ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ 1

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ И ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ
ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
1. Молекулярный. Наследственная информация заключена в нуклеиновых кислотах. Все процессы в клетке протекают при участии биологически активных веществ.
2. Клеточный. Все жизненные процессы живых организмов могут осуществляться не ниже клеточного уровня. Клетка
– это элементарная структура жизни.
3. Тканевый, органный уровень характерен для большинства многоклеточных организмов. Ткани – это группы клеток
и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение,
сходное строение и выполняющие одинаковые функции.
4. Организменный уровень обеспечивает существование
отдельной особи.
5. Популяционный уровень обеспечивает продолжение
рода и сохранение вида.
6. Биогеоценотический уровень обеспечивает сохранение
популяции данного вида. Биогеоценоз – это совокупность
факторов живой и неживой природы, взаимно влияющих друг
на друга и занимающих определённую территорию (ареал).
7. Биосферный уровень представляет собой совокупность
всех биогеоценозов планеты. На Земле не существует абсолютно изолированных биогеоценозов.
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
Для всего живого характерна совокупность признаков:
1. Обмен веществ с окружающей средой.
2. Рост, развитие и размножение.
3. Раздражимость и возбудимость.
4. Дискретность.
5. Движение и обтекание препятствий.
3
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ
КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ
Роберт Гук в 1665 году, рассматривая срез пробки под
созданным им микроскопом (микроскоп имел все основные
части современного светового микроскопа), обнаружил её
ечеестое строение и ввёл термин ,,клетка”.
Антони ван Левенгук в 1673 году впервые обнаружил
одноклеточные организмы.
Матиас Шлейден в 1838 году сделал вывод о клеточном
строении растений.
Теодор Шванн в 1839 году, обобщив свой наблюдения
результаты работ М. Шлейдена, и школы Я. Пуркине, а также
других учёных сформулировал основные положения
клеточной теории, из которых испытание временем
выдержали следующие:
1. Все живые организмы состоят из клеток.
2. Клетка – это элементарная структура жизни. Вне клетки осуществление жизненных процессов невозможно.
Рудольф Вирхов в 1855 году на основании собственных
наблюдений и данных других учёных пришёл к выводу,
который стал следующим положением теории
3. Новые клетки развиваются из уже имеющихся клеток в результате их деления.
Карл Бэр впервые обнаружил яйцеклетку млекопитающих
в 1827 году, и наблюдая за развитием оплодотворённой
яйцеклетки сделал вывод, что млекопитающие развиваются из
одной оплодотворённой яйцеклетки, которая в результате
многократного деления, и последующей специализации дочерних клеток образует все ткани и органы организма
млекопитающих.
4. Многоклеточные организмы развиваются из одной
клетки в результате её многократного деления с последующей дифференцировкой клеток и формированием тканей
и органов.
4
КЛЕТКА, ЕЁ СОСТАВ И СТРОЕНИЕ
ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТКИ
1. Органогены (макроэлементы) составляют около 98% от
массы клетки – это С, Н, О, N.
2. Макроэлементы (микроэлементы) составляют около
1,9% от массы клетки – это K, Na, Ca, Mg, Fe, S, P, Cl.
3. Микроэлементы (ультромикроэлементы) составляют
около 0,1% от массы клетки – это Cu, B, I, Br, Ag и др.
Для нормального протекания жизненных процессов необходимо наличие элементов всех трёх групп, недостаток даже
одного элемента приводит к нарушению функций организма.
ВЕЩЕСТВА КЛЕТКИ
1. Вода поступает в клетку извне, у животных, кроме того,
может образовываться при разложении органических веществ.
Вода в среднем составляет 80 % от массы клетки и является
внутренней её средой (обеспечивает относительное постоянство физико-химических характеристик), растворителем и
реагентом.
2. Соединения азота поступают в клетки растений в виде:
NO3-, NO2-, и NH4+, они восстанавливаются до аминогрупп,
участвуют в синтезе аминокислот и белков. В клетках животных белки пищи разлагаются до аминокислот, из которых
синтезируются белки данного организма.
3. Соединения фосфора поступают в клетки растений в
виде ионов H2PO4-, HPO42-, у животных с пищей. Соединения
фосфора входят в состав мембран, тканей (костной),
ферментов, ДНК, РНК и АТФ.
4. Соединения калия поступают в клетки растений в виде
+
К , у животных – с пищей. В клетках содержатся в виде К+ и
обеспечивают проведение веществ через мембраны, активизируют все функции, обеспечивают проведение импульсов.
5. Соединения кальция поступают в клетки растений в
виде Са2+, у животных – с пищей. В клетках находятся в виде
5
Са2+ или кристаллов солей, входят в состав крови, костей,
раковин и известковых скелетов.
6. Белки - природные полимеры образованные остатками
аминокислот, составляют около 20% от общей массы клетки.
Первичная структура белка – это порядок расположения
остатков 20 основных аминокислот в полипептидной цепи.
Вторичная структура белка – это спираль, между витками
которой имеются водородные связи. Третичная структура
белка (глобула) представляет собой вторичную спираль с
водородными и бисульфидными связями между витками.
Четвертичная структура белка – это объединение нескольких
третичных структур. Все структуры белка кроме первичной
способны восстанавливаться после нарушения.
Функции белков: структурная (входят в состав мембран),
каталитическая (ферменты), регуляторная (гормоны), защитная (антитела), двигательная (сократительные белки),
транспортная (перенос веществ и ионов, например гемоглобин), энергетическая и др.
7. Липиды (жиры) и липоиды (жироподобные вещества)
у растений синтезируются в эндоплазматической сети, у
животных поступают с пищей, разлагаются на составные
части, из которых синтезируются липиды и липоиды данного
организма. Липиды – это полные сложные эфиры глицерина и
высших карбоновых кислот. Липоиды – это сложные эфиры
глицерина высших карбоновых кислот и одной ортофосфорной кислоты.
Функции липидов и липоидов: структурная (входят в состав
мембран), защитная, терморегуляционная, входят в состав витаминов и пигментов, у животных служат источником воды.
8. Углеводы у растений синтезируются в хлоропластах в
процессе фотосинтеза, у животных поступают в клетки с
пищей. Среди углеводов можно выделить моносахариды
(глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, галактоза и др.),
дисахариды, молекулы которых состоят из остатков двух
моносахаридов (сахароза, мальтоза и др.), полисахариды, их
6
молекула может содержать тысячи остатков моносахаридов
(крахмал, клетчатка, гликоген, хитин и др.)
Функции углеводов. Целлюлоза образует покровы растительной клетки, хитин – покровы членистоногих. Рибоза и
дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ.
Глюкоза и крахмал запасаются в клетках растений. Глюкоза
является начальным веществом в органическом синтезе.
9. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) представляет
собой двойную правозакрученную спираль, построенную по
принципу комплементарности. Каждая цепочка этой спирали
является полинуклеотидной. Нуклеотиды содержат азотистое
основание (аденин, гуанин, цитозин или тимин), дезоксирибозу и остаток ортофосфорной кислоты. Дезоксирибоза
одного нуклеотида соединена с остатком ортофосфорной
кислоты соседнего нуклеотида. Триплет нуклеотидов
кодирует определённую аминокислоту. Одной аминокислоте
могут соответствовать несколько триплетов. Часть триплетов
отделяют информацию о одном белке от информации о
другом. Участок несущий информацию о составе одного
белка называется геном.
Принцип комплементарности. Расстояние между полинуклеотидными цепочками ДНК на всём протяжении
молекулы одинаково. Азотистые основания аденин и гуанин
по размерам больше чем цитозин и урацил. Азотистые
основания аденин и тимин способны образовывать две
водородные связи, а цитозин и гуанин – три, поэтому против
нуклеотида с азотистым основанием аденин одной полинуклеотидной цепочки ДНК расположен нуклеотид с
азотистым основанием тимин другой полинуклеотидной
цепочки, а против цитозина гуанин.
