dissert_yanygina - Биолого
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК На правах рукописи ЯНЫГИНА Любовь Васильевна ЗООБЕНТОС БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ: ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ Специальность 03.02.08 – экология диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант Тесленко Валентина Александровна, доктор биологических наук Барнаул, 2013 2 Содержание Введение ......................................................................................................... 6 Глава 1. Характеристика района исследований ................................... 12 1.1. Природные условия района исследований................................ 12 1.1.1. Общая физико-географическая характеристика .............. 12 1.1.2. Гидрологическая характеристика ...................................... 15 1.1.3. Характер руслообразующих наносов ................................ 20 1.1.4. Гидрохимическая характеристика ..................................... 21 1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби ........................................................................................ 24 1.2.1. Горнодобывающая деятельность ....................................... 24 1.2.2. Нефтедобывающая деятельность ....................................... 26 1.2.3. Строительство гидротехнических сооружений ................ 28 1.2.4. Поступление дополнительного тепла ................................ 29 1.2.5. Оценка совокупной антропогенной нагрузки .................. 32 Глава 2. Материалы и методы исследования ....................................... 33 2.1. Методы сбора и объем материала .............................................. 33 2.2. Статистический анализ данных .................................................. 36 2.3. Методы оценки экологического состояния .............................. 37 Глава 3. Таксономический состав макрозообентоса в бассейне Верхней и Средней Оби .............................................................................. 42 3.1. История исследований бентоса .................................................. 42 3.2. Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных .... 47 3.3. Зоогеографический анализ фауны ............................................. 67 Глава 4. Роль инвазий в формировании зооценозов............................ 71 4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов .............. 72 4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты ................................................................................... 94 3 4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р. Обь .................................................................................................... 98 Глава 5. Сезонная динамика бентоса в природных условиях............ 107 5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса ............ 107 5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса ...... 112 5.3. Сезонная динамика биотических индексов .............................. 117 Глава 6. Типизация сообществ зообентоса в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби .............................................................................. 121 6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков ....................................................................................................... 121 6.2. Трофическая структура бентоса ................................................. 126 6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков .......................... 136 6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе .................................................................................... 142 6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков ................ 149 6.6. Характеристика выделенных сообществ бентоса .................... 153 6.7. Пространственная неоднородность распределения макробеспочвоночных в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби ............................................................................................................... 161 Глава 7. Изменение структурных характеристик бентоса в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби под влиянием антропогенных факторов........................................................................................................ 169 7.1. Виды антропогенного воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь.................................................................................... 171 7.2. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий ........................................................................................ 175 7.2.1. Оценка влияния локального поступления тяжелых металлов на бентос горных водотоков ......................................................... 178 4 7.2.2. Оценка комплексного антропогенного воздействия на бентос предгорных водотоков (на примере бассейна р. Томь). 195 7.2.3. Оценка влияния добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на бентос равнинных водотоков (на примере р. Чумыш) ........................................................................ 202 7.2.4. Методические подходы к оценке уровня загрязнения водотоков ........................................................................................ 211 7.2.5. Особенности реакций разнотипных сообществ на загрязнение тяжелыми металлами ............................................... 214 7.3. Экологические последствия нефтедобывающей деятельности для бентоса ................................................................................................. 218 7.3.1. Зообентос как индикатор экологического состояния водоема, подверженного воздействию нефтяного загрязнения 220 7.3.2. Оценка экологического состояния реки Ватинский Еган по макрозообентосу ............................................................................ 231 7.3.3 Особенности отклика бентоса разнотипных водоемов на загрязнение нефтепродуктами...................................................... 237 7.4. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса под влиянием гидротехнического сооружения (на примере Новосибирского водохранилища) ..................................................... 240 7.4.1. Современное состояние зообентоса Новосибирского водохранилища .............................................................................. 242 7.4.2. Этапы формирования бентосных сообществ Новосибирского водохранилища ................................................. 252 7.5. Современное состояние бентоса под влиянием сброса подогретых вод (на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС) ............................................................................................................... 261 7.6. Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы .......................................................... 294 5 7.6.1. Роль масштаба в организации биоиндикационных исследований .................................................................................. 295 7.6.2. Основные этапы и принципы оценки экологического состояния водотоков бассейна р. Обь по макрозообентосу ...... 301 7.6.3. Особенности выбора эталонных створов и показателей на различных участках бассейна Верхней и Средней Оби ............ 305 Заключение ................................................................................................... 312 Основные результаты и выводы ............................................................. 320 Список литературы ....................................................................................... 323 Приложение ................................................................................................... 383 6 Введение Актуальность исследования. В последние десятилетия в связи с интенсивной эксплуатацией минерально-сырьевых ресурсов, развитием энергетики, повышением уровня урбанизации и нерациональным подходом к использованию водных ресурсов на состояние окружающей среды, в том числе и водные экосистемы, все большее воздействие оказывают антропогенные факторы. В основе принятия управленческих решений по снижению неблагоприятного антропогенного влияния, охране и улучшению качества вод лежит информационная система экологического мониторинга. Особое место в системе экологического мониторинга занимают биологические показатели состояния среды, что связано, в первую очередь, с их способностью отражать комплексный характер воздействия. Большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков базируются на анализе бентосных сообществ (Абакумов, 1992; ГОСТ…, 2000; Шуйский и др., 2002). Использование характеристик сообществ донных макробеспозвоночных как индикаторов долговременных изменений водных экосистем основано на относительно продолжительном жизненном цикле этих организмов, их приуроченности к определенному биотопу, повсеместном распространении и широком диапазоне чувствительности к загрязнению входящих в их состав таксономических групп (Баканов, 2000). Несмотря на признание важности биологической оценки, в системе государственного экологического мониторинга и управления водными ресурсами попрежнему остаются приоритетными химические методы индикации. Это, прежде всего, связано со слабой разработанностью методологии биоиндикации, недостаточностью знаний о естественной динамике сообществ и особенностях их трансформации при антропогенных нагрузках, а также малочисленностью региональных модификаций 7 биологических методов, учитывающих локальные особенности пресноводной фауны. Река Обь – одна из крупнейших в России, по протяженности и площади водосбора она входит в число самых крупных речных систем мира. Огромные разнообразными размеры Обского природными бассейна ресурсами и его обуславливают богатство наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. В бассейне Верхней Оби расположены зоны интенсивного рекреационного и сельскохозяйственного использования, в среднем течении находятся районы промышленного производства и нефтедобычи. Вместе с тем, значительная часть бассейна практически не освоена и отличается низким уровнем антропогенной нагрузки. Таким образом, перечисленные факторы делают бассейн реки Обь удобным объектом для изучения естественной динамики бентосных сообществ и особенностей их трансформации под влиянием антропогенной деятельности. Актуальность исследований определяется также и сравнительно слабой степенью изученности бентоса Оби, отсутствием общих представлений о закономерностях его организации в водотоках разной типологической принадлежности. Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении общих закономерностей пространственно-временной организации бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби в природных условиях и ее изменений под воздействием антропогенных факторов. Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи: 1) определить видовой состав, особенности зоогеографического распространения и биотопического распределения бентофауны в водотоках разного типа; 2) оценить уровень биологического связанного с вселением новых видов; загрязнения водоемов, 8 3) проанализировать сезонную динамику бентоса в разнотипных реках в естественных условиях; 4) выделить типы сообществ макробеспозвоночных на основе их структурных характеристик (таксономический состав, численность, биомасса); 5) выявить основные закономерности трансформации сообществ бентоса под влиянием различных типов антропогенных воздействий. Основные положения, выносимые на защиту: 1. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1. – снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2. – увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3. – увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам. 2. Пространственная гетерогенность зообентоса в водотоках бассейна р. Обь обусловлена комплексом абиотических факторов, различное сочетание которых позволяет выделить восемь типов бентосных сообществ, отличающихся структурными характеристиками. 3. Чужеродная для бассейна преимущественно под рыбоводства представлена ракообразными и и влиянием моллюсками. р. Обь фауна аквариумного гомотопными При и формируется промыслового гидробионтами биологическом – загрязнении увеличивается общая биомасса бентоса за счет вселенцев. Научная пространственного новизна. Впервые распределения установлены макробеспозвоночных особенности в крупной речной системе Оби, включающей горный и равнинный участки. Разработана оригинальная типизация бентосных сообществ Обского бассейна с учетом гидроморфологических характеристик водотоков. 9 Выявлены ведущие факторы пространственной неоднородности донных сообществ на различных участках речной системы. Впервые установлены закономерности сезонной динамики численности и биомассы бентоса в разнотипных водотоках бассейна Верхней Оби. В результате проведенных работ получены современные данные по численности и биомассе зообентоса в реке и ее бассейне. Определены основные пути и механизмы проникновения чужеродных видов в водные объекты Обского бассейна. Выявлены особенности таксономического состава и распространения комплекса чужеродных видов. Предложена оригинальная методика оценки уровня биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов. Установлены особенности реакций донных сообществ бассейна Оби на различные виды антропогенного воздействия. Теоретическое и практическое значение. Результаты изучения особенностей пространственного распределения и структуры бентоса в крупной речной системе, включающей горный и равнинный участки, а также предложенные подходы к типизации донных сообществ водотоков вносят вклад в развитие концепций пространственно-временной организации речных экосистем. Сведения о биотопической приуроченности выделенных типов сообществ макробеспозвоночных могут стать основой при создании сети эталонных створов для разнотипных водных объектов бассейна р. Обь. Характеристики типов сообществ бентоса могут быть использованы в качестве «регионального фона» при проведении гидробиологического мониторинга, а также для расчета рыбопродуктивности водных объектов. Материалы диссертации вошли в научные отчеты Института водных и экологических проблем СО РАН «Гидрологические и экологические процессы в речных системах и их водосборных бассейнах в различных природных зонах Сибири», «Исследование пространственно-временной организации биоценозов речных систем», «Гидрохимические и 10 гидробиологические процессы в реках юга Западной Сибири в условиях антропогенного воздействия». Полученные данные использованы при разработке системы биоиндикации рек бассейна р. Обь по зообентосу и способствуют реализации Директивы ЕС по водной политике на территории бассейна. Результаты исследования являются основой для разработки программы экологического мониторинга рек бассейна Верхней и Средней Оби. Материалы диссертации могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по экологии. Результаты исследований были использованы при разработке спецкурсов «Зооценозы рек бассейна Верхней Оби», среду», «Биологическая оценка воздействия на окружающую «Экологический мониторинг и экологическая экспертиза», «Пространственно-временная организация экосистем бассейна р. Обь», а также вошли в Летопись природы ГПЗ «Алтайский» за 2001–2009 гг., ГПЗ «Тигирекский» за 2003–2005 гг. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских «Географические проблемы и региональных Алтайского края» конференциях: (Барнаул, 1991); «Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая» (ГорноАлтайск, 1992); «Животный мир Алтае-Саянской горной страны» (ГорноАлтайск, 1994); «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005); «Водная экология на рубеже 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользовазование» (Барнаул, 2010); «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010, 2012); «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010); «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012), «Проблемы изучения, сохранения и рационального использования водных и околоводных экосистем» (Алматы, 2012). 11 Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 18 из списка ВАК. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, изложена на 399 страницах, включает 35 рисунков, 41 таблицу и приложение. В списке литературы 535 источников, из них 158 на иностранных языках. Благодарности. Автор выражает благодарность заведующему лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В.В. Кириллову за поддержку и ценные замечания на различных этапах выполнения работы. Автор глубоко признателен: д.б.н. С.И. Андреевой (ОмГУПС), к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ), к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н. А.Н. Красногоровой (ОмГМА), д.б.н. Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. О.Н. Поповой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. Л.В. Петрожицкой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. В.И. Гонтарь (ЗИН РАН), к.б.н. Н.А. Залозному (ТГУ) и Е.Н. Крыловой (ИВЭП СО РАН) за помощь в определении материала; к.ф.-м.н. С.В. Дронову (АлтГУ) и О.В. Ловцкой (ИВЭП СО РАН) за консультации по статистической обработке данных; сотрудникам отдела экологии ТомскНИПИнефть, лаборатории водной экологии и химико- аналитического центра ИВЭП СО РАН за помощь в отборе проб и предоставленные данные по факторам формирования зооценозов. 12 ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Природные условия района исследований 1.1.1. Общая физико-географическая характеристика Обь-Иртышский бассейн занимает территорию Западно-Сибирской низменности, обращенные к ней склоны Урала (с высотами водораздела от 1890 м на севере до 440 м – на юге), Саян (600–1800 м), северного и северо-восточного Алтая (высоты водоразделов от 1000 м на западе до 4000 м на юге), а также северные склоны Центрально-Казахстанского мелкосопочника (350–400 м) (Современное состояние..., 2012). Площадь бассейна р. Обь составляет 2990 тыс. км2; длина реки 3650 км (от истока Катуни – 4338 км, от истока Иртыша – 5410 км) (Соколов, 1952). По длине и площади водосборного бассейна р. Обь входит в число крупнейших рек мира. Значительная часть водосборной площади р. Обь расположена на Западно-Сибирской равнине с абсолютными отметками, не превышающими 100 м (Соколов, 1952). В связи с большой меридиональной протяженностью, бассейн р. Обь характеризуется разнообразными природно-климатическими условиями. С юга на север сменяются зоны степи, лесостепи, тайги, лесотундры и тундры. В горах и предгорьях проявляется высотная поясность и развиты степные, горно-степные, горно-лесостепные, горно-таежные и горнотундровые условия (Винокуров, Цимбалей, 2006). Большая часть бассейна р. Обь расположена в зоне тайги (60,1% площади), лесостепная зона занимает 13,6 % степная – 5,0 %; Алтайская и Салаиро-КузнецкоАлатауская горные области – 13,3% общей площади бассейна (Винокуров, Цимбалей, 2006). Климат территории Обь-Иртышского бассейна относится преимущественно к умеренному поясу. В лесной зоне – холодная зима и сравнительно теплое и влажное лето. Средняя температура самого теплого месяца (июля) равна 10–20ºС, а самого холодного (января) составляет - 13 18ºС, -20ºС. Осадков выпадает 450–500 мм в год, причем наибольшее количество их отмечается в июле и августе. Снежный покров лежит около 200 дней и отличается значительной мощностью – 50–100 см (Соколов, 1952). Южная часть Западной Сибири, приблизительно до 50°с.