни пространств. Стресс – (от англ. «stress» – напряжение) cостояние неспецифического напряжения в живом организме, возникающее под влиянием сильных воздействий и реально проявляющееся в комплексе однотипных анатомо-физиологических изменений (общий адаптационный синдром). Эти реакции развиваются у животного под действием вредных агентов или различных заболеваний стадийно: начальные острые изменения (фаза тревоги) сменяются фазой адаптации, за которой наступает фаза истощения и организм может погибнуть. Структурный тип сообщества – распределение организмов в пространстве и их взаимодействие с внешней средой. С. т. с. характеризуют следующие признаки: характер стратификации (вертикальная ярусность), характер зональности, характер активности (периодичность), структура пищевых связей (цепи питания), характер групповых отношений (стаи и стада), характер биотических взаимоотношений (конкуренция, паразитизм, симбиоз), характер размножения (связи потомков с родителями). Сублитораль – (от лат. «sub» – под и «litoralis» – береговой) зона морского дна, простирающаяся от границы уреза воды при максимальном отливе до до нижней границы распространения донных фотосинтезирующих растений. По другим данным, С. соответствует шельфу, или материковой отмели, простираясь до глубин около 200 м. Наиболее богатая жизнью зона моря, в которой обитают представители всех крупных систематических групп морских организмов. Сукцессии – (от лат. «successio» – преемственность, наследование) последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности. Различают первичные и вторичные С. Первые характеризуют становление и развитие экосистем во вновь образованных местообитаниях, вторые – постепенное 47 изменение длительно существующих экосистем, нарушенных в результате сильных внешних воздействий. Смена одних биоценозов другими в ходе С. представляет сукцессионный ряд. В процессе С. система стремится к устойчивому состоянию – климаксу. Таллом – слоевище, вегетативное тело водорослей, грибов, лишайников, не дифференцированное на органы (стебель, лист, корень) и не имеющее настоящих тканей. Термический экватор – (от греч. «therme» – тепло). 1) Параллель с наиболее высокой средней годовой или данного месяца темп-рой воздуха. Т. э. в январе совпадает с географическим экватором, в июле находится на 20-25о с. ш. и в среднем годовом лежит на 10о с. ш. 2) Линия, соединяющая места с наиболее высокой средней годовой или данного месяца темп-рой воздуха на земной поверхности. Термы – (от греч. «thermos» – теплый, горячий) термальные источники, источники с темп-рой воды более 20оС или, по др. определениям, превышающей среднегодовую темпру воздуха в данной местности. При темп-ре до 37оС называются субтермальными, при более высокой – термальными. Воды термальных источников нагреваются в глубинных слоях Земли. Транспирация – (от лат. «trans» – через и «spiro» – дышу, выдыхаю) физиологическое испарение воды растением. Главный орган Т. – лист, испаряющий воду через устьица (устьичная Т.). Отчасти Т. может происходить через кутикулу (кутикулярная Т.). Вместе с корневым давлением Т. обеспечивает постоянный ток воды через корни, стебли и листья, из почвы в атмосферу. Т. регулирует водный и температурный режим растения. Фотопериодизм – реакция организмов на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток, выражающаяся в изменении процессов питания, физиологической активности, роста и развития. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) – часть потока солнечной световой энергии, усваиваемая фотосинтезирующими организмами. ФАР в основном соответствует полосе видимого света в спектре излучения и составляет около 50% от суммарной энергии падающего света. Фьорд – (от норв. «fjord») узкие и глубокие заливы со скалистыми и высокими берегами. Ф. иногда вдаются в сушу на 200 км при глубине 1000 м и более. Образование Ф. связано с затоплением морями тектонических разломов и речных долин, обработанных ледником. Хищничество – взаимодействие, при котором одна из популяций, неблагоприятно влияя на другую, сама получает выгоду от этого взаимодействия. Обычно хищник убивает свою жертву и съедает ее целиком или частично. Циста – (от греч. «kystis» – пузырь) временная форма существования многих одноклеточных организмов, характеризующаяся наличием защитной оболочки, которая также называется Ц. У простейших различают цисты покоя (для переживания неблагоприятных условий) и цисты размножения. Характеризуются анабиотическим состоянием, утолщенными клеточными стенками, конденсированной цитоплазмой, устойчивостью к радиации и высушиванию. Экология – наука об отношении организмов к окружающей их среде, или наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. 48 РАЗДЕЛ 5. Практикум по решению задач (практических ситуаций) по темам лекций (одна из составляющих частей итоговой государственной аттестации). Не предусмотрен. РАЗДЕЛ 6. Изменения в рабочей программе, которые произошли после утверждения программы: Характер изменений в программе Номер и дата протокола заседания кафедры, на котором было принято данное решение Подпись заведующего кафедрой, утверждающего внесенное изменение Подпись декана факультета (проректора по учебной работе), утверждающего данное изменение РАЗДЕЛ 7. Учебные занятия по дисциплине ведут: Ф.И.О., ученое звание и степень преподавателя Харламова Марина Николаевна, доцент, к.б.н. Харламова Марина Николаевна, доцент, к.б.н. Найденов А.А., ассистент Харламова Марина Николаевна, доцент, к.б.н. Гайнанова Р.И., ассистент Харламова Марина Николаевна, доцент, к.б.н. Харламова Марина Николаевна, доцент, к.б.н. Харламова Марина Николаевна, доцент, к.б.н. Учебный год Факультет Специальность 2006/2007, 2007/2008 ЕГФ 032400 Биология (ЗФО) 032400 Биология 032500.00 География-биология 050102 Биология 2009/2010 ЕГФ 050102 Биология 2010/2011 ЕФКиБЖД 050102 Биология 2011/2012 ЕФКиБЖД 050102 Биология 2004-2005 2005/2006 49 ЕЭФ ЕГФ