Редупликация ДНК. Под действием ферментов цепь ДНК
раскручивается и каждая из полинуклеотидных цепочек
достраивается до двойной спирали за счёт свободных
нуклеотидов по принципу комплементарности.
7
10. Рибонуклеиновая кислота – представляет собой
одинарную полинуклеотидную цепочку. В состав РНК входят
азотистое основание урацил (вместо тимина) и углевод рибоза
(вместо дезоксирибозы). РНК не способна к самоудваеванию.
Все РНК синтезируются на ДНК. Информационная РНК(иРНК) снимает информацию о составе белка с гена и доставляет её в рибосомы; т-РНК (транспортная) доставляет в
рибосомы аминокислоты; р-РНК (рибосомальная) входит в
состав рибосом и совместно с рибосомальными белками
обеспечивает синтез необходимых клетки белков.
11. Аденозинтрифосфорная кислота представляет собой
нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина,
рибозы и трёх остатков ортофосфорной кислоты. АТФ – это
единственное вещество, энергию которого клетка использует
непосредственно. В одной молекуле АТФ
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
1. Гликокаликс – полужидкое пластичное вещество,
покрывающее животные клетки.
2. Целлюлоза (клетчатка) – это твёрдая оболочка растительных клеток.
3. Наружная клеточная мембрана (все мембраны клетки
имеют сходное строение) окружает клетку, состоит из двух
мономолекулярных слоёв белков, между которыми расположен бимолекулярный слой липидов, причём молекулы белка
могут частично погружаться в липидный слой или пронизывать его, образуя поры. Наружная клеточная мембрана
защищает клетку, осуществляет активный обмен веществ
между клеткой и внешней средой. Захват мембраной твёрдых
белковых частиц, с формированием лизосом, называется
фагоцитозом, а жидких жировых – пиноцитозом.
4. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это одномембранное образование, которое пронизывает всю клетку, переходя в
наружную клеточную мембрану и в наружную мембрану ядра.
ЭПС обеспечивает транспорт веществ в клетке, разделяет её
8
на части, в которых одновременно могут протекать разнообразные процессы. В гранулярной эндоплазматической сети,
содержащей рибосомы, осуществляется биосинтез белков, а в
гладкой эндоплазматической сети синтезируются жиры и
углеводы.
5. Комклекс Гольджи – это система одномембранных
плоских расположенных стопкой цистерн с отходящими от ни
каналами и пузырьками. Комплекс обеспечивает упаковку
продуктов метаболизма в пузырьки для последующего их
удаления из клетки.
6. Лизосомы – мелкие одномембранные округлые органеллы заполненные лизирующими ферментами, они обеспечивают внутриклеточное пищеварение.
7. Митохондрии имеют двумембранное строение и овальную форму. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует
выросты – кристы. В матриксе (полужидком внутреннем
содержимом) митохондрий содержатся: ДНК, РНК, АТФ,
АДФ, рибосомы и ферменты. Митохондрии осуществляют
полное
окисление
органических
веществ,
которое
сопровождается синтезом АТФ.
8. Рибосомы – это немембранные органеллы, состоящие
из двух неравных субъединиц, образованных р-РНК и белка.
Рибосомы обеспечивают синтез первичной структуры белка.
9. Клеточный центр характерен для животных клеток и
низших растений. Он состоит из двух цилиндрических
взаимноперпендикулярно расположенных центриолей. Стенки
центриолей образованы девятью белковых трубочек, а
центральная часть заполнена однородным веществом. При
делении клетки центриоли расходятся к её полюсам,
формируют белковые нити веретена деления и обеспечивают
правильность расхождения хромосом.
10. Лейкопласты – бесцветные округлые двумембранные
образования, содержащие запасные питательные вещества,
чаще всего крахмал, на свету могут превращаться в
хлоропласты.
9
11. Хлоропласты имеют чечевицеобразную форму, зелёный цвет и состоят из двух мембран. Наружная мембрана
гладкая, внутренняя образует складчатые участки: тилакоиды
гран (складки расположены плотно) и тилакоиды стромы
(складки располагаются относительно далеко друг от друга).
В матриксе стромы содержатся ДНК, РНК, АТФ, АДФ,
рибосомы, НАДФ, НАДФ-Н и ферменты. В хлоропластах
осуществляется фотосинтез. Они могут превращаться в
хромопласты.
12. Хромопласты. Собственно хромопласты имеют округлую форму, а образовавшиеся из хлоропластов принимают
форму кристаллов каротиноидов (видовой признак). Хромопласты имеют желтую, оранжевую или красную окраску. Они
обеспечиваю цвет лепестков и плодов, способствуя привлечению опылителей и распространителей семян, в хромопластах
накапливаются продукты метаболизма (осенние листья).
13. Ядро окружено ядерной оболочкой, содержит кариолимфу и хромосомы с ядрышками.
Ядерная оболочка состоит из двух мембран. Наружная пористая мембрана переходит в ЭПС. Ядерная оболочка отделяет кариолимфу от цитоплазмы и обеспечивает активный
обмен веществ между ними.
Кариолимфа – это коллоидный раствор нуклеиновых кислот, нуклеотидов, солей, и ферментов, она является внутренней средой ядра.
Хромосомы состоят из ДНК и белка, в ядре соматических
клеток они являются парными образованиями. Каждая
хромосома разделена первичной перетяжкой на два плеча. На
ядрышковых хромосомах имеется вторичная перетяжка, на
которой находится ядрышко. К началу деления клетки каждая
хромосома состоит из двух продольных частей – хроматид.
ДНК хромосом содержат наследственную информацию.
Ядрышки – это округлые образования на вторичной
перетяжке ядрышковых хромосом, состоящие из РНК и белка,
они обеспечивают образование субъединиц рибосом.
10
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
АССИМИЛЯЦИЯ И ДИССИМИЛЯЦИЯ
Обмен веществ и энергии возможен благодаря
одновременному
протеканию
двух
противоположных
процессов синтезу и разложению веществ.
Ассимиляция или пластический обмен протекает при
разложении АТФ, но процессы синтеза веществ, характерных
для данного организма, являются основными.
Диссимиляция или энергетический обмен – это совокупность процессов сопровождающихся образованием АТФ, где
преобладают реакции разложения питательных веществ.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
Подготовительный этап (пищеварение) у многоклеточных организмов протекает в пищеварительной системе
(у одноклеточных – в лизосомах), при этом под действием
ферментов сложные молекулы распадаются на более простые
(белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот,
крахмал до глюкозы). Вся энергия расходуется в виде тепла.
Безкислородный этап (гликолиз) осуществляется в цитоплазме клеткок, при этом одна молекула глюкозы разлагается
на две молекулы молочной кислоты, причём 60% выделившейся энергии расходуется в виде тепла, а 40% затрачивается на синтез двух молекул АТФ.
Кислородный этап (дыхание или гидролиз) протекает в
митохондриях при участии внутренней мембраны.
Молекулы молочной кислоты взаимодействуют с водой с
образованием углекислого газа и атомарного водорода.
Водород теряет электрон и протоны скапливаются на
внешней стороне крист.
Кислород, поступающий извне принимает электроны и
отрицательно заряженный скапливается на внутренней
стороне крист.
11
При достижении критической разности потенциалов
протоны проходят по протонным каналам и соединяются с
кислородом, образуя воду. Часть энергии (около 45%)
расходуется в виде тепла, а часть запасается в виде 36
молекулах АТФ.
Разложение одной молекулы глюкозы обеспечивает синтез
38 молекул АТФ.
