Тальских В.Н. Очерк по исследованию биоценозов перифитона

[83] Тальских В.Н. Очерк по исследованию биоценозов перифитона, их
пространственному и поясному распределению в водотоках Западного Тянь-Шаня //
Биоразнообразие Угам-Чаткальского национального парка. Ташкент-Газалкент:УЧ ГПНП,
2008, с.14-37.
В данном очерке в реферативной форме приводятся в основном результаты
экспедиционных исследований биоценозов перифитона, выполненные автором в
разнотипных водотоках Западного Тянь-Шаня в период от 80-х годов прошлого столетия
до 2003 года, т.е. более чем за двадцать лет. Исследования проводились по программе
фонового гидробиологического мониторинга гидробиологической лабораторией
Узгидромета и охватывали, особенно на раннем этапе указанного временного отрезка,
также сопредельные с Узбекистаном территории, относящиеся к региону Западного ТяньШаня.
Краткий обзор основных исследований перифитона в водных экосистемах
Средней Азии и Западного Тянь-Шаня
До 80-х годов прошлого столетия о флоре водорослей горных водоемов
Среднеазиатского региона и особенно Западного Тянь-Шаня сообщалось в работах
немногих авторов. Мы сошлемся лишь на те из них, авторы которых проводили наиболее
полные и обширные исследования, охватывающие значительные по площади речные
бассейны с привлечением также характеристик абиотических условий, а также на
отдельные исследования, носившие локальный характер, но в которых приводятся четкое
описание конкретных биоценозов, в частности – перифитона, К обзорным работам
следует отнести опубликованную работу И.А. Киселева и Т.Ф. Возженниковой ( 1950 )
/12/, посвященную изучению флоры водорослей водоемов бассейна р.Амударьи, в
которой приводится описание флоры различных рек, ручьев, родников, орошаемых скал
бассейна р. Варзоб, многих озер. В выводах отмечается значение движения водной массы
в формировании своеобразной флоры водорослей водотоков Таджикистана, указывается
на отсутствие представителей фитопланктона в исследованных горных потоках и на
обильное развитие различного рода обрастаний, для которых характерны североальпийские реофильные водоросли всего для бассейна р. Варзоб приводится 354 вида и
формы, из них диатомовых
- 259, жгутиковых – 9, зеленых – 38, синезеленых – 45,
красных – 2. Исследования проводились летом и посезонное изучение изменений флоры
водорослей не предпринималось.
В.Н. Никулина (1976) /18/ указывает, что в июле-августе 1975 года в обрастаниях в
р.Тюп и Тюпском заливе оз. Иссык-Куль наибольшее разнообразие принадлежало
диатомовым водорослям, особенно значительна их роль в реке. На каменистых субстратах
верхнего течения с порожистым руслом, высокой скоростью течения, низкой
температурой воды и низким содержанием в воде минеральных солей и органических
веществ в постоянное ядро видов перифитона входили Meridion circulare, Diatoma vulgare,
D.elongatum var.tenuis, Fragilaria leptostauron, Ceratoneis arcus var.amphioxys, Cocconeis
placentula, Synedra vauchedriae, Achnanthes minutissima, Navicula radiosa, Cymbella cistula,
C.vevtricosa, C.parva, Didymosphenia geminata, Gomphonema olivaceum (диатомовые
водоросли), Cladophora glomerata, Spirogyra sp. Многие виды доминантного комплекса,
представленные в обрастаниях, являются северо-альпийскими и криофильными формами.
Большой интерес ( как сравнительный материал ) представляют публикации Б.
Каримовой ( 1972, 1978 ) /10,11/, исследовавшей в летне-осенний сезон альгоценозы,
включая перифитон, в верхнем течении р. Кызыл-Су и в сазовых водоемах в пределах
Алайской долины. Река Кызыл-Су ледниково-снегового и частично грунтового питания в
районе исследований на высоте около 3500 метров характеризовалась в летний период
прозрачной холодной водой с температурой 4,5-8,0 оС, со скоростью течения 0,75-1,2
м/сек и с низким содержанием растворенных солей (102-230 мг/л). На поверхности
подводных камней наблюдались сплошные заросли золотистой водоросли Hydrurus
foetidus и зеленой водоросли Ulothrix zonata. В зелено-бурых скоплениях и налетах на
камнях доминировали диатомовые водоросли Meridion circulare, D.elongatum var.tenuis,
Synedra ulna, S.goulardii
и var.teleskoensis,
Cymbella Stuxbergii, C.vevtricosa,
C.cymbiformis, Gomphonema olivaceum, G.parvulum и другие холоднолюбивые североальпийские реофилы. Всего определено 75 видов и разновидностей, из которых
диатомовых – 57, золотистых – 1, зеленых – 12, синезеленых – 5.
Для высокогорных сазовых водоемов ( пойменные луга, затопляемые водой во
время таяния снега или питающихся грунтовыми водами) с прозрачной водой,
температура которой в течение дня изменялась от 6 до 17 оС, за период июль-октябрь 1969
года приводится 86 обнаруженных видов, разновидностей и форм водорослей, из которых
диатомовых – 37, зеленых – 46, синезеленых – 5. Сазы заросли высшей водной
растительностью (водяной лютик, рдест памирский), водно-болотной растительностью
(тростник, осока, ситник, злаковые), нитчатыми зелеными водорослями (Spirogyra,
Zygnema, Oedogonium, Mougeotia ). Развитие последних в октябре в результате резкого
похолодания замедляется. Одновременно происходит увеличение количественного
состава северо-альпийских и криофильных диатомовых водорослей. Для сазовых
водоемов , по сравнению с р. Кызыл-Су, в пойме которой они расположены, отмечается в
целом более обильное и разнообразное развитие в перифитоне нитчатых, синезеленых и
зеленых водорослей и представителей родов Pediastrum, Scenedesmus, Closterium,
Pleurotaenium (зеленые водоросли ), Merismopedia ( синезеленые водоросли ),
Gomphonema, Cymbella, Eunotia, Epithemia, Nitzschia, Pinnularia, Surirella, Fragilaria
(диатомовые водоросли), многие из которых являются планктонными формами.
Всесторонние исследования водорослей горных водных объектов Средней Азии
были выполнены А.М. Музафаровым (1958; 1960; 1965 ) /14,15,16/ Исследованиями,
проведенными этим автором с 1938 по 1941 и с 1946 по 1948 годы, были охвачены
бассейны главных рек региона – Сырдарьи и Амударьи. Для данного обзора мы опирались
в основном на работу, посвященную исследованию водорослей исключительно горных
водоемов (Музафаров, 1958 ) /14/, в которой приводятся, в том числе сведения по
бассейну р. Карадарьи, территориально относящейся к Западному Тянь-Шаню.
Эта монография представляют большой интерес как обширный и разнообразный
справочный материал. Тем не менее, при его анализе мы столкнулись определенным
трудностями при дифференциации альгологических сведений применительно к видовому
составу конкретных биоценозов, что имеет методологическое значение. Часто из
приведенной информации трудно было понять к какому конкретно из них относятся те
или иные виды водорослей : к перифитону, планктону (дрифту перифитонных
водорослей) или микрофитобентосу. Видимо такая цель автором не ставилась, что и
отражено в названии указанной работы по «альгофлоре» в целом, без четкого
разграничения закономерностей пространственно-временного распределения и развития
водорослей для конкретных типов альгоценозов.
Автором приводятся сведения по альгофлоре рек, ручьев, родников, озер, сазовых
водоемов, ям, временных луж, орошаемых скал, рисовых полей в бассейнах рек
Шахимардансай, Исфайрамсай, Нарын, Карадарьи. При этом было собрано 1028 проб, при
анализе которых в общей сложности было определено 812 видов, разновидностей и форм
водорослей: диатомовых – 454, золотистых – 4, пиррофитовых – 2, эвгленовых – 11,
зеленых – 172, харовых – 6, синезеленых – 158, красных – 5.
Анализируя приведенный в данной работе систематический список водорослей, мы
выделили для перифитона водотоков (в основном высокогорных рек и ручьев с
ледниково-снеговым и частично грунтовым питанием) интересующего нас региона, а
именно для бассейна Карадарьи (реки Тар, Кугарт, Яссы, Каракульджа и впадающие в них
ручьи ) в общей сложности 246 видов, разновидностей и форм водорослей : диатомовых 194 , золотистых - 1, зеленых - 23 , синезеленых - 28.
Количество отобранных проб в разных высотных зонах для разных водных
объектов исчисляется от нескольких или даже единичных проб до нескольких десятков.
Очевидно, что такая неравномерная выборка проб позволяет лишь в известном
приближении проанализировать пространственные изменения биоценотического
разнообразия водорослей в различных типах водных объектов с привязкой к
определенным биоценозам и высотным поясам. Однако, в любом случае, данная
монография имеет не проходящую ценность и являет собой пример классического
пионерного исследования альгофлоры Среднеазиатского региона, результатами которого
будет пользоваться еще не одно поколение исследователей.
Из последних опубликованных работ, посвященных флоре водорослей «вообще»,
охватывающих, в том числе, горную область Западного Тянь-Шаня, следует упомянуть
две статьи Х.А. Алимжановой (2002) /6, 7/, в которых для р.Чирчик, основных ее
составляющих (Чаткала, Пскема, Угама, Аксак-Аты) и Чарвакского водохранилища
приводятся высота их водосборов, сведения по отдельным гидрохимическим элементам,
температуре воды в разные сезоны года ( для высокогорной, горной и предгорной зон ), а
также общее количество обнаруженных водорослей с некоторыми общими
характеристиками их сезонных флуктуаций. К сожалению, в этих работах при описании
альгофлоры не дается четкой дифференциации на конкретные биоценозы. Использование
категории «альгофлора», которая является слишком обширным и обобщенным понятием
было присуще, ранним пионерным исследованиям, о которых мы упомянули выше.
Однако сейчас, когда предпочтительны флористические и фаунистические исследования
прикладной экологической направленности, они должны иметь четкую научнометодологическую основу, т.е. не вообще флора или фауна, а анализ их конкретных
компонентов, каковыми в нашем случае являются конкретные биоценозы, связанные с
определенными и типологически однородными биотопами в водных экосистемах. В
любом современном исследовании по «альгофлоре»,
безусловно, должно четко
оговариваться какие компоненты альгофлоры исследовались и какие закономерности
выявлены именно по этим компонентам. В противном случае, они, не имея четкой
методологической основы, не имеют выхода в практической сфере. Например, трудно
представить применение информации по «альгофлоре вообще» в сфере мониторинга,
поскольку такие данные не поддаются корректному сравнительному анализу ни в
пространственном ни во временном ( многолетнем) аспектах. Мы приводим лишь
выборочные данные из публикаций указанного автора, которые без сомнения относятся
к перифитону и имеют определенное сравнительное значение. Например, для рек Пскем,
Чаткал, Угам и Аксак-Ата выявлено в общей сложности 63 вида, разновидностей и форм
водорослей: диатомовых – 36, синезеленых – 6, золотистых – 4, пиррофитовых – 1,
зеленых – 16.
Температура воды в высокогорной зоне этих рек составляет 1-10оС, в горной – 1-15
о
С, в предгорной – 3-19 оС. Минерализация воды низкая и изменяется от 197,7 – 211,8 мг/л
в горной зоне, до 179,0 –377,8 мг/л в предгорной зоне р.Чирчик. Для горной зоны в
пределах высот 1800-2500 м, в связи с низкой температурой и бедным содержанием
микроэлементов ( видимо автором имеется в виду количество солей и биогенных
элементов), отмечается бедный состав альгофлоры /6/ . Во второй работе этого же автора
/7/ для летнего периода приводятся следующие температурные характеристики воды
вышеуказанных горных рек: в верховьях - 10-14оС, в среднем и нижнем течениях - 1519оС. При характеристике сезонных изменений обрастаний на подводных камнях для рек
горной зоны отмечается снижение численности видов водорослей в период повышения
мутности воды ( со второй половины апреля – до первой половины мая ) при
одновременном выпадении холодноводных форм вплоть до сентября. В начале осени в
связи с повышение прозрачности и температуры воды количество встречающихся
водорослей увеличивается и появляются типичные виды, характерные для предгорноравнинного пояса , которые в октябре и ноябре исчезают. С конца ноября и далее вновь
отмечается заметное развитие холодноводно-реофильных видов, названия которых мы не
приводим, поскольку они фактически в сокращенном варианте повторяют сезонные
схемы вариаций видового состава, но более подробно описанные ранее в монографиях
А.М. Музафарова (958; 1960; 1965 ) /14,15,16/ и публикациях по перифитону водотоков
Западного Тянь-Шаня, указанных ниже.