ш. занята лесостепью и степью, где преобладающей воздушной массой является континентальный воздух умеренных широт. Климатические условия характеризуются большой континентальностью. Зима продолжительная, холодная, с сильными ветрами и метелями. Морозы достигают -50ºС, а местами в отдельные годы до -55°С. Толщина снежного покрова около 30– 40 см. Лето жаркое, но довольно короткое. Осень непродолжительная, но солнечная, с малым количеством осадков. В конце ноября устанавливается устойчивый снежный покров. В лесостепной зоне годовая сумма осадков около 300–400 мм, в степной – 200–350 мм (Современное состояние..., 2012). В условиях более сухого, континентального климата Западной Сибири лесостепная и степная зоны располагаются значительно севернее по сравнению с Восточно-Европейской равниной (Соколов, 1952). На юго-востоке Западной Сибири степная полоса граничит с Алтайским горным районом, в котором температура распределяется очень неравномерно и зависит от высоты и формы рельефа. Средняя температура июля с высотой понижается от 18–20°С в степных районах до 13–14°С в высокогорье. В долинах вследствие застоя холодного воздуха летом ночью, а зимой и днем, формируются сильные инверсии температуры. Ввиду этого средние температуры в среднегорье гораздо выше, чем в замкнутых долинах. На западных наветренных склонах Алтая в год выпадает до 1000, местами до 1500 мм осадков. Зимой на этих склонах устанавливается мощный снежный покров. Много осадков (до 1000 мм в год) выпадает и в северо-восточной части Алтая. В центральной части горной страны осадков выпадает меньше, 500–600 мм в год. В подветренных восточных районах, защищенных от основного несущего 14 воздушного потока, осадков местами выпадает менее 200 мм, толщина снежного покрова незначительна (Модина, 1997). В соответствии с общепринятой классификацией на территории водосборного бассейна р. Обь можно выделить равнины, характеризующиеся широтной зональностью, и горы, характеризующиеся высотной зональностью. Ландшафтные ярусы в горах средних широт (в т.ч. и Алтая) характеризуются следующими показателями (Черных, 2012): – низкогорные ландшафты служат продолжением равнинных ландшафтов соответствующего типа, климат их формируется под значительным влиянием сопредельных равнин, рельеф характеризуется большим количеством мелких хребтов и отдельных возвышенностей, возникающих при интенсивном эрозионном расчленении. – среднегорные ландшафты отличаются округлыми вершинами, мягкими очертаниями рельефа, преобладает эрозионное расчленение, высотные пояса являются аналогами равнинных ландшафтов более высоких широт, сильны контрасты по различным экспозициям. – высокогорные ландшафты характеризуются преобладанием альпийских форм рельефа с глубоким расчленением, обнаженностью многочисленных скалистых вершин. Широко развиты ледниковые формы рельефа, интенсивно протекает физическое выветривание. Климат формируется под влиянием свободной атмосферы. В геоморфологическом смысле предгорья – это окраинные части гор, которые характеризуются низкогорным рельефом, в связи с чем низкогорный подкласс ландшафтов называют также предгорно- низкогорным (Черных, 2012). Для умеренного пояса северного полушария приняты следующие высотные границы гор: низкогорье – до 1000 м, среднегорье – 1000–2000 м, высокогорье – более 2000 м (Гвоздецкий, 1977). Алтай является крупным центром современного оледенения, общая площадь которого достигает 596 км2, а количество ледников равно 754. 15 Снеговая линия располагается здесь на высоте 2300–3200 м. Наибольшее количество ледников (60%) сосредоточено на высотах Катунского хребта, причем гора Белуха является центром оледенения Алтая. Второе место по размерам оледенения занимают Северо-Чуйский и Южно-Чуйский хребты (Соколов, 1952). 1.1.2. Гидрологическая характеристика Водный режим р. Обь характеризуется относительно невысоким и растянутым половодьем (в связи с неодновременным поступлением талых вод из различных частей бассейна), непродолжительной летне-осенней меженью и длительной низкой зимней меженью (Бейром и др., 1973; Савкин, Орлова, 1983). По характеру речной сети, гидролого-морфологическим характеристикам, условиям питания и формирования водного режима р. Обь принято подразделять на Верхнюю Обь (от истоков до устья р. Томь), Среднюю Обь (от устья р. Томь до устья р. Иртыш) и Нижнюю Обь (от устья р. Иртыш до Обской губы) (Вода России…, 2000). По характеру половодья реки бассейна Верхней Оби делятся на три основных типа: реки с весенним половодьем, с весенне-летним половодьем и с летним половодьем (Русловые процессы…, 1996). Реки с весенним половодьем в бассейне Верхней Оби расположены в пределах равнин и возвышенностей с небольшим перепадом высот. Для них характерна значительная доля снегового питания (70–80% стока), непродолжительный паводковый период (1–2 месяца) с максимум стока в апреле (Ресурсы…, 1962; Русловые процессы…, 1996). На период половодья на равнинных реках бассейна Верхней Оби (апрель) приходится 90–95% поверхностного стока; эти реки характеризуются продолжительной и сравнительно устойчивой летне-осенне-зимней меженью (Галахов, Белова, 2009). 16 Весенне-летнее половодье формируется на водосборах горных районов и подразделяется на два подтипа: с непродолжительным (средняя высота водосбора 400–1000 м абс.) и продолжительным (средняя высота водосбора 1000–2000 м абс.) половодьем. Сток формируется преимущественно за счет снегового (40–60%) и дождевого (20–25%) питания (Русловые процессы…, 1996). Средняя высота водосбора рек с летним половодьем превышает 2000 м. Эти реки характеризуются увеличением доли ледникового питания и многократным чередованием подъемов и спадов уровней (10–15 раз) в период половодья. На всей территории бассейна Верхней Оби летнеосенняя межень прерывается паводками различной частоты и продолжительности (Русловые процессы…, 1996). В Средней и Нижней Оби максимум стока в половодье по мере продвижения с юга на север смещается с весны на лето (у г. Томск – май– июнь, у г. Сургут – июнь, у г. Салехард – июнь–июль), а его годовая величина увеличивается (Мезенцева, 2009). Реки степной и лесостепной зоны отличаются большой неравномерностью внутригодового распределения стока (более 75 % стока приходится на 2–3 месяца) (Белоненко и др., 1996). В зимний период для равнинных рек площадью водосбора менее 14 тыс. км2 характерно перемерзание (Белоненко и др., 1996; Галахов, Белова, 2009). На реках лесной зоны сток лимитирующего периода составляет около 30%, в зоне тундры – до 40% (Белоненко и др., 1996). Одной из особенностей речной сети Средней Оби является неодновременность сроков прохождения высоких уровней паводковых вод на р. Обь (более ранний) и в ее притоках (более поздний), что приводит к подпору, в результате которого снижается дренирующая роль речной сети, и заболачиванию (Вендров и др., 1966; Валеева, Москвиченко, 2001). Другой особенностью водоемов бассейна Средней Оби является хорошо развитая система пойменных водоемов, которая отличается 17 благоприятными условиями для развития гидробионтов (Валеева, Москвиченко, 2001). Амплитуда колебания уровня воды в р. Обь на большей части ее течения составляет 9–10 м (Соколов, 1952). Плоский, слаборасчлененный в большей части территории рельеф определяет замедленный поверхностный сток р. Обь. Уклоны р. Обь в верхнем течении составляют 0,12 м/км; на участке до г. Барнаул 0,08 м/км; на участке от г. Барнаул до г. Новосибирск, 0,03 м/км; в среднем течении 0,02–0,015 м/км (Бейром и др., 1973; Черняева, 1965). Скорость течения р. Обь в межень составляет 0,3–0,5 м/с, в период половодья увеличивается до 2,0–2,5 м/с (Бейром и др., 1973). Река Обь отличается широкой поймой, достигающей в ширину 30–40 км. Ниже г. Новосибирск речная долина существенно расширяется и ближе к устью р. Томь имеет ширину 20 км. Глубина реки в верхнем течении составляет 2–6 метров (в местах перекатов 0,6 метров), в среднем течении – 4–8 м, в нижнем – до 20 м. Вода в реке прогревается до 28º С в р-не г. Барнаул и до 23º С в нижнем течении (Соколов, 1952). Средний участок начинается от устья р. Томь и заканчивается в месте впадения в р. Обь притока р. Иртыш. На этом участке р. Обь приобретает признаки полноводной реки и протекает по зоне тайги. Ширина долины составляет 30–50 км, поймы 20–30 км. Река имеет много проток. Ширина Оби ниже устья Иртыша составляет 3–7 км, глубина доходит до 20 м. Общее количество рек в пределах Верхней и Средней Оби оценивается около 103,5 тысяч, из них рек длиной более 10 км почти 6,4 тысяч и их протяжённость почти 207 тыс. км из общей протяжённости русловой сети в 397 тыс. км (Современное состояние..., 2012). Характерной особенностью бассейна р. Обь является большое количество озер с 18 суммарной водной поверхностью в 116 тыс. км2 (Современное состояние..., 2012). Реки бассейна Верхней и Средней Оби по характеру водного питания и гидрологическому режиму подразделяются на (Ежегодник…, 2005): горные – Катунь, Бия с Чулышманом, верховья реки Томь; предгорные – Чарыш, Чумыш, Бердь; равнинные – степные – Алей; равнинные – лесостепные – Томь, Иня в нижнем течении; равнинные – таежные с заболоченными бассейнами – Васюган, Кеть, Вах. Термический режим рек бассейна р. Обь определяется балансом тепла, поступающего в основном от солнечной радиации, и зависит от высоты водосбора, типа питания реки, наличия в бассейне озер, орографических особенностей бассейна. В среднем по территории реки начинают нагреваться во второй–третьей декаде апреля, температура воды достигает максимальных среднемесячных значений в июле, а на некоторых реках (Бия, Катунь) – в августе (Ресурсы поверхностных вод.., 1969). В первые два месяца теплого периода характерны случаи временного понижения температуры воды, связанные с выпадением осадков и возвратом холодов (Протопопов, Зюбина, 1979). В горных районах температура воды понижается с увеличением высоты местности. Минимальная температура воды характерна для высокогорных рек, питающихся за счет таяния ледников и вечных снегов: среднемесячная температура наиболее теплого месяца (июля) в нижем течении малых рек этого типа составляет 2–6 ºС, в средних и крупных реках не превышает 10 ºС. Со снижением средней высоты водосбора и увеличением доли снегового и дождевого питания, температура воды повышается и составляет для рек верхнего яруса среднегорий 10,0–15,0º С, в нижнем ярусе среднегорья и в низкогорье – 16,0–20,0º С. Для большинства рек характерно увеличение температуры воды от истока к устью. Переход температуры воды через 0,2º С (показатель исчезновения ледяных образований) происходит весной в высокогорных районах во 19 второй половине апреля–первой декаде мая, в реках среднегорий и низкогорий – с конца марта до середины апреля (Ресурсы поверхностных вод.., 1969; Государственный водный кадастр…, 1984). В равнинных реках бассейна Оби переход температуры весной через 0,2º С в лесостепных районах происходит во второй-третьей декаде апреля, в лесных водосборах – в третьей декаде апреля – первой половине мая. В мае среднемесячные значения температуры воды составляют в лесостепных районах 10–11º С, в лесных – 5–6º С, в июне – 17,0–19,0º С и 14,0–16,0º С, соответственно. Максимальные среднемесячные значения температуры воды характерны для июля и составляют для рек лесостепной зоны 20,0–22,0º С, лесной – 18,0–19,5º С. Охлаждение воды начинается в августе и продолжается до второй половины ноября. Среднемесячная температура сентября в реках лесостепной зоны составляет 10,5–12,0º С, лесной – 8,5–11º C, в октябре температура воды падает повсеместно до 2,0–4,0º С. Переход температуры через 0,2º наблюдается в третьей декаде октября–первой половине ноября (Протопопов, Зюбина, 1979). Согласно типизации рек по термическому режиму (Соколова, 1951) реки Сибири относятся ко второму типу, характеризующемуся более низкими среднемесячными температурами воды по сравнению со среднемесячными значениями для воздуха в период половодья и противоположными тенденциями – в летне-осенний период. Для р. Обь, как и для других крупных рек, текущих с юга на север, характерно более северное расположение участков с максимальной температурой воды по сравнению с зонами максимальной температуры воздуха, что связано с аккумуляцией тепла большими объемами воды и способствует выносу тепла на север (Соколов, 1952). В целом в реках бассейна р. Обь минимальные температуры характерны для горных территорий, с выходом на равнину температура воды повышается. В главной реке бассейна – р. Обь, среднемесячная температура воды июля составляет в месте слияния р. Бия и р. Катунь 16,9º 20 С, с продвижением по равнине температура воды повышается до 21,7º С (у г. Колпашево), при дальнейшем движении на север среднемесячная температура июля снижается и составляет на границе Средней и Нижней Оби 19,8º С (Государственный водный кадастр…, 1984). 1.1.3. Характер руслообразующих наносов На влияние формирование оказывает тип сообществ макробеспозвоночных субстратов, на которых эти большое сообщества развиваются. Характер руслообразующих наносов в водотоках зависит как от характеристик исходного материала, поступающего в реки, так и от гидрологических характеристик потока (Маккавеев, 1955). Русловые процессы – совокупность явлений, связанных с взаимодействием потока и грунтов, слагающих ложе реки, эрозией, транспортом и аккумуляцией наносов, проявляющихся в развитии различных форм русел и форм руслового рельефа (Маккавеев, Чалов, 1986; Алексеевский и др., 2012). В верховьях горных рек, несмотря на большие уклоны, транспортирующая способность потока невелика из-за его малой водности и характер руслообразующих наносов определяется литологическими особенностями горных пород и интенсивностью обвально-обсыпных процессов, поставляющих в русло крупнообломочный материал (Русловые процессы…, 1996). Вниз по течению горных рек по мере расширения долин и уменьшения уклонов роль склонов как источника поступления крупнообломочного материала снижается и благодаря измельчению и гидравлической сортировке происходит уменьшение размеров частиц, формирующих донные отложения реки (Русловые процессы…, 1996). Изменение крупности наносов горных рек также определяется ступенчатостью продольного профиля большинства горных рек. Так при пересечении Курайского хребта уклон р. Чуя возрастает почти в 20 раз, что 21 вызывает двукратное возрастание средней крупности наносов (Русловые процессы…, 1996). Дифференциация галечно-валунного аллювия горных рек бассейна р. Обь обусловлена транспортирующей способностью потоков, которая определяется уклоном и расходом воды (Русловые процессы…, 1996). Донные отложения равнинных рек бассейна р. Обь имеют преимущественно песчаный и песчано-илистый характер. На равнинной территории происходит последовательная смена вниз по течению прямолинейного русла извилистым, крутых излучин более пологими, развитием прорванных излучин, простых разветвлений более сложными вплоть до раздвоенного русла в низовье р. Обь. Эта закономерность нарушается как из-за геоморфологических условий, определяющих формирование на протяжённых участках врезанных русел, галечновалунного состава руслообразующих наносов, так и вследствие проявлений местных особенностей (Алексеевский и др., 2012). Последовательное увеличение водоносности равнинных рек, уменьшение уклонов русел, снижение крупности руслообразующих наносов по длине морфодинамических рек типов определяют русла. смену Верхний вдоль участок по течению р.Обь (до Новосибирского водохранилища) имеет прямолинейный характер с односторонне разветвленными участками (Алексеевский и др., 2012). Под влиянием Новосибирского гидроузла деформации русла р.Обь прослеживаются на протяжении десятков километров после плотины, ниже этого участка и до устья р. Томь русло снова становится разветвлённым (Беркович, 2012). Русло Оби ниже слияния с р. Томь меандрирующее, с пойменной многорукавностью (Чалов и др., 2012). 1.1.4. Гидрохимическая характеристика Воды р. Обь слабощелочные, слабоминерализованные (с тенденцией увеличения минерализации от верховьев к низовью), по классификации 22 О.А. Алекина (1948) относятся к гидрокарбонатному классу группы кальция второго типа (Шварцев и др., 1996). Поскольку в течение года источники питания реки различны, химический состав воды также претерпевает сезонные изменения. Наименьшая минерализация воды (120– 130 мг/дм3) наблюдается весной, во время весеннего половодья, когда в реку поступают низкоминерализованные снеговые воды. Летом минерализация речной воды возрастает до 155–200 мг/дм3 (Валеева, Московченко, 2001). Важными факторами формирования химического состава вод в ОбьИртышском бассейне служат: количество и интенсивность атмосферных осадков, их химический состав; радиационный баланс территории; валовая увлажненность почвы и подстилающего грунта, их фильтрационные свойства; промерзание грунта и толщина снежного покрова зимой; химический состав почв и грунтов, растворимость его компонентов (Винокуров и др., 2010). На основе анализа водообмена и растворения компонентов почвогрунтов для территории Обь-Иртышского бассейна можно выделить 4 зоны по характеристикам минерализации и химического состава речных водных масс и комбинациям ионов, содержание которых преобладает в солевом составе воды (Винокуров и др., 2010): 1. Тундрово-лесотундровая – зона преобладания гидрокарбонатнокремнеземных, богатых органическим веществом гидрохимических фаций (НСО3–SiО2–SО4, SiО2– НСО3–Са, НСО3–Са– SiО2 и др.). Здесь водные массы имеют малую минерализацию и жесткость, большую окисляемость и цветность, которая придает воде желто-коричневую окраску из-за высокого содержания растворенных в воде органических веществ и оксидов железа, выносимых с мерзлых грунтов и заболоченных водосборов. 2. Таежная – зона преобладания гидрокарбонатно-кальциевых гидрохимических фаций (НСО3–Са–SО4, НСО3–Са–Мg, НСО3–Са–Na и 23 др.). Средняя минерализация здесь примерно вдвое выше, а цветность имеет повышенную величину лишь в половодье. 3. Степная – зона преобладания гидрокарбонатно-сульфатных, сульфатных и хлоридных гидрохимических фаций (НСО3–SО4–Са, SО4– НСО3–Сl, Cl–SО4–НСО3 и др.). Водные массы имеют среднюю минерализацию, вдвое большую по сравнению с водами лесной зоны. 4. Горные области – зона преобладания вертикальных подзон: преобладания кремнеземных (SiО2–НСО3–Са) и гидрокарбонатно- кремнеземных (НСО3–SiО2–Са) фаций альпийских лугов, преобладания гидрокарбонатных (НСО3–Са–SО4, НСО3–SО4–Са, НСО3–SО4–Nа) фаций горных лесов и преобладания сульфатных фаций предгорных степей (SО4– НСО3–Nа). Полизональность горных рек проявляется не столько в изменении водного режима с высотой, сколько в гидрохимической трансформации их водных масс при смешении с водами притоков, формирующими сток в различных высотных поясах. Речные воды бассейна Средней Оби формируются в условиях избыточного увлажнения и характеризуются природным повышенным содержанием трудноокисляемых органических веществ и железа (Савичев, 2009). Повышенное содержание органических веществ в водах Средней Оби связано с заболоченностью водосборного бассейна и уменьшается при увеличении модуля водного стока (Шварцев и др., 1996; Савичев, 2000). Влияние хозяйственной деятельности на состояние болотных вод проявляется пока лишь на локальных участках и не влияет на состояние болот региона в целом, что позволяет рассматривать их как природный, а не природно-техногенный фактор формирования химического состава речных вод и гидрохимического стока с рассматриваемой территории (Савичев, 2005). Концентрация растворенного кислорода (4 мг/л в притоках Средней Оби и 6 мг/л – в русле Средней Оби) характеризуют условия 24 самоочищения речных вод как неудовлетворительные (Шварцев, Савичев, 1997). Содержание Cd, Со, Сu, Fe, Mn, Pb, Zn в воде, взвешенном веществе и донных отложениях бассейна Верхней, Средней и Нижней Оби в целом находится на фоновом уровне (исключение составляют небольшие участки рек после крупных городов), а загрязнение ртутью всех составляющих водных экосистем Верхней Оби строго локализовано в пределах ареала Акташского и Чаган-Узунского ртутных месторождений (Папина, 2004). 