БИОСИНТЕЗ БЕЛКОВ
Код ДНК. Существует 20 основных аминокислот, а типов
нуклеотидов только 4, поэтому одной аминокислоте в
молекуле ДНК соответствует один или несколько триплетов
нуклеотидов. Есть триплеты, отделяющие один ген от
другого.
Транскрипция – это процесс перевода информации с
молекулы ДНК на молекулу РНК.
Под действием ферментов участок ДНК раскручивается и
на нём за счёт свободных нуклеотидов по принципу
комплементарности синтезируется молекула и-РНК.
Трансляция представляет собой непосредственный
процес синтеза первичной структуры белка в рибосомах,
последующие структуры формируются в ЭПС.
Информационная РНК, выйдя из ядра направляется в
рибосому. Внутри рибосомы одновременно находятся два
триплета РНК, один в зоне подготовки, другой в активной
зоне синтеза. Транспортная РНК доставляет в рибосому
аминокислоту. Если активный триплет т-РНК (антикодон)
соответ-ствует триплету и-РНК (кодону), находящемуся в
активной зоне рибосомы, то аминокислота, отщеплясь от тРНК, присоединяется к предыдущей с помощью пептидной
связи или становится первой в полипептидной цепи. Клетка
нуждается в большом количестве одинаковых белков, поэтому
одна молекула РНК последовательно проходит целый ряд
рибосом (полисому).
12
ФОТОСИНТЕЗ
Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов гран
только при освещении.
Один квант света выбивает из молекулы хлорофилла один
электрон. Электроны скапливаются на внешней стороне
мембран тилакоидов гран.
Хлорофилл отнимает электроны у воды, при этом образуются: Кислород, который уходит в атмосферу, и протоны,
которые скапливаются на внутренней стороне мембран
тилакоидов гран.
При достижении критической разности потенциалов
протоны проходят по протонным каналам, соединяются с
электронами и восстанавливают НАДФ до НАДФ-Н.
Выделившаяся энергия расходуется на синтез АТФ.
Темновая фаза протекает в стромах хлоропластов как
насвету так и в темноте.
В процессе цикла Кальвина водород от НАДФ-Н и
углекислый газ, поступающий из атмосферы, соединяются с
образованием глюкозы.
Цикл Кальвина. Пентоза (С5) соединяется с углекислым
газом с образованием гексозы (С6). Гексозы распадаются на
триозы (С3). Триозы обогащаются энергией за счёт АТФ.
Богатые энергией триозы отнимают водород у НАДФ-Н.
Часть триоз объединяются с образованием пентоз, которые
вновь направляются в цикл Кальвина, а часть из них образуют
молекулы глюкозы, которые включается в синтез углеводов,
белков, жиров и всех других органических соединений.
Фотосинтез иллюстрирует неразрывность процессов
диссимиляции и ассимиляции, всеобщий закон единства и
борьбы противоположностей.
Глюкоза является первым органическим веществом
аккумулирующем солнечную энергию и обеспечивающим
существование всего живого на Земле, именно в этом К. А.
Тимирязев и видел космическую роль зелёных растений.
13
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ
ИНТЕРФАЗА
Период жизненного цикла клетки между двумя последующими делениями называется интерфазой.
АМИТОЗ
Амитоз – это прямое деление клетки, которое осуществляется путём её перетяжки, при этом равномерность расхождения хромосом в дочерние клетки не гарантирована. Амитоз
наблюдается у старых вырождающихся клеток.
МИТОЗ
Митоз – это непрямое деление, в результате которого из
одной материнской клетки образуются две дочерние с таким
же набором хромосом как и у материнской клетки.
Профаза. Двухроматидные хромосомы спирализуются,
укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимы
в световой микроскоп. Центриоли клеточного центра
расходятся к полюсам клетки и между ними формируются
белковые нити веретена деления. Растворяются ядрышки и
ядерная оболочка
Метафаза. Хромосомы выстраиваются в экваториальной
плоскости и формируют «метафазную пластину». Нити
веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом,
находящимся на их первичных перетяжках.
Анафаза. Нити веретена деления сокращаются и
хроматиды,
дочерние
однохроматидные
хромосомы,
расходятся к полюса клетки.
Телофаза. Нити веретена деления растворяются. Однохроматидные хромосомы деспирализуются и перестают быть
различимы в световой микроскоп. Формируются ядерные
оболочки, ядрышки и закладывается межклеточная
перегородка, после чего наступает период интерфазы.
14
МЕЙОЗ
Мейоз – непрямое деление клетки, состоящее из двух
последовательных делений, между которыми нет интерфазы.
В результате мейоза из одной материнской клетки образуется
четыре дочерних клетки (гаметы, половые клетки) с набором
хромосом в двое меньшим чем у материнской клетки. Каждое
из делений мейоза состоит из тех же четырёх фаз что и митоз,
но имеются и некоторые отличия.
В профазе первого деления происходят конъюгация (сверх
плотное прилегание) гомологичных (парных) хромосом и
кроссинговер (обмен участками между ними).
В анафазе первого деления к полюсам клетки расходятся
не хроматиды, двухроматидные гомологичные хромосомы.
ОНТОГЕНЕЗ
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Дробление. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) многократно делится митозом, причём интерфаза не сопровождается ростом клеток. Дробление завершается образованием
бластулы, зародышевой стадии, которая представляет собой
шар с одним слоем клеток (бластомеров) расположенных на
его поверхности (на этой стадии заканчивается развитие
вольвокса).
Гаструляция. После формирования бластулы митоз
продолжается, но в интерфазе клетки растут и их размеры не
уменьшаются. Гаструляция сопровождается инвагинацией
(впячиванием вновь образующихся клеток внутрь полости
бластулы) и заканчивается образованием гаструлы,
двухслойного зародыша с одним отверстием – бластопором,
первичным ртом. На этой стадии заканчивается развитие
кишечно-полостных.
Образование нейрулы. Из внешнего слоя клеток
гаструлы (эктодермы) отделяется часть клеток, из которых
формируется нервная трубка. Под нервной трубкой за счёт
15
части внутреннего слоя клеток гаструлы (энтодермы)
образуется хорда. Между эктодермой и энтодермой
закладывается третий зародышевый листок – мезодерма. На
стадии нейрулы фактически заканчивается развитие
ланцетника.
В дальнейшем из эктодермы развиваются покровы тела,
из нервной трубки – нервная система и органы чувств, из
мезодермы – опорно- двигательная система (у высших форм
хорда сохраняется в виде межпозвоночных дисков), из
энтодермы развивается пищеварительная система и органы
дыхания.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Прямое развитие происходит без принципиальных изменений органов, хотя они могут существенно видоизменяться
при развитии.
Непрямое развитие сопровождается метаморфозами
(органы могут не только видоизменяться при развитии
организма, но и исчезать, появляться или заменяться принципиально другими). Характерными представителями организмов с непрямым развитием являются насекомые, у которых
оно протекает с полным или не полным превращением.
Развитие
с
полным
циклом
превращения
характеризуется наличием в цикле развития покоящейся
стадии (куколки). Этапами такого развития являются: яйцо,
личинка (ведёт активный образ жизни и обычно мало похожа
на взрослую особь), куколка (покоящаяся стадия) и имаго
(взрослая половозрелая особь).
Развитие с неполным циклом превращения характеризуется отсутствием стадии куколки.
Неотения – это особенность развития при которой
организмы способны к размножению на личиночной стадии
своего развития. Аксолотль, личинка земноводного амбистомы, способен к многократному размножению и смерти не
достигнув состояния взрослого животного.
16
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ
Генетика - наука о наследственности и изменчивости признаков организмов.
Наследственность - свойство организма передавать свои
признаки и особенности развития следующим поколениям.
Изменчивость - свойство организмов приобретать новые
признаки в процессе индивидуального развития.