Сведения по многолетним исследованиям видового состава, пространственной и
временной структуре перифитона в экологически разнотипных водотоках
Среднеазиатского региона ( включая Узбекскую и Кыргызскую часть Западного ТяньШаня), отражены в работах сотрудников гидробиологической лаборатории Узгидромета
/1-5, 17,19,21-34 /, которые имели выраженную мониторинговую направленность, включая
биологическую оценку качества воды и экологического состояния биогироценозов. За
период с 1980 по 2002 годы в регионе Западного Тянь-Шаня были проведены
комплексные гидробиологические обследования (перифитона, зообентоса, частично
зоопланктона и гирохимических характеристик ) рек и ручьев / саев Угам-Чаткальского
национального парка ( Чирчик – от нижнего бъефа Чарвакского водохранилища до
г.Газалкента, Угам, Акташсай, Каракиясай, Кызылсу, Наувалисай, Пскем, Коксу, Чаткал,
Акбулак, Мзарсай, Гулькамсай, Янгикургансай, Чимгансай, Аксай, Бельдерсай, Сукок,
Кумышкан, Аксак-Ата, Нурек-Ата ), рек и ручьев Бошкызылсайского и ЮжноМайдантальского участков Чаткальского заповедника ( река Бошкызылсай и ее верхние и
средние притоки, реки Ташкескен, Теракли, Серкели, Зимнансай, Курактысай ), реки
северо-западного обрамления Ферганской долины ( Чадаксай, Гавасай, Касансай с ее
притоком Терексай ), река Нарын в районе г.Ташкумыр и ее правобережный приток
Карасу – от оз. Карасу до устья, озерно-речной комплекс Сары-Челекского заповедника.
Большинство из указанных водных объектов были обследованы в диапазоне высот от
горного лесного до предгорного поясов и, в меньшей степени – в альпийском и
субальпийском поясах. В перифитоне указанных водных объектов в общей сложности
нами определено 439 видов, разновидностей и форм водорослей: диатомовых – 326,
синезеленых – 55, зеленых – 48, красных – 3, эвгленовых – 3, пиррофитовых – 2,
золотистых – 2.
Практически не были охвачены исследованиями водотоки высокогорной зоны с
преобладанием ледникового типа питания. Совсем не исследовались сазовые водоемы.
Типология водных экосистем Западного Тянь-Шаня
Согласно А.М. Музафарову /14/ (1958) с ссылкой на В.И. Жадина /9 / (1950) в
основной комплекс водных объектов горных районов Средней Азии входят родники,
ручьи, реки, озера и сазовые водоемы, которые по характеру питания, составу воды,
происхождению и некоторым другим признакам делятся на ряд более мелких групп.
Безусловно, следует подчеркнуть превалирующую роль речных экосистем горной
части региона, которые образуют его поверхностный сток. По сведениям В.Л. Шульца /35
/ (1958) и К.А. Бродского /8/ (1976) и в горах Средней Азии насчитывается от 10 до 12
тысяч рек. Горная область Средней Азии, при всей пестроте распределения осадков (602500 мм в год), получает их в 3,5 раза больше, чем равнинные пространства (В.Л. Шульц,
1958) /35 /. По мнению этого автора, этот процесс непрерывной аккумуляции атмосферной
влаги горами и последующего его расходования в равнинной части (главным образом в
предгорных равнинах) составляет основную черту гидрологического режима Средней
Азии. Различная направленность процессов стока в горах и на равнинах дала основание
указанному автору выделить на территории Средней Азии две контрастных зоны: область
образования стока, соответствующую схематично горным поднятиям, и область
рассеивания стока, соответствующую равнинам, которые испаряют обратно в атмосферу
сток гор, и где он также интенсивно разбирается на орошение. С учетом доминирующей
роли антропогенного фактора в потреблении поверхностного стока, в последнее время
для обозначения этих контрастных гидрографических зон в литературе используются
понятия : зона формирования стока (ЗФС) и зона интенсивного потребления стока
(ЗИПС) /36, 17 / (Чуб В.Е., Торяникова Р.В., Тальских В.Н., 1998; Мустафаева З.А.,
Тальских В.Н., 2001).
Для биогидроценозов большое значение имеют характер питания водных объектов,
высота над уровнем моря, геоморфология окружающих ландшафтов в водосборных
бассейнах , от которых зависят такие жизненно важные экологические факторы, как
степень прозрачности воды, ее температура и химический состав (количество
растворенных солей,
биогенных элементов) и другие факторы, образующие в
совокупности арену жизни водной биоты. Придавая важнейшее
значение характеру
питания горных рек при гидробиологических исследованиях, А.М. Музафаров /14,15 /
(1958, 1965) и К.А. Бродский /8/ (1976), ссылаясь на многочисленные гидрологические
публикации, приводят описание различных схем гидрологической классификации для
Среднеазиатского региона. Мы же сошлемся только на классификацию и текстовые
комментарии, приведенные в сборнике «Средняя Азия» /20 / (1968), которые по нашему
мнению в достаточной степени раскрывают основные гидрологические аспекты,
необходимые для понимания закономерностей формирования условий обитания водных
биоценозов в гидрографической сети горной части всего Среднеазиатского региона и
которые возможно рассматривать как типологические. Согласно этому литературному
источнику, «основные типы питания и их доля в общем водном балансе различных
водотоков тесно связаны с вертикальной поясностью ( таблица 1 ).
Как видно из таблицы, основные источники питания и их доля в общем водном
балансе различных водотоков тесно связаны с вертикальной поясностью. Талые воды
ледников и высокогорных снегов как основной источник питания, обеспечивающий до 80
% годового объема стока, характерны лишь для истоков отдельных рек, вытекающих из
под ледников и многолетних снежников. В среднегорном поясе основная роль в питании
рек принадлежит талым водам сезонных снегов. Доля дождевого питания не велика (3-5 %
годового объема). Активную роль дождевые воды играют в питании небольших рек и
временных водотоков, бассейны которых располагаются почти полностью в низкогорьях
окраинных хребтов».
Таблица 1
Основные типы и подтипы водного режима рек в горных областях
Тип
Высокогорный
Среднегорный
Низкогорный
Азональный
Подтип
Ледниковый
Ледниковоснеговой
Снеговой
Снеговодождевой
Дождевоснеговой
Подземного
питания
Средневзвешанная
высота
водосбора
(м)
Питание (% от среднегодового стока)
Ледниковое
Снеговое
Дождевое
3000
80
20-35
35
2000-3000
10
950-2000
Распределение стока по
фазово-однородным
периодам (%)
ВесеЛетнее
Осенннее
нее
III-VI
VII-IX
X-II
-
Подземное
-
30
80-100
55
18
45
-
-
45
40
20
-
30-55
15
-
64
15
20
-
0
30-5-
-
50
55
15
30
-
-
-
-
80
30
30
40
Ссылаясь на В.Н. Кунина, Г.Т. Лещинского ( 1960 ) / 13 / отмечается, что «кроме
жидких осадков заметное участие в питании этих рек принимают талые воды сезонных
снегов, которые формируют примерно такую же часть годового объема стока, как и
дождевые воды. Поэтому низкогорный пояс следует рассматривать как переходный к
равнинной части Средней Азии, где ведущая роль в питании водотоков временного стока
принадлежит дождям, формирующим свыше 50 % стока.
В питании некоторых рек до 40 % годового объема стока обеспечивается
грунтовыми (подземными) водами, а при развитии мощных рыхлых отложений и сильно
трещинновых пород их доля может превышать 70 %. Реки подземного питания азональны,
хотя и отмечается их тяготение к крупным межгорным котловинам и перифирийным
горным хребтам.
Преобладание одного источника питания наблюдается, конечно, лишь на
небольших реках, бассейны которых целиком или почти полностью располагаются в
пределах одного пояса. Сток же более значительных рек формируется в различных поясах
и преобладание того или иного источника питания определяется особенностями
распределения водосборной площади по вертикальным поясам.
С увеличением высоты местности годовой сток, как правило, становится более
устойчивым. Сток же, образуемый за счет таяния сезонных снегов, в низкогорьях
подвержен большим колебаниям.
Авторами цитируемой работы выделены три фазово-однородных гидрологических
периода, которые использованы для типизации водного режима Среднеазиатских рек с
учетом типа питания и сезонного распределения стока, что, в свою очередь, зависит от
высотной поясности ( Таблица 1 ).
«Периоды эти следующие: 1) Фаза межени (октябрь-февраль) характеризующаяся
на большей части реки устойчивыми небольшими расходами, обеспеченными
преимущественно подземным питанием… ; 2) Фаза половодья (март-июнь), вызываемая
преимущественно таянием сезонных снегов, обеспечивающих основную волну половодья,
на которую накладываются отдельные дождевые пики, обусловленные сильными
обложными дождями; 3) Фаза снегово-ледникового половодья (июль-сентябрь),
связанного с тепловыми ресурсами, определяющими как общий ход развития половодья,
так и резко выраженный на многих реках суточный ход расходов и уровней; дождевые
паводки обычно отсутствуют.
Естественно, что при большом различии высот водосборов, те или иные периоды
могут на отдельных реках отсутствовать. Например, на реках, начинающихся в
среднегорьях и низкогорьях, нет периода ледниково-снегового половодья, в это время
здесь устанавливается межень». К таким водотокам, очевидно, относятся все реки,
дренирующие склоны хребта Каратау в границах рассматриваемого нами региона.
Из приведенных выше характеристик можно в целом заключить, что с понижением
абсолютной высоты в большинстве случаев мы будем наблюдать все более выраженную
внутригодовую неоднородность гидрологических фаз и сопутствующую ей временную
неоднородность температурных, гидрохимических и гидробиологических характеристик в
речных экосистемах. В связи с указанным фактом, также следует ожидать и повышения
биоценотического и видового разнообразия в биогидроценозах от высокогорных к
среднегорным и низкогорным участкам речных коридоров. Таким образом, абсолютная
высота непосредственно влияет на характер питания водотоков и, через него, на
температурный режим и продолжительность паводкового периода с повышенной высокой
мутностью воды, которые, наряду с разной «мощностью» водотоков (различиями
расходов воды в них), являются важнейшими экологическими факторами развития
водных биоценозов. Последняя характеристика весьма важна с точки зрения буферности
речных систем по отношению к температурному режиму их водной массы и ее
зависимости от изменений температуры воздуха.
Таким образом, в условиях сложной орографии, необходимость комплексной
типизации речных систем очевидна, на что также указывали А.К. Бродский /8/, А.М.
Музафаров /14/, В.Н.Тальских /22/ и ряд других исследователей водоемов Средней Азии
и предлагали «универсальные» классификационные схемы. Из последних, наиболее
удачными следует признать схему А.М. Музафарова /14, 15/,
которая дает общее
представление о закономерностях поясного распределения водорослей в горных водоемах
региона в целом, а также санитарно-экологическую классификацию В.Н.Тальских /22/
для водотоков Западного Тянь-Шаня, включающую как зону формирования стока , так
зону его интенсивного потребления., с указанием диапазонов и усредненных значений
температурных, гидрохимических, биоценотических характеристик перифитонных
сообществ и формальных показателей качества воды, рассчитанных по показателям
перифитона (Таблица 2). Обе схемы в определенной степени дополняют друг друга
поскольку учитывают закономерности поясного изменения различных характеристик в
одинаковом диапазоне высот - от альпийского до предгорного и равнинного поясов:
Таблица 2
Классификационные экологические схемы, учитывающие высотную зональность
водотоков Средней Азии
По Музафарову , 1958, 1965
/14,15/
Высокогорный пояс – яйлау
( от 2700 до 5000 м, снежники,
скалы, сырты, альпийские луга).
t воды 1-14oC;
Минерализация – 40-100 мг/л
Горный пояс – тау
( от 1200 до 2700 м, пояс
лиственного и хвойного леса)
t воды 8-19oC;
Минерализация – 130-300 мг/л
Предгорный пояс - адыр
( от 500 до 1200 м, адыры, конусы
выноса, районы земледелия, сюда
же следует отнести и нижнюю часть
лесного пояса)
t воды 10-20oC;
Минерализация – 200-300 (450)
мг/л.
Пустынный пояс – чуль
( от 500 м и до устьевых участков)
t воды 15-25 (30) oC;
Минерализация – 230-700 и более
мг/л.