1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби Огромные размеры водосборного бассейна р. Обь и богатство территории разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. 1.2.1. Горнодобывающая деятельность Алтайская горная страна, в пределах которой расположены верхние участки водосборных бассейнов р. Обь и р. Иртыш, относится к старейшим горнорудным полиметаллических, районам медных, России свинцовых и руд, известна золота запасами и серебра. Крупнейшим горнодобывающим предприятием Северо-Восточного Алтая является Синюхинском «Веселый»), золото-медное Юго-Восточного Алтая – месторождение ООО (рудник "Акташское горно- металлургическое предприятие" (АГМП), занимавшееся до 1990-х годов добычей ртути, а в последние годы специализирующееся на утилизации ртутьсодержащих отходов. Сточные воды рудника «Веселый» (Синюхинское золото-медное месторождение) попадают преимущественно 25 в р. Синюха (правый приток р. Сейка, впадающей в р. Ынырга). В гидрологическом отношении район принадлежит бассейну р. Саракокша (приток р. Бия). В 2004–2007 гг. сточные (технологические) воды и другие отходы производства ЗИФ, поступающие в р. Синюха, составляли до 60– 90 % расхода воды в реке (Сакладов, 2008). Содержание кальция, натрия, сульфатов, минеральных форм азота, меди, ртути, цинка в р. Синюха в 3–5 раз превышали фоновые показатели, а повышенный уровень содержания этих соединений сохранялся на расстоянии до 15 км от места сброса сточных вод (Сакладов, 2008). ООО "Акташское горно-металлургическое предприятие" (АГМП) расположено в верхнем течении р. Ярлыамры. Основным фактором влияния АГМП на экологическое состояние окружающей среды является воздействие отвалов некондиционных руд и пустых пород, содержащих высокие концентрации тяжелых металлов 1–3 класса опасности (Архипов, Пузанов, 2007). В 1990 г. содержание ртути в воде р. Ярлыамры составляло 1,4 мкг/л, р. Чибитка – 0,114, р. Чуя – 0,058, р. Катунь (у пос. Иня) – 0,05 мкг/л; в донных отложениях рек концентрация ртути составила 210,8; 157,3; 0,268; 0,274 мкг/г, соответственно (Папина и др., 1995). Несмотря на прекращение горнодобывающей деятельности АГМП, наличие отвалов некондиционных руд на водосборной площади, а также утечки технологических вод продолжают оказывать негативное влияние на водные экосистемы. В 2001–2007 гг. концентрация ртути в технологических водах АГМП была в 2320 раз выше ее фонового содержания, цинка – в 50 раз, меди, мышьяка – в 30 раз выше фоновых значений для природных вод (Сакладов, 2008). Технологические воды через поверхностный сток сбросов, утечки и внутрипоровую фильтрацию попадают в поверхностные воды и переносятся транзитными водотоками (р. Ярлыамры и р. Чибитка), в результате чего образуется геохимический поток рассеяния длиной более 20 км (до устья р. Чибитка). Твердый сток мелкофракционных отходов выпадает в виде донных осадков, что 26 приводит к загрязнению не только поверхностных вод, но и донных отложений. Наибольшее превышение эколого-гигиенических нормативов отмечено в осадках р. Ярлыамры и составляет для ртути до 176 ПДК (для почв), мышьяка – 50 ПДК, сурьмы 10 ПДК (Сакладов, 2008). Технологические воды металлозавода АГМП относятся к гипертоксичным отходам. Одним из характерных для бассейна р. Обь видов антропогенных воздействий являются дноуглубительные работы по трассе судового хода и добыча стройматериалов (песка, гравия), что приводит к изменению формы русла и руслового рельефа рек. Так, в конце 1980-х годов объем дноуглубительных работ только на Верхней Оби составлял 11–16 млн.м3 в год, а добыча нерудных строительных материалов на этом же участке за период с 1961 по 1986 гг. только из русла крупных рек составила 38 млн.м3 грунта, объем изъятых аллювиальных материалов на 60-километровом участке ниже Новосибирской ГЭС оценивается в 60 млн.м3 (Русловые процессы…, 1996; Васильев и др., 2008; Битюков, Петрик, 2000). Крупные, с объёмом добычи более 8 млн. м3, карьеры, особенно на участках с дефицитом наносов, вызывают перераспределение стока между рукавами и изменяют условия транспорта наносов, что привело к размыву дна и посадкам уровней. С начала 2000-х годов объемы добычи сократились, тем не менее, ежегодно одновременно действуют несколько карьеров с объёмом добычи 4-8 млн. м3, рассредоточенные в пойменных протоках и несудоходных рукавах, особенно на участках с преобладанием аккумуляции наносов (Беркович и др., 2005). Влияние русловых карьеров распространяется на десятки километров вверх и вниз по течению и проявляется в изменении уровенного режима, размывах дна русла, увеличении транспорта взвешенных наносов (Русловые процессы…, 1996). 1.2.2. Нефтедобывающая деятельность 27 Одной из основных экологических проблем территории водосборного бассейна Средней Оби является высокая аварийность на предприятиях нефтедобывающего комплекса, что приводит к залповым выбросам в окружающую среду нефти и нефтепродуктов. Крупнейшие нефтяные месторождения России, а также максимальные нефтяные загрязнения вследствие разливов находятся в бассейне Средней Оби, в Ханты-Мансийском автономном округе (Булатов, 2004). Так в 1980-е гг. ежегодно фиксировалось 150–260 аварий, в середине 1990-х — 1703–3137, в 1997 г. произошло 2014 аварий (Валеева, Московченко, 2001). Ежегодно в результате аварийных разливов в окружающую среду поступает 20–25 тыс. т нефти, а суммарные потери нефти за весь период добычи в этом районе оцениваются в 100 млн. т (Валеева, Московченко, 2001; Булатов, 2004). Значительная доля нефти при авариях локализуется в местах разливов, обуславливая значительное загрязнение малых рек и озер нефтедобывающих районов при сравнительно невысоких концентрациях в русле р. Обь (Московченко и др., 2008). Вода Средней Оби имеет “характерную загрязненность нефтепродуктами среднего уровня”; наиболее загрязнены участки реки в районе городов Нижневартовск, Сургут, пос. Белогорье, где отмечено превышение ПДК в 8 и более раз (Михайлова и др., 1983; Уварова, 2000). Концентрация углеводородов в воде по многолетним данным (1968–1989 гг.) в среднем составляла в районе г. Сургут 0,34 мг/л, в районе пос. Белогорье —0,24 мг/л (Уварова, 1989). Максимальное содержание нефтепродуктов в донных отложениях отмечено для рек, протекающих по территории длительно разрабатываемых нефтяных месторождений — в низовьях рек Тромъеган, Аган, Малый Балык, в реках Ватинский Еган (Самотлорское месторождение), Черная, Сартсалоеган, в протоке Чумпас; в донных отложениях главного русла р. Обь содержание нефтепродуктов, как правило, не превышает 50 мг/кг и относится к категориям слабого и 28 умеренного загрязнения (Валеева, Московченко, 2001). Среднее содержание нефтепродуктов в донных отложениях р. Васюган 69,7 мг/кг, а в его притоках 96,9 мг/кг, что соответствует категории «умеренно загрязненные» (Воробьев, Попков, 2005; Савичев, Базанов, 2006; Савичев, Льготин, 2008). Наиболее высокие концентрации нефтепродуктов и тяжелых металлов в бассейне р. Обь отмечаются при одновременном увеличении антропогенной нагрузки и уменьшении модулей водного и твердого стока (Савичев, Льготин, 2008). 1.2.3. Строительство гидротехнических сооружений Самым крупным гидротехническим сооружением в бассейне р. Обь является Новосибирское водохранилище. Новосибирское водохранилище создано на р. Обь в 1957 г. Его протяженность около 200 км, площадь зеркала при НПУ 1070 км2, максимальная ширина 22 км, максимальная глубина 25 м, средняя глубина 9 м, средний коэффициент водообмена 6,9 (Васильев и др., 2000). Кроме нужд энергетики и водного транспорта водохранилище используется для водоснабжения, рыбного хозяйства, отдыха и туризма, что предъявляет повышенные требования к экологическому состоянию водоема (Подлипский, 1985). К негативным последствиям создания и эксплуатации Новосибирского водохранилища относится: повышение уровня грунтовых вод, заболачивание и подтопление земель; переформирование берегов водохранилища, размывы русла и берегов нижнего бьефа; изменения микроклимата, усиление ветров, повышение влажности, изменения температурного режима; изменение условий обитания водных организмов; замедление водообмена, накопление в донных отложениях загрязняющих веществ (Бейром и др., 1973; Савкин, 2000). Водохранилище также создает на вышележащем участке реки зону регрессивной аккумуляции наносов (почти до г. Барнаул), сток наносов в реке прерывается, а затопленные 29 участки ложа водохранилища подвергаются интенсивному заилению (Русловые процессы…, 1996). Поверхностные воды Новосибирского водохранилища относятся к αгипогалинным пресным водам с минерализацией 156–304 мг/дм3. По ионному составу в классификации О.А. Алекина (1953) эти воды принадлежат к гидрокарбонатно-кальциевым, малой жесткости. Вода Новосибирского водохранилища характеризуется низкой прозрачностью, хорошим кислородным режимом для существования гидробионтов и повышенной концентрацией органических веществ. На большей части нижней зоны водохранилища регистрируется устойчивая или характерная загрязненность для азота нитритного, фенолов и нефтепродуктов (Ежегодник…, 2002–2008). По данным Роскомгидромета, в 2007 г. на большей части нижней зоны водохранилища существенный вклад в загрязнение водоема вносили нефтепродукты, концентрации которых достигали на отдельных участках критических показателей. Средняя концентрация нефтепродуктов находилась на стабильно высоком уровне и составляла преимущественно 6–8 ПДК (Ежегодник…, 2008). Основное поступление маломерного нефтепродуктов флота, происходило широко за используемого счет на промстоков и Новосибирском водохранилище (Ежегодник…, 2002–2008). Снижение качества воды в приплотинной части водоема связано с интенсивной антропогенной нагрузкой (Васильев и др., 2000). 1.2.4. Поступление дополнительного тепла В бассейне р. Обь расположено несколько предприятий, сбрасывающих подогретые воды в водные объекты бассейна. Одним из них является Беловская ГРЭС, сбрасывающая подогретые воды в водоемохладитель, представляющий собой равнинное водохранилище руслового типа сезонного регулирования. Водоем-охладитель создан в 1964 г. 30 зарегулированием стока р. Иня у г. Белово Кемеровской области. Длина водоема 10 км, максимальная ширина 2,3 км, минимальная – 1,0 км, максимальная глубина 12,0 м, средняя – 4,4 м. Объем водных масс 60 млн. м3. Площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ) 13,6 км2, площадь мелководий до 2,0 м при НПУ – 5,4 км2, протяженность береговой линии – 91 км. Площадь водосборного бассейна до створа гидроузла ГРЭС – 1970 км2. Среднегодовой подогрев 8,0–8,6 0С (Яныгина и др., 2008). Поступление подогретой воды приводит к изменениям гидрохимического режима водохранилища. Увеличение температуры воды влияет в первую очередь на содержание в ней кислорода. Кислородный режим в зависимости от числа работающих энергоблоков, зоны водохранилища и времени года может, как улучшаться, так и ухудшаться. К факторам, ухудшающим кислородный режим в результате подогрева, можно отнести концентрации снижение растворенной растворимости углекислоты, кислорода, увеличение интенсификацию распада органических соединений и дыхания гидробионтов, сопровождающихся потреблением кислорода (Браславский и др., 1989). В результате подогрева увеличивается содержание биогенных элементов, что способствует повышению трофности водоема и существенно изменяет условия обитания беспозвоночных (Браславский и др., 1989). Увеличивается содержание органических веществ в воде: выше Беловского водохранилища в 2004 г. БПК5 (2,5 мг/л) и ХПК (19,5 мг/л) было ниже, чем в приплотинном участке (3,6 и 22,6 мг/л, соответственно) (Ежегодник…, 2005). Повышение температуры воды в водоемах-охладителях приводит также к увеличению испарения с поверхности и как следствие – к росту общей минерализации воды (Браславский и др., 1989). Так, в 2004 г. содержание хлоридов (6,5 мг/л) и сульфатов (16,1 мг/л) выше Беловского водохранилища было ниже, чем на приплотинном участке (10,8 и 19,8 мг/л, соответственно) (Ежегодник…, 2005). 31 Водоем-охладитель непосредственной Беловской близости от ГРЭС угольного расположен разреза, что в создает дополнительную нагрузку на донные биоценозы в виде осаждающейся в донных отложениях угольной пыли (Экология..., 1994). Сбросные воды ГРЭС, кроме повышенной температуры, являются источником химического загрязнения, поскольку в них повышена концентрация нефтепродуктов, фенолов, сульфатов, цинка, меди и свинца (Экология…, 1994; Экология..., 1998). В 2004 г. содержание меди (1,0 мг/л) и цинка (9 мг/л) выше Беловского водохранилища было ниже, чем на приплотинном участке (3,5 и 19,0 мг/л, соответственно) (Ежегодник…, 2005). Концентрация этих веществ выше в водохранилищах с высокой скоростью внутреннего водообмена. Известно, что при увеличении температуры воды до 30оС токсичность ионов меди, цинка, кадмия для зообентоса возрастает на 2–4 порядка (Иваньковское водохранилище…, 2000). Кроме того, с повышением температуры воды ускоряется метаболизм животных и химические элементы активнее накапливаются в организме. Наиболее распространенным способом дополнительного использования подогретой воды ГРЭС является тепловодное садковое рыбоводство. Повышенная температура способствует ускорению темпов роста и созревания рыбы; в то же время остатки корма и метаболиты рыб из садков попадают в водоем и являются источником дополнительного органического загрязнения. Дополнительное поступление органических веществ в водоемыохладители обеспечивается также в результате их рекреационного использования. Беловская ГРЭС расположена в промышленно развитом и сравнительно густонаселенном районе, и водоем-охладитель стал наиболее доступным (близко расположенным) местом отдыха местных жителей. Кроме того, особую привлекательность для отдыха обеспечивает повышенная температура воды и богатые рыбные ресурсы водоема. Все виды отдыха (купание, рыболовство, катание на моторных лодках, 32 организованный и неорганизованный отдых) негативно влияют на береговую и прибрежную зоны, на поступление в водоемы биогенных и загрязняющих веществ; наибольший ущерб водоемам наносит неорганизованный отдых (Прыткова, 2000). 1.2.5. Оценка совокупной антропогенной нагрузки При показатели оценке антропогенной прямого использования воды (объёмы на нагрузки водозабора и важно учитывать как сброса сточных вод, хозяйственно-питьевые, производственные, сельскохозяйственные и другие нужды), так и косвенного (численность и плотность населения, объёмы промышленного и сельскохозяйственного производства, объёмы используемых в сельском хозяйстве ядохимикатов и количество применяемой агротехники, протяженность судоходных путей, объем грузоперевозок) воздействия. Разработка и применение методик интегральной оценки антропогенной нагрузки с учетом комплексного воздействия этих показателей позволяет ранжировать территорию водосборного бассейна по уровню совокупной антропогенной нагрузки (Рыбкина, Стоящева, 2010). Зонирование территории бассейна р. Обь позволило выделить бассейны р. Томь и р. Иня как районы с высокой антропогенной нагрузкой, что связано с густозаселенностью этих регионов и высокой степенью индустриализации (Рыбкина и др., 2011). В эти водотоки сбрасывается максимальный объём загрязнённых сточных вод (в бассейне р. Томь 63,6 % загрязнённых вод Верхней и Средней Оби, в бассейне р. Иня – 10,9 %). Минимум загрязнённых сточных вод образуется в бассейнах рек Чарыш, Кеть, оз. Телецкое (общая доля которых составляет 0,04 %). Нагрузки, связанные с промышленным производством, максимальны в бассейне р. Томь, сельскохозяйственные нагрузки – в бассейнах рек Алей, Чарыш и Иня (Рыбкина, Стоящева, 2010). 33 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Методы сбора и объем материала Материал для данной работы был отобран с 1989 по 2011 гг. в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби (рис. 2.1). Рис. 2.1. Схема района работ Пробы макробеспозвоночных гидробиологическими методами, их отбирали выбор зависел стандартыми от типа 34 преобладающего субстрата (Методика…, 1975; Руководство…, 1983, 1992). На каменистых субстратах грунт (преимущественно валуны и гальку) отбирали гидробиологическим сачком (с последующим определением площади камней по их проекциям на плоскость). На мягких грунтах (песок, ил, глина) в зарослях макрофитов пробы отбирали дночерпателем Гр-91 с площадью захвата 0,007 м2 , в глубоководных зонах – коробчатым дночерпателем с площадью захвата 0,025 м2. Макробеспозвоночных, обитающих в зарослях макрофитов, собирали модифицированным зарослечерпателем Бута (площадь захвата 0,096 м2). В каждой точке отбирали по две–три пробы. В крупных равнинных реках пробы отбирали на каждом створе в трех точках: у левого и правого берегов и в центре. Одновременно со сбором макробеспозвоночных в местах отбора проб измеряли температуру воды, прозрачность и глубину. Пробы промывали через капроновый газ с размером ячеи 350х350 мкм, выбирали животных и фиксировали их 70% этиловым спиртом. Затем определяли таксономическую принадлежность животных, считали их и взвешивали на торсионных весах ВТ–500. При анализе структуры сообщества рассчитывали долю каждого вида (таксона) в общей численности и биомассе бентоса. Виды, доля которых составляла менее 5% численности, относили к малозначимым, от 5 до 15% – второстепенным, от 15 до 35 – субдоминантам, более 35 – доминантам. При таксономической идентификации были использованы современные определители (Определитель… , 1994, 1995, 1997, 1999, 2001, 2004); Тузовский, 1990, Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР, 1977; Стадниченко, 1990; Хохуткин, 2000; Определитель насекомых Европейской части СССР, 1964; Определитель насекомых Дальнего Востока, 1986; Макарченко, 1985; Панкратова, 1970, 1977, 1983; Brundin, 1982; Лепнева, 1966 б, в; Заика, 2000 а, б; Негробов, 35 Черненко, 1990), а также статьи по систематике отдельных групп и видов макробеспозвоночных. Автором лично было обработано 1549 количественных проб макробеспозвоночных (табл. 2.1). Таблица 2.1 Перечень обследованных бассейнов рек с указанием количества обработанных проб и периода исследований Название бассейна Количество Период проб исследований Верхняя Обь, в том числе: 946 1989–2011 Бассейн р. Бия 344 1991–1993, 2005–2011 Бассейн р. Катунь 317 1989–1992, 2004–2010 Бассейн р. Обь от слияния р. Катунь 164 2003–2010 и р. Бия до Новосибирского вдхр. с притоками Новосибирское водохранилище 121 2007–2009 Средняя Обь, в том числе: 603 2002–2009 Бассейн р. Иня 120 2002, 2006, 2008 Бассейн р. Томь 62 2005, 2006 Бассейн р. Васюган 218 2006, 2007, 2009 Бассейн р. Ватинский Еган 101 2007 Бассейн р. Обь от Новосибирского 102 2006, 2009 вдхр. до устья р. Иртыш с прочими притоками В работе принята классификации рек Сибири по их величине (Корытный, 2001). Деление рек на классы соответствует их различиям по площади водосбора, длине и среднему многолетнему расходу (табл. 2.2). Таблица 2.2 Классификация речных систем Сибири Класс Крупнейшие Большие Средние Малые Очень малые Порядок IX VIII VII VI IV, V I, II, III Площадь водосбора, тыс. км2 > 2000 200–2000 20–200 2–20 0,2–2 <2 Длина главной реки, км > 3000 1000–3000 200–1000 50–200 20–50 < 20 Средний многолетний расход в устье, м3/с > 10000 1000–10000 100–1000 От 10–20 до 100 От 2–5 до 10–20 < 2–5 36 2.2. Статистический анализ данных Статистический анализ данных проводился с использованием программы «Statistica 6.0». Соответствие распределений нормальному закону проверяли с использованием критерия Колмогорова-Смирнова, о равенстве дисперсий – критерия Хартли. В связи с отклонением данных от нормального распределения в большинстве анализируемых выборок использованы преимущественно непараметрические методы статистики. Для анализа взаимосвязи количественных признаков рассчитаны ранговые корреляции по Спирмену. Нулевую гипотезу об отсутствии связи между выборками отвергали при p< 0,05. При сравнении нескольких выборок (например, численности, биомассы, числа видов на различных участках водного объекта) использовали непараметрический метод Краскелла-Уолисса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выборками отвергали при p< 0,05. При типизации водотоков бассейна р. Обь по структуре донных сообществ для проверки статистической значимости межгрупповых отличий был использован переменных-дискрипторов отдельных видов дискриминантный использовали макробеспозвоночных анализ. данные в по водотоках. В качестве численности Количество используемых переменных на различных этапах анализа описано в соответствующих разделах. Результаты анализа представлены в виде диаграмм рассеяния канонических значений в пространстве двух главных канонических осей. Статистическую значимость различий между группами оценивали с использованием критерия лямбда Уилкса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выделенными типами сообществ отвергали при p< 0,05. 