Гаметы - половые клетки с гаплоидным (одинарным) набором хромосом.
Зигота - оплодотворенная яйцеклетка с диплоидным (двойным) набором хромосом.
Гомологичные хромосомы – парные хромосомы зиготы.
Ген - участок хромосомы, отвечающий за определенный
признак или содержащий информацию об одном белке.
Генотип - совокупность генов, которую организм получает
от родителей.
Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков.
Развивается в результате взаимодействия генотипа и условий
внешней среды.
Аллельные гены – это гены локализованные (расположенные) в одних и тех же участках гомологичных хромосом и
отвечающие за одинаковые признаки.
Гомозигота – это зигота в которой аллельные гены несут
одинаковую информацию о данном признаке.
Гетерозигота – это зигота в которой аллельные гены несут
различную информацию о данном признаке.
Доминантный ген (признак) проявляется фенотипически в
случае гетерозиготы.
Рецисивный ген не проявляется в фенотипе у гетерозиготных организмов.
Летальный ген в гомозиготном состоянии приводит к
гибели организма.
Генофонд - совокупность всех генов данной популяции
вида, или иной систематической группы.
17
ЗАКОНЫ ГЕНЕТИКИ
Гипотеза чистоты гамет.
У гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки чисты,
то есть, имеют по одному гену из данной пары, таким образом
гомозиготные организмы образуют только один сорт гамет,
гетерозиготные организмы дают разные гаметы (несущие
разные гены данной пары), и в их потомстве наблюдается
расщепление признаков по фенотипу.
Закон единообразия гибридов первого поколения.
При гомозиготном скрещивании в случае полного
доминирования в первом поколении наблюдается единообразие признаков как по генотипу, так и по фенотипу. По
генотипу все особи являются гетерозиготными, а в фенотипе
проявляется доминантный признак.
Закон расщепления признаков.
При гомозиготном моногибридном скрещивании в случае
полного доминирования во втором поколении наблюдается
расщепление признака по фенотипу, причем соотношение
между числом особей с проявлением доминантного и
рецессивного признаков составляет 3:1. По генотипу
соотношение гомозиготных доминантных, гетерозиготных и
гомозиготных рецисивных особей составляет 1:2:1.
Моногибридное скрещивание – это скрещивание, при
котором наблюдение ведётся за наследованием лишь одного
признака.
Закон независимого наследования
При гомозиготном дигибридном скрещивании в случае
полного доминирования во втором поколении наблюдается
расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1,
причем каждый признак наследуется независимо и
расщепляется в отношении 3:1.
Дигибридное скрещивание – это скрещивание родительских
форм, различающихся по двум признакам.
18
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
I. Плейотропия (множественное действие генов): один
ген отвечает за проявление нескольких признаков в фенотипе.
II. Взаимодействие аллельных генов.
Неполное доминирование: в случае гетерозиготы ни один
из аллельных генов не подавляет проявление другого гена в
фенотипе.
Кодоминантность: один признак определяется не двумя, а
тремя (или более) генами, причем два гена доминируют над
третьим, но не доминируют друг над другом.
III. Взаимодействие неаллельных генов.
Комплементарность: признак проявляется в случае
одновременного присутствия в зиготе двух (или более) определенных неаллельных генов.
Эпистаз: признак определяется двумя (или более) парами
аллелей, причем доминантный ген одной пары аллельных
генов подавляет проявление доминантного гена другой пары
аллельных генов.
Полимерия: один признак определяется двумя парами
аллелей, причем доминантный ген одной пары аллелей усиливается действием второй.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
I. Ненаследственная (фенотипическая, групповая, определенная, модификационная) изменчивость не связана с
изменением генотипа.
Норма реакции – это пределы модификационной изменчивости признака. У гибридов преимущественно доминируют те
признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее
благоприятные условия для своего развития.
Вариационный ряд – это порядок расположения числа
вариант по мере увеличения данного признака (варианта – это
определённая величина признака.
19
Вариационная кривая – это график зависимости частоты
встречаемости вариант от величины признака.
Средняя величина признака определяется по формуле:
 (v  p) ,
M
n
где M – средняя величина, v – варианта, p – частота встречаемости вариант, n – общее число вариант вариационного ряда.
II. Наследственная (генотипическая, неопределенная, или
индивидуальная) изменчивость обусловлена изменениями
генотипа в той или иной степени.
1. Мутационная изменчивость
Генные мутации:
делеция – выпадение пар нуклеотидов из ДНК,
дупликация – повторение пар нуклеотидов,
инсерция – вставка пар нуклеотидов,
инверсия - перестановка нуклеотидов,
замена нуклеотидов.
Геномные мутации
гаплоидия - кратное уменьшение числа хромосом (каждая
хромосома представлена в наборе в единичном числе);
полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом;
анеуплоидия - изменение числа хромосом за счет добавления или потери отдельных хромосом;
Структурные мутации хромосом:
делеция - потеря того или иного участка хромосом;
дупликация - удвоение отдельного участка хромосом;
инверсия - поворот участка хромосом на 180%.
2. Комбинативная изменчивость проявляется у гибридных потомков в результате всевозможных комбинаций
родительских генов как в старых, так и в новых сочетаниях, за
счёт неполного сцепления генов в хромосомах или
взаимодействия генов в новых комбинациях.
3. Соотносительная изменчивость связана с множественным действием генов.
20
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Виды и роды, генетически близкие, характеризуются
сходными рядами наследственной изменчивости с такой
правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида,
можно предвидеть нахождение параллельных форм у других
видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей
системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их
изменчивости. Целые семейства растений в общем
характеризуются определенным циклом изменчивости,
проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.
ЗАКОН ХАРДИ - ВАЙНБЕРГА
В случаи полной изоляции популяции и отсутствии
возникновения мутаций соотношение генов в генофонде
данной популяции остаётся неизменном из поколения в
поколение.
ИСКУССТВЕННЫЙ МУТАГЕНЕЗ
Мутагенез – процесс возникновения мутаций в организме.
Может
быть
спонтанным
(самопроизвольным)
и
индуцированным (вызванным искусственно различными
мутагенами).
Естественные мутации, сопровождающиеся проявлением
полезных для человека признаков, возникают очень редко.
Частота мутаций резко повышается при воздействии
мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества,
а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучение. Эти
воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат
причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с
вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные,
которые используются учеными в селекционной работе.
Мутагенез широко применяется в создании штаммов
микрооорганизмов. Путем воздействия мутагенами в
растениеводстве получают полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и
более активным синтезом органических веществ.
21
ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
ЗАДАЧИ СОВРЕМЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ
Селекция разрабатывает теорию и методы выведения
новых и улучшения уже имеющихся пород животных, сортов
растений и штаммов микроорганизмов. Основами селекции
служат: теория искусственного отбора, генетика, молекулярная биология, экология, биогеография. Большой вклад в
развитие селекции в нашей стране внесли такие известные
учёные как: Н.И. Вавилов, И.В. Мичурин, П. П. Лукьяненко,
В. С. Пустовойт, В. Н. Ремесло, М. Ф. Иванов и др.
Породой животных или сортом растений называют такую
совокупность особей, искусственно созданную человеком,
которая характеризуется определенными наследственными
особенностями: продуктивностью, морфологическими и
физиологическими признаками.
ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Отбор
Массовый отбор сводится к выделению из исходного
материала целой группы особей, которые обладают
желательными для селекционера признаками. В растениеводстве массовый отбор применяется по отношению к
перекрестно опыляющимся растениям. При повторном посеве
вновь отбирают растения с заданными признаками. Сорт,
получаемый этим способом, не является генетически
однородным, и отбор приходится повторять.
Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных
особей с определёнными признаками и получению от них
потомства, он может быть однократным и повторяющимся.