По Тальских, 1990, 1991 /21,22/
1. Чистые (фоновые) водотоки
Приуроченны к горной зоне
1.1. Истоки рек и реки заповедных территорий в
альпийском и субальпийском поясах
Диапазон максимальных значений t воды 10,1-16oC;
Средние
значения
(мг/л)
некоторых
гидрохимических
характеристик: минерализация – 97,2; растворенный О2 – 11,0;
ХПК – 4,08; SO4 – 19,4; Cl – 10,6; Р минер. – 0,002;
N-NH4 – 0,001; N-NO2 – 0,001; N-NO3 – 0,19
Число видов (n) в пробах перифитона 8-29
1.2. Ручьи (саи) и реки заповедных территорий в горном лесном
поясе, а также вытоки из горных озер лесного пояса заповедников
Диапазон максимальных значений t воды 18,5-24,7oC;
Средние
значения
(мг/л)
некоторых
гидрохимических
характеристик: минерализация – 150,7; растворенный О2 – 10,4;
ХПК – 5,49; SO4 – 20,7; Cl – 10,8; Р минер. – 0,002;
N-NH4 – 0,005; N-NO2 – 0,006; N-NO3 – 1,20
Число видов (n) в пробах перифитона 20-71
2. Слабо загрязненные (сомнительно чистые) водотоки
Участки водотоков, приуроченные в основном к предгорному
поясу
2.1. Участки рек в буферных зонах заповедников
Диапазон максимальных значений t воды 18,4-24,4oC;
Средние
значения
(мг/л)
некоторых
гидрохимических
характеристик: минерализация – 172,2; растворенный О2 – 10,5;
ХПК –7,02; SO4 – 27,4; Cl – 11,7; Р минер. – 0,002; -NH4 – 0,001;
N-NO2 – 0,009; N-NO3 – 2, 08
Число видов водорослей (n) в пробах перифитона 22-53
2.2. Верхние участки рек антропогенной зоны или участки рек, в
непосредственной близости от заповедников
Диапазон максимальных значений t воды 16,5-24,0oC;
Средние
значения
(мг/л)
некоторых
гидрохимических
характеристик: минерализация – 329,0; растворенный О2 – 10,3;
ХПК –7,18; SO4 – 27,6; Cl – 11,9; Р минер. – 0,003; -NH4 – 0,035;
N-NO2 – 0,007; N-NO3 – 2, 92
Иногда, наряду с водорослями (продуцентами), в перифитоне с
небольшим обилием обнаруживаются животные организмы –
черви, коловратки, простейшие (консументы).
Число видов (n) в пробах перифитона 19-59
3. Умеренно загрязненные водотоки
Водотоки этой группы и последующих групп приуроченны в
основном к равнинному (степному) поясу - включают две
подгруппы 3.1 и 3.2 (расшифровку не приводим)
Диапазон максимальных значений t воды
для 3.1 – 18-22 oC; для 3.2 – 21-25 oC;
Диапазон средних значений (мг/л) некоторых гидрохимических
характеристик для 3.1-3.2: минерализация – 368,1-374,3;
растворенный О2 – 9,26-9,72; ХПК –14,8-16,1; SO4 – 46,4-81,3; Cl –
19,5-33,2; Р минер. – 0,009-0,020; -NH4 – 0,021-0,240; N-NO2 –
0,006-0,039; N-NO3 – 2, 93-3,03
Наряду с водорослями (продуцентами) иногда заметно
развиваются животные организмы – черви, коловратки,
простейшие (консументы). Общее число видов (n) в пробах
перифитона для 3.1- 3.2 - 30-68
4. Загрязненные водотоки
Водотоки этой группы (в зависимости от характера загрязнения)
включают три подгруппы 4.1-4.3, включая засоленные водотоки
(расшифровку не приводим)
Диапазон максимальных значений t воды для 4.1-4.3 – 21-27,3 oC;
Диапазон средних значений (мг/л) некоторых гидрохимических
характеристик для 4.1- 4.3: минерализация – 312,3-1274,0;
растворенный О2 – 7,87-9,99; ХПК – 12,64-17,5; SO4 – 75,9-654,0;
Cl – 25,6-125,5; Р минер. – 0,039-0,078; N-NH4 – 0,060-0,129; NNO2 – 0,007-0,163; N-NO3 – 1,06-3,26
Наряду с водорослями (продуцентами) иногда заметно
развиваются животные организмы – черви, коловратки,
простейшие
(консументы)
и
бактериальные
организмы
(редуценты). Общее число видов (n) в пробах перифитона для
4.1-4.3 - 21-64
5. Грязные водотоки
Водотоки этой группы (в зависимости от характера и
интенсивности органического загрязнения) включают пять
подгрупп 5.1-5.5 (расшифровку не приводим)
Диапазон максимальных значений t воды для 5.1-5.5 – 22,8-25,3
o
C;
Средние
значения
(мг/л)
некоторых
гидрохимических
характеристик для 5.1-5.5: минерализация – 511,4; растворенный
О2 – 6,98; ХПК – 30,40; SO4 – 221,2; Cl – 66,5; Р минер. – 0,329; NNH4 – 1,061; N-NO2 – 0,104; N-NO3 – 2,82
Развитие консументов и редуцентов часто сравнимо или явно
преобладает над развитием продуцентов. Общее число видов (n) в
пробах перифитона для 5.1-5.5 - 13-31
6. Очень грязные водотоки
6.1 Участки водотоков с очень высоким уровнем органического
загрязнения, при котором продукционные процессы практически
подавлены
Диапазон максимальных значений t воды – 21,0-25,4 oC;
Средние
значения
(мг/л)
некоторых
гидрохимических
характеристик для 6.1: растворенный О2 – 1,00; ХПК – 376,0; Р
минер. – 0,600; N-NH4 – 25,30; N-NO2 – 0,340; N-NO3 – 12,82
Обрастания состоят из немногих высокосапробных видов
редуцентов и консументов (13-16 видов) , которые дают массовое
развитие и занимают все, возможные биотопы в водотоке.
6.2 Участки водотоков ниже токсичных промстоков с высоким
содержанием тяжелых металлов и без признаков жизни.
Обрастания визуально отсутствуют. Встречаются пустые створки
диатомовых водорослей, цисты простейших и редкие отдельные
кокковидные формы бактерий ( всего 2-6 видов)
В указанных схемах не учтена такая важная классификационная деталь, как
мощность водотоков ( определяемая расходом воды в них) и о значении которой мы
упомянули выше. Тем не менее, их можно рассматривать, с некоторым грубым
допущением, как «универсальные» при описании закономерностей пространственного
распределения всех типов водных биоценозов. При всей их кажущейся
фундаментальности, они с разной полнотой и допущениями отражают лишь общие
тенденции изменения комплекса жизненных условий (прозрачности и температуры воды,
содержания растворенных солей и др.) в горных речных экосистемах региона по
высотным зонам. На практике же, мы сталкиваемся с гораздо более огромным
разнообразием ситуаций, связанных со сложной орографией горных территорий, что было
видно из приведенного нами выше описания типов водного режима рек для горных
областей. По нашему мнению, «универсальность» какой-либо экологической схемы,
может корректно рассматриваться лишь по отношению к хорошо изученному
конкретному речному бассейну и не более. Т.е., как мы и предлагали ранее (Тальских,
1991) /22/, за начальный классификационный уровень следует признать водосборный
бассейн. Каждый водосборный бассейн можно рассматривать как единый континуум, т.е.
как экосистему более высокого порядка, отличающуюся по известным признакам от
других речных бассейнов. С другой стороны, гидрографическая сеть внутри бассейна
крайне не однородна и внутри ее, в зависимости от высотного положения, характера
окружающего ландшафта, мощности и типа питания составляющих ее водотоков и
водоемов, можно выделить различные дискретные участки в виде контрастных водных
масс и переходных зон с характерным набором водных организмов - биоценозов, которые,
в совокупности с условиями водной среды, образуют различные типы биогидроценозов.
В связи с этим необходимо подчеркнуть важность решения ряда методологических
вопросов, в том числе правильного применения методов гидробиологического анализа,
корректности методических приемов в связи с трудностями, связанными, прежде всего, со
сложной пространственно-временной организацией водных экосистем на фоне их
разнообразных гидролого-географических особенностей. При этом, для экологической
характеристики
важное методологическое значение имеет также достаточность
определенного и минимально необходимого количества отобранных гидробиологических
проб в том или ином классификационном типе биогидроценоза, что связано с различиями
в сезонной изменчивости их гидрологических, гидрохимических и гидробиологических
факторов и характеристик.
Учитывая разную степень изученности биогидроценозов Западного Тянь-Шаня,
их характеристики в последующем изложении будут даны в одних случаях более
подробно и комплексно, в других – более кратко и схематично.
Поясное распределение биоценозов перифитона
Используя имеющийся опыт биологического зонирования в Западном Тянь-Шане
(Тальских, 1990,1991) /21,22/, нами в основу описания поясного распределения
водорослей перифитона внутри отдельных речных бассейнов положена информация в
основном за летне-осенний период, когда особенно заметны температурные отличия
между различными участками водосборных бассейнов. В холодные же сезоны года
температурные градиенты в водотоках выравниваются и биоценотические различия
между выделенными контрастными участками в известной мере сглаживаются. Для
последующего описания наиболее типичных ситуаций и характерных видов нами
использованы по бассейнам рек Тар, Яссы, Каракульджа данные А.М. Музафарова (
1958,1965) /14,15/, по бассейнам рек Чирчик, Ахангаран, Нарын, Чадак, Гавасай,
Касансай, Чаткальскому и Сары-Челекскому заповедникам использованы данные,
приведенные в Отчете (1986) /19/, гидробиологических Ежегодниках Главгидромета Руз
(1989-2002), работах Тальских В.Н., Мустафаевой З.А., Герасимовой О.Д. (2002)/32/,
Абакумова В.А., Тальских В.Н. (1985,1987) /1,2/, Тальских В.Н., Булгакова Г.П.,
Загряжского С.В., Свидовой Л.В. (1987) /27/, Тальских В.Н. (1990) /21/, Тальских В.Н.,
Мустафаева З.А (1990) /31/, Тальских В.Н., Булгаков Г.П., Тараскин А.А., Герасимова
О.Д. (1995) /29/, Абдуллаева Л.Н., Тальских В.Н.(1997)/3/, Тальских В.Н., Абдуллаева
Л.Н., Тараскин А.А (1998) /30/ и др. Для водотоков с высокой мутностью воды и
отсутствием водорослей в летний период приводятся также данные за осенне-зимний
сезон.
Реки и ручьи системы рек Тар, Яссы, Каракульджа (Ферганский хребет)
Высокогорный пояс (ЗФС)
Мелководные ручьи и реки альпийского и субальпийского пояса
Для системы рек. Тар, Яссы, Каракульджа в высокогорноном поясе типичны
многочисленные небольшие холодноводные ручьи со снеговым и грунтовым питанием
(дневная летняя температура воды 4,5-14 оС), в поймах которых нередко встречаются
сазовые ямы и лужи. Характерными и обычными видами в ручьях в разном сочетании
являются: Diatoma elongatum, D.elongatum var.tenuis, Diatoma hiemale var.mesodon,
Cocconeis pediculus, C.placentula, Eucocconeis flexella, Achnanthes minutissima
var.cryptocephala, A.marginulata, A.linearis var.pusilla, Cymbella ventricosa, C.angustata,
C.delicatula, C.laevis, C.affinis, Fragilaria crotonensis, F.leptostauron, F.pinnata, Synedra
minuscule, S.vaucheriae var.capitellata, S.rumpens, S. Goulardii, S.ulna, Navicula Gregaria,
N.radiosa, N.gracilis, Pinnularia appendiculata, Gomphonema angustatum, G.olivaceum
var.minutissima, Denticula elegans, Nitzschia dissipata, N.linearis, Meridion circulare,
Didymosphenia geminata, Hantzscia amphioxys f.capitata, Ceratoneis arcus, C.arcus
var.amphioxys
(диатомовые водоросли), Hydrurus foetidus (золотистые водоросли),
Spirogyra communis, Sp.longata, Spyrogira sp., Ulothrix aequalis, U.zonata, Vaucheria sp.
(зеленые водоросли), Merismopedia punctata, Micricystis testacea, Calothrix fusca var.parva,
C. parietina f.brevis, Rivularia dura, R.rufescens, Phormidium favosum, Ph.incrustatum
(синезеленые водоросли), и др. Как видно из приведенного описания, наряду с
криофильными северо-альпийскими видами , заметно развиваются также эврибионтные
виды, характерные для стоячих водоемов с повышенным уровнем трофности, что еще
более выражено в очень мелких и небольших ручейках.
В очень небольших и очень мелководных ручьях среди характерных видов
также отмечены
Draparnaldia glomerata, Chaetophora elegans, Bulbochaete Monile,
Mougeotia sp., виды рода Spirogyra (зеленые водоросли), Cymbella cistula, Gomphonema
olivaceum, Nitzschia recta (диатомовые водоросли). Общее количество обнаруженных
видов в разных ручьях составляет 14-40
В небольшой речке Каиндыбулак (система р. Тар), с существенным вкладом
грунтового питания, с дневной летней температуро воды 9-12 оС, характерными и
обычными видами были Diatoma hiemale , D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus,
Didymosphenia geminata, Meridion circulare, Cymbella angustata, Denticula elegans,
Achnanthes linearis, Amphora perpusilla (диатомовые водоросли) , Ulothrix tenuissima,
Homoeothrix schizothrichoides (зеленые водоросли). На нитях Cladophora glomerata и
Cl.fracta (зеленые водоросли) в значительном количестве развиваются такие эпифиты, как
Chamaesiphon incrustans (синезеленые водоросли), Cocconeis placentula (диатомовые
водоросли) и др. Всего для этой речки определено 45 видов.