37 При анализе сходства таксономического состава сообществ на различных участках водотоков использовали меры включения (Андреев, 1980) и кластерный анализ (метод Варда). 2.3. Методы оценки экологического состояния Одним из самых распространенных объектов в системе биомониторинга при оценке экологического состояния водоемов являются макробеспозвоночные, т.к. они широко распространены, приурочены к определенному биотопу, имеют высокую численность, относительно крупные размеры и продолжительный срок жизни, достаточный чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период времени. К концу 20 столетия в мировой практике использовалось свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики макробеспозвоночных (Баканов, 2000). После принятия Европейской Рамочной Водной Директивы (Директива…, 2000) в ряде стран активизировались работы по разработке новых и модификациям действующих индексов (Hering et al., 2003; Семенченко, Разлуцкий, 2010). Наличие большого числа индексов и их модификаций связано как с разнообразием естественных условий обитания гидробионтов в различных регионах, так и с региональными различиями таксономической структуры сообществ. Для каждого водного объекта рассчитывали несколько индексов из разных групп. Индексы группировали в соответствии с классификацией В.К. Шитикова с соавт. (2003): по соотношению показателей обилия крупных таксонов; по соотношению количества видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению; по индексам видового разнообразия. Из первой группы индексов «по соотношению показателей обилия крупных таксонов» рассчитывали индекс Гуднайта-Уитли и 38 хирономидный индекс Е.В. Балушкиной (Goodnight, Whitley, 1961; Балушкина, 1976). Олигохетный индекс Гуднайта-Уитли рекомендован ГОСТ 17.1.3.07–82 и широко применяется при мониторинге качества среды. Индекс рассчитывается как отношение численности олигохет к численности всех донных макробеспозвоночных, выраженное в процентах. Олигохеты обычно достигают большой численности в местах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод и индицируют, преимущественно, органическое загрязнение. Кроме того, малощетинковые черви предпочитают илы, их численность, разнообразие и встречаемость резко снижаются на каменистых и песчаных грунтах и при повышенной скорости течения, что ограничивает применение индекса для оценки состояния текучих вод (при частоте встречаемости ниже 20% олигохетные индексы применять не рекомендуется). Индекс Гуднайта-Уитли использовали, преимущественно, для равнинных водоемов. Хирономидный индекс Балушкиной (Балушкина, 1976) основан на различиях в чувствительности к загрязнению трех подсемейств хирономид: ортокладины обитают преимущественно в чистых водах, таниподины предпочитают участки с повышенным содержанием органических веществ, хирономины имеют промежуточное индикаторное значение. Большинство видов хирономин и таниподин предпочитают мягкие грунты, что снижает эффективность индекса в горных водотоках. Индекс Балушкиной использовали, преимущественно, для равнинных и предгорных водоемов. Из второй группы «по соотношению числа видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению» наиболее распространенным в России является биотический индекс р. Трент (индекс Вудивисса TBI) (Вудивис, 1977). Он основан на последовательности исчезновения отдельных таксономических групп макробеспозвоночных при загрязнении. Наиболее чувствительны к загрязнению личинки веснянок; они исчезают первыми 39 уже при незначительном изменении среды. Индикатором чистых вод может служить и наличие личинок поденок в донных сообществах. Менее чувствительны к загрязнению личинки ручейников; в грязных водах обитают только некоторые виды олигохет и двукрылых. К этой же группе относятся индексы Biological Monitoring Working Party Index (BMWP); Average Score Per Taxon Index (ASPT), Family Biotic Index (FBI), Бельгийский биотический индекс (BBI), количество видов веснянок, поденок и ручейников (EPT), расширенный биотический индекс Вудивисса (EBI) (Семенченко, 2004). Эти индексы имеют большое количество региональных модификаций и относятся к наиболее часто используемым методам при индикации качества текучих вод в странах ЕС (Семенченко, 2004). К достоинствам этих индексов по сравнению с индексом Вудивисса можно отнести существенное расширение числа индикаторных групп, среди которых учтены и распространенные в бассейне р. Обь таксономические группы. Для определения классов качества по этим индексам использовали как абсолютные значения показателей, так и их изменения по отношению к фоновым створам (по 20% отклонению метрик в соответствии с градацией коэффициента EQR) (Семенченко, 2004). Для Family Biotic Index (FBI) была разработана региональная модификация индекса (FBI reg). Достоинством этого индекса является учет численности индикаторных групп, что позволяет снизить вклад случайных групп в общую оценку состояния водотока. В региональной модификации для рек бассейна р. Обь ортокладинам и диамезинам присвоен ранг «4» (в оригинальной методике эти группы не были выделены), что связано с обитанием этих групп с образованием высокой численности в чистых водотоках. Снижен ранг семейства Heptageniidae (с «4» до «3»), семейства Erрobdellidae (с «10» до «8»). Внесены в таблицу расчетов семейства отряда Heteroptera с рангом «5». 40 Индексы третьей группы оценивают качество среды на основе показателей видового разнообразия. Оценка видового разнообразия слагается из двух компонентов видового богатства (числа видов) и выравненности распределения обилия отдельных видов (Одум, 1986). Наиболее распространенным индексом разнообразия является индекс Шеннона–Уивера. Применение индексов биологического разнообразия при оценке экологического состояния водоемов основано на общей тенденции снижения видового богатства и выравненности обилия отдельных видов при ухудшении условий обитания, в т.ч. при антропогенной трансформации среды. В связи с тем, что разнообразие не зависит от таксономической принадлежности особей, а определяется только числом видом и соотношением их обилия, он наименее чувствителен к региональным особенностям таксономической структуры сообществ. Индексы видового разнообразия Шеннона рассчитывали по численности макробеспозвоночных во всех типах водоемов. При индикации нефтяного загрязнения проведен сравнительный анализ чувствительности индексов видового разнообразия Маргалефа, Менхиникка, вероятности межвидовых встреч, индекса Шеннона, индекса полидоминантности, индекса Шелдона, индекса выравненности Пиелу. Классы ранжирования качества по полученных каждому для индексу оцениваемых определяли створов путем показателей относительно фоновых значений. При этом значения, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, относили к «высокому» качеству («очень чистые»). Показатели, составляющие 60–80 % от фоновых – к «хорошему» («чистые»); 40–60 % – к «посредственному» («умеренно загрязненные»); 20–40% – к «низкому» («загрязненные»); менее 20 % – к «плохому» качеству («грязные»). Нормирование индексов относительно фоновых значений позволяет также при определении качества воды учитывать региональные особенности состава и структуры сообществ. Кроме того, для сравнения результатов оценки при использовании разных подходов 41 были также определены классы качества по абсолютным значениям показателей в соответствии с градациями, приведенными для каждого индекса в методических руководствах. 42 ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ 3.1. История исследований бентоса Значительные размеры водосборного бассейна р. Обь, труднодоступность некоторых его участков обуславливают значительную неоднородность уровня гидробиологических исследований отдельных частей бассейна. Верхняя Обь. Большинство опубликованных работ по фауне водных беспозвоночных животных горных водотоков и водоемов бассейна Верхней Оби касается Телецкого озера, притоков и озер его бассейна (Лепнева, 1935; Липина, 1949; Иоганзен, 1952, 1982). Это связано с особым интересом к этому водоему как одному из глубочайших озер мира, уникальному объекту мирового наследия ЮНЕСКО, источнику чистой пресной воды, а также в связи с возможным строительством гидроузла на р. Бия. Первым исследователем биологии Телецкого озера был П.Г. Игнатов. Он и его сотрудники довольно полно охватили различные участки озера бентосными сборами. Материалы П.Г. Игнатова были обработаны А.В. Мартыновым (Trichoptera) (1929), А.Н. Поповой (Odonata) (1933), W. Michaelsen (Oligochаeta) (1903). Сборы томских зоологов А.А. Емельянова и В.В. Хворова были обработаны А.Н. Бартеневым (Odonata) (1910), А.В. Мартыновым (Amphipoda) (1930), С.Г. Лепневой (1949) и затрагивают фауну прибрежных участков озера в районе пос. Артыбаш, Яйлю, а также устья рек Кыги и Кокши. Первое крупное гидробиологическое исследование Верхней Оби и ее притоков было проведено в 1925 г. Государственным гидрологическим институтом (Петкевич, Иоганзен, 1958). Результаты этих работ были обобщены Н.Н. Липиной (1926), С.Г. Лепневой (1930) и А.В. Мартыновым (1930). 43 Обширные работы Телецкой экспедиции 1928–1934 гг. под руководством С.Г. Лепневой охватили литораль, сублитораль и профундаль наиболее характерных участков озера, а также его притоки и р. Бия. В статье С.Г. Лепневой по материалам экспедиции (Лепнева, 1949) дан систематический обзор донной фауны Телецкого озера и связанных с ним текучих вод. Отмечено 225 видов бентосных организмов, большую часть которых (64 %) составили насекомые. До сих пор данные, полученные Телецкой экспедицией, являются основными для этого региона. По материалам, собранным под руководством С.Г. Лепневой, был опубликован ряд работ по основным группам водных беспозвоночных животных. Данные по фауне ручейников были обработаны и обобщены А.В. Мартыновым (1929); подведены итоги изучения фауны олигохет Телецкого озера (Малевич, 1949), моллюсков (Булыгина, 1949), ракушковых ракообразных (Бронштейн, 1949), гидрокарин (Соколов, 1949), поденок (Чернова, 1949) и хирономид (Липина, 1949). Большое внимание гидробилогическим исследованиям водоемов Алтая с 1936 г. уделено кафедрой ихтиологии и гидробиологии Томского университета, а с 60-х годов НИИ биологии и биофизики этого университета (Иоганзен, 1954). С 1974 г. после регулярных исследований водоемов Алтая лабораторией гидробиологии и рыбоводства HИИ биологии и биофизики при Томском университете появились современные работы по фауне донных беспозвоночных Алтая. Обширные гидробиологические исследования водоемов Алтая были связаны с оценкой кормовой базы при интродукции рыб (Вершинин и др., 1979). Значительно пополнили сведения о фауне хирономид Телецкого озера работы А.И. Рузановой (1984), олигохет и пиявок – Н.М. Залозного (1984). Наиболее полное исследование личинок хирономид озер и рек Алтая проведено А.И. Рузановой (1984, 1986). Ею впервые приведены сведения о фауне хирономид многочисленных озер и ручьев Восточного Алтая. Исследования самцов хирономид, проведенные Е.А. Макарченко, 44 уточнили таксономический состав хирономид и позволили пополнить фаунистические списки хирономид Алтая 22 новыми видами и формами, главным образом подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae (Макарченко, Руднева, 1994). Значительная часть предгорной и равниной территории Верхней Оби была обследована в 1936–1949 гг. Г.П. Романовой (1963). Приведенные ею результаты исследований таксономического состава, численности, биомассы и доминатов зообентоса стали первыми сведениями о макробеспозвоночных для многих притоков Верхней Оби. Современные данные о зообентосе равнинной части бассейна были дополнены работами Д.М. Безматерных (2008) и Г.Н. Мисейко (Мисейко, Ковешников, 1998; Мисейко, Гамаюнова, 2001; Мисейко, 2003). В связи с предполагаемым водохранилища в 1952 г. были строительством проведены Новосибирского гидробиологические исследования Верхней Оби на участке Барнаул–Новосибирск (Иоганзен, Петкевич, 1957; Пирожников, 1986). В дальнейшем особое внимание было уделено исследованиям формирования фауны водохранилища (Благовидова, 1969, 1976; Селезнева, 2005); участок р. Обь выше водохранилища остается одним из наименее изученных (Благовидова, Важенин, 1983). Сведения по фауне отдельных групп зообентоса приведены в статьях H.H. Липиной (1926, 1949), С.Г. Лепневой (1930, 1950, 1966а), В.М. Кругловой (1949, 1950 а, б), Б.Г. Иоганзен (1952), Н.В. Борисовой (1985). С.Г. Лепневой (1935) приведен также обзор фауны ручейников Катунских Альп, Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1955, 1960, 1977) проведена ревизия веснянок Алтая, описаны новые виды, дана зоогеографическая характеристика видов. Существенный вклад в изучение мошек Алтая внесли работы С.И. Бобровой; ею определено 39 видов мошек из различных районов Горного Алтая (Боброва, 1967). В более поздний период изучение фауны семейства Simuliidae проводилось 45 Л.В. Петрожицкой (Болдаруевой) (Болдаруева, 1981; Петрожицкая, Родькина, 2007, 2009). Обзор изученности зообентоса Телецкого озера и рек бассейна р. Бия был сделан М.И. Ковешниковым (2010), составившим список из 535 видов, указанных различными авторами за весь период исследований этого района. В последнее десятилетие сведения о водных макробеспозвоночных водотоков бассейна Верхней Оби пополнили работы М.А. Бекетова и Н.С. Батуриной, посвященные фауне ручейников, поденок и веснянок рек Черга, Ануй, Бердь (Ежегодник…, 2003; Бекетов, 2004, 2005; Батурина, 2011, 2012). Средняя Обь. Регулярные гидробиологические исследования русла Средней Оби были начаты в 1939 г. (Романова, 1949). Наиболее интенсивные исследования этого участка р. Обь относятся 1990-м – 2000-м годам и связаны с необходимость оценки экологического состояния и прогнозирования изменений водных экосистем Средней Оби и ее притоков (Вах, Васюган, Ватинский Еган) под влиянием предприятий нефтегазовой отрасли. В результате этих исследований были выявлены перестройки бентосных сообществ русла Средней Оби и некоторых ее притоков под влиянием нефтедобычи (Рузанова, 1981; Рузанова, Воробьев, 1999; Шарапова, 1996, 1998, 2001). Анализ изученности зообентоса Средней Оби, а также результаты исследований донных сообществ за весь период исследований были обобщены А.Н. Гундризер и др. (2000). К наиболее исследованным притокам Средней Оби относится р. Томь. Первые комплексные гидробиологические исследования на р. Томь и в ее бассейне были проведены в 30-ые годы прошлого столетия. Имеются фрагментарные данные по отдельным группам гидробионтов 60– 70-х годов, но системное и целенаправленное изучение водных объектов региона было начато 80–90-ые годы (Коновалюк, Файзова, 1983; Злобина, Рузанова, 1989; Попкова и др., 1996; Петлина и др., 2000; Селезнева, 2001; 46 Маюрова, 2003). В результате этих исследований отмечено изменение структуры зообентоса, его численности и биомассы под влиянием сточных вод промышленных и сельскохозяйственных предприятий, а также добычи песчано-гравийной смеси в русле реки. Существенно пополнили сведения об особенностях развития макрозообентоса притоков Средней Оби комплексные гидробиологические исследования р. Чулым, выполненные в 1948–1949 и 1968–1976 гг. сотрудниками кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и позволившие оценить состояние не только русла реки, но и пойменных водоемов ее бассейна (Глазырина и др., 1980). Анализируя состояние донных сообществ русла Средней Оби, А.Н. Гундризер и др. (2000) отмечают, что на участке р. Обь от устья р. Томь до пос. Кривошеино донные ценозы находятся в переходном состоянии от чистого к слабому загрязнению (класс чистоты воды II–III); донные ценозы Старой Оби оцениваются как слабо загрязненные (класс III); участок русла Оби в Каргасокском районе классифицируется как умеренно загрязненный (класс IV). Увеличение уровня загрязнения этого участка р. Обь, скорее всего, происходит за счет вод р. Васюган, аккумулирующех стоки с шести осваивоенных месторождений нефти (Гундризер и др., 2000). Т.А. Шарапова (1996, 2001) также отмечает ухудшение качества воды среднего течения р. Обь в результате интенсивной нефтедобычи. Высокая плотность и встречаемость личинок ручейников в зооперифитоне рек Западной Сибири, а также их чувствительность к токсическим веществам позволили ей проводить биоиндикацию по этой группе беспозвоночных. Отмечено, что при загрязнении численность личинок ручейников в обрастаниях р. Обь снижается в 10–38 раз, вплоть до их полного исчезновения. Уровень изученности зообентоса водоемов и водотоков отдельных частей бассейна существенно различается. Среди водных объектов 47 бассейна Верхней Оби наиболее исследован бентос Телецкого озера с притоками и Новосибирского водохранилища; для бентоса этих водных объектов имеются как ретроспективные, так и современные данные. В бассейне Средней Оби наиболее подробные сведения имеются для бентоса р. Томь, р. Васюган и р. Ватинский Еган. Данные по зообентосу других водотоков бассейна Верхней и Средней Оби (включая русло р. Обь) фрагментарны. 3.2. Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных Установление таксономической принадлежности гидробионтов является важным этапом познания принципов организации сообществ макробеспозвоночных. Изучение таксономической структуры сообществ лежит в основе исследований пространственной организации биоты, выявления закономерностей распределения организмов и зависимости его от факторов среды, определения тенденций изменения населения при изменениях биотических и абиотических условий в водотоках и является отправной точкой для разработки комплексной экологической типизации водотоков. Исследования таксономического состава необходимы также для оценки экологического состояния водоемов, т.