В селекции животных применяется жесткий отбор по
таким признакам как: выносливость, экстерьер, продуктивность и др. В растениеводстве – применяется в отношении
самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии, то
есть потомство одной самоопыляющейся особи.
22
Гибридизация:
Неродственная гибридизация (аутбридинг) в селекции
животных - скрещивание отдаленных пород, отличающихся
контрастными признаками, для получения гетерозиготных
популяций и проявления гетерозиса, получается бесплодное
потомство; В селекции растений – внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису.
Близкородственная гибридизация (инбридинг) – скрещивание между близкими родственниками для получения
гомозиготных линий с желательными признаками. В селекции
растений – самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия на них.
Испытания производителей по потомству
В селекции животных – используют метод искусственного
осеменения от лучших производителей, качества которых
проверяют по многочисленному потомству.
Производитель – самец, обладающий ценными признаками,
по которым ведется селекция. Основные племенные качества
производителя – экстерьер и продуктивность.
Подбор родительских пар
В селекции животных – по хозяйственно ценным
признакам и по экстерьеру; в селекции растений – по месту их
происхождения (географически удаленных) или генетически
отдаленных (неродственных).
Экспериментальное получение полиплоидов
В селекции растений применяется для получения более
продуктивных и урожайных форм.
Самоопыление перекрестноопыляемых растений
Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, что
способствует закреплению наследственных свойств, но оно
приводит к снижению жизнеспособности, уменьшению
продуктивности,
к
вырождению.
Несмотря
на
23
неблагоприятное влияние самоопыления, у перекрестноопыляемых растений его часто и успешно применяют в
селекции. Обычно сначала выводят гомозиготные линии, у
которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем
происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят
перекрестное
опыление
опыление
между
разными
самоопыляющимися линиями, в результате чего в ряде
случаев появляются высокоурожайные гибриды.
При скрещивании разных пород животных или сортов
растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом
поколении гибридов повышается жизнеспособность и
наблюдается мощное развитие. Это явление получило
название гибридной силы или гетерозиса. Оно объясняется
переходом многих генов в гетерозиготное состояние и
взаимодействием благоприятных доминантных генов. При
последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис
затухает вследствие выщепления гомозигот.
МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ И. В. МИЧУРИНА
Биологически отдаленная гибридизация
Межвидовая гибридизация – скрещивание представителей
разных видов для получения сортов с нужными свойствами
(например, вишня Владимирская + черешня Винклера белая =
вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость));
Межродовая гибридизация – скрещивание представителей
разных родов для получения новых форм растений (например,
вишня + черемуха = церападус).
Географически отдаленная гибридизация
Скрещивание представителей контрастных природных зон
и географически отдаленных регионов производят с целью
придать гибриду нужные качества (например, груша дикая
уссурийская + Бере рояль (Франция) = Бере зимняя
Мичурина). Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны.
Основной причиной бесплодия у отделенных гибридов
24
обычно является невозможность нормального хода созревания
половых клеток; хромосомы обоих родительских видов
растений настолько несхожи между собой, что они
оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего
нарушается процесс мейоза.
Отбор
Многократный, жесткий по многим параметрам, таким
как: размер, форма, зимостойкость иммунные свойства,
качество, вкус, цвет плодов, и их лёжкость (много сортов
яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой
урожайностью продвинуто на север).
Метод ментора
Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств
(усиление доминирования) осуществляется путём прививки
привоя на растение-воспитатель, от которого эти качества
хотят получить, причём чем ментор старше, мощнее, дольше
действует, тем его влияние ощутимей, например: яблоня
Китайка (подвой) + гибрид (Китайка + Кандиль-синап) =
Кандиль-синап (морозостойкий); Бельфлер-китайка (гибридподвой) + Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лёжкий
позднеспелый сорт).
Подвой – растение, на которое производится прививка.
Привой – черенок растения или почка, которые
прививаются на подвой.
Метод посредника
При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости различных сортов используют дикий вид
растения в качестве посредника, который будет переносить
желаемый признак от исходного к конечному гибриду
например: дикий монгольский миндаль + дикий персик
Давида = миндаль Посредник; Культурный персик + миндаль
Посредник = гибридный персик (продвинут на север.
25
Воздействие условиями среды
При воспитании молодых гибридов обращалось внимание
на метод хранения семян, характер и степень питания,
воздействие низкими температурами, бедной питанием
почвой,
частыми пересадками (например, закаливание
гибридного сеянца; отбор наиболее выносливых растений).
Смешение пыльцы
Для
преодоления
межвидовой
нескрещиваемости
(несовместимости) смешивалась пыльца материнского
растения с пыльцой отцовского растения другого вида,
материнская пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало
чужую оцовскую пыльцу.
ЦЕНТРЫ МНОГООБРАЗИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
1. Южноазиатский тропический центр. Тропическая
Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной
Азии очень богаты культурными растениями (около половины
известных видов). Родина риса, сахарного тростника,
множества плодовых и овощных культур.
2. Восточноазиатский центр. Центральный и Восточный
Китай, Япония, остров Тайвань, Корея - родина сои,
нескольких видов проса, множества плодовых и овощных
культур. Около 20 % видов культурных растений.
3. Юго-Западноазиатский центр. Малая Азия, Средняя
Азия, Иран, Афганистан, Северо-Западная Индия - родина
нескольких форм пщеницы, ржи, бобовых, винограда,
плодовых. В нем возникло 14% мировой культурной флоры.
4. Средиземноморский центр. Страны, расположенные по
берегам Средиземного моря. Около 11% видов культурных
растений, в числе которых маслины, многие кормовые
растения (клевер, одноцветковая чечевица), многие овощные
(капуста) и кормовые культуры.
5. Абиссинский центр. Небольшой район Африканского
материка (территория Эфиопии) с очень своеобразной флорой
26
- родина зернового сорго, одного вида бананов, масличного
растения нута, ряда особых форм пшеницы и ячменя.
6. Центральноамериканский центр. Южная Мексика –
родина около 900 видов культурных растений: кукурузы,
длинноволокнистого хлопчатника, какао, тыквы, фасоли и др..
7. Андийский (Южноамериканский) центр. Включает
часть района Андийского горного хребта вдоль западного
побережья Южной Америки - родина многих клубненосных
растений, в том числе картофеля, некоторых лекарственных
растений (кокаиновый куст, хинное дерево и др.).
Центры происхождения культурных растений тесно
связаны с районами одомашнивания животных, они получили
назва-ние центров доместикации.
СЕЛЕКЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
Микроорганизмы интенсивно используются в самых
разнообразных технологических процессах. В связи с этим
развивается промышленная микробиология и ведется
интенсивная селекция новых штаммов микрооргаизмов с
повышенной продуктивностью веществ, необходимых
человеку. Технологию получения неоходимых человеку
продуктов из живых клеток или с их помощью называют
биотехнологией. Большое значение в биотехнологии
приобретают методы, получившие название клеточной
инженерии. Предварительно клетки искусственно выделяют
из организма и переносят на специально созданные
питательные среды, где они в стерильных условиях
продолжают жить и размножаться. Такие клеточные культуры
(или культура тканей) могут служить для продукции ценных
веществ. Клеточные культуры используют и для
гибридизации клеток. Применяя некоторые специальные
приемы, можно объединить клетки разного происхождения от
организмов, обычная гибридизация которых половым путем
невозможна. В биотехнологии широко применяется метод
генной (генетической) инженерии, которая представляет
собой совокупность методов молекулярной генетики,
27
связанных с искусственным созданием новых комбинаций
генетического материала, способного размножаться в клеткехозяине и синтезировать конечные продукты обмена. Задача
этих методов состоит в получении индивидуальных генов и
введении их в новое генетическое окружение для создания
организмов с новыми, заранее предопределенными признаками. Основные этапы создания генетически измененных
организмов следующие:
а) получение гена, кодирующего интересующий признак;
б) объединение этого гена с вектором;
Вектор представляет собой плазмиду или вирус (по
химическому составу является фрагментом ДНК), в геном
которых можно внедрить чужеродную генетическую
информацию. Вектор обеспечивает протекание следующих
процессов:
а) встраивание рекомбинантной ДНК в генетический
аппарат клетки-хозяина;
б) размножение рекомбинантной ДНК в этой клетке;
в) синтез клеткой-хозяином конечных продуктов на основе
генетической информации рекомбинантной ДНК.