Сазовые ямы и лужи (приведены лишь в качестве примера за отсутствием других
данных по региону Западного Тянь-Шаня)
В верховьях р.Тар встречаются сазовые водоемы с холодной водой (12 оС). В двух
из них обнаружено 48 видов и разновидностей водорослей, их которых 35 приходится на
диатомовые водоросли. Из криофильных северо-альпийских и горных видов встречены
Meridion circulare, Ceratoneis arcus, Cymbella delicatula, Eucocconeis flexella, виды рода
Achnanthes и некоторые другие. Обильно развивались зеленые нитчатки Oedogonium,
Spirogyra, Zygnema, и формы, характерные для мелких стоячих водоемов и ручьев с
повышенным уровнем трофности из родов Merismopedia, Microcystis, Stratonostoc
(синезеленые водоросли), Closterium, Cosmarium (десмидиевые зеленые водоросли),
Diploneis oculata, D.ovalis, Navicula mutica var.gracilis, N.radiosa, N. Reinhardtii f.gracilier,
Neidium dubium, Epithemia zebra var.saxonica, Rhopalodia parallela и др.
Горный пояс (ЗФС)
Мелководные ручьи в поясе хвойного и смешанного леса
Для перифитона холодноводных ручьев горного пояса (с дневной летней
температурой воды 9-12 оС) характерными видами в разном сочетании являются как
горные, криофильные и реофильные, так и более широко распространенные
эврибионтные виды водорослей, характерные для водоемов с повышенным уровнем
трофности : Diatoma hiemale , D.hiemale var.mesodon, D.elongatum, D.elongatum var.tenuis,
Didymosphenia geminata, Meridion circulare, Cocconeis placentula, Eucocconeis flexella,
Cymbella аngustata, C.delicatula, Fragilaria crotonensis, Synedra vaucheriae, S.rumpens,
Achnanthes minutissima, A. minutissima var.cruptocephala,
(диатомовые водоросли),
Hydrurus foetidus (золотистые водоросли), Ulothrix zonata, Vaucheria sp., Stigeoclonium
tenue, Spyrogira sp., Cladophora glomerata (зеленые водоросли), Merismopedia punctata,
Calothrix fusca, Stratonostoc verrucosum, Chamaesiphon curvatus, Ch.macer, Plectonema
tomassinianum, (синезеленые водоросли), и др.
В очень небольших ручьях, по мимо северо-альпийских криофильных
водорослей, среди характерных видов отмечены также виды, характерные для стоячих
водоемов или литоральных зон со скоплениями растительного детрита - Cymbella cistula,
C.helvetica, C.lanceolata, C.ventricosa,
Rhopalodia gibba, Fragilaria crotonensis,
F.leptostauron, F.intermedia, F.brevistriata var.inflata, Synedra amphicephala, S. amphicephala
var.austriaca, S.ulna, Cocconeis pediculus, Navicula radiosa, Nitzschia hantzschiana,
N.fonticola, различные виды Gomphonema, Microcoleus paludosus.
Общее количество обнаруженных видов в разных ручьях составляет 24-45
Мелководные ручьи и реки в поясе лиственного леса.
Для ручья Кара-Тюбе (правый приток р.Яссы) определено 40 видов, а для самой
реки 27 видов, из которых обычными являются Didymosphenia geminata, Cymbella affinis,
C.helvetica, C.microcephala, C.delicatula, C.lanceolata, C.parva, Eucocconeis flexella,
D.vulgare var.productum, Fragilaria crotonensis, F.pinnata, Synedra ulna, Cocconeis pediculus,
Achnanthes lanceolata, Navicula cryptocephala, N.cryptocephala var.intermedia, Nitzschia
sinuate, Ulothrix zonata, Phormidium inundatum. Наблюдалось также развитие зеленых и
синезеленых водорослей , обычно встречающихся в зарослях нитчаток или в стоячих
водоемах - Merismopedia punctata, Gloeocapsa turgida, Pediastrum biradiatum, P.boryanum
var.perforatum, Scenedesmus bijugatus var.alternans виды Closterium, Cosmarium, что было
особенно характерно для ручья. Развитие выраженных северо-альпийских и криофильных
видов таких, как Hydrurus foetidus, Diatoma hiemale , D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis
arcus, характерных для высокогорного пояса, не отмечено. Дневной прогрев воды в летние
месяца составлял для указанных водотоков 9-12,2 оС.
Предгорный пояс (ЗИПС)
Реки предгорного пояса с высокой мутностью воды и слабым развитием или
отсутствием водорослей летом
Реки Тар, Яссы, Каракульджа, характеризовались летом практически полным
отсутствием водорослей.
Осенью в различном сочетании характерными видами были Meridion circulare
var.constricta, Didymosphenia geminata, S. Goulardii, Cymbella delicatula, D.elongatum
var.tenuis, Nitzschia hantzschiana, Navicula cryptocephala, Surirella ovata var.pinnata,
различные виды Spirogyra. На нитях Cladophora glomerata, других нитчатках и в колониях
Didymosphenia geminata заметно развивались D.elongatum var.tenuis, D.vulgare
var.productum, Fragilaria crotonensis, Synedra ulna, Cocconeis pediculus, различные виды
Gomphonema, Chamaesiphon incrustans, Ch.macer,
В зарослях нитчаток наблюдалось развитие форм, характерных для мелких стоячих
водоемов из родов Pediastrum, Scenedesmus, Closterium, Cosmarium, Merismopedia,
Gloeocapsa.
Зимой, развитие последних, также как и самих нитчаток было подавлено и они
практически не встречались. Для зимнего комплекса были характерны Didymosphenia
geminata, Ceratoneis arcus, Cocconeis placentula, Eucocconeis flexella, Achnanthes lanceolata,
A. minutissima var.cryptocephala, Pinnularia fasciata, Cymbella laevis, C.prostrata, C.affinis,
C.cistula, C.ventricosa, D.elongatum var.tenuis, D.vulgare var.productum, Gomphonema
parvulum, Nitzschia angustata, N.communis, Eunotia tenella, Surirella ovata, S ovata
var.pinnata, S. angustata, Ulothrix zonata, Cladophora glomerata, Calothrix fusca, C.fusca
f.parva, Schizothrix tinctoria, Homoeothrix Poljanskii, H.globosus, Hydrocoleus homoeotrichus,
Stigeoclonium tenue, виды рода Chamaesiphon и др. Реже встречались криофильные североальпийские виды, характерные для высокогорья - Hydrurus foetidus, S. Goulardii, Diatoma
hiemale var.mesodon, которые обычно летом в предгорьях не встречаются и спускаются
сюда во время устойчивого снижения температуры речной воды до 7-14 оС и ниже.
Приблизительно аналогичная картина смены видового состава водорослей от
полного отсутствия летом до хорошего развития перифитона в зимний сезон ( с
преобладанием эврибионтных и слабым развитием криофильных север-альпийских форм)
наблюдается в р.Карадарье в районе г.Узгена
Количество обнаруженных видов для этих рек в разные сезоны изменялось в
диапазоне 13-67. Дневной прогрев воды в летние месяцы достигал для указанных
водотоков 18,6-23 оС.
Реки и ручьи бассейнов рек Чирчик, Касансай, Ахангаран ( хребты Чаткальский,
Пскемский, Угамский, Кураминский, Каржантау) , р. Нарын
Высокогорный пояс (ЗФС)
Мелководные ручьи альпийского и субальпийского пояса
со снеговым и
одновременно грунтовым (родниковым) питанием
В ультраолиготрофных холодных ручьях (t воды 7-12oC ) около вершины
Кызылнура и в ручье Аксай
около фирновых снежников у подножья г.Чимган
(Чаткальский хребт) в налетах на подводных камнях и дерновинах водяного мха
доминантными видами были северо-альпийские криофильные диатомовые водоросли
Diatoma hiemale , D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, Cymbella hebridica, а в числе
субдоминантов также более широко распространенные виды - Achnanthes minutissima,
A.lanceolata, Cymbella ventricosa, C.turgida, Cocconeis.placentula var.euglypta, Gomphonema
angustatum. В Аксае, где водяной мох отсутствовал, в отдельные годы заметно развивался
Hydrurus foetidus. Количество обнаруженных видов в разных ручьях в летний сезон
составляет 8-18
Участки рек альпийского и субальпийского пояса со снеговым питанием из
фирновых снежников
Для холодноводных ультраолиготрофных верхних участков рек Ташкескен,
Теракли (Южно-Майдантальский участок Чаткальского заповедника ), Терексай (приток
Кассансая), представляющих собой сравнительно мощные горные потоки с прозрачной
водой (дневная t воды 8-12oC), характерными доминантными и субдоминантными видами
в летний сезон являются: Diatoma hiemale , D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, C.arcus
var.amphioxys, C.arcus var.linearis f.recta, Сymbella Stuxbergii, C.delicatula, C.hebridica,
C.helvetica, C.ventricosa, C.turgida, S. Goulardii, S.vaucheriae var.capitellata, Didymosphenia
geminata, Hydrurus foetidus , Ulothrix tenuissima, U.zonata, Prasiola fluviatilis, большинство
их которых являются криофильными северо-альпийскими
видами. Количество
обнаруженных видов в разных реках в летний сезон составляет 8-29.
Горный пояс (ЗФС)
Участки сравнительно мощных рек в поясе хвойного и смешанного леса со
снеговым и частично родниковым (грунтовым) питанием
Для холодноводных олиготрофных рек Ташкескен, Теракли, Зимнансай, Серкели
(Южно-Майдантальский участок Чаткальского заповедника), Угам, Акбулак, Наувалисай,
Пскем, Чаткал, Коксу, Ахангаран и др. (дневная t воды 8,6-15oC ) характерными
доминантными и субдоминантными видами в разном сочетании являются: Diatoma
hiemale , D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, C.arcus var.amphioxys, Сymbella
Stuxbergii, C.delicatula, C.hebridica, C.helvetica, C.ventricosa, Didymosphenia geminata,
Synedra vaucheriae var.capitellata, S. Goulardii, Hydrurus foetidus, Ulothrix tenuissima,
U.zonata, Prasiola fluviatilis и другие северо-альпийские криофильные виды, общие с
верхними участками этих рек в альпийском и субальпийском поясах. Но, в то же время, в
них более заметно развиваются горные и эврибионтные формы водорослей, тяготеющие к
более мелким и затененным водотокам , с лесо-кустарниковой растительностью по
берегам, что особенно заметно в таких реках, как Аксаката, Нуреката, Курактысай,
Сукоксай, Чадаксай, верхнее течение Бошкызылсая (Чаткальский хребет). В них, наряду с
характерными криофильными североальпийскими видами, также заметно и более
разнообразно развиваются эврибионтные виды из родов Ahcnanthes, Cymbella, Denticula,
Gomphonema, Synedra, Fragilaria, Navicula, Nitzschia, Cocconeis, Eucocconeis, Phormidium,
Lygbya, Sphaeronostoc, Chamaesiphon, Stigeoclonium, Cladophora, Spirogyra. Количество
обнаруженных видов в разных реках в летне-осенний сезон составляет 23-63.
Ручьи в поясе хвойного и смешанного леса со снеговым и частично родниковым
(грунтовым) питанием
Для верховьев рек Бельдерсай, Сукоксай (Чаткальский хребет), Акташсай,
Каракиясай (хребет Каржантау), представляющих собой небольшие холодноводные ручьи
(дневная t воды 9,7-14oC ) с развитием в них дерновин водяного мха и с древеснокустарниковой растительностью по берегам, на ряду с отдельными криофильным североальпийскими видами Diatoma hiemale , D.hiemale var.mesodon, Cymbella hebridica,
C.Stuxbergii, Didymosphenia geminata, Hydrurus foetidus, также заметно развивались
горные, бореальные и более широко распространенные виды такие, как Cymbella
helvetica, C.delicatula, C.cistula, C.ventricosa, C.affinis, C.turgida, C.Prochkinae, C.parva,
Achnanthes minutissima, A.minutissima var.cryptocephala, A.affinis, A.linearis, A.lanceolata,
Synedra vaucheriae var.capitellata, S.rumpens, Cocconeis placentula var.euglypta, Gomphonema
olivaceum, G.intricatum var.pumilum, Nitzschia linearis, N.Hantzschiana, Navicula gracilis, N
radiosa. В этих ручьях в числе субдоминантов в разном сочетании встречались также
синезеленые водоросли
из родов Phormidium, Lyngbya, Calothrix, Chamaesiphon,
Plectonema, образующие в летне-осенний сезон характерные пленочки, корочки и
наросты. Количество обнаруженных видов в разных ручьях в летне-осенний сезон
составляет 22-54(62).