к. позволяют определить изменения сообществ при загрязнении и являются важной частью проведения мониторинга экологического состояния водных объектов. Для удобства анализа все исследованные водные объекты были разделены на пять типов: горные водотоки бассейна Верхней Оби, равнинные водотоки бассейна Верхней Оби, водотоки бассейна Средней Оби, Новосибирское водохранилище и водоем-оохладитель Беловской ГРЭС. В исследованных нами водотоках и водоемах бассейна р. Обь отмечены представители семи типов животных (Приложение). Тип Кишечнополостные (Cnidaria). Среди представителей типа Кишечнополостные в водоемах бассейна р. Обь были обнаружены гидры. 48 Для сообществ макробеспозвоночных водотоков бассейна эта группа не характерна, максимальная встречаемость гидр (до 4,3% проб) и численность (до 2464 экз./м2) отмечена в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Невысокая частота встречаемости и численность гидр в исследованных водотоках, возможно, связаны со слишком крупным для этой группы размером ячеи газа, через который промывали пробы. В результате в пробе учитывали только наиболее крупных представителей группы. Гидр до вида не определяли. Тип Плоские черви (Plathelminthes) был представлен одним классом Турбеллярии. Турбеллярии населяли только горные водотоки, встречаясь в небольшом количестве на камнях. Максимальная частота встречаемости турбеллярий – 8,3% отмечена в горных водотоках в октябре 2010 г. Турбеллярии не входили в состав комплекса доминирующих видов, их численность не превышала 1100 экз./м2 и обычно составляла не более 10% от численности бентоса. Турбеллярий до вида не определяли. Тип Круглые черви (Nemathelminthes) представлен двумя классами: нематоды и волосатики. Нематоды относятся к числу широко распространенных в бассейне р. Обь групп макробеспозвоночных. Они эпизодически встречались во всех обследованных типах водных объектов, достигая максимальной встречаемости в малых и средних водотоках бассейна Средней Оби. В русле р. Обь нематоды встречались редко (менее 1% проб). Кроме свободноживущих нематод на водных насекомых и ракообразных эпизодически обнаруживали паразитирующих представителей семейства Mermitidae. Волосатики отмечались очень редко, исключительно в прибрежных участках горных водотоков и до вида не определялись. Тип Кольчатые черви (Annelida) представлен малощетинковыми червями и пиявками. Среди кольчатых червей наиболее разнообразны в исследованных водоемах олигохеты, представленные 28 видами (Яныгина, Крылова, 2012), что составило менее 50% фаунистического списка 49 олигохет Западной Сибири (Залозный, 2005). Относительно невысокое видовое богатство олигохет обследованных водотоков по сравнению с общим списком, вероятно, связано с обследованием преимущественно речных экосистем, в то время как значительную часть известных для Западной Сибири видов составляют озерные виды (в том числе холодноводные стенотермы и эндемики). Большая часть обнаруженных олигохет (16 видов) относилась к семейству Naididae. Среди найдид преобладали пасущиеся собирателиальгофаги, значительная часть видов (например, Nais variabilis Pig., N. elinguis Mull., N. barbata Müller) – типичные обитатели зарослей. В целом в водотоках бассейна наибольшая частота встречаемости среди найдид отмечена для N. variabilis, Stylaria lacustris (Linn.) и N. pseudobtusa Pig. Найдиды встречались во всех типах водотоков, но наиболее представлены они были в Новосибирском водохранилище, что возможно связано с наличием в этом водоеме обширных мелководных участков, заросших макрофитами. Наши исследования подтверждают вывод о том, что видовой состав найдид Новосибирского водохранилища определяется морфометрическими и гидрологическими особенностями водоема и характеризуется значительным участием в формировании олигохетофауны представителей родов Nais, Stylaria, Chaetogaster, а также Ophidonais serpentina (Mull.) и Uncinais uncinata (Залозный, 2007). На каменистых субстратах горных водотоков бассейна Верхней Оби найдиды единственные представители малощетинковых червей. – Небольшие размеры тела найдид позволяют им удерживаться на течении даже при незначительных обрастаниях камней водорослями и мхами. Эпизодически найдиды встречались и на поверхности каменистых и детритных домиков ручейников. Семейство Tubificidae представлено 8 видами. Видовое богатство и частота встречаемости тубифицид увеличивалась от верхних участков бассейна к нижним, что, вероятно, связано с увеличением доли илистых 50 фракций в гранулометрическом составе донных отложений. Распространение тубифицид в горных водотоках бассейна ограничено преобладанием непригодных для их жизни каменистых грунтов. В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби встречаемость тубифицид не превышала 50%, что обусловлено преобладанием песков на обследованных участках рек. В русле Средней Оби встречаемость олигохет увеличивалась от верхних участков (0% ниже р. Томь) к нижним (67% в районе устья Иртыша), и в целом составляла 14,2%. В устьевых участках крупных притоков Средней Оби высокая встречаемость олигохет отмечена только для р. Томь (100% проб) и р. Иртыш (83%). Это, возможно, связано с улучшением условий обитания олигохет в связи с поступлением в эти реки органических веществ от крупных городов (Томск и Ханты-Мансийск, соответственно), расположенных выше по течению. В малых и средних водотоках бассейна Средней Оби встречаемость олигохет в среднем составила 56%. В целом в равнинной части бассейна р. Обь как в водотоках, так и в водохранилищах наиболее часто встречался Limnodrilus hoffmeisteri Claparède. Представители других семейств малощетинковых червей были слабо представлены в сообществах макробеспозвоночных. Фауна олигохет бассейна в целом бассейна Верхней и Средней Оби характеризуется невысоким таксономическим разнообразием по сравнению с бассейнами Волги (Архипова, 2005), рек Северного Урала (Шубина, 1986), Лапландии (Яковлев, 2005 а), что ранее уже отмечалось для отдельных водоемов Н.А. Залозным (2005) и Т.А. Шараповой (2007). Это возможно обусловлено как геологической историей водоемов (обеднением биоты в результате многократных оледенений и морских трансгрессий), так и характером биотопов (Залозный, 2007; Шарапова, 2007). Пиявки в исследованных водотоках бассейна р. Обь представлены 6 видами. В водотоках бассейна Верхней Оби отмечено обитание только 51 одного вида – Erpobdella octoculata (L.), причем как в горной части бассейна, так и в равнинной пиявки относились к редким для фауны водотоков видам. Максимальное видовое богатство (5 видов) и наибольшая частота встречаемости пиявок отмечены в водотоках бассейна Средней Оби. При этом пиявки предпочитали селиться в малых и средних водотоках с заболоченным водосбором и практически отсутствовали в русле Средней Оби и в устьевых участках ее крупных притоков. Распространению пиявок в водотоках бассейна Верхней Оби, русле и крупных притоках Средней Оби, по-видимому, препятствовали подвижные песчаные грунты, ограничивающие возможность их прикрепления, а также лимитирующие развитие макробеспозвоночных-жертв. Наиболее часто в водотоках бассейна Средней Оби встречались Helobdella stagnalis (L.). В целом в водотоках бассейна р. Обь максимальная частота встречаемости отмечена для Erpobdella octoculata (L.) – единственного вида, широко распространенного во всех типах водных объектов. Видовое богатство пиявок водотоков бассейна Верхней и Средней Оби в целом соответствовало их разнообразию в водотоках Волги, Нижней Оби, Урала и Северной Фенноскандии (Яковлев, 2005 а; Шубина, 2006; Шарапова, 2007; Щербина, 2009). Олигохеты и пиявки в бассейне р. Обь представлены преимущественно голарктическими видами. Тип Мшанки (Bryozoa). Мшанки являются типичными обрастателями, их распространение ограничено наличием подходящих для прикрепления субстратов. Мшанки были обнаружены нами только в Новосибирском водохранилище. В качестве субстрата мшанки использовали раковину массового вида моллюсков Viviparus viviparus L и являлись обычным компонентом фауны в средней части этого водоема. Так, на раковинах моллюсков были отмечены колонии пяти видов мшанок: Hyalinella punctata (Hancock), Plumatella fungosa (Pall.), Plumatella emarginata Allman, Plumatella repens (L.) и Paludicella articulata (Egr.); еще два вида Cristatella mucedo Cuvier и Fredericella australensis Goddard 52 определены по статобластам. Наиболее часто встречались колонии H. punctata и P. articulata. Обнаруженные в Новосибирском водохранилище мшанки являются широкораспространенными видами. В разнотипных водоемах бассейна Средней и Нижней Оби эти виды встречались в обрастаниях на древесине, камнях и раковинах моллюсков рода Anadonta (Шарапова, 2007). Тип Моллюски (Mollusca). В реках бассейна р. Обь моллюски характеризуются максимальным таксономическим богатством среди гомотопных животных. Моллюски представлены 42 видами брюхоногих и 14 видами двустворчатых. В горных водотоках бассейна Верхней Оби встречались преимущественно представители семейства Lymnaeidae. Каменистые грунты и быстрое течение горных рек ограничивали распространение моллюсков в этой части бассейна, обитание моллюсков как правило было приурочено к рекам, вытекающим из озер (например, р. Бия) или зарегулированным дамбами (р. Бащелак). В водотоках бассейна Средней Оби Сравнительно брюхоногие высокое моллюски разнообразие встречались брюхоногих эпизодически. моллюсков в Новосибирском водохранилище и водоеме-охладителе Беловской ГРЭС обусловлено наличием в этих водоемах обширных мелководных участков, заросших макрофитами. В последние два десятилетия произошло существенное пополнение фауны брюхоногих моллюсков за счет вселения чужеродных для бассейна р. Обь видов. С 1990 г. по 2008 г. фауна брюхоногих моллюсков водоемов бассейна увеличилась на шесть видов. Новые виды моллюсков были обнаружены только в искусственных водоемах – Новосибирском водохранилище и водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Один из вселившихся видов – V. viviparus – входит в число наиболее часто встречаемых в Новосибирском водохранилище видов: в июне 2009 г. в средней части водоема его встречаемость достигала 89%. Максимальные значения численности среди брюхоногих моллюсков (2480 экз./м2) также 53 отмечены для популяции V. viviparus Новосибирского водохранилища. В средней части Новосибирского водохранилища V. viviparus входит в состав комплекса доминирующих видов по биомассе, а на некоторых участках и по численности. Анализ истории инвазий моллюсков в Бухтарминское водохранилище, в составе фауны которого отмечено четыре чужеродных вида моллюсков европейского происхождения, наличие для Новосибирского и Бухтарминского водохранилищ общего чужеродного вида V. viviparus. а также сравнительный анализ абиотических условий формирования дальнейшее чужеродными фауны этих обогащение видами водоемов фауны позволяет прогнозировать Новосибирского водохранилища европейского происхождения. В водоеме- охладителе Беловской ГРЭС обитание чужеродных видов приурочено преимущественно к зоне максимального подогрева – сбросному каналу и участку водохранилища в районе сброса подогретых вод. В этом водоеме в состав комплекса чужеродных видов входят Pomacea canaliculata (Lamarck), Melanoides tuberculata (Muller), Costatella integra (Haldeman), Ferrissia fragilis (Tryon) и Planorbella sp. В целом в водоемах Западной Сибири (включая озера) отмечено 117 видов брюхоногих моллюсков (Винарский и др., 2012). Отмечено сокращение разнообразия брюхоногих моллюсков на видовом и родовом уровне в направлении с юга на север, что согласуется с общими тенденциями изменения разнообразия биоты и может быть обусловлено снижением температуры, сокращением «теплого периода», снижением первичной продуктивности; в этом же направлении увеличивается и доля видов неевропейского происхождения (Винарский и др., 2012). В водотоках Верхней Оби двустворчатые моллюски встречались очень редко (менее 1% проб). В горной части бассейна обнаружены единичные особи семейства Euglesidae, обитавшие в небольшом ручье с малым уклоном. В равнинной части бассейна Верхней Оби семейство Euglesidae встречалось преимущественно в крупных и средних реках, 54 семейство Pisidiidae – в малых водотоках. В бассейне Средней Оби распространение двустворчатых моллюсков приурочено в основном к малым и средним рекам, где частота их встречаемости достигала 40 %. В этой части бассейна отмечены и максимальные значения численности двустворчатых моллюсков (2411 экз./м2). В малых и средних реках бассейна Средней Оби двустворчатые моллюски входят в состав комплекса доминирующих видов как по биомассе, так и по численности. Максимальное видовое богатство двустворчатых моллюсков отмечено в водохранилищах, что связано с замедлением течения на этих участках речной системы и увеличением степени заиления грунтов. Вывод об обедненности фауны моллюсков Западной Сибири (Старобогатов, 1970), вероятно, был обусловлен недостаточной изученностью малакофауны региона. Так, в водоемах и водотоках бассейна р. Чулым отмечено 65 видов моллюсков (из них 23 вида в реках) (Биологические ресурсы…, 1980), что соответствует видовому богатству водоемов бассейна р. Волга (68 видов; Щербина, 2009). Своеобразие малакофауны Сибири в значительной мере определяется историей ее формирования. На протяжении длительного исторического периода фауна моллюсков формировалась под влиянием двух фауно-генетических центров: североевропейского и сибирского, причем поток европейских вселенцев на восток был мощнее, чем восточносибирских видов на запад (Долгин, 2005). Значимую роль в формировании малакофауны Западной Сибири, по-видимому, играл и Южно-Уральский коридор (Красногорова, 2011). Эти факторы, а также сходство климатических, географических и экологических условий Западной Сибири с Европой, вероятно, и предопределяет преобладание европейской фауны моллюсков на большей части территории Западной Сибири (Старобогатов, 1970). Тип Членистоногие (Arhtropoda). К типу Членистоногие относится около 80% отмеченных нами в бассейне р. Обь видов. Членистоногие были представлены тремя классами: ракообразные, паукообразные и насекомые. 55 Ракообразные представлены в водотоках бассейна р. Обь 7 видами из трех отрядов: Amphipoda, Mysidacea и Isopoda. Распространение отдельных видов отряда Amphipoda в водотоках бассейна р. Обь было приурочено к определенным типам водных объектов. Так, Gammarus korbuensis Mart. встречается только в притоках Телецкого озера, Gammarus sp. (corbuensis f.reducta Mart.) отмечен в р. Бия, Gammarus pellucidus Gurjanova обитал в преимущественно в крупных и средних горных водотоках бассейна р. Катунь, Gammarus lacustris Sars встречался единично в малых водотоках бассейна Средней Оби и в водоемеохладителе Беловской ГРЭС. Возможно существенное расширение таксономического списка гаммарид за счет изучения их фауны в высокогорных водотоках бассейна, которая нами до конца не выяснена. Расширение таксономического состава гаммарид водотоков бассейна р. Обь произошло в результате интродукции в Новосибирское водохранилище Gmelinoides fasciatus Steb., который впоследствии заселил Беловское водохранилище, а также среднее течение р. Иня выше и ниже водохранилища. В большинстве водотоков бассейна р. Обь амфиподы не достигали высокой численности и не входили в состав комплекса доминирующих видов. Исключение составили популяция G. fasciatus, численность которой в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС достигала 24365 экз./м2 и популяция G. korbuensis в р. Тевенек - 2177 экз./м2. Эти виды входили в состав доминант как по численности, так и по биомассе. Фауны амфипод бассейна р. Обь весьма своеобразна. Среди широкораспространенных видов отмечен только Gammarus lacustris Sars. Остальные обнаруженные виды относятся к сибирским видам и эндемикам. Появление представителей отряда Mysidacea в бассейне р. Обь также связано с интродукцией видов. Так, мизиды Neomysis intermedia (Czerniavsky) успешно освоили Новосибирское водохранилище и 56 расселились вверх и вниз по течению р. Обь. Встречаемость мизид как в Новосибирском водохранилище, так и в р. Обь не превышает 1% проб. Отряд Isopoda в бассейне р. Обь представлен одним видом Asellus aquaticus (L.), который очень редко (менее 1 % проб) встречался в малых водотоках бассейна Средней Оби. Его численность не превышала 35 экз./м2. Среди паукообразных в исследованных водотоках бассейна р. Обь отмечены только водные клещи (гидракарины). Определение клещей проводилось в основном до уровня рода, что и предопределило сравнительно невысокое таксономическое богатство этой группы. Гидракарины отмечены во всех типах водных объектов кроме равнинных водотоков в бассейне Верхней Оби. Однако частота их встречаемости как правило не превышала 5% проб, а численность – 250 экз./м2. Исключение составила популяция Lebertia porosa Thor в р. Ватинский Еган, численность которой достигала 1929 экз./м2 при частоте встречаемости 36%. Ногохвостки (Collembola) единично встречались в заводях прибрежной части горных водотоков. Кроме водных видов отмечены и типичные обитатели подстилки, способные непродолжительное время удерживаться на поверхностной пленке воды. Отряд Поденки (Ephemeroptera) Поденки относятся к одной из наиболее богато представленных в водотоках бассейна р. Обь таксономических групп макробеспозвоночных. Нами выявлено 43 вида из десяти семейств. Наибольшим числом видов (14) представлено семейство Heptageniidae, широко распространенное как в горных водотоках, так и на заросших участках водохранилища. Среди представителей семейства Ephemerellidae отмечено восемь видов, семейства Caenidae – шесть, семейства Baetidae и Leptophlebiidae – по пять, семейств Ameletidae, Polymitarcyidae, Ephemeridae, Siphlonuridae и Oligoneuridae – по одному. 57 Наибольшее число видов поденок (32) зарегистрировано в горных водотоках, частота их встречаемости составила 96%. Наиболее часто в горной части бассейна встречались представители семейств Heptageniidae и Ephemerellidae. Поденки из родов Epeorus, Cinygmula, Ameletus были отмечены только в горных водотоках. Максимальные значения численности (до 10750 экз./м2) в горных водотоках отмечены для представителей семейства Baetidae, в равнинных водотоках бассейна Верхней Оби – семейства Ephemeridae (до 1857 экз./м2), в предгорных водотоках бассейна Средней Оби – семейства Heptageniidae (до 4571 экз./м2), в водохранилищах – семейства Caenidae (до 2698 экз./м2). В равнинных водотоках бассейна Средней Оби поденки встречались единично. Представители семейств Ephemeridae и Caenidae встречались преимущественно в равнинной части бассейна. Семейство Baetidae отмечено во всех типах водотоков. Сравнительно высокое разнообразие фауны поденок водотоков бассейна Верхней Оби, по-видимому, обусловлено особенностями географического распространения видов. Территория юга Западной Сибири является пограничной зоной, в которой представлены как самые западные границы ареалов восточно-палеарктических видов, так и самые восточные границы для западно-палеарктических видов (Бекетов, 2004). Отряд Веснянки (Plecoptera). Веснянки в реках бассейна р. Обь представлены 29 видами из восьми семейств. Около трети отмеченных видов принадлежит семейству Perlodidae (11 видов). Семейства Capniidae и Taeniopterygidae представлены 2 видами, семейства Chloroperlidae, Leuctridae и Nemouridae – по 4, семейства Perlidae и Pteronarcidae – по одному. Максимальная частота встречаемости веснянок (78% проб) отмечена в горных водотоках бассейна Верхней Оби. Несмотря на высокую частоту встречаемости, веснянки в горных водотоках обычно не достигали высокой численности и редко входили в состав доминирующего комплекса 58 видов. Максимальные значения численности (до 6585 экз./м2) отмечены для Nemoura sp. На отдельных участках водотоков высокой численности достигали Taenionema japonicum (Okamoto) (до 1379 экз./м2), Taeniopteryx nebulosa (L.) (до 1125 экз./м2), Skwalla compacata McL. (до 1011 экз./м2). Максимальная численность остальных видов веснянок не превышала 1000 экз./м2. В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби веснянки встречались очень редко (менее 1% проб) и не достигали высокой численности (до 143 экз./м2). В водотоках бассейна Средней Оби веснянки (с численностью до 71 экз./м2) были отмечены только в р. Томь, значительная часть водосбора которой имеет горный характер. В равнинных водотоках бассейна Средней Оби и в водохранилищах веснянки не были обнаружены, что связано с предпочтением этой группой горных водотоков с каменистыми грунтами и высокой скоростью течения. Фауна веснянок горных водотоков бассейна Верхней Оби более схожа с восточносибирской и дальневосточной фауной, чем с европейской (Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980). Однако общие видовые списки веснянок горных водотоков бассейна р. Обь (49 видов) беднее, чем для водотоков бассейна р. Енисей (75 видов), рек Кавказа (68 видов) и особенно рек Дальнего Востока (139 видов) (Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980; Тесленко, 2006; Черчесова, 2006; Тесленко и др., 2010). Связано это, возможно, прежде всего, с историей формирования фауны веснянок. В сообществах макробеспозвоночных горных водотоков бассейна Верхней и Средней Оби преобладают восточно-палеарктические виды, для которых эта территория является западной границей распространения. Кроме того, различия видового богатства веснянок могут быть обусловлены и недостаточной изученностью плекоптерофауны отдельных регионов. Отряд Стрекозы (Odonata). В водотоках бассейна р. Обь стрекозы относились к малочисленным и таксономическом отношении отрядам наименее представленным амфибиотических в насекомых. 