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДАРВИНИЗМА
Объективные предпосылки
1. Завершение эпохи Великих географических открытий
(многочисленные описания не известных ранее земель, их
природных условий, флоры и фауны), разрушивших воззрения
об однородности и неизменности мира.
2. Активная колонизация новых земель европейцами,
которая требовала создания теории позволяющей определять
целесообразность этих действий.
3. Бурное развитие капитализма требовало такого же от
развития сырьевой базы, в том числе от сельского хозяйства,
которое уже исчерпало метод «проб и ошибок».
28
4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило
процесс создания эволюционного учения.
Трансформизм – система представлений естествоиспытателей и философов 17–19 веков об исторической изменяемости (трансформации) организмов. Сторонники трансфоормианизма (Р.Гук, П.Мопертюи, Ж.Ламерти, Д.Дидро, Ж.Бюффон,
И.В.Гёте, Эразм Дарвин, Э.Жоффруа Сент-Илер, К.Ф.Рулье,
А.А.Каверзнев и др.) постулировали, но не доказывали
эволюционные преобразования организмов.
Карл Линней в работах: «Система природы» и
«Философия ботаники» (1735) дал определение вида: «Вид –
это совокупность особей сходных как дети одних родителей
или как родители и их дети». Он считал вид результатом
отдельного акта Творца и отрицал существование эволюции (в
конце жизни признал возможность изменения особей в
результате скрещивания. К. Линней описал более 8000 видов,
объединил сходные виды в роды, сходные роды – в отряды, а
отряды – в классы и закрепил использование латинской
бинарной номенклатуры. Систематику проводил по двум,
трём наиболее ярким внешним признакам, поэтому допускал
ошибки. К. Линней, сознавая искусственность своей системы
писал: «Искусственная система служит только до тех пор,
пока не найдена естественная».
Жан Батист Пьер Антуан де Монье шевалье де Ламарк
в вводных лекциях по зоологии (1802 – 1806) и в труде
«Философия зоологии» (1809) изложил теорию эволюции.
В подтверждение реальности существования эво-люции
создал «Лестницу существ», на 6 ступенях (градациях)
которой (по мере усложнения нервной и кровеносной систем)
были расположены, выделенные им 14 классов животных. На
1-ой градации Ламарк поместил инфузорий и полипов, на 2-ой
– лучистых и червей, на 3-ей – насекомых и паукообразных,
на 4-ой – ракообразных, кольчатых червей, усоногих и
моллюсков, на 5-ой – рыб и рептилий, на 6-ой – птиц,
млекопитающих и человека.
29
Причиной эволюции Ж. Б. Ламарк считал изменение
условий окружающей среды.
Движущую силу эволюции определял как внутреннее
стремление организма к совершенству, к гармонии с природой
и сформулировал два закона эволюции:
Закон упражнения и не упражнения: «Органы активно
используемые организмом в течении жизни развиваются, а не
используемые – деградируют и исчезают».
Закон безусловного наследования: «Благоприобретённые в
течении жизни признаки обязательно передаются по
наследству».
Карл Бэр в 1828 году сформулировал закон зародышевого
сходства: «Зародыши всех позвоночных животных в процессе
развития проходят сходные стадии развития, причём более
высокоорганизованные организмы повторяют стадии менее
организованных».
Чарльз Лайель в работе: «Основы геологии» (1830)
говорил о непрерывно продолжающейся эволюции поверхности Земли, демонстрируя наличие прогрессивных
изменений в ископаемых остатках.
Андрей Николаевич Бекетов в 1858 году установил
взаимосвязь между вегетативным строением растений и
средой их обитания.
Субъективные предпосылки
Эразм Дарвин - дед Чарльза Дарвина был одним из
виднейших эволюционистов своего времени, он оказал большое влияние на становление Ч. Дарвина, как учёного.
Кругосветное путешествие на корабле «Бигль» в качестве натуралиста (1831 –1836 гг.) позволило Ч. Дарвину
самому увидеть разнообразные виды в естественных условиях
их обитания.
Ч. Дарвин с детства обладал способностью и стремлением
устанавливать причинно-следственные связи наблюдаемых им
фактов и процессов.
30
Основные этапы создания теории эволюции
1839 г. Ч. Дарвин публикует отчёт о путешествии на
корабле «Бигль».
1858 г. Ч. Дарвин получает рукопись статьи Альфреда
Уоллеса, в которой тот формулирует основные принципы
естественного отбора.
1858 г. Ч. Дарвин и А. Уоллес по настоятельной просьбе
геолога Ч. Лайеля и ботаника Дж. Гукера делают доклады на
заседании Линнеевского зоологического общества в Лондоне
и вместе их публикуют в печати.
1859 г. Издаётся работа Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятсвуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь».
1886 г. Ч. Дарвин публикует второй капитальный труд «Изменение домашних животных и культурных растений».
1871 г. Выходит в свет третий труд, подводящий итог
создания стройной теории эволюции: «Происхождение
человека и половой отбор».
КРИТЕРИИ ВИДА
Вид – это совокупность особей сходных морфологически
(морфологический критерий), физиологически (физиологический критерий), биохимически (биохимический
критерий), генетически (сходный набор хромосом;
генетический критерий), занимающих определённый ареал
(географический критерий), экологическую нишу (ведущие
сходный образ жизни - экологический критерий), свободно
скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.
СТРУКТУРА ВИДА
Популяция – это часть вида относительно долго (в
течение ряда поколений) существующая, относительно
изолированно от других популяций, в данном ареале.
Подвид – это часть вида (одна или несколько популяций),
не менее 75 % особей которой, имеют характерные признаки
отличные от особей других популяций.
31
ПРЕДПОСЫЛКИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОБОРА
Прогрессия размножения – на свет появляется гораздо
больше потомства, чем может обеспечить их выживание
данная кормовая база.
Гетерогенность популяции: в одной популяции нет двух
абсолютно одинаковых особей.
Борьба за существование.
Борьба с изменениями условий окружающей среды:
сезонная линька животных, перелёты птиц, листопад
растений, и др.
Межвидовая борьба: хищник – жертва, тигры – волки,
кролики – кенгуру и др.
Внутривидовая борьба является самой жестокой, так как
происходит по всем направлениям: за места обитания,
кормовую базу, самку и т.д.
ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Стабилизирующий отбор протекает при неизменных
условиях и приводит к сохранению особей со
среднестатистическими показателям признака, то есть
обеспечивает сохранение вида.
Движущий отбор осуществляется при изменении условий
окружающей среды и приводит к сохранению особей с одним
из крайних проявлений данного признака и гибели других
особей.
Дизруптивный отбор осуществляется при изменении
условий окружающей среды и приводит к сохранению особей
с несколькими из крайних проявлений данного признака и
гибели других особей.
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
Изменение численности популяции могут быть периодические и не периодические.
Периодические колебания численности особей в
популяции могут быть связаны с сезонными явлениями,
32
лунной, солнечной активностью, а так же с геомагнитным
состоянием планеты.
Непериодические колебания связаны со спонтанными
изменениями условий окружающей среды (пожары,
наводнения, засуха и т.д.).
Увеличение
численности
популяции
обеспечивает
появление более многообразных признаков, а снижение
численности приводит к закреплению наиболее благоприятных
признаков
для
данных
конкретных
условий
существования.
СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Аллопатрическое видообразование осуществляется в
различных популяциях данного вида. При большом ареале
вида крайние наиболее удалённые популяции фактически
изолированы друг от друга, оказавшись в разных условиях
могут дать начало новым видам. Если популяции
располагаются близко, но между ними имеются непреодолимые препятствия возможно образование нового вида.
Симпатрическое видообразование происходит внутри
данной популяции это возможно в случае возникновения
мутаций, при которых часть особей становится неспособна
скрещиваться с особями исходного вида. Такая же ситуация
возможна при отдалённой гибридизации сопровождающейся
полиплоидией и сдвиге фаз биологической активности у части
особей данной популяции.
ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ
Новый вид образуется из весьма ограниченного числа
исходных особей так как они занимают новую экологическую
нишу и давление жизни на них резко понижается.
ОСНОВНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ
Филетическая эволюция приводит к постепенному
изменению исходного таксона и образованию новой
таксономической группы такого же уровня, при этом общее
число таксонов не изменяется.
33
Дивергенция – при дизруптивном отборе образуется
несколько новых таксонов, которые развиваясь в различных
условиях накапливают всё больше отличительных признаков.
Параллелизм – изначально дивергировавшие таксоны
развиваются филлетически в сходных направлениях.
Конвергенция – изначально различные таксоны развиваясь в сходных условиях приобретают сходные признаки.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Арогенез (ароморфоз, морфофизиологический прогресс) –
приобретение признаков, повышающих уровень организации.
Аллогенез (идиоадаптация) – приобретение признаков
благоприятных для жизни в данных конкретных условиях.
Катагенез (дегенерация, морфофизиологический регресс)
сопровождается утратой или упрощением отдельных органов,
при этом общий уровень организации понижается.
Биологический прогресс данного таксона характеризуется большой численностью особей и видов входящих в него,
а так же большим ареалом распространения данной группы.
ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП
Правило необратимости эволюции. (Л. Долло, 1893 г.)
В процессе эволюции не может возникнуть таксон полностью
повторяющий ранее уже существовавший.
Правило происхождения от неспециализированных
предков. (Э. Коп, 1904 г.) Новые таксономические группы
возникают от неспециализированных предковых форм.
Правило прогрессирующей специализации. (Ш. Депере,
1876 г.) Группы вставшие на путь специализации будут
развиваться углубляя её.
Правило радиальной адаптации. (В. О. Ковалевский,
1875 г., Г. Осборн, 1915 г.) Филогенетическое развитие групп
идёт дивергентно в разных направлениях.
Правило
чередований
основных
направлений
эволюции. (А. Н. Северцов, 1925 г.) Периоды арогенеза
сменяются периодами аллогенеза.
34
ГИПОТЕЗЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Креационизм объясняет возникновение жизни на Земле
волей Создателя, то есть существованием высшего разума.
Панспермия подразумевает вечность жизни и распространение её по вселенной, возможно заносимую на планеты с
метеоритами.
Самозарождения жизни.
Первый этап – возникновение органических соединений из
неорганических.
а) Вулканическое происхождение органических соединений
– органические соединения образовались в недрах Земли и
были выброшены в мировой океан при извержении вулканов.
б) Атмосферно - гидросферное образование органических
веществ, предсказанное А. И. Опариным, было подтверждено
опытами Г. Юри и С. Миллера (1955 г.). Они, пропуская
электрические разряды напряжением до 60000 В через смесь
углекислого газа, метана, аммиака, водорода и водяных паров
при повышенном давлении и температуре + 80о С, получили
простейшие жирные кислоты, мочевину, уксусную и
муравьиную кислоты, так же несколько аминокислот.
Второй этап возникновения жизни наиболее логично
изложен в теории А. И. Опарина, который на основании
присущей
всем
высокомолекулярным
соединениям
способности
самопроизвольно
концентрироваться
(соединятся, притягиваясь
разноимённо заряженными
участками молекул) предположил, что с течением времени
могли образоваться так называемые коацерваты, способные
поглощать из окружающей среды различные вещества.
Третий этап связан с возникновением молекул способных
к самовоспроизводству, редупликации, делению по принципу
комплементарности.
Окончательное возникновение жизни обусловлено
появлением мембранных структур, прокариотических клеток
и возникновением ядра.
35
ГЕОХРОНОЛОГИЯ
Относительная геохронология основывается на том, что
более поверхностный пласт всегда моложе лежащего под ним.
Абсолютная геохронология основывается на естественной
радиоактивности некоторых химических элементов.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Катархейская эра
Планетарный период развития Земли, возникновение:
литосферы, атмосферы и гидросферы.
Архейская эра
(3500 млн. лет.)
Зарождение жизни, возникновение пробионтов и основных
царств живых организмов (вирусов, бактерий, красных
водорослей и животных). Крупнейшим ароморфозом можно
считать: возникновение фотосинтеза.
Протерозойская эра
(2600 млн. лет)
Возникают зелёные водоросли, кишечнополостные, черви
и первые хордовые. Крупнейшим ароморфозом можно
считать: возникновение многоклеточности, первичных тканей
и органов.
Палеозойская эра
(570 млн. лет.).
Кембрийский период. Появляются бурые водоросли,
животные с внешними скелетами.
Ордовикский период. Водоросли полностью покоряют
мировой океан, бурые водоросли занимают господствующее
положение, появляются первые бесчелюстные позвоночные,
коралловые полипы, господствуют кишечнополостные, иглокожие и трилобиты. Крупнейшим ароморфозом можно
считать возникновение тканей и органов у животных.
36
Селурийский период. Появляются скорпионы, паукообразные, бескрылые насекомые, бесчелюстные позвоночные,
двоякодышащие и кистепёрые рыбы. Псилофиты выходят на
сушу и господствуют. У растений полностью формируются
ткани и органы.
Девонский период. Появляются папортникообразные, грибы
и мхи. Стегоцефалы выходят на сушу, благодаря появлению
лёгочного дыхания.
Каменноугольный период. Появляются семенные папортники, крылатые насекомые и каменноугольные акулы.
Повсеместно развиваются древовидные папортникооборазные, господствуют гигантские папортники, хвощи, плауны,
земноводные и каменноугольные акулы. Возникает
внутреннее оплодотворение у позвоночных животных.
Пермский период. Появляются первые хвойные растения,
зверозубые и травоядные пресмыкающиеся. Господствуют
семенные папортники, акулы, насекомые и пресмыкающиеся.
Мезозойская эра
(230 млн. лет.).
Триасовский период. Возникают первые современные голосеменные растения, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие настоящие костистые рыбы, черепахи, крокодилы и динозавры. Господствуют голосененные и семенные папортникообразные, пресмыкающиеся, головоногие моллюски и акулы.
Ароморфозом является возникновение млекопитания.
Юрский период. Появляются первые покрытосеменные растения, первоптицы, современные земноводные и пресмыкающиеся. Господствуют голосеменные и динозавры. Ароморфоз
– возникновение цветов и плодов.
Меловой период. Возникают разнообразные покрытосеменные растения, плацентарные и высшие млекопитающие и
настоящие птицы, которые и начинают господствовать.
Крупнейшим ароморфозом является появление плаценты у
млекопитающих.
37
Кайназойская эра
(67 млн. лет.)
Современный этап эволюции биосферы. (Возможно
деление эры на два периода: третичный и четвертичный).
Палеоген. Появляются современные покрытосеменные
растения, морские млекопитающие, хвостатые ящеры,
додлгопяты, низшие обезьяны, парапитеки, дриопитеки и
копытные животные. Господствуют покрытосеменные
растения насекомые, млекопитающие и птицы.
Неоген. Возникают злаки и человекообразные обезьяны.
Господствуют покрытосеменные растения и гтгантские
млекопитающие.
Антропоген. Эпоха развития человека. Формируется современная биосфера. Возникает и развивается человек, появляются культурные растения.
АНТРОПОГЕНЕЗ
Подтверждениями единства происхождения человека и
животных, помимо всего прочего, могут служить следующие
факты: кровь карликового шимпанзе бонобо в принципе
можно переливать человеку, по первичной структуре гены
человека и шимпанзе сходны на 96-98 %.
Примерно 30 млн. лет назад древнейшие обезьяны
парапитеки разделились на две ветви: проплиопитеков,
приведших к появлению современных гиббонов и
орангутангов, и дриопитеков, давших начало шимпанзе,
гориллам и человеку.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ АНТРОПОГЕНЕЗА
Dryopithecus (дриопитек – древесная обезьяна) жил 18 – 9
млн. лет назад, вел стадный, древесный образ жизни
Australopithekus (австралопитек - южная обезьяна) имел
рост 120 – 150 см, массу тела 20 – 50 кг, массу головного
мозга около 500 – 550 см3. Жил примерно 5 млн. лет назад.
Вел стадный образ жизни, передвигаясь на нижних
конечностях возможно использовал огонь. Первые кости
38
черепа австралопитека были обнаружены Р. Дартом в 1924 г. в
пустыне Калахари в Южной Африке.
Homo habilis (человек умелый) жил 2 – 3 млн. лет назад,
имел объём головного мозга 650 – 680 см3, рост 135 – 150см..
Умел обрабатывать гальку и изготавливать примитивные
скребки и резцы. Одни учёные относят Homo habilis к
поздним австралопитекам, другие к ранним архантропам.
Первые останки обнаружил Л. Лики в 1959 г. в Олдувайском
ущелье в Танзании.
Homo erektus (человек прямоходящий, архантропы,
древнейшие люди) жили около 2 млн. – 700 тыс. лет назад,
имели объём мозга 800 – 1400 см3, имели рост 150 – 160см и
соответствующую массу тела. Левое полушарие головного
мозга было более крупней чем правое, что сближает их с
человеком, лицевая часть черепа преобладала над мозговой и
чётко выделялись надбровные дуги. Подбородочный выступ
нижней челюсти не развит, что говорит об отсутствие
членораздельной речи.
Питекантропы (первые скелетные остатки были
обнаружены Э. Дюбуа в 1890-92 годах на острове Ява) жили
от 1,9 млн. лет до 650 тыс. лет назад, имели объём мозга около
900 см3.
Синантропы (китайский человек, впервые найдены в Китае
в 1927-37 годах), абсолютный возраст около 400 тыс. лет,
имели объём мозга около 1000 см3.
Гейдельбергский человек (мауэровский человек, в 1907 году
в селении Мауэр около города Гейдельберг на территории
западной Германии была обнаружена нижняя челюсть с
полным набором зубов, которые по размерам, форме и
строению близки к человеческим) жил около 400 тыс. лет
назад.
Homo sapiens (человек разумный).
Неандертальцы (впервые остатки скелетов были обнаружены
в 1856 году в долине Неандерталь близ Дюссель-дорфа,
Германия) жили 500 – 30 тыс. лет назад, имели рост 155 – 165
39
см, объём мозга 1400 – 1700 см3, подбородочный выступ
слабо развит, надбровные дуги явно выражены.
Ранние неандертальцы, в отличие от поздних, имели
несколько меньший рост, жили более многочисленными
группами, умели выделывать шкуры, шить одежду,
заботились о стариках и детях (на одной из стоянок ранних
неандертальцев был обнаружен скелет старика без обеих рук).
Возможно у них были зачатки религиозных представлений,
так как на одной из стоянок обнаружены захоронения.
Поздние неандертальцы пошли по пути индивидуального
развития. Они жили менее многочисленными группами,
имели более крупное строение и для них не характерно
наличие захоронений.
Кроманьонцы (первые современные люди) имели рост
около 180 см, объём мозга как у современного человека 1000 –
1800 см3. Для них характерно отсутствие сплошного надбровного валика, наличие хорошо развитого подбородочного
выступа и наскальных рисунков в местах обитания.
В 1972 году Р. Лики у озера Рудольф в Кении обнаружил
кости существа № 1470, возрастом свыше 2,8 млн., которое
можно читать прямым предком современного человека, а все
архантропы и палеонтропы якобы являются тупиковыми
ветвями антропогенеза.
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Экология – наука, изучающая взаимосвязи живых
организмов между собой с окружающей их средой.
Биотические экологические факторы – факторы живой
природы, влияющие на состояние данного организма.
Пищевые цепи – последовательность передачи энергии
Солнца от одного организма к другому, в процессе поедания
одних другими.
Закон пирамиды чисел – общая биомасса каждого последующего звена в цепи питания всегда меньше общей био40
массы предшествующего звена, за счёт потери энергии,
затраченной на жизненно важные функции организма.
Симбиоз – положительные взаимоотношения видов.
Комменсализм – тип взаимоотношений, при котором один
из двух обитающих вместе видов извлекает пользу из
совместного существования, не причиняя вреда другому виду.
Нахлебничество – разновидность комменсализма при которой
один вид питается остатками добычи другого вида (рыбыприлипалы и акулы).
Квартиранство – тела или постройки одних организмов
служат убежищем для других. Мальки многих рыб прячутся
под зонтиками крупных медуз.
Протокооперация – совместное существование выгодно
обоим видам, но не обязательно для них (актиния и рак
отшельник, грибы и деревья).
Мутуализм – виды не могут существовать друг без друга. В
кишечнике термитов обитают жгутиковые простейшие, которые, выделяя определённые ферменты, обеспечивают переваривание клетчатки.
Антибиоз – отрицательные, антагонистические взаимоотношения видов.
Хищничество – представители одного вида ловят и поедают представителей другого вида.
Паразитизм – особи одного вида используют особей
другого вида не только как место обитания, но и как источник
питания.
Конкуренция возникает, если у двух видов наблюдаются
сходные потребности в питании и условиях обитания (волки и
тигры).
Абиотические факторы связаны с влиянием неживой
природы на живые организмы.
Вода является одним из основных экологических факторов.
Среди животных можно выделить организмы
41
Температурный фактор. По отношению к этому фактору
растения можно разделить на две группы: теплолюбивые и
морозостойкие, а животных на пойкилотермных, не имеющих
постоянной температуры тела, и гомойотермных, теплокровных.
Теплолюбивые растения приспосабливаются к высоким
тем-пературам по разному, в зависимость от водного режима в
местах их обитания.
Морозостойкие растения, как правило, уменьшают общий
объём своего тела.
Пойкилотермные животные для приспособления к низким температурам могут вырабатывать «биологические антифризы» - вещества, понижающие точку замерзания и препятствующие образованию кристаллов льда в клетках, это могут
быть глицерин, гликопротеиды или другие органические
вещества. Повышению температуры тела способствует интенсивная работа мышц, изменение поз и артерио или венозные
«теплообменники» (выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлаждённую кровь). Для приспособления к высоким температурам
может повышаться скорость испарения влаги с поверхности
кожи (у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи
возрастает при повышении температуры).
Гомойотермные животные
Свет. По отношению к количеству света, необходимого
для нормального развития, растения можно разделить на
светолюбивые (лопух, мать и мачеха, гусиный лук) и теневыносливые (кислица, черника, голубика).
Фотопериодизм – реакция организмов на изменение
освещенности. Суточный фотопериодизм – изменение физиологической активности организмов в зависимости от времени
суток. Сезонный фотопериодизм связан с изменением
продолжительности светогого дня.
42