Практически идентичен состав доминирующих водорослей перифитона и в
более низко расположенных холодноводных ручьях Гулькамсай и Мазарсай (Чаткальский
хребет), протекающих в узких затененных ущельях в поясе смешанного леса. Фактор
затененности русел безусловно сдерживает развитие биоценозов перифитона, в связи с
чем количественное развитие и видовое разнообразие водорослей в этих ручьях заметно
ниже. Количество обнаруженных видов в них в летне-осенний сезон составляет 10-30.
Участки средних по мощности рек в поясе смешанного и лиственного леса со
снеговым и частично родниковым (грунтовым) питанием и выраженной летней меженью.
Для прогреваемых средних участков рек Каракиясай, Кызылсу, Бошкызылсай и
др. ( дневная t воды 14,2-24oC ) с повышенным уровнем трофности и обильным развитием
водной биоты в летне-осенний период, характерными доминантами и субдоминантнами в
разном сочетании являются в основном горные и широко распространенные виды такие,
как Didymosphenia geminata, Achnanthes minutissima, A.minutissima var.cryptocephala,
A.affinis, A.linearis, Cocconeis placentula, C.placentula var.euglypta, Cymbella affinis,
C.ventricosa, C.helvetica, C.sinuate, C.microcephala ( и другие представители этого рода),
Navicula radiosa, N.gracilis, Rhopalodia gibba, Diatoma elongatum var.tenuis, D.vulgare
var.productum, различные виды родов Fragilaria и Gomphonema, Synedra ulna и ее
вариации, S.Goulardii, S.Vaucheriae, Amphipleura pellucida, виды родов Phormidium,
Lygbya, Calothrix, Ulothrix, Spirogyra, Mougeotia, Cosmarium . В обрастаниях с невысоким
обилием встречались также консументы - отдельные виды нематод, коловраток,
раковинных амеб, тихоходок, хирономид. Количество обнаруженных видов в разных
реках в летне-осенний сезон составляет 33-81. В зимне-весенний период в перифитоне
доминируют в основном северо-альпийские криофильные и горные водоросли ,
отмеченные выше для летне-осеннего сезона в перифитоне более высоко расположенных
холодноводных и олиготрофных водотоков.
Предгорный пояс (ЗИПС)
Замыкающие участки средних по мощности рек
у нижней границ пояса
лиственного леса с выраженной летней меженью, с которой совпадают наибльший объем
искусственного забора воды на орошение и питьевые нужды и пик рекреационной
нагрузки от расположенных по близости поселков и зон отдыха.
В реках Каракиясай, Кызылсу , Сукок, , Чимгансай, Чадаксай, Касансай и др.,
которые на замыкающих участках на значительном расстоянии протекают по открытым
руслам с хорошо выраженными надпойменными террасами, летне-осенний дневной
прогрев воды достигает в разные годы и в зависимости от мощности рек 20,7-27oC.
Летне-осенний доминантный и субдоминантный комплекс в различном сочетании
представляют горные, но в большей мере эврибионтные виды, характерные для
равнинных рек или мелководных заросших ручьев с повышенным уровнем трофности.
Из диатомовых водорослей характерны Achnanthes minutissima, A.affinis, Cocconeis
placentula, C.placentula var.euglypta, C.pediculus, Cymbella affinis, C.ventricosa, C.tumida,
C.helvetica var.curta, C.microcephala Diatoma elongatum var.tenuis, D.vulgare var.productum,
Gomphonema olivaceum, G.parvulum, G.intricatum var.pumilum, Melosira varians, Navicula
gracilis, N.cryptocephala и ее вариации, N.salinarum var.intermedia, Nitzschia acicularis,
N.linearis, N.dissipata, N.palea, N.palea var.debilis, Surirella ovata, Synedra ulna и ее
вариации, с невысоким обилием, но разнообразно представлены виды из рода Fragilaria.
Характерно заметное и разнообразное развитие нитчатых синезеленых водорослей из
родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, а также обильное развитие зеленых нитчаток из
родов Spirogyra, Stigeoclonium, Oedogonium, но особенно Cladophora glomerata, среди
нитей которой развиваются планктонные формы зеленых протококковых и десмидиевых
ворослей, эвгленовых и синезеленых водорослей из родов Scenedesmus, Pediastrum,
Dictiosphaerium, Closterium, Cosmarium, Euglena, Trachelomonas, Merismopedia. В
биопленках обрастаний и среди нитчаток довольно заметно встречаются животные
организмы из группы консументов – нематоды, коловратки, хирономиды, раковинные и
голые амебы, инфузории.
В зимне-весенний период в перифитоне в отдельные многоводные годы
заметно развиваются некоторые северо-альпийские криофильные и горные водоросли ,
отмеченные выше для летне-осеннего сезона в перифитоне более высоко расположенных
холодноводных и олиготрофных водотоков.
Количество обнаруженных видов в разных реках в летне-осенний сезон
составляет в основном 41-59, а в Чимгансае с повышенной мутностью воды – 20-35.
Крупные зарегулированные реки
В зарегулированных реках Чирчик ( на участке с.Ходжикент – г.Газалкент) и
Нарын (на участке г.Ташкумыр – г.Учкурган), расположенных соответственно ниже
Чарвакского и Тогтогульского водохранилищ, уровенный режим подвержен известным
колебаниям в зависимости от режима попусков воды из этих водохранилищ. Влияние
водохранилищ сказывается не только на сезонных колебаниях, но и суточном ходе уровня
воды (более ощутимом в при плотинных участках рек), оказывающем неблагоприятное
воздействие на заселенность прибрежной полосы водными организмами. В связи с чем во
время летне-осенних обследований (в 80-х годах прошлого столетия) Ходжикентский
створ Чирчика и Ташкумырский – Нарына часто характеризовались почти полным
отсутствием прикрепленных биоценозов в рипале, обуславливая высокий процент так
называемых непоказательных проб. Напротив, более отдаленные ниже расположенные
участки в районе гг. Газалкента и Учкургана характеризовались хорошим развитием
водной биоты. Низкая дневная температура воды в Чирчике на рассматриваемом участке в
самом жарком месяце июле (16,5 - 17 oC) объясняется поступлением из водохранилища
холодных водных масс ( не выше 15 oC) из горизонта ниже слоя температурного скачка.
Рассматриваемый участок Нарына находится на значительно большей удаленности от
Тогтогульского гидроузла (около 60 км) и сезонные колебания температуры воды здесь
более соответствовали метеоусловиям. Максимальная зарегистрированная дневная
июльская температура воды около г.Учкургана составила 20,5 oC.
В доминантный и субдоминантный комплекс на рассматриваемом участке реки
Чирчик в зимне-весенний период входили как северо-альпийские и криофильные виды,
характерные для высокогорных водотоков региона - Hydrurus foetidus, Ulothrix tenuissima,
U.zonata, Diatoma hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, C.hebridica, C.delicatula, так и
горные и эврибионтные виды - Didymosphenia geminata, Eucocconeis flexella, Synedra
Goulardii, Achnanthes minutissima, A.minutissima var.cryptocephala, Cymbella affinis,
C.ventricosa, C.cistula, C.helvetica и ее вариации, C.lanceolata и ее вариации, C.turgida,
C.laevis, Cyclotella comta, C.meneghiniana,
Diatoma elongatum var.tenuis, D.vulgare
var.productum, Gomphonema olivaceum, что в основных чертах было характерно и для
летнего периода. Осенью к доминантному и субдоминантному комплексу добавились
Cocconeis pediculus, Melosira varians, Navicula gracilis, Synedra ulna и ее вариации, S.acus, а
также представители родов Phormidium, Lyngbya, Tolypothrix, Calothrix, Stigeoclonium,
Oedogonium, Cladophora, Mougeotia, Spirogyra, Chantransia chalybea. В летне-осенний сезон
в биопленках обрастаний с невысоким обилием, обнаруживались различные виды из
группы консументов – коловратки, инфузории, голые и раковинные амебы, нематоды,
тардиграды..
Для рассматриваемого участка реки Нарын видовой состав перифитона и его
сезонные изменения в общих чертах очень схожи с аналогичными для реки Чирчик.
Однако, в отличие от последней, в Нарыне практически отсутствуют такие, характерные
для холодных и низкоминерализованных водотоков региона диатомеи, как Diatoma
hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, Synedra Goulardii, золотистая водоросль Hydrurus
foetidus и некоторые другие формы. Зато необычайно обильно развивается галофильная
диатомея Diatoma elongatum, которая в таком количестве нигде более не встречена.
Указанные отличия скорее всего связаны с повышенной минерализацией воды Нарына ,
достигающей в период межени 490 мг/л, что объясняется высоким засолением почвенных
пород среднего течения. Последнее, согласно /76/, объясняется существованием вплоть
до позднего плиоцена в Нарынской котловине соленого озера, накопленные осадки
которого в виде сульфатных и хлоридных солей образовали среднюю и верхнюю
подсвиты мощностью 3-5 км.
Количество обнаруженных видов в разные даты летне-осеннего сезона на
рассматриваемых речных участках составляет в основном 18-55
Бассейн р. Бошкызылсай (Чаткальский заповедник)
Краткое описание особенностей бассейна как единой экосистемы, согласно
(Отчет, 1986; Мустафаева, Тальских, 2001; Тальских, 2004; Тальских, Мустафаева,
Герасимова, Абдурахимова, 2008).
Бассейн р.Бошкызылсай расположен на южных склонах Чаткальского хребта.
Господствующая высота в бассейне – гора Кызылнура (3265 м н.у.м.), находится в зоне
нижней границы снежного покрова для этого района и имеет полосы нестаивающего
снега. Самый нижний участок бассейна соответствует пойме Бошкызылсая в его нижнем
течении у границы Чаткальского заповедника на высоте около 1000 м н.у.м. Перепад
высот бассейна составляет около 2000 м.
Рельеф типичный для среднегорного пояса с острыми вершинами гребней и узкими
ущельями, что создает в целом большое ландшафтное разнообразие. Большой уклон русла
и окружающих склонов, сложенных рыхлыми и полурыхлыми породами (
конгломератами, глинами и др.), служит в отдельные годы причиной зарождения селей,
особенно в периоды интенсивного таяния снега и выпадения ливневых дождей (апрельмай). Бошкызылсай и его притоки на всем их протяжении имеют, в соответствии с
характером рельефа, крутой уклон русел. Многочисленные каменистые перекаты и
водопады чередуются с участками ламинарного течения и заводями, что определяет
высокое биотопическое и биоценотическое разнообразие гидрографической сети
бассейна.
По всему руслу Бошкызылсая встречаются нагромождения крупных валунов.
Пойменные и русловые отложения состоят из неотсортированных галечниковощебенистых наносов с песчаным наполнителем. На более крутых уклонах русел реки и ее
притоков нередки выходы коренных пород. На дне между камней и в заводях, особенно в
среднем течении Бошкызылсая, включая его боковые притоки, встречаются скопления
грубого и мелкодисперсного детрита, поступающего
от прибрежной древеснокустарниковой растительности. Этот аллохтонный органический материал активно
разрушается водной биотой и выносится весенними паводками вниз по течению в
предгорный пояс.
Питание бассейна снегово-дождевое. В меженный период увеличивается удельное
соотношение подземного родникового типа питания. Вода большую часть года в
притоках и самой реке прозрачная. В весенний паводковый период ( март-апрель и реже
май) она мутная. В этот же период отмечается максимальный расход воды в Бошкызылсае
- 15 м3/сек, который многократно превышает расход в осенне-зимнюю межень. В
отдельные годы ,в зависимиости от мощности паводка, в указанные выше весенние
месяцы обрастания на поверхности подводных камней отсутствуют.
Русло реки хорошо разработано, имеет на большем своем протяжении в среднем и
нижнем течении выраженную надпойменную террасу, не затенено и хорошо прогревается
солнцем. В результате отмечаются большие градиенты перепада температуры воды как по
длине, так и по сезонам. Среднесуточная температура воды в течение года изменяется от 4
o
C в январе до 20 oC в июле. Дневная температура воды летом от верховья к нижнему
течению на 18-километровом участке реки в границах заповедника возрастает от 20 до
26,7 oC. Амплитуда ее суточных колебаний в нижнем течении в июле может достигать
более 10 o. В боковых притоках, в силу их большей затененности, прогрев водной массы и
колебания температуры воды, не смотря на их мелководность, менее выражены, что
характерно также и для верхнего течения Бошкызылсая (высота более 2000 м).
Максимальная температура воды в притоках в среднем на 3 градуса ниже, чем в самой
реке.
Естественная зарегулированность создает более благоприятные условия обитания
водных организмов в боковых саях по сравнению с горными потоками. В плесах
происходит более заметное накопление органического вещества за счет продуктов
почвенной эрозии, листового опада и других причин, а естественные углубления ложа в
сочетании с отсутствием в составе грунтов подвижного окатанного материала создает
защиту от смыва организмов паводковыми водами.
В водотоках бассейна средние значения минерализации воды изменялись в
пределах 155 –200 мг/л
с общими для региона закономерностями уменьшения
содержания растворенных солей с высотой местности и в половодье, что связано с
разбавление паводковыми водами.
Все водотоки характеризуются благоприятными кислородными условиями –
средние значения концентрации растворенного кислорода изменялись в пределах 8,4-11,0
мг/л с минимумом насыщения в августе ( не ниже 80%) и максимумом в ноябре-декабре (
до 140%).
Содержание основных биогенных элементов (минеральных форм азота и фосфора)
в водотоках бассейна в целом невысокое. Хорошие кислородные условия обуславливают
преобладание нитратной формы азота (0,18-3,1 мг/л) и сравнительно низких концентраций
аммонийного и нитритного азота ( 0,02-0,06 мг/л и 0,003 – 0,023 мг/л соответственно).
Содержание минерального фосфора в водотоках бассейна крайне низкое ( 0 – 0,003 мг/л).
В течение года концентрации биогенных элементов подвержены значительным
колебаниям, что определяется жизнедеятельностью водных организмов и в наибольшей
степени выражено в боковых притоках-саях. Удельное соотношение разных форм
минерального азота также меняется в течение года. Наиболее высокое содержание
аммонийного азота отмечается в конце лета и осенью, что очевидно связано с
активизацией процесса минерализации органического вещества в летний период. По этой
же причине концентрации нитритного азота в конце лета также достигают наивысших
значений. С улучшением кислородных условий и сезонным отмиранием основных
потребителей окисленных форм азота – нитчатых водорослей, происходит накопление
нитратного азота, концентрации которого в конце зимы достигают максисмума. В период
активной летней вегетации
он интенсивно ассимилируется. К августу значения
концентраций нитратов становятся минимальными и цикл повторяется. В саях за счет
более низких температур воды в зимний период цикл несколько сдвинут во времени и
максимальная концентрация нитратного азота наблюдаеся не феврале, а в конце марта,
минимум также приходится на август. Перепады значений концентраций биогенных
элементов с интервалом в 2-3 месяца безусловно связаны также с особенностями
биологии водных беспозвоночных – явлениями вылета, отмиранием после кладки яиц и
др.
Горный пояс (ЗФС)
Бошкызылсай и его притоки в поясе хвойного и смешанного леса
На верхнем участке Бошкызылсая в поясе хвойного леса (от впадения Кульпаксая
до впадения Мулиасуфисая) в зимне-весенний период вплоть до июня в перифитоне в
доминантном и субдоминантном комплексе наряду с горными и эврибионтнвми видамти
развиваются также северо-альпийские криофильные водоросли, включая Hydrurus
foetidus, D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, C.arcus var.amphioxys,Cymbella hebridica,
C.Stuxbergii, Meridion circulare и его вариация var.constricta, Ulothrix zonata, U.tenuissima,
которые в летне-осенний сезон парктически выпадают из состава перифитона. В этот
период в разном сочетании заметно развиваются горные и эврибионтные виды
Didymosphenia geminata, Synedra Goulardii, S.vaucheriae, S.ulna и ее вариации, Achnanthes
minutissima, A.minutissima var.cryptocephala, A.linearis, Cymbella affinis, C.ventricosa,
C.cistula, C.helvetica и ее вариации, C.turgida, Gomphonema intricatum var.pumilum,
Spirogyra sp., синезеленые колониальные водоросли из родов Tolypothrix, Calothrix,
Phormidium, Lyngbya, образующие на каменистых субстратах различные корки, кустики и
пленки.
На ниже расположенном среднем участке реки в поясе смешанного и лиственного
леса (от впадения Сохттагонсая до впадения Шавазихурдсая) в основном сохраняются те
же посезонные комплексы организмов перифитона, что и на предыдущем отрезке реки.
Однако, здесь более интенсивно в летне-осенний период развиваются зеленые нитчатые
водоросли из родов Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Stigeoclonium и, в отдельные годы,
Cladophora glomerata. К доминантному и субдоминантному комплексу добавляются
эврибионтные виды такие, как Diatoma elongatum var.tenuis, Cocconeis pediculus,
C.placentula и ее var.euglypta, Navicula radiosa, N.gracilis, N.cryptocephala и ее вариации,
N.salinarum var.intermedia, Amphipleura pellucida, Rhopalodia gibba, Nitzschia linearis, более
разнообразно развиваются представители диатомей из родов Fragilaria, Gomphonema,
Nitzschia,
зеленых протококковых и десмидиевых водорослей из родов Scenedesmus,
Ankistrodesmus, Cosmarium, Closterium. В биопленках обрастаний и среди нитчаток
встречаются животные организмы из группы консументов – нематоды, коловратки,
хирономиды, раковинные и голые амебы, инфузории.
В последнее десятилетие в доминантном и субдоминантном комплексе, особенно в
отдельные маловодные годы, обнаруживаются характерные для равнинных водотоков и
водоемов диатомеи Synedra tabulata, S.acus, Melosira varians, отмечается массовое развитие
зеленой нитчатки Spirogyra. В то же время, такая характерная для летне-осеннего периода
горная диатомовая водоросль как Didymosphenia geminata, практически выпала из состава
перифтона .
В предгорном поясе выше п. Невич в непосредственной близости от заповедника
видовой состав и сезонные сукциссии перифитона не имеют существенных отличий от
нижнего замыкающего участка реки в пределах границ заповедника.
Количество обнаруженных видов в разные даты летне-осеннего сезона на на верхнем
участке реки составляет в основном 18-35, а на среднем участке 28-53.
Верхние притоки р.Бошкызылсай в поясе хвойного леса (устьевые участки саев
Сарытопраксай, Токалисай, Кызылалмасай, Мулиасуфисай)
Видовой состав и сруктура перифитона в этих притоках в основном
сосответствуют таковым для самого верхнего участка реки. В зимне-весенний период в
доминантном и субдоминатном комплексе присутствуют некоторые северо-альпийский
криофильные виды, характерные для верхнего течения Бошкызылсая и холодноводых
олиготрофных рек Южно-Майдантальского участка заповедника (Hydrurus foetidus,
Diatoma hiemale var.mesodon, Cymbella Stuxbergii), которые в летне-осенний сезон
замещаются горными и эврибионтными формами. Здесь более заметно развиваются
горные и ручьевые формы диатомовых водорослей Melosira arenaria, Nitzschia linearis,
Cymbella helvetica, G.intricatum var.pumilum, зеленые нитчатки Ulothrix zonata,
U.tenuissima, Draparnaldia glomerata, виды родов Spirogyra, Mougeotia, Stigeoclonium, а в
отдельные годы Oedogonium, Cladophora, характерно также развитие пленок и корок,
образованных синезелеными водорослями из родов Phormidium, Lyngbya, Tolypothrix,
Calothrix, шаровидных колоний ностока (Sphaeronostoc coeruleum, S.verrucosum).
Встречаются отдельные кустики красной водоросли Chantransia chalybea, а также
отдельные небльшие бурые студенистые безформенные колонии очень редкой для
региона
золотистой водоросли Celoniella palensis (обнаруженной в отдельные годы
только в двух притоках Кызылалмасай и Сохтагансай) .
Постоянно, но с невысоким обилием в биопленках обрастаний и дерновинах
водяного мха присутствуют отдельные виды консументов – голые и раковинные амебы,
коловратки, нематоды, хирономиды.
Количество обнаруженных видов в разные даты летне-осеннего сезона в верхних
притоках возрастает с падением высоты и в представленном далее ряду выглядит
следующим образом: Сарытопраксай (18-31) – Кызылалмасай (19-33) – Токалисай (3340) – Мулиасуфисай (46-50).
Средние притоки р.Бошкызылсай в поясе смешанного и лиственного леса (устьевые
участки саев Сохтагансай, Гаухонасай, Тохтаходжасай, Шавазиколонсай)
Рассматриваемые саи имеют знчительно меньшие расходы воды. В первых трех
саях русла на большем протяжении прохотят в густых древесно-кустарниковых зарослях
и, соответственно, имеют большую затененность и большее содержание растительного
детрита на дне заводей и между камней на перекатах. Русло Шавазиколонсая более
открыто и имеет самый меньший из этой группы водотоков расход воды. Тохтаходжасай
отличается более высокой мутностью воды. Указанные особенности водотоков
сказываются и на некоторых отличиях в них видового состава перифиотна. Например,
только в Сохтогансае в доминантный комплекс входили диатомеи Epithemia zebra
var.saxonica, Rhopalodia gibba, R.parallela, Melosira arenaria, Amphipleura pellucida ( обычно
характерные для биотопов литоральных зон со скоплениями растительного детрита) в то
время, как в остальных саях этой группы они в лушем случае были доминантами лишь в
отдельные годы. Из общих типовых особенностей средних притоков следует выделить
следующие. Обильное и разнообразное развитие различных пленок, корок и наростов ,
образованных синезелеными водорослями из родов Phormidium, Lyngbya, Tolypothrix,
Calothrix, Schizothrix, шаровидных колоний ностока (Sphaeronostoc coeruleum,
S.verrucosum), зеленых нитчаток Draparnaldia, Spirogyra, Zygnema, Mougeotia,
Stigeoclonium, Oedogonium, Cladophora, которые в разном сочетании в рассматриваемых
водотоках в отдельные годы давали массовое развитие, также как и в самой реке и ее
верхних притоках. Однако, в перифитоне, даже в холодный зимне-весенний период, в
выше расположенном притоке Сохтагансае очень слабо развиваются североальпийские
криофильные водоросли такие, как Hydrurus foetidus, D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis
arcus, а в более низко расположенных притоках этой группы указанные виды практически
не развиваются. В них также практически не обнаруживается такая характерная горная
диатомея как Didymosphenia geminata.
Отличительной особенностью перифитона средних притоков является более высокое
видовое разнообразие в сравнении с другими саями бассейна диатомей из родов Navicula,
Nitzschia, Cymbella, Achnanthes
и отмеченное выше
почти полное отсутствие
характерных для холодного периода северо-альпийских и горных водорослей.
Количество обнаруженных в перифитоне видов в разные даты летне-осеннего сезона в
этой группе водотоков составляет 28-68. Более низкое количество обнаруженных видов
приходится на маловодные годы или, как в случае с Тохтаходжасаем, на периоды с более
высокой мутностью воды.
Бассейн р. Карасу (правобережный приток р. Нарын)
Краткое описание особенностей бассейна согласно (Отчет, 1986; Тальских,
2005; Тальских, Мустафаева, 2005).
Бассейн р. Карасу формируется на южных отрогах Чаткальского и Атойнакского
хребтов, где в зоне их сочленения отмечается область наибольших высот ( до 4500 м
н.у.м.), включает, в том числе, два участка, по которым ниже приводится их описание: А
– озерно-речной комплекс Сары-Челекского заповедника и вытекающюю с его
территории р. Ходжаата; Б – озеро Карасу, расположенное в верховьях одноименной реки,
и саму реку на участке от вытока из озера до впадения в Нарын в предгорном поясе.
Средняя высота фирновой линии в районе озер Сарычелек и Карасу 3900 м н.у.м.
Местность расположена в зоне пересечения Атойнакского и Карасуйского глубинных
разломов и, вследствии значительных тектонических преобразований, обладает сложным
рельефом.
Водные объекты бассейна р. Карасу являются более минерализованными,
например по сравнению с зоной формирования стока Чирчик-Ахангаранского бассейна и ,
в том числе , по сравнению с водотоками Чаткальского заповедника.. По данным
мониторинговых исследований (Тальских, 2005) средние значения минерализации для
участка «А» последовательно изменяются от 238,4 мг/л в р. Сары-Челек (при впадении в
оз. Сыры-Челек) до 262,0 мг/л ( ниже п. Кызылтуу). Одновременно уровень
минерализации в самих озерах выше по сравнению с реками, увеличиваясь по мере
повышения уровня трофности: если в оз.Сыры-Челек минерализация составляет в среднем
265,7 мг/л, то в оз.Харамкель – 316,6 мг/л. Относительно высоким содержанием солей
отличается р.Карасу (участок «В» ), не уступающая по средним значениям р.Нарын, к
бассейну которой она принадлежит. По данным (Отчет, 1986) средний уровень
минерализации в устьевом участке составляет 292 мг/л ( при максимальных значениях 356
мг/л ). В другом литературном источнике приводятся более высокие значения - от 280
мг/л в половодье, до 480 мг/л в межень (Средняя Азия, 1968).
На участке «А» Крутые склоны, осыпи почти отвесно спускаются вдоль западного
и восточного берегов озера Сары-Челек, а ниже расположены облесенные холмы, во
впадинах между которыми на высоте около 2000 м расположены живописные озера.
Высотное положение водосборов, приурочено, в основном, к горному поясу в диапозоне
высот 1500-3000 м. Долготное расположение долин в рассматриваемом участке Западого
Тянь-Шаня и защищенность двойной системой хребтов с севера способствует
преобладанию ветров западной слагающей, охдаждение которых вызывают обильные
осадки. В сочетании с относительно высоким расположением площади водосбора
умеренный климат на территории, например Сарычелекского заповедника, приобретает
черты бореального – с проджолжительной снежной зимой и прохладным влажным летом
(среднемноголетняя среднегодовая температура воздуха – 7,4 oC, среднемноголетнее
суммарное количество осадков в год – 928 мм). Лучшая увлажненность местности
обуславливает более низкое положение на ней ледников и фирновых снежников.
Последние, даже в августе, сохраняются в поясе хвойного леса и обнаруживаются в виде
отдельных фрагментов у границы оз. Сары-Челек в его верхней северной части и в
боковых ущельях в средней части озера.
Температурный режим р. Сары-Челексай, дважды дренирующей озерные ванны
сначала оз. Сары-Челек и затем оз. Кылакель, изменяется под влиянием этих озер.
Максимальная летняя температура воды в Сары-Челексае, зарегистрированная при
впадении в одноименное озеро составила 11 oC. После вытока из оз. Сары-Челек ( протока
Тускаул) летний дневной максимум температуры воды достигает уже 20,4 oC. После
вытока из оз. Кылакель, где река имеет название Ходжа-Ата, расположенного на 23 метра
ниже по абсолютной высоте, прогрев составляет 21,5 oC. После перепада высоты в 600 м
летняя дневная температура воды в реке ниже п. Аркит достигает 22,6 oC, при выходе на
предгорную равнину ниже п. Кызылтуу ( при понижении высоты русла еще примерно на
50 м) – 24.2 oC.
Участок «Б» также является озерно-речной системой, но в отличие от
предыдучещего участка, целиком относится к антропогенной зоне. Расход воды в р.
Карасу многократо больше, чем в Сарычелек-Сае. Река дренирует одноименное озеро,
которое располагается примерно на одинаковой высоте и широте с верхней частью
озерно-речной экосистетемы Сары-Челекского заповедника по разные стороны одного
водораздельного гребня. Прилегающая к оз. Карасу территория и пойма реки (в отличие
от соседствующей рядом заповедной территории) интенсивно используется как место
летнего содержания мелкого рогатого скота, а склоны окружающих гор - под пастбища. В
оз. Карасу и р. Карасу попадает овечий навоз и продукты почвенной эрозии окружающих
склонов в виде частичек почвы с остатками корней, стеблей и мелких древесных
обломков.
Река Карасу обследована на четырех участках: в верхнем течении - на вытоке из оз.
Карасу; в среднем течении – ниже п. Кызылтуу и ниже слияния с р.Афлатун; в
предустьевом участке – в 5 км перед впадением в р.Нарын. Расходы воды в Карасу
подвержены значительным сезонным колебаниям. В период половодья и паводков,
вызванных обильными дождями, мутность воды сильно возрастает, особенно к устьевому
участку, что угнетающе воздействует на водные биоценозы.
В отличие от р. Карасу, на территориии Сары-Челекского заповедника озерный комплекс
выполняет роль своеобразного «буфера» по отношению к основной реке заповедника
Ходжа-Ата, сглаживая ход весеннего половодья и паводковых явлений, а также
обеспечивает сравнительно стабильные расходы воды в ней, в том числе и в меженный
период, и пониженную мутность речной воды.
Реки на территории Сары-Челекского заповедника и за его пределами
Горный пояс (ЗФС)
Пояс хвойного леса
Река Сары-Челексай перед впадением в одноименное озеро представляет собой
стремительный поток с чистой, прозрачной, холодной водой и преобладанием
ламинарного типа течения. Макрофиты не развиваются, за исключением отдельных
небольших дерновин водяного мха Fontinalis, котрые покрывают не более 1-2% площади
русла. Перифитонные сообщества в виде светло-бурых натетов, бесцветных студенистых
скоплений диатомовых водорослей и темно-бурых прятей золотистой водоросли Hydrurus
foetidus мозаично покрывают 15-20% каменистых субстратов и не имеют существенных
различий в весенний и летне-осенний сезоны года. В доминантный и субдоминантный
комплекс, по мимо гидруруса, входят северо-альпийские виды диатомей Diatoma hiemale ,
D.hiemale var.mesodon, Ceratoneis arcus, C.arcus var.amphioxys, Cymbella hebridica,
C.Stuxbergii, Meridion circulare, а также горные и бореальные виды C.delicatula, C.helvetica,
C.cistula, C.ventricosa, Eucocconeis flexella, Synedra vaucheriae, Fragilaria leptostauron,
Didymosphenia geminata, Gomphonema angustatum, Gomphonema intricatum
и ее
var.pumilum, различные виды рода Achnanthes, а в отдельные (засушливые ) годы
субдоминантами были также Ulothrix zonata, Spirogyra sp., Vaucheria sp., Zygnema sp.,
Phormidium favosum и характерные для горных лесных и холодноводных рек и ручьев
Chamaesiphon polonicus, Ch.incrustans, поселяющиеся на нитях Vaucheria .
Количество обнаруженных в перифитоне видов в разные даты весенне-летне-осеннего
сезона составляет 8-38.
На гидробиологический режим двух, ниже расположенных участков ( выток из оз.
Сары-Челек, выток из оз. Кылакель) существенное влияние оказывают озера, из
поверхностного горизонта которых выносятся хорошо прогретые и обогащенные
планктоном водные массы, в связи с чем их можно рассматривать в классификационном
ряду как отдельный тип водотоков. Благоприятный гидрологический режим без резких
колебаний уровня воды, в сочетании с выше указанными факторами, обуславливает
повышенный уровень трофности и обильное развитие водной биоты. Стимулирующий
эффек влияния озер визуально заметен по развитию макрофитов – рдеста гребентачого
(Potamogeton pectinatus) в виде пятен-скоплений по всему руслу, зарослей тростника вдоль
берега (Fragmites communis) и мощных дерновин водяного мха Fontinalis. Оба участка
очень схожи по составу перифитонных организмов. Здесь
50-70% поверхности
каменистого дна покрыто дерновинами мха, в промежутках между которыми, обрастания
почти сплошь покрывают все подводные камни и образуют очень пеструю мозаику из
обильно развитых зеленых нитчаток ( из родов Vaucheria , Zygnema, Spirogyra, Mougeotia,
Draparnaldia, Oedogonium), различно окрашенных известковых корок и пленок,
образованных синезелеными водорослями из родов Calothrix, Tolypothrix, Homoeothrix,
Plectonema, Phormidium, которые особенно обильно развиваются в летне-осенний период.
Обильно и разнообразно развиваются различные горные, бореальные и эврибионтные
диатомовые водоросли, которые в разном сочетании составляют доминантный и
субдоминантных комплекс – Eucocconeis flexella, E.lapponica, различные виды из родов
Achnanthes и Cocconeis, Didymosphenia geminata, Cymbella affinis, C.cistula, C.cymbiformis,
C.delicatula, C.helvetica, C.lanceolata var.notata, C.ventricosa, C.microcephala, C.turgida,
C.aequalis, Diatoma elongatum и ее вариации var.tenuis и var.capitellatum, N.cryptocephala
и ее вариации, Epithemia sorex, Eunotia arcus, E.praerupta, Eunotia sp., Fragilaria pinnata,
F.pinnata var.lancettula, F.construens и ее вариации,
F.leptostauron, F.intermrdia, F.
crotonensis, F.capucina, Gomphonema intricatum и ее var.pumilum, Navicula radiosa,
Nitzschia denticula, N.angustata var.acuta, N.sinuata var.tabellaria, Synedra acus и ее
вариации, S.capitata, S.amphicephala, S.ulna и ее вариации, Rhopalodia parallela, из
планктонных озерных форм, не встреченных в других водотоках, Cyclotella kuetzingiana
var.planetophora, C.ocellata, Asterionella formosa, A.gracillima.
Северо-альпийские
реофильные виды, указанные выше для перифитона р.Сары-Челексай здесь не
обнаружены. В рассмотренных участках значительно обильнее и разнообразнее
развиваются нитчатые зеленые, синезеленые водоросли и , особенно, диатомовые
водоросли из родов Cyclotella, Denticula, Cymbella, Fragilaria, Epithemia, Eunotia, Navicula,
Nitzschia, Synedra, что сближает их по составу перифитона с питающими их озерами. Так
же, как и в озерах в перифитоне встречаются характерные колонии пресноводной губки
Spongilla lacustris. Постоянно, но с невысоким обилием в биопленках обрастаний и
дерновинах водяного мха присутствуют отдельные виды консументов – голые и
раковинные амебы, коловратки, нематоды, хирономиды, тардиграды.
Количество обнаруженных в перифитоне видов в разные даты весенне-летне-осеннего
сезона составляет 39-70.
Горно-предгорный пояс
Пояс смешанного леса - нижняя граница распространениея лесов
На участке реки Ходжа-Ата от створа ниже п. Аркит (у границы Сары-Челекского
заповедника) до створа ниже п. Кызылтуу (при выходе на предгорную равнину) из
макрофитов развиваются только в районе п. Аркит редкие отдельные дерновины водяного
мха. Биоценозы перифитона вновь приобреатают реофильный характер. Большинство
представителей выше указанных родов, общих с перифитоном озер и вытекающих из них
проток, выпадают из состава перифитона. Резко отличается здесь состав перифитонных
сообществ и от устьевого участка Сары-Челексая: из состава летнего перифитона
выпадают типично северо-альпийские формы Hydrurus foetidus, D.hiemale var.mesodon,
Cymbella Stuxbergii.
Летне-осенний доминантный и субдоминантный коплекс представлен горными и
эврибионтными видами, характеными для других средне- и низкогорных потоков региона
- Didymosphenia geminata, Achnanthes minutissima, A.minutissima var.cryptocephala,
A.linearis, A.affinis, Cymbella affinis, C.ventricosa, C.helvetica и ее вариации, C.turgida,
C.delicatula,
Gomphonema intricatum var.pumilum, G.angustatum, Diatoma elongatum
var.tenuis, Cocconeis pediculus, C.placentula var.euglypta, Synedra Goulardii, S.ulna и ее
вариации, Navicula gracilis, N.cryptocephala и ее вариации и др. Русло Ходжа-Аты на
большом протяжении рассматриваемого участка проходит сквозь пойменный лиственный
лес, местами вплотную поступающий к берегам. Это определяет известное сходство
экологических условий прибрежной зоны Ходжа-Аты с уже рассмотренными выше
горными реками и их притоками, чьи русла
заросли древесно-кустарниковой
растительностью, и, соответственно, общность некоторых элементов видового состава
перифитона в них, а также известное сходство с речными участками после вытока из
озер.
К таким общим «элеменам»
относятя диатомовые водоросли
Cymbella
microcephala, C.laevis,
некоторые виды родов Fragilaria, Denticula, Amphipleura,
синезеленые водоросли, образующие различные пленки, корки и крупные овальные
колонии из родов Phormidium, Lyngbya, Calothrix, Gloeotrichia, Sphaerronostoc, зеленые
нитчатки из родов Zygnema, Spirogyra, а также Draparnaldia, Cladophora, Oedogonium
(характерные для замыкающего створа ниже п. Кызылтуу). Количество обнаруженных в
перифитоне видов в разные даты весенне-летне-осеннего сезона составляет 13-52.
Р.Карасу (правобережная)
Горный пояс (ЗФС)
Пояс хвойного леса
Состав организмов перифитона на участке после вытока из оз.Карасу формируется как
под влиянием озера и сложившейся там экологической обстановки, так и под влияние
ландшафта, геохимического фона и высотной зональности района. Последняя, в
сочетании со сравнительно большим расходом воды, обуславливает низкую летнюю
дневную температуру водной массы, не превышающую 14.5 oC. Из характерных
доминантных видов явно озерного происхождения следует отметить Synedra acus и ее
вариации var.radians и var.angustissima. На повышенный уровень трофности и
минерализации воды указывает присутствие в числе доминантов и субдоминантов
эврибионтных видов, тяготеющих к литоральным мелководным биотопам со скоплениями
растительного детрита и некоторых галофильных форм - Anomoeoneis exilis, Cymbella
microcephala, C.helvetica, C.cymbiformis, C.affinis, C.ventricosa, Diatoma elongatum и ее
вариация
var.tenuis, Denticula tenuis var.crassula, Fragillaria leptostauron, F.pinnata,
F.intermedia, Navicula peregrina var.asiatica, N. peregrina var.lanceolata, N.cryptocephala
var.veneta, Amphipleura pellucida, представителей рода Achnanthes и др. Также, как и для
других горных рек и ручьев, тесно связанных с поступлением в них аллохтонной
органики, для рассматриваемого участка р. Карасу характерны различные типы
обрастаний в виде известковых корок, пленок, овальных скоплений, образованных
колониальными видами синезеленых водорослей из родов Tolypothrix, Rivularia,
Phormidium, Sphaeronostoc, ворса зеленых нитчаток из родов Zygnema, Spirogyra, а также
представителей из группы консументов – нематод, тардиград, ползающих коловраток,
инфузорий, хирономид. Низкая температура воды объясняет присутсвие в перифитоне в
отдельные годы таких северо-альпийских, бореальных и горных фром, как Hydrurus
foetidus, Cymbella hebridica, C.delicatula, Eucocconeis flexella, Didymosphenia geminata,
Synedra vaucheriae и др. Но, в то же время, такие типичные для холодноводных горных
потоков северо-альпийские формы, как Ceratoneis arcus, Diatoma hiemale var.mesodon,
Cymbella stuxbergii
здесь практически отсутствуют. Количество обнаруженных в
перифитоне видов в разные даты летнего сезона составляет 42-62.
Горно-предгорный пояс (ЗИПС)
Нижняя граница распространениея лесов
В створе ниже п. Кызылтуу (35 км ниже оз. Карасу) в весенний сезон заметно
развиваются северо-альпийские криофильные виды Hydrurus foetidus, Cymbella hebridica.
В составе летне-осеннего перифитона из этой группы водорослей появляются Ceratoneis
arcus, C.arcus var.amphioxys, Diatoma hiemale var.mesodon, Synedra Goulardii, но в
основном перифитон представлен горными, бореальными и эврибионтными видами,
которые в разные годы в различном сочетании образуют доминантный и субдоминантный
комплекс. К ним относятся диатомовые водоросли Achnanthes minutissima, A.minutissima
var.cryptocephala, A.linearis, A.affinis, Cocconeis pediculus, C.placentula var.euglypta,
Cymbella affinis, C.cistula, C.ventricosa, C.Prochkinae, C.delicatula, C.helvetica, C.laevis,
Didymosphenia geminata, Denticula elegans, D.tenuis var.crassula, Diatoma elongatum
var.tenuis, Gomphonema angustatum, Navicula gracilis, Synedra ulna, синезеленые и зеленые
колониальные и нитчатые водоросли из родов Phormidium, Lyngbya, Spirogyra, Zygnema,
Oedogonium. Количество обнаруженных в перифитоне видов в разные годы и даты
весенне-летне-осеннего сезона составляет 16-47 и тесно связано с характером погодных
условий и соответствующей им мутностью воды.
На ниже расположенном участке от створа ниже слияния с р. Афлатун до
замыкающего устьевого створа мутность воды в р. Карасу закономерно возрастает,
особенно в весенний сезон, когда перифитонные сообщества особенно в устьевом участке
реки сильно угнетены и в отдельные годы визуально отсутствут. В летне-осенний период
из состава перифитона выпадают северо-альпийские виды водорослей. Обрастания
представлены в разном сочетании
в основном горными, но в большей мере
эврибионтными формами - Synedra Goulardii, Achnanthes minutissima, A.linearis, Cocconeis
pediculus, C.placentula var.euglypta, Cymbella affinis, C.ventricosa, C.delicatula, C.helvetica,
C.laevis, C.microcephala, C.Prochkinae, C.prostrata, Diatoma elongatum var.tenuis, Denticula
tenuis var.crassula, Gomphonema olivaceum, Navicula gracilis, N.cryptocephala и ее вариации,
Nitzschia palea, видами из родов Phormidium, Lyngbya, Spirogyra, Zygnema, Cladophora и
др. Количество обнаруженных в перифитоне видов в разные годы и даты весенне-летнеосеннего сезона тесно связано с характером погодных условий и соответствующей им
мутностью воды и составляет для весеннего периода 0-16, для летне-осеннего периода 13-47.
Заключение
Как следует из представленной информации, видовой состав и структура
биоценозов целиком определяется климатическими и ландшафтными условиями,
сложившимися в водосборных бассейнах или непосредственно в речных коридорах.
Следовательно водные биоценозы можно рассматривать как информационные системы,
характеризующие состояние не только конкретных водотоков и водоемов, но и
окружающих природных комплексов к территориям которых они приурочены.
Изучение конкретных водных биоценозов позволяет непосредственно оценить
степень экологического благополучия водных экосистем как элементов природной среды
и осуществлять их долгосрочный мониторинг. Критериями оценки состояния и
возможных изменений в структуре биоценозов может служить сравнение состояния
наиболее характерных для данного типа водной экосистемы биоценозов на основе вновь
полученной информации с их начальным исходным состоянием («нулевой точкой
отсчета»), установленном в процессе первоначальных исследований. Основные
результаты таких исследований, а именно наиболее типичные ситуации (состояния) для
перифитонных сообществ водотоков региона Западного Тянь-Шаня мы рассмотрели в
данном очерке.
Список литературы
1. Абакумов В.А., Тальских В.Н. Закономерности изменения перифитонных
сообществ в условиях загрязнения природной среды // Проблемы экологического
мониторинга и моделирования экосистем. Т.8, Л., Гидрометеоиздат, 1985, с.44-59
2. Абакумов В.А., Тальских В.Н. Временная структура перифитонных сообществ фоновых
экоситем // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л.,
Гидрометеоиздат, 1987, Вып.5, с.97-197.
3. Абдуллаева Л.Н., Тальских В.Н. Опыт применения перифитона для оценки качества
воды на примере р.Чирчик Узб.биол.журн., N3, 1997, с.42-45
4. Абдуллаева Л.Н., Тальских В.Н. Использование перифитонных сообществ для
классификации поверхностных вод // Узб.биол.журн., N4, 1997, с.65-66
5. Абдуллаева Л.Н., Тальских В.Н. Современное состояние перифитонных сообществ
Чаткальского заповедника // Труды заповедников Узбекистана, вып.2, Ташкент, Изд-во
Мехнат, 1997, с.6-17
6. Алимжанова Х.А. Поясное распределение флоры водорослей в водоемах бассейна реки
Чирчик // Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня: охрана и рациональное использование.
Ташкент, 2002, с.41-45.
7. Алимжанова Х.А. Пути расселения, распределения и формирования водорослей
водоемов бассейна реки Чирчик // Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня: охрана и
рациональное использование. Ташкент, 2002, с.46-53.
8. Бродский К.А. Горный поток Тянь-Шаня. Эколого-фаунистический очерк., Ленинград,
Наука, 1976, -243 С.
9. Жадин В.И. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод. –
Жизнь пресных вод СССР, 3, 1950.
10. Каримова Б. О флоре некоторых сазовых водоемов Алайской долины // Флора и
значение споровых растений Средней Азии. – Ташкент, ФАН, 1972, с.108-109.
11. Каримова Б. Водоросли верхнего течения р. Кызыл-Су // Биологические основы
рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. – Фрунзе, Илим, 1978, с.75-76.
12. Киселев И.А., Возженникова Т.Ф. Материалы к изучению флоры водорослей
водоемов бассейна р. Амударьи // Труды Зоол. Ин-та АН СССР, т.9, № 1, с. 281-343.
13. Кунин В.Н., Лешинский Г.Т. Временный поверхностный сток и искусственное
формирование грунтовых вод в пустыне. – М., Изд-во АН СССР, 1960.
14. Музафаров А.М. Флора горных водоемов Средней Азии. – Изд. АН УзССР, Ташкент,
1958, -379 С
15. Музафаров А.М. Флора водорослей водоемов Средней Азии. – Изд. Наука, Ташкент,
1965, -570 С.
16. Музафаров А.М. Флора водорослей стока Амударьи. – Ташкент, ФАН, 1960, -200 С.
17. Мустафаева З.А., Тальских В.Н. Состояние биоценозов перифитона, зообентоса и
оценка качества воды в водотоках Ташкентского оазиса // Проблемы рационального
использования биологических ресурсов водоемов Узбекистана: Материалы
республиканского научно-практического совещания., Ташкент, 2001, с,79-81.
18. Никулина В.Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения
вод по альгофлоре // Методы биологическорго анализа пресных вод. – Л., изд-во Зоол. Инта АН СССР, 1976, с.38-58.
19. Отчет по теме НИР Госкомгидромета VII.46.07 № 0183.0020430 «Изучить изменение
структуры биоценозов и популяций пресноводных экосистем в условиях фонового
загрязнения природной среды и разработать рекомендации по организации фонового
гидробиологического мониторинга в Среднеазиатском регионе» (1983-1985 гг.) –
Рукопись отчета ОФД УзУГКС (отв. исполнитель Тальских В.Н.), Ташкент, 1986, Т.1,2,
160 с.
20. Средняя Азия: Природные условия и естественные ресурсы СССР / Под ред.
И.П.Герасимова, 1968.
21. Тальских В.Н. Естественные и антропогенные изменения биоценозов перифитона в
водотоках Среднеазиатского региона // Тр.САНИГМИ, Вып.138(219), М.,
Гидрометеоиздат, 1990, с.56-78
22. Тальских В.Н. Использование концепции инвариантных состояний биоценозов в
экологическом мониторинге и нормировании загрязнения рек Средней Азии //
Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Труды
Международного симпозиума. Л., Гидрометеоиздат, 1991, с.163-184.
23. Тальских В.Н. О возможности использования биоценозов перифитона как
индикаторов санитарно-экологического состояния рек Средней Азии // Тр.САНИГМИ,
Вып.142(223), М., Гидрометеоиздат, 1992, с.20-33
24. Тальских В.Н. Биологическая шкала оценки качества воды и экологического
состояния водотоков Центральной Азии на основе ранжирования «биологического
отклика» биоценозов перифитона // Труды САНИГМИ, вып.155(236), Ташкент, 1998, с.5760.
25. Тальских В.Н. Пространственные и временные сукцессии в разнотипных
пресноводных биогидроценозах горных заповедников Центральной Азии // Труды
Чаткальского биосферного государственного заповедника. Вып. 5, Ташкент, 2004, с.4-18.
26. Тальских В.Н. Предварительные результаты комплексных экспедиционных
исследований биогидроценозов озерно-речного комплекса Сары-Челекского заповедника
и прилегающих территорий / Труды заповедников Кыргызстана. Государственная лесная
служба КР. Кыргызский НОРП Центральноазиатского трансграничного проекта ГЭФ/ВБ
по сохранению биоразнообразия Западного Тянь-Шаня. Бишкек, 2005, с.68-84.
27. Тальских В.Н., Булгаков Г.П., Загряжский С.В., Свидовая Л.В. Санитарногидробиологическая характеристика биоценозов поверхностных водоемов Узбекистана //
Тр.САНИИ, Вып.2, Л., Гидрометеоиздат, 1987 а, с.63-97
28. Тальских В.Н., Булгаков Г.П., Загряжский С.В., Свидовая Л.В. Оценка уровня
загрязнения поверхностных вод Узбекистана с помощью различных биологических
показателей // Тр.САНИИ, вып.2, Л., Гидрометеоиздат, 1987 б, с.98-130
29. Тальских В.Н., Булгаков Г.П., Тараскин А.А., Герасимова О.Д. Биогидроценозы
бассейна реки Бошкызылсай Чаткальского заповедника // Труды САНИГМИ, вып.
151(232), Ташкент, 1995, с.84-92
30. Тальских В.Н., Абдуллаева Л.Н., Тараскин А.А. Современное состояние биоценозов
перифитона в водотоках зоны Угам-Чаткальского национального парка // Труды
САНИГМИ, вып.155(236) Ташкент, 1998, с.61-68
31. Тальских В.Н., Мустафаева З.А. Санитарно-экологическая характеристика
водотоков бассейна р.Сырдарьи по показателям перифитона // Тр.САНИГМИ,
Вып.138(219), М., Гидрометеоиздат, 1990, с.79-99
32. Тальских В.Н., Мустафаева З.А., Герасимова О.Д. Фоновый мониторинг и оценка
состояния пресноводных биогидроценозов Западного Тянь-Шаня // Биоразнообразие
Западного Тянь-Шаня: охрана и рациональное использование. Ташкент, 2002, с.207-213.
33. Тальских В.Н., Мустафаева З.А. Систематический список водорослей перифитона в
водных экосистемах Сары-Челекского заповедника / Труды заповедников Кыргызстана.
Государственная лесная служба КР. Кыргызский НОРП Центральноазиатского
трансграничного проекта ГЭФ/ВБ по сохранению биоразнообразия Западного Тянь-Шаня.
Бишкек, 2005, с.84-93.
34. Тальских В.Н., Мустафаева З.А., Герасимова О.Д., Абдурахимова А.Н.
Таксономическое разнообразие биоценозов перифитона и зообентоса в водотоках
Чаткальского заповедника
// Труды Чаткальского биосферного государственного
заповедника. Вып. 6, Ташкент, 2007, с.111-131.
35. Шульц В.Л. Гидрография Средней Азии. Краткий очерк. Изд-во САГУ, Ташкент, 1958,
-117 С.
36. Чуб В.Е., Торяникова Р.В., Тальских В.Н. Оптимизация системы мониторинга
качества поверхностных вод в бассейне Аральского моря // Оценка загрязнения
природной среды Среднеазиатского региона. Труды САНИГМИ, 1998, вып. 155(236), с.518.