59 Стрекозы в реках бассейна р. Обь представлены 15 видами из семи семейств. Наибольшее число видов (4) относилось к семейству Libellulidae; к семействам Corduliidae и Coenagrionidae относилось по 3 вида, Calopterygidae – 2, Platycnemididae, Aeschnidae и Gomphidae – по 1 виду. В исследованных водотоках стрекозы встречались в небольшом количестве, их численность обычно Максимальные значения Новосибирском водохранилище. не численности Частота превышала (333 экз./м2) встречаемости 100 экз./м2. отмечены и в видовое богатство стрекоз увеличивалось от верхних участков бассейна к нижним. В горных водотоках бассейна Верхней Оби стрекозы не обнаружены, в равнинных водотоках бассейна Верхней Оби отмечено 2 вида, в Новосибирском водохранилище – 3 вида (частота встречаемости не превышала 2% проб), в реках бассейна Средней Оби – 9 видов (частота встречаемости 3% проб). Благоприятные условия для обитания стрекоз создаются на заросших участках водоема-охладителя Беловской ГРЭС, где обнаружено 6 видов стрекоз. В водотоках бассейна р. Обь нами обнаружено около 20 % известных в Сибири видов (Харитонов и др., 2007). Низкое таксономическое богатство фауны стрекоз связано с исследованиями текучих вод, в то время как стрекозы предпочитают малопроточные и стоячие водоемы. Отряд Клопы (Heteroptera). Водные клопы относятся к редким для водотоков бассейна р. Обь организмам. Частота встречаемости клопов во всех типах водных объектов не превышала 5% проб. Наиболее разнообразно было представлено сем. Corixidae – 4 вида; среди представителей семейств Aphelocheiridae, Naucoridae и Pleidae отмечено по одному виду. Численность клопов в исследованных водотоках была невысока и как правило не превышала 150 экз./м2. Исключение составили только сборы макробеспозвоночных в р. Чумыш, численность водных клопов в которых достигала 6940 экз./м2, а частота встречаемости 75%. В состав 60 доминирующего по численности комплекса видов в р. Чумыш входил Micronecta sp. Отряд Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera). Жуки в реках бассейна р. Обь представлены 21 таксоном из восьми семейств. Определение жуков проводилось преимущественно до рода. Большинство родов были представлены единичными особями. В горных водотоках бассейна Верхней Оби наибольшая частота встречаемости (6% проб) и максимальные значения численности (до 1685 экз./м2) отмечены для собирателей-детритофагов рода Esolus семейства Elmidae. В равнинных водотоках встречались преимущественно хищные виды семейства Dytiscidae, численность жуков в этом типе водотоков не превышала 100 экз./м2. На заросших участках водохранилищ жуки были представлены фитофагами из семейств Haliplidae и Chrysomelidae, их численность достигала 930 экз./м2. Особенности таксономического распределения жуков в различных типах водных объектов отражают общеизвестные предпочтения представителей семейства Dytiscidae медленно текучих рек, семейства Elmidae – каменистых биотопов, а семейств Haliplidae и Chrysomelidae – зарослей высших водных растений, тканями которых они питаются. Отряд водотоках Вислокрылые бассейна р. (Megaloptera). Обь Фауна представлена вислокрылок четырьмя в видами, принадлежащими к роду Sialis. Вислокрылые относились к редким для фауны региона группам макробеспозвоночных. Они встречались преимущественно в равнинных водотоках бассейна Средней Оби, частота их встречаемости не превышала 1% проб. Среди вислокрылок чаще других встречались Sialis sordida Kligstedt. Для этого же вида отмечены и максимальные значения численности (594 экз./м2). Обнаруженные в бассейне р. Обь виды вислокрылок имеют широкое европейско-сибирское распространение и являются обычным компонентом фауны медленно текучих водоемов. 61 Отряд Ручейники (Trichoptera). В водотоках бассейна р. Обь ручейники – одна из наиболее разнообразных групп донных беспозвоночных. По количеству обнаруженных видов они занимают второе место (после двукрылых) среди всех отрядов макробеспозвоночных. В исследованных водотоках отмечено 66 видов ручейников из 17 семейств. Ручейники встречались во всех типах исследованных водных объектов, однако, наиболее разнообразны они были в горных водотоках бассейна Верхней Оби (35 видов). В горных водотоках ручейники встречались в 75% проб, максимальная частота встречаемости отмечена для Ceratopsyche nevae Kol. (37% проб), Glossosoma altaicum Mart. (31% проб) и Brachycentrus americanus (Banks) (17% проб). В горных водотоках ручейники входили в состав комплекса видов, доминирующих по биомассе, а на отдельных участках и по численности. Максимальные значения численности отмечены также для C. nevae (до 9167 экз./м2), G. altaicum (до 6729 экз./м2) и B. americanus (до 8438 экз./м2). Равнинные водотоки бассейна Верхней Оби были наименее заселены ручейниками: здесь отмечено только 4 вида из двух семейств. Частота встречаемости ручейников не превышала 6% проб. Ручейники были представлены преимущественно единичными особями, максимальная численность (400 экз./м2) отмечена для Hydropsyche sp. В водотоках Средней Оби ручейники были представлены 22 видами. В р. Томь отмечено сравнительно высокое разнообразие ручейников за счет литореофильных и лимнофильных видов. Частота встречаемости ручейников в реках бассейна Средней Оби не превышала 12%. Самыми многочисленными были Brachycentrus subnubilis (до 4000 экз./м2), Ceratopsyche nevae (Kolenati) (до 2357 экз./м2) и Neuroclipsis bimaculata L. (до 2273 экз./м2). В водохранилищах отмечено 20 видов ручейников, частота их встречаемости не превышали 5% проб. Максимальные значения 62 численности в Новосибирском водохранилище отмечены для Hydropsyche sp. (400 экз./м2), в Беловском – для N. bimaculata (1354 экз./м2). Интересно отметить, что в разных частях речного бассейна в состав комплекса доминант входили представители одних и тех же семейств ручейников: Brachycentridae и Hydropsychidae. Однако видовой состав групп изменялся. Так, в горной части бассейна в состав доминант входил Brachycentrus americanus, в равнинных реках бассейна Средней Оби – B. subnubilis. В водотоках с быстрым течением преобладали гидропсихиды Ceratopsyche nevae, а в Новосибирском водохранилище семейство Hydropsychidae было представлено преимущественно Hydropsyche bulgaromanorum Malicky и Hydropsyche sp. В исследованных нами водотоках было обнаружено 56% известных для Западной Сибири и Алтая видов ручейников. В целом в водоемах бассейна р. Обь преобладают транспалеарктические виды (44%), доли восточных и западных палеарктов были приблизительно равными (27% и 25%, соответственно); сибирские виды составляли менее 5% таксономического списка. Отряд Двукрылые (Diptera). Двукрылые – наиболее разнообразная в таксономическом отношении группа макробеспозвоночных исследованного региона, они были представлены 211 видами из 16 семейств. Семейство хирономиды в исследованных водотоках – самая разнообразная в таксономическом отношении группа амфибиотических насекомых. В водотоках бассейна р. Обь отмечено 167 видов хирономид, что составляет около 30 % от общего таксономического списка. Наиболее разнообразно было представлено подсем. Chironominae 80 видов, среди представителей подсемейства Orthocladiinae отмечен 51 вид, подсемейства Tanypodinae – 18, подсемейства Diamesinae – 15 и подсемейства Prodiamesinae – 3 вида. 63 Хирономиды были постоянным компонентом бентофауны водотоков, частота их встречаемости во всех типах водных объектов составляла около 100%. Таксономическая структура хирономидных таксоценозов изменялась от верхних участков бассейна к нижним. В горных водотоках бассейна Верхней Оби на участках с максимальными уклонами хирономиды были представлены преимущественно видами подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae. В комплекс доминирующих по частоте встречаемости и численности видов на этом участке входили Diamesa gr. insignipes, Diamesa hamaticornis, Diamesa sp., Pagastia orientalis Tshern., а также виды родов Eukiefferiella и Orthocladius. При снижении уклонов на низкогорных участках водотоков виды рода Diamesa исчезали из комплекса доминант, преобладающими в бентосе становились представители подсемейства Chironominae (Tanytarsus). В целом в горной части бассейна среди хирономид наиболее часто встречались и доминировали по численности P. orientalis, Eukiefferiella gr. claripennis, E. gr. longicalcar и E. gr. devonica. В равнинных водотоках бассейна р. Обь, а также в водохранилищах подсеем. Diamesinae не встречалось, основу численности хирономидных таксоценозов образовывали виды подсемейств Chironominae и Tanypodinae. Частота встречаемости отдельных таксонов также отличалась в различных частях бассейна. В Верхней Оби, а также в равнинных водотоках ее бассейна, максимальная частота встречаемости отмечена для Lipiniella moderata Kalugina. В состав комплекса доминирующих видов входили также Chironomus sp., Polypedilum scalaenum (Schrank) и Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch). В Средней Оби частота встречаемости L. moderata снижалась, комплекс доминирующих видов состоял из Robackia demeijerei (Kruseman), Beckidia zabolotzkyi Goetgh., Chernovskia sp.; ниже устья р. Кеть в состав комплекса входили Paracladopelma sp. и Cryptochironomus macropodus Ljachov. В малых и средних водотоках бассейна Средней Оби (реки бассейнов р. Васюган и р. 64 Вах) основу хирономидного таксоценоза образовали Chironomus sp., Chironomus gr. plumosus, Stictochironomus gr. histrio, Procladius ferrugineus K., Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt), Cladotanytarsus gr. mancus, Cryptochironomus gr. defectus, Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch), Polypedilum scalaenum. Среди представителей подсемейства Orthocladiinae в водотоках бассейна Средней Оби наиболее широко были распространены Cricotopus gr. sylvestris, Cricotopus gr. bicinctus, Synorthocladius semivirens (Kieffer). В водохранилищах состав комплекса доминирующих видов пополнился за счет фитофильных форм из родов Chironomus, Cricotopus, Endochironomus и Glyptotendipes. Во всех исследованных типах водных объектов хирономиды входили в состав комплекса макробеспозвоночных. доминирующих На некоторых по численности участках видов преимущественно равнинных водотоков хирономиды доминировали в донных сообществах и по биомассе. В целом роль хирономид в структуре донных сообществ увеличивается от верхних участков бассейна к нижним. Несмотря на высокое разнообразие фауны хирономид список видов может быть существенно пополнен в результате кариологических исследований, а также более подробных сборов имаго в разнотипных биотопах (не преобладающих). Такие многолетние исследования хирономид водотоков бассейна р. Васюган позволили выявить 176 таксонов хирономид (Рузанова, 2007). Семейство Мошки (Simulliidae) представлено 11 видами. Из них 8 обитали в горных водотоках. Частота их встречаемости не превышала 20%. Мошки редко входили в состав комплекса доминирующих видов, как по численности, так и по биомассе. Исключение составила только р. Ярлыамры в зоне влияния Акташского горно-металлургического комбината, где мошки входили в состав доминант, как по численности, так и по биомассе. В отдельные периоды (июнь) личинки мошек младших 65 возрастов составляли основу дрифта макробеспозвоночных, что свидетельствовало об активном расселении личинок в этот период. В горной части бассейна среди мошек наиболее часто встречались Gnus decimatum Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, Archesimulium vulgare Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko и Cnetha curvans Rubzov et Carlsson. Максимальная численность (1405 экз./м2) отмечена для Gnus decimatum. В отдельных водотоках Алтая численность мошек может достигать 50000 экз./м2 (Петрожицкая, Родькина, 2009). В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби мошки были отмечены только в р. Чумыш, где составляли основу численности (3115 экз./м2) и биомассы бентоса на участке реки выше г. Заринска. В водотоках бассейна Средней Оби мошки встречались преимущественно в русле р. Обь, частота их встречаемости не превышала 1%, а численность – 500 экз./м2. В Новосибирском водохранилище мошки отмечены исключительно в консорциях V. viviparus, используя в качестве субстрата раковины моллюсков. Их численность не превышала 480 экз./м2, а частота встречаемости – 1%. В целом мошки более характерны в бентосе горных участков рек бассейна р. Обь. На равнинных участках водотоков они встречаются преимущественно в перифитоне и могут массово поселяться на растительных субстратах, достигая численности 100000 экз./м2 (Шарапова, 2007). В горных водотоках бассейна Верхней Оби в связи с существенными изменениями экологических условий по продольному профилю рек, видовой состав фауны мошек в верхних и нижних частях бассейна может существенно различаться, что объясняет дискретность в формировании экологических комплексов мошек на отдельных участках речной системы (Петрожицкая, Руднева, 2000; Петрожицкая, Родькина, 2009). Основными факторами распределения мошек в горных водотоках Алтая, по-видимому, являются высота над уровнем моря, температура, уровень обрастания субстратов и гранулометрический состав грунта 66 (Петрожицкая, Родькина, 2007). Однако в целом фауна мошек различных районов Алтае-Саянской горной страны очень схожа. Так, фауна мошек Западной Тувы на 54 % схожа с фауной Юго-Восточного Алтая и на 44– 75% – с фауной других районов Тувы и Западных Саян (Петрожицкая и др., 2010). Определенное сходство прослеживается и при сравнении комплекса наиболее часто встречаемых видов, в который и на Алтае, и в Туве входили Gnus decimatum и Archesimulium vulgare (Петрожицкая и др., 2010). Семейство Мокрецы (Ceratopogoniidae) было представлено 14 видами. В горной части бассейна мокрецы встречались преимущественно в небольших водотоках с малым уклоном. Частота их встречаемости не превышала 10% проб, а численность – 850 экз./м2. В равнинных водотоках Верхней и Средней Оби мокрецы были обычным компонентом бентофауны, частота их встречаемости составляла около 25% проб. Наиболее часто встречались Mallochohelea inermis (Kieffer) и Probezzia seminigra (Panzer), максимальные значения численности (3143 экз./м2) отмечены для Sphaeriomias sp. На отдельных участках водотоков с невысокими значениями общей численности и биомассы мокрецы входили в состав комплекса доминирующих видов. Семейство Лимонииды (Limoniidae). В исследованных нами водотоках бассейна р. Обь было отмечено 8 видов. Максимальная частота встречаемости (38% проб) и наибольшие величины численности (13500 экз./м2) лимониид отмечены в горных водотоках, где они были представлены преимущественно одним видом Antocha vitripennis (Meigen). Другие виды лимониид как в горных водотоках, так и в равнинной части бассейна встречались эпизодически, их численность не превышала 143 экз./м2. Представители семейства Blephariceridae встречались исключительно в горных водотоках. Частота их встречаемости не превышала 10% проб, а численность – 500 экз./м2. К редким таксонам, 67 приуроченным к обитанию только в горной части бассейна, можно отнести также семейство Deuterophlebiidae. Представители остальных семейств двукрылых (Ptychopteridae, Psychodidae, Tipuliae, Сhaoboridae, Tabanidae, Empididae) встречались в водотоках редко и обычно не достигали высокой численности. 3.3. Зоогеографический анализ фауны В фауне макробеспозвоночных рек бассейна Верхней и Средней Оби отмечен 301 вид (без учета инвазийных) с известными типами распространения. Фауна отличается гетерогенностью и имеет смешанный характер вследствие пограничного расположения Обского бассейна между двумя крупными подобластями Палеарктической области: ЕвропейскоСибирской и Центрально-Азиатской. В целом разнообразие ареалов сводится к 6 типам, объединенных в 2 комплекса: бореальный и полирегиональный. Полирегиональный комплекс представлен космополитами с небольшим количеством видов (10). Основу фауны составляет бореальный комплекс и входящие в него широко распространенные в Палеарктике транспалеарктические виды (111). Западно-палеарктические (66), восточно-палеарктические (54) и голарктические (50) виды занимают подчиненное положение (рис. 3.1). В бореальный комплес входят также 10 сибирских (в том числе несколько алтайских) видов, придающих фауне определенное своеобразие. Низкая доля сибирских и алтайских видов (3%) (рис. 3.1) свидетельствует, повидимому, о невысокой интенсивности видообразования на исследуемой территории. Половина таксонов алтайского и сибирского распространения относилась к гомотопным гидробионтам (3 вида моллюсков и 2 вида ракообразных). 68 Рис. 3.1. Доля отдельных типов распространения в фауне макрозообентоса бассейна Верхней и Средней Оби (ВПА – восточно- палеарктические виды, ГА – голарктические, ЗПА – западно- палеарктические, К – космополиты; СА – сибирские и алтайские, ТПА – транспалеарктические виды) Соотношение отдельных крупных таксонов существенно различалось среди типов распространения (рис. 3.2). Космополиты были представлены преимущественно малощетинковыми червями. В группу с широкими транспалеарктическими и голарктическими ареалами входили двукрылые насекомые. Виды восточно-палеарктического распространения были представлены преимущественно амфибиотическими насекомыми из отрядов веснянок, поденок и ручейников. Среди западных палеарктов преобладали моллюски, стрекозы, жесткокрылые и ручейники (рис. 3.2). 69 1 2 3 Рис. 3.2. макрозообентоса 4 Доля крупных таксонов в формировании фауны бассейна Верхней и Средней Оби: 1 – восточно- палеарктические виды, 2 – западно-палеарктические, 3 – голарктические, 4 – транспалеарктические Рис. 3.3. Распределение фауны макрозообентоса в водотоках различной типологической приуроченности в бассейне Верхней и Средней Оби (обозначения как на рис. 3.1) 70 В фауне водотоков горной части бассейна бóльшую долю составляют восточно-палеарктические виды (41% видов), существенно ниже вклад транспалеарктических и голарктических видов (рис. 3.3). В предгорных водотоках максимальный вклад в формирование фауны вносят транспалеарктические и голарктические виды; доля восточных палеарктов сокращается, но при этом возрастает количество западных палеарктов. В равнинных водотоках при значительном вкладе транспалеарктических и голарктических видов в фауне заметно увеличивается доля западных палеарктов. В целом, от горной части бассейна к равнинной снижается доля восточно-палеарктических и алтайских видов и увеличивается значение западно-палеарктических элементов. Существенные различия вклада западно-палеарктических и восточно-палеарктических видов свидетельствуют о разных путях формирования фаун горной и равнинной частей бассейна. Таким образом, в бентосе водоемов Верхней и Средней Оби выявлено 533 вида макробеспозвоночных из 7 типов, 12 классов, 114 семейств и 307 родов. Наиболее разнообразна фауна амфибиотических насекомых, моллюсков и малощетинковых червей. По типу распространения в фауне горных водотоков Верхней Оби преобладают восточнопалеарктические таксоны, а в равнинных транспалеарктические и западнопалеарктические виды. реках − 71 ГЛАВА 4. РОЛЬ ИНВАЗИЙ В ФОРМИРОВАНИИ ЗООЦЕНОЗОВ В последние десятилетия в число первоочередных проблем охраны окружающей среды выдвинулась проблема биологических инвазий чужеродных видов в экологические системы. Непреднамеренное вселение новых видов тесно связано с хозяйственной деятельностью человека и приводит к непредсказуемым и практически неустранимым перестройкам экосистем (Биологические инвазии…, 2004). Инвазии адвентивных организмов признаны одними из ведущих факторов трансформации природных систем; специфическими чертами этой формы воздействия на экосистемы являются самовоспроизводимость, способность к самоусилению, инвариантность, непредсказуемость и необратимость изменений (Биологические инвазии…, 2004). Инвазии адвентивных организмов приводят к нарушению биогеографических границ в результате смешения различных фаунистических комплексов и в настоящее время рассматриваются как угроза биологическому разнообразию в глобальном масштабе (Неронов, Лущекина, 2001). Инвазии чужеродных организмов являются один из основных факторов биологического загрязнения (Clavero, García-Berthou, 2005; Olenin et al., 2011). Вселение чужеродных видов может вызывать подавление или полное вытеснение местных видов в результате конкуренции или выедания, что ведет к снижению биоразнообразия и упрощению структуры сообществ (Алимов и др., 2000; Панов и др., 2002). В расселении чужеродных видов на новой территории можно выделить несколько этапов: перенос, колонизация, натурализация и расселение (Walther et al., 2009). На этапе переноса происходит перемещение вида через зону действия изолирующего фактора (Сон, 2007). Чужеродные виды могут переноситься совершающими дальние миграции птицами и млекопитающими. 72 Перемещению видов способствует строительство каналов, судоходство, торговля гидробионтами. На этапе колонизации инвазивные виды осваивают новые биотопы – участки водоема, наиболее подходящие для чужеродного вида. Популяция вида на этом этапе инвазии неустойчива, успех дальнейшего проникновения зависит от полового и возрастного состава популяции, количества и состояния выживших особей, наличия подходящих биотопов. На этапе натурализации чужеродные виды формируют устойчивую популяцию на небольшом участке, что облегчает поиск половых партнеров для раздельнополых особей. В результате натурализации образуется самовоспроизводящаяся популяция. На этапе расселения чужеродные виды выходят из освоенных биотопов-рефугиумов и осваивают новые участки водоема-реципиента. На этапах переноса и колонизации возможно уничтожение очагов инвазии, на этапе расселения возможен только контроль дисперсии и снижение негативных последствий инвазии. 4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899). Gmelinoides fasciatus Steb. (класс Crustacea, отряд Amphipoda, семейства Gammaridae) – вид байкальского происхождения. В естественном ареале обитает в мелководных прибрежных зонах. По типу питания относится к эврифагам, в различных условиях может потреблять микро- и макроводоросли, детрит, бактерии, беспозвоночных и их трупы (Berezina et al., 2005; Berezina, 2007; Pankova, Berezina, 2007; Березина, 2009; Kestrup et al., 2011). Относится к эврибионтным видам, устойчив к различным видам загрязнений, встречается в нарушенных местообитаниях (Panov, 1996). Это наиболее широко распространенный вид среди акклиматизированных беспозвоночных: был интродуцирован в целях 73 повышения кормовой базы рыб в 44 водоема европейской части России, Урала, Сибири, Казахстана и Средней Азии (Визер, 2006). В последние десятилетия активно расселяется по всей Евразии, имеются многочисленные сведения о нахождении его в озерах (Ладожское, Псковско-Чудское), волжских водохранилищах, водохранилищах Ангарского каскада, в водоемах бассейна оз. Байкал (Panov, 1996; Panov et al., 2000; Berezina et al., 2001; Базова, 2002; Panov, Berezina, 2002; Курашов и др., 2006; Berezina, Strelnikova, 2010; Kangur et al., 2010; Курашов и др., 2012). Сведения о нахождении G. fasciatus в бассейне р. Обь до наших исследований касались только Новосибирского водохранилища, куда он был интродуцирован в 60-ые годы прошлого столетия (Визер, 1981). В Новосибирском водохранилище встречается преимущественно в литоральной зоне на песчаных грунтах и затопленных древесных остатках, где входит в состав комплекса доминирующих видов, образовывая на отдельных участках до 50–80% биомассы и до 40% численности (Визер, 2006; Яныгина, 2011а). В 2002 г. этот вид был обнаружен нами в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Вероятнее всего в Беловское водохранилище G. fasciatus был случайно занесен с рыбопосадочным материалом из садкового рыбного хозяйства, расположенного в нижнем бьефе Новосибирского водохранилища. G. fasciatus в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС встречался преимущественно на твердых субстратах: валунах, гальке, щебне в прибрежье, избегая илистых грунтов, характерных для более глубоководной части водоема. G. fasciatus отмечен также на камнях и песке в р. Иня как выше, так и ниже водохранилища. Размерно-возрастная и половая структура популяции. Длина рачков G. fasciatus в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС изменялась в пределах 1,2–10,2 мм. Максимальные размеры были отмечены в апреле и составили 10,2 мм для самцов и 9,2 мм для самок. 74 В апреле 2002 г. в бентосе неподогреваемой части водохранилища находили только единичных особей крупных (7,0–9,0 мм) самцов перезимовавшей генерации. В сбросном канале, где температура воды в этот период составляла 14,5 оС, самцы были крупнее и достигали 10,2 мм. На этом же участке были обнаружены две самки (длиной 6,3 и 9,0 мм) с яйцами и один недавно вышедший из яйца рачок (длиной 1,2 мм). В районе поступления подогретых вод из сбросного канала в водохранилище при температуре 11 оС отмечен единичный экземпляр молоди G. fasciatus (2,3 мм). Все это свидетельствует о размножения гаммарид в сбросном канале водохранилища зимой. Летом и осенью в зоне максимального подогрева G. fasciatus не находили. В конце июня 2002 г. основную часть численности (43%) составляли амфиподы 3 размерной группы (3,1–5,0 мм); вероятнее всего это подросшая молодь, вышедшая из яиц в мае (рис. 4.1). Зачаточные оостегиты отмечали у самок длиной более 4,2 мм, минимальный размер яйценосной самки – 5,0 мм. Все самки длиннее 5,5 мм были с яйцами; в размерном классе 5,0–5,5 мм около половины самок не имели яиц. Это может свидетельствовать о продолжении в июле активного размножения G. fasciatus на всей акватории водохранилища (за исключением зоны максимального подогрева), вероятнее всего в июле приступают к размножению молодые самки весенней генерации. Количество яиц в марсупиальных сумках достоверно положительно коррелировало (R=0,97; р<0,05) с размерами самок (рис. 4.2). В июне размеры самок с яйцами были значительно меньше, чем апреле (рис. 4.2). Следует отметить, что около 10% от общего числа яиц в пробе самки выбрасывали при фиксации, что привело к занижению показателей абсолютной плодовитости амфипод. % численности 75 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 апрель июнь сентябрь до 1,5 1,53,0 3,15,0 5,17,0 сентябрь июнь апрель 7,19,0 более 9,0 длина, мм Рис. 4.1. Размерная структура популяции G. fasciatus в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС в 2002 г. Количество яиц, экз. 25 20 15 июнь апрель 10 5 0 5,0-5,5 5,6-6,0 6,1-6,5 6,6-7,0 7,1-8,0 8,1-9,0 Длина самки с яйцами, мм Рис. 4.2. Зависимость количества яиц в выводковых сумках от размера самки В сентябре 2002 г. в бентосе Беловского водохранилища и р. Иня отмечена единственная самка G. fasciatus (длиной 6,3 мм) с яйцами, остальные самки (длиной 4,5–7,3 мм) имели оостегиты разного уровня 76 развития. Основу численности (68 %) составляла подросшая молодь (4–6 мм) летней генерации, практически не было и особей младших возрастных стадий, что может говорить о прекращении размножения амфипод в водохранилище в августе. В июле 2006 г. G. fasciatus был собран на искусственных субстратах и в качественных смывах с камней в р. Иня выше водоема-охладителя. Большую часть амфипод (59%) составляли особи 4,5–5,5 мм длиной. Самцы достигали в длину 7,1 мм, самки – 6,1 мм. Только 35% самок имели яйца, у остальных отмечены оостегиты разной стадии развития. В апреле 2008 г. в верхней части водохранилища подо льдом отмечены максимальные для водоема размеры амфипод: длина самок изменялась от 4,8 до 9,2 мм, самцов – от 8,1 до 10,2 мм. Только треть самок была с яйцами, у остальных оостегиты были недоразвиты. Около 40% численности популяции составляли неполовозрелые особи длиной 2,6–3,5 мм. В свободной ото льда подогреваемой части водохранилища длина самцов варьировала от 8,0 до 10,1 мм, самок – от 6,1 до 8,6 мм. Около 90% самок имели яйца, у остальных отмечены опушенные оостегиты. На искусственных субстратах в апреле 2008 г. длина самок G. fasciatus в неподогреваемой части водохранилища составляла 6,5–9,0 мм, самцов – 8,9–9,9 мм, в сбросном канале рачки были незначительно мельче: самки – 6,1–9,0 мм, самцы – 8,1–9,0 мм. Все самки длиннее 6,5 мм были с яйцами; в размерном классе 6,1–6,5 мм около 75% самок не имели яиц, но имели опушенные оостегиты. В неподогреваемой части водохранилища в выводковой сумке самок отмечали от 4 до 25 яиц, в сбросном канале – от 3 до 42 яиц. Кроме G. fasciatus искусственные субстраты в неподогреваемой части водохранилища массово заселял Gammarus lacustris, необнаруженный нами в предыдущих исследованиях. В июне и в сентябре на всех участках водохранилища число самцов примерно соответствовало числу самок. В апреле и в подогреваемой зоне, 77 и на участке с естественным температурным режимом количество самок в два раза превышало количество самцов. Пространственно-временная динамика популяции. В апреле 2002 г. в бентосе Беловского водохранилища встречались лишь единичные особи G. fasciatus. Максимальные для этого периода значения численности (340 экз./м2) и биомассы (1,9 г/м2) G. fasciatus отмечены в сбросном канале. В июне 2002 г. численность и биомасса гаммарид были значительно выше. В этот период G. fasciatus встречался на мелководье большей части водохранилища (не был отмечен только в сбросном канале и зоне максимального подогрева), составляя значительную часть численности (20–45 %) и биомассы (34–48 %) всего зообентоса. Максимальные значения численности и биомассы G. fasciatus отмечены в этот период в р. Иня ниже водохранилища (3440 экз./м2 и 7,5 г/м2). В литорали водохранилища эти показатели были значимо ниже: 1200 экз/м 2 и 4,3 г/м2 в зоне минимального подогрева и 2291 экз/м2 и 3,1 г/м2 в зоне с естественным температурным режимом. В сентябре 2002 г. на мелководье зоны минимального подогрева отмечены максимальные за весь период наблюдений показатели численности (24365 экз/м2, что составило 73 % численности всего зообентоса на этом участке) и биомассы (36 г/м2, что составило 95 % биомассы зообентоса) G. fasciatus. Доминировал G. fasciatus также в р. Иня выше водохранилища (75% численности и 56 % биомассы зообентоса), хотя его количественные показатели были на порядок ниже, чем на слабоподогреваемом участке водохранилища. В июле 2006 г. в количественных пробах зообентоса Беловского водохранилища G. fasciatus не был обнаружен. В апреле 2008 г. G. fasciatus находили на камнях литорали всех обследованных участков водохранилища. Максимальные значения численности (2,2 тыс. экз./м2) и биомассы (22,5 г/м2) отмечены в свободной ото льда неподогреваемой части водохранилища – в подводящем канале. В верхней части 78 водохранилища подо льдом численность G. fasciatus составляла 0,6 тыс. экз./м2, биомасса – 2,3 г/м2; в сбросном канале эти показатели были минимальны и достигали 0,1 тыс. экз./м2 и 0,3 г/м2, соответственно. В зарослях макрофитов G. fasciatus встречался редко и не достигал высокой численности: единичные экземпляры гаммарид отмечены в 2002 г. в зарослях рдеста, роголистника и тростника. G. fasciatus – эврибионтный вид, освоивший различные типы водоемов в разных природно-климатических зонах. Общей чертой его распространения является приуроченность к песчаным грунтам. В некоторых озерах (оз. Арахлей, Ладожское, оз. Гусиное) он успешно освоил и заросли макрофитов (Панов, 1994; Базова, 2002; Матафонов, 2003). В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС G. fasciatus достигал высокой численности и биомассы только в каменисто-песчаной литорали, в зарослях этот вид встречался эпизодически и в небольшом количестве. Возможно, это связано с распространением зарослей преимущественно на илистых грунтах, непригодных для G. fasciatus. Естественный ареал G. fasciatus включает не только прибрежье оз. Байкал, но и многие его притоки, что и предопределило успешное расселение амфиподы в р. Иня как выше, так и ниже водохранилища. Максимальные значения численности и биомассы G. fasciatus в Беловском водохранилище в целом соответствовали аналогичным показателям таких водоемов, как оз. Гусиное, оз. Онежское, Рыбинское водохранилище, в которые вид был интродуцирован, и значительно ниже, чем в оз. Ладожское и оз. Псковско-Чудское (табл. 4.1). Максимальные размеры особей были сравнительно невелики и соответствовали размерам, характерным для G. fasciatus из других водоемов (Рыбинское водохранилище, оз. Арахлей, прибойные пляжи Большого Посольского сора оз. Байкал). Небольшие размеры гаммарид обычно связывают с низким уровнем обеспеченности пищи (Скальская, 2002). Возможно, мелкие размеры G. fasciatus в мезотрофном Беловском водохранилище 79 связаны с повышенной температурой воды в водоеме, ускоряющей развитие амфипод, а не с лимитированием трофических ресурсов. Для G. fasciatus Беловского водохранилища характерны сравнительно высокие показатели абсолютной плодовитости, что свидетельствует об активном заселении гаммаридами водохранилища. Таблица 4.1 Максимальные показатели обилия, размеров и абсолютной плодовитости G. fasciatus из разных водоемов Название водоема Горьковское вдхр. Рыбинское вдхр. Численность, Биомасса, Длина Длина Кол- Источник тыс. экз./м2 г/м2 самцов, самок, во яиц мм мм на самку, экз. 15,0 66,0 16,6 13,7 29 Волков, Потина, 1977; Скальская, 2002 6,8 19,8 10,0 Новосибирское вдхр. – 23 Скальская, 2002 9,3 54 Визер, 2006 Беловское вдхр. 24,4 36,0 10,2 9,2 42 Собственные данные Оз. Гусиное 6,6 28,9 – – – Болдаруева, 1994 Оз. Арахлей 20,0 100,0 9,9 8,1 27 Матафонов, 2003 Оз. Онежское 8,2 28,8 – – – Оз. Ладожское 53,8 158,6 – – – Березина, Панов, 2004 Панов, 1994 14,5 – – Оз. Псковско83,1 225,3 Чудское Примечание. «–» - нет данных Березина, Панов, 2004 80 Одной из причин повышения продуктивности популяции G. fasciatus является возможность размножения этого вида зимой в отепленной зоне. Так G. fasciatus, доминировавший летом в литорали слабо- и неподогреваемых участков и не встречавшийся в зоне сильного подогрева Беловского водохранилища, ранней весной (апрель) повсеместно был отмечен в зоне сильного подогрева. Причем, на участках с естественным температурным режимом в апреле подо льдом только 40 % самок имели яйца, в этот же период в свободной ото льда части водоема – 90%. В зоне максимального подогрева в апреле были обнаружены единичные экземпляры молоди G. fasciatus, что может косвенно свидетельствовать о начале размножения гаммарид в сбросном канале водохранилища зимой. Повышение продуктивности популяции G. fasciatus в водоеме-охладителе в результате подогрева обусловлено также удлинением вегетационного сезона, ускорением темпов роста, увеличением количества генераций и отсутствием заморов из-за неполного ледового покрова. Попадая в новые водоемы, чужеродные виды занимают свободные экологические ниши или начинают конкурировать с аборигенными видами. Известны случаи сокращения численности или исчезновения Gammarus lacustris Sars. после вселения в водоем G. fasciatus. Вытеснение гаммарусов гмелиноидесом ранее отмечалось в водоемах как в европейской части России (Панов, 1994), так и в Сибири; этот процесс наблюдали и в водоемах – охладителях. Так, в оз. Гусином доминировавший до 1982 г. в G. lacustris к 1988 г. был практически вытеснен гмелиноидесом из отепленной зоны и перешел в разряд субдоминант в литорали остальной части водохранилища (Болдаруева, 1994). Экспериментально показано (Тимофеев, 2000), что G. fasciatus имеет равную с G. lacustris устойчивость к гипоксии, повышенной температуре среды, но большую токсикорезистентность. Кроме того, для G. fasciatus характерна более высокая зона термопреферендума (17–18°C), чем для G. lacustris (15–16°С). Последнее, вероятно, и является его 81 основным преимуществом в водоемах-охладителях. Однако в отличие от оз. Гусиного, где G. fasciatus встречался даже в сбросном канале (при температуре до 29 оС) (Болдаруева, 1994), в Беловском водохранилище этот вид предпочитал зоны минимального подогрева и естественного температурного режима, встречаясь в сбросном канале только в холодное время года. В количественных сборах зообентоса Беловского водохранилища G. lacustris обнаружен не был, однако, этот вид был собран на искусственных субстратах. Так, в 1978 г. (до вселения в водоем G. fasciatus) было отмечено активное заселение G. lacustris искусственных субстратов (угольного шлака), экспонированных в литорали (Степанова, Бажина, 1983). При повторном исследовании в апреле 2008 г. нами также отмечено заселение G. lacustris искусственных субстратов, экспонированных в литорали неподогреваемой зоны (подводного канала). В остальной части водохранилища, в том числе и в сбросном канале, искусственные субстраты заселял G. fasciatus. Следует отметить, что в неподогреваемой зоне водохранилища на субстратах, активно заселяемых G. lacustris (в подводящем канале), отмечены лишь единичные особи G. fasciatus. В подогреваемой зоне водохранилища на искусственных субстратах массово встречался G. fasciatus и не обнаружено ни одного экземпляра G. lacustris. Таким образом, в Беловском водохранилище, вероятно длительное время сосуществуют пространственно разобщенные популяции обоих видов при явном доминировании в литорали большей части водоема G. fasciatus. Таким образом, байкальский эндемичный рачок G. fasciatus, случайно занесенный в водоем-охладитель Беловской ГРЭС, успешно натурализовался в этом водоеме. В период исследований этот вид повсеместно встречался на песках и камнях литорали большей части водохранилища и составлял значительную часть численности (20–45%) и биомассы (34–48%) зообентоса. В отличие от других водоемовохладителей, где G. fasciatus встречался и в сбросном канале, в Беловском 82 водохранилище этот вид предпочитал зоны минимального подогрева и естественного температурного режима, встречаясь в сбросном канале только в холодное время года. Максимальные значения численности (24365 экз./м2) и биомассы (36 г/м2) G. fasciatus в целом соответствовали аналогичным показателям других водоемов, в которые вид был интродуцирован. Инвазия G. fasciatus в Беловское водохранилище не привела к исчезновению аборигенного вида G. lacustris со сходной жизненной стратегией. Neomysis intermedia (Czerniavsky, 1882) Вид дальневосточного происхождения, широко распространен по всему побережью Тихого океана (Японское, Охотское, Берингово моря, Курильские острова, Аляска) (Mauchline, Murano, 1977; Muller, 1993). В естественном ареале обитает в широком диапазоне солевого состава (пресных, солоноватых и морских водах), содержания органических веществ и температуры воды (Toda et al., 1983, 1984). По типу питания относится к эврифагам, в различных условиях может потреблять водоросли, детрит, бактерии, беспозвоночных и их трупы; предпочитают хищничество на организмах зоопланктона (Hanazato, 1990; Toda, Wada, 1990; Монаков, 1998). Neomysis intermedia не обладает агрессивной жизненной стратегией и как чужеродный вид в водоемах других бассейнов отмечен не был. N. intermedia был интродуцирован в 9 водоемов России, однако биологический эффект получен только в Новосибирском водохранилище (Визер, 1981). В Новосибирское водохранилище N. intermedia был интродуцирован в 1971–1980 гг. К 1984 г. рачки полностью освоили водохранилище и проникли в р. Обь, где в разные годы встречались от устья р. Томь (200 км ниже плотины Новосибирского гидроузла) до г. Барнаул (250 км выше водохранилища) (Визер, 2006). В наших исследованиях N. intermedia был отмечен в р. Обь ниже г. Барнаул в октябре 2009 г. В период исследований мизиды были мало распространены и не достигали высокой численности, 83 отмечены только единичные особи в качественных сборах. В р. Обь N. intermedia предпочитает прибрежные заиленные участки со скоплениями крупного детрита. Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) Брюхоногие моллюски европейского происхождения, всеядны, в их пищеварительном тракте встречаются водоросли, высшие водные растения, трупы мелких беспозвоночных, детрит (Jakubik, 2009; Бедова, 2010). Впервые вид был отмечен в средней части Новосибирского водохранилища в начале 1990-х годов. Моллюски быстро освоили различные типы грунтов и уже в 2007 г. составляли основную часть биомассы зообентоса этого участка, достигая на илах с примесью щебня и гальки 6300 г/м2 (Андреев и др., 2008). V. viviparus – европейский вид и в естественных водоемах бассейна Верхней Оби не встречается. Вероятнее всего в Новосибирское водохранилище этот вид был случайно занесен при интродукции рыб из водоемов Европейской части России (Андреев и др., 2008). В период исследований 2007–2009 гг. особи V. viviparus были обнаружены только в средней части водохранилища (в районе сел Спирино, Чингисы, Нижняя Каменка, Ордынское, на участке с координатами N54º19'–54º21' и E81º55'–81º56'). Частота встречаемости моллюсков на этих участках в июне 2009 г. достигала 89 %, в остальные периоды не превышала 30 %. Живородки были отмечены во всех обследованных типах донных отложений (илах, песках, заиленных песках) и предпочитали селиться в прибрежной части на глубине до 10 м. Прозрачность воды на заселенных моллюсками участках составляла в основном 0,5–0,7 м. Размерная структура популяции V. viviparus. Длина раковины моллюсков в Новосибирском водохранилище изменялась от 6,0 до 29,0 мм. Особи первого размерного класса были обнаружены только в июне 2009 г. и составляли незначительную часть популяции. На участках 84 водохранилища, напротив с. Спирино основу численности образовывали особи третьего и четвертого размерных классов (рис. 4.3). На створе напротив с. Ордынское преобладали особи второго размерного класса. Низкая доля особей первого размерного класса летом была отмечена и в других исследованиях (Хмелева и др., 1995; Jakubik, 2006). 1 2 3 4 100% 80% 60% 40% 20% 0% Спирино Ордынское Рис. 4.3. Размерная структура популяции V. viviparus Новосибирского водохранилища (1–4 – размерные классы) в 2008–2009 г. Численность и биомасса V. viviparus. На большинстве участков водохранилища живородки были немногочисленны (0,1–0,6 тыс. экз./м2) (табл. 4.2) и составляли незначительную часть (5–10%) общей численности зообентоса. Лишь на двух участках (у с. Спирино и напротив с. Ордынское) численность V. viviparus достигала 0,92–1,46 тыс. экз./м2 и составляла 27–56% общей численности зообентоса. Средняя биомасса живородки в основном варьировала в пределах от 20 до 400 г/м2. Максимальные значения биомассы V. viviparus в период исследований отмечены на заиленных грунтах средней части водохранилища (1149,8 г/м2 в центре створа напротив с. Ордынское и 2969,2 г/м2 у левого берега в районе с. Спирино). Благодаря своим крупным раковинам, живородки на всех участках входили в состав доминирующего по биомассе комплекса видов, составляя 94,7–99,9% общей биомассы зообентоса. 85 Таблица 4.2 Средние значения численности (тыс. экз./м2) и биомассы (г/м2) V. viviparus на различных участках Новосибирского водохранилища июнь 2009 N B Участок водохранилища август 2009 N B Малетино-УстьАлеус - Спирино-Чингисы Ордынское-Нижняя Каменка 0,6 1196,4 0,0 Боровое-Быстровка - - - октябрь август 2009 2010 N B N B - - - 0,1 24,7 0 0 0,0 - - 0,1 44,0 0,1 24,1 0,3 414,9 1,3 1521,0 0,1 216,3 0,0 - - август 2011 N B - 0,0 0,0 2,1 300,0 0,0 0,1 20,9 0,0 0,0 Структура бентосных сообществ средней части Новосибирского водохранилища В 2007–2009 гг. в зообентосе средней части Новосибирского водохранилища было обнаружено 34 вида макробеспозвоночных, преобладали личинки насекомых, среди других макробеспозвоночных большим разнообразием отличались моллюски. Средние по водохранилищу (без учета заливов) значения численности и биомассы зообентоса в разные годы наших исследований различались несущественно (в 2007 г. – 1,9±0,5 тыс. экз./м2 и 3,1±1,1 г/м2; в 2008 – 1,2±0,3 тыс. экз./м2 и 2,0±0,7 г/м2, в 2009 (без V. viviparus – 1,6±0,6 тыс. экз./м2 и 1,6±0,4 г/м2). Массовое развитие V. viviparus в центральной части водохранилища (пос. Ордынское, пос. Н.Каменка) привело к значительному росту средней биомассы зообентоса этого участка (111,7 г/м2 в 2008 г., 808,3 г/м2 – в июне 2009 г., 509,0 г/м2 – в августе 2009 г.) при сравнительно низких значениях средней численности (0,7; 1,5 и 1,7 тыс. экз./м2, соответственно). Биомасса зообентоса без моллюсков (1,1–3,2 г/м2) соответствовала аналогичным показателям других участков водохранилища. Наряду с V. 86 viviparus в состав комплекса доминирующих по биомассе видов входили хирономиды (Cladotanytarsus gr. mancus, Lipiniella araenicola, Procladius ferrugineus Kieffer), олигохеты (Limnodrilus sp.) и амфиподы (Gmelinoides fasciatus Stebb.). По численности доминировали преимущественно хирономиды и олигохеты. Сравнение таксономического состава и структуры бентосных сообществ участков с различным уровнем развития V. viviparus показало, что расселение моллюсков на отдельных участках средней части водохранилища привело к перестройке структуры зообентоса. На участках массового развития моллюсков отмечено незначительное снижение числа видов и видового разнообразия (по индексу Шеннона) бентосных сообществ, а также повышение численности и биомассы зообентоса по сравнению с незаселенными V. viviparus зонами (табл. 4.3). Таблица 4.3 Структура бентосных сообществ средней части Новосибирского водохранилища на участках с различным уровнем развития V. viviparus в 2008–2009 гг. Показатель Число видов макрозообентоса 1 2 3 26 11 13 Индекс Шеннона 2,30,3 2,00,2 1,40,2 Численность, тыс. экз./м2 0,80,2 1,00,4 2,51,2 Биомасса, г/м2 1,10,5 61,112,4 1617,7568,1 Биомасса без V. viviparus, г/м2 1,10,5 1,40,8 3,22,0 Доминанты по численности Хирономиды, Хирономиды, Вивипариды, олигохеты, олигохеты мошки, двустворчатые хирономиды, моллюски олигохеты Примечание. 1 – участки, незаселенные V. viviparus; 2 – участки с численностью V. viviparus 1–100 экз./м2; 3 – участки с численностью V. viviparus > 101 экз./м2) 87 С расселением вивипарид связаны и изменения комплекса доминирующих видов. Если на незаселенных живородками участках по численности и биомассе доминируют преимущественно хирономиды и олигохеты, то на участках с массовым развитием V. viviparus в состав комплекса доминирующих по численности видов входят нехарактерные для средней части водохранилища личинки и куколки мошек (Byssodon maculatus (Meigen)). Расселение на мягких грунтах средней части Новосибирского водохранилища личинок и куколок мошек, нуждающихся в твердых субстратах для прикрепления особей, приурочено исключительно к поселениям живородки, раковины которых мошки используют в качестве субстрата. На раковинах V. viviparus отмечены также массовые поселения мшанок. Кроме того, на участках расселения вивипарид не были отмечены другие фильтраторы – двустворчатые моллюски из семейств Euglesidae и Sphaeriidae, встречающиеся обычно в средней и нижней зонах водохранилищ. Несмотря на случайный характер попадания этого моллюска в Новосибирское водохранилище, широкое распространение его по водоему вполне закономерно и обусловлено экологическими условиями, создающимися в русловых водохранилищах. Речная живородка V. viviparus предпочитает слабопроточные местообитания с невысоким содержанием ила в донных отложениях. В то же время эти моллюски требовательны к содержанию в воде кальция (Жадин, 1952; Березкина, Аракелова, 2010) (табл. 4.4). Такие условия часто создаются в русловых водохранилищах, что и предопределяет успешное освоение живородками водоемов этого типа. Вивипариды являются обычным компонентам малакофауны не только Новосибирского, но и многих европейских водохранилищ (Jezewski, 2004; Jakubik, 2006; Hubenov, 2007). Расселение вивипарид из пойменных водоемов и затонов на затопленные участки суши наблюдалось при формировании зообентоса ряда волжских водохранилищ 88 (Куйбышевское, Волгоградское, Горьковское) (Мордухай-Болтовской, 1971; Баканов, 2005). Этот вид имеет высокую частоту встречаемости и образует значительную часть биомассы зообентоса водохранилищ р. Кама (Камское и Воткинское) (Алексевнина, Преснова, 2008; Истомина, 2008). Таблица 4.4 Некоторые гидрохимические показатели Новосибирского водохранилища в сравнении с оптимальными для развития V. viviparus условиями ХПК, О2, Сl-, Са2+, Прозрачность, Источник мгО/л мг/л мг/л мг/л см* Новосибирское 5,7–9,8 8,5– 2,3– 30–80 вдхр. 10,3 3,0 50–80 Ежегодник…, 2008; Васильев и др., 2000 Оптимальные условия 50–100 Жадин, 1952 10–20 >4,0 <100 25–100 * – в период отбора проб Для большинства вышеназванных водохранилищ эти моллюски часто встречались на участках затопления и до создания водохранилиша. В бассейне р. Обь до строительства крупных водохранилищ V. viviparus не было отмечено. Инвазия V. viviparus в бассейн р. Обь произошла практически одновременно в два крупнейших водохранилища – Бухтарминское и Новосибирское, расположенных на значительном расстоянии друг от друга, исключающем естественный обмен видами между этими водоемами. Как и в Новосибирском, в Бухтарминском водохранилище V. viviparus появились в начале 90-х годов и начали заселяться со средней озерно-речной части водоема. Несмотря на невысокую частоту встречаемости (4–5% проб) в Бухтарминском водохранилище вивипариды в отдельных участках достигали значительных показателей численности и биомассы, а с конца 1990-х годов входили в число доминант по биомассе (Сукцессия..., 2009). 89 Отличительной особенностью распределения вивипарид в водных объектах является образование агрегаций. В Новосибирском водохранилище биомасса моллюсков в местах скоплений может достигать 6300 г/м2 (Андреев и др., 2008). В период наших исследований она не превышала 3000 г/м2. В средней части Новосибирского водохранилища V. viviparus входил в состав комплекса доминирующих по биомассе видов. Массовые скопления таких крупных моллюсков как вивипариды, создают особую среду обитания для других гидробионтов. Так, личинки и куколки мошек, а также мшанки используют раковины V. viviparus как субстрат для прикрепления. Причем, если мшанки заселяют как одиночные, так и агрегированные особи V. viviparus, личинки и куколки мошек встречаются только на раковинах живородок в пределах крупных агрегаций. В отличие от некоторых других чужеродных для бассейна р. Обь видов, распространение V. ограничено viviparus исключительно акваториями крупных равнинных водохранилищ (Новосибирского и Бухтарминского), что вероятно связано как с большей восприимчивостью экосистем искусственных водоемов к биологическим инвазиям (Биологические инвазии…, 2005), так и с экологическими особенностями водоемов обского бассейна. Таким Новосибирское образом, моллюски водохранилище в V. viviparus, начале 1990-х вселившиеся годов, в успешно натурализовались в этом водоеме. В период исследования живородки составляли большую часть биомассы средней части водохранилища. Агрегации V. viviparus создают особую среду обитания для других гидробионтов, что приводит к изменениям таксономического состава, численности и биомассы бентосных сообществ. Pomacea canaliculata (Lamarck, 1828) Тропический вид южноамериканского происхождения. P. сanaliculata относится к видам с широким спектром питания; питается преимущественно водными и прибрежноводными растениями, имеются 90 многочисленные сведения о хищничестве (Cazzaniga, 1990; Wood et al., 2006; Kwong et al., 2009). Для бассейна р. Обь указан нами впервые. Pomacea canaliculata (Lamarck) из семейства Ampullariidae обнаружены в сбросном канале водоема-охладителя Беловской ГРЭС. Эти моллюски широко распространены в тропических и субтропических водоемах Южной Америки, откуда они были завезены для разведения в аквакультуре в водоемы Индонезии, южного Китая, Японии, Таиланда (Bronson, 2002). Имеются сведения о самопроизвольном расселения моллюсков в Северной Америке, Пакистане, Гонконге (Howells, 2003; Boland et al., 2007; Kwong, 2008; Memon et al., 2011). P. canaliculata входит в число наиболее опасных видов-вселенцев как вредитель рисовых плантаций (Wang et al., 2012). Оптимальная температура для развития этих моллюсков в южноамериканских водоемах 18–25оС, ограничивают распространение изотермы 14 оС (Estebenet, Martin, 2002; Darrigran et al., 2011). Особи P. canaliculata являются самыми устойчивыми по сравнению с другими видами рода к низкой температуре воды и могут выдерживать длительное (до 25 дней) понижение температуры воды до 0оС (Matsukura et al., 2009). В европейских водоемах P. canaliculata встречается очень редко исключительно на участках сброса подогретых вод (Oscoz, 2010). Кроме температурного фактора расселение моллюсков может сдерживать низкое содержание кальция в воде, который необходим как для формирования раковины, так и для процессов размножения и эмбрионального развития (Catalán et al., 2006; Glass, Darby, 2009). Водоем-охладитель Беловской ГРЭС в настоящее время является самой северной точкой распространения моллюска. В Беловском водохранилище развитие P. canaliculata было приурочено к зоне максимального подогрева. Массовые скопления были обнаружены в сбросном канале на высшей водной растительности при температуре от 15 оС в начале апреля до 29 оС в начале июля. Единичные особи 91 моллюсков были найдены в июле в умеренно подогреваемой зоне, куда они, вероятно, попали через канал зимнего сброса. Часть особей собрана с бетонных плит канала и илов под зарослями макрофитов. Вероятнее всего источником инвазии явилось аквариумное рыбоводство. В канале моллюски нашли благоприятные условия для размножения и в период исследования в большом количестве встречались на высших водных растениях, преимущественно на валлиснерии. Популяция P. canaliculata была представлена разновозрастными особями, ширина раковины собранных экземпляров достигала 7 см. Следует отметить, что максимальные размеры раковины P. canaliculata из Беловского водохранилища соответствуют размерам моллюсков, собранных в естественных местах обитания, где они достигают 4–10 см в зависимости от условий среды (Cazzaniga, 2002). Биомасса P. canaliculata в зарослях макрофитов сбросного канала в июле 2006 г. достигала 186 г/м2. В июле были отмечены многочисленные кладки P. canaliculata на высшей водной растительности, преимущественно на валлиснерии. P. сaniculata в Беловском водохранилище использовала в пищу валлиснерию, что приводило к уменьшению среднего размера растения и служило одним из факторов снижения уровня зарастания канала (Кириллов и др., 2004; Яныгина и др., 2005). Снижение размеров растений при питании P. сanaliculata отмечено и для других водоемов (Carlsson, Lacoursière, 2004). В юго-восточной Азии этот вид является одним из основных вредителей рисовых полей (Halwart, 1994; Cowie, 2002; Carlsson, Bronmark, 2006; Wong et al., 2009; Wu et al., 2011). Моллюски семейства Ampullariidae рассматриваются как один из объектов для разведения в аквакультуре на базе водоемов-охладителей (Усенко и др., 1996; Гудима, 1999). Существование устойчивой популяции P. canaliculata в течение всего пятилетнего периода исследований водохранилища свидетельствует о перспективности этого направления и о 92 возможности использования Беловского водохранилища для выращивания моллюсков. Melanoides tuberculata (Muller, 1774) Тропический вид восточноафриканского происхождения. Наиболее вероятным источником инвазии является аквариумное рыбоводство. Особи имеют небольшие размеры, этот вид специально в аквариумах не разводят, распространяется вместе с водными растениями и грунтом. Был интродуцирован в Западную Индию (Pointier et al., 1993). Этот чужеродный для Западного полушария вид был впервые отмечен в США в 1964 г., быстро распространился и сейчас встречается от северной части Аргентины до Флориды (Mkoji et al., 1992; Facon et al., 2003, 2005). Встречается в водоемах-охладителях различных природных зон, а также в геотермальных источниках Новой Зеландии (Halcon, 1995; Duggan, 2002; Жукинский и др., 2006). В южных районах Украины отмечен в искусственных водоемах с естественным температурным режимом (Grigorovich et al., 2002; Сон, 2007). Для бассейна р. Обь указан нами впервые. Этот вид был впервые обнаружен в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС в 2002 г. Моллюски M. tuberculata встречались в зоне максимального подогрева, исключительно в истоке сбросного канала. При сравнительно небольшой численности (0,5 тыс. экз./м2) и биомассе (до 0,9 г/м2) M. tuberculata периодически входили в состав комплекса доминирующих видов этого участка сбросного канала. В прибрежных участках канала обнаружены скопления пустых раковин, что может быть связано с гибелью моллюсков в период понижения уровня воды и свидетельствует о длительном существовании популяции M. tuberculata в сбросном канале водохранилища. Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) Вид североамериканского происхождения. В связи со слабой изученностью рода в разных источниках встречается под названиями Ferrissia wautieri, Pettancylus petterdi, Pettancylus australicus, Pettancylus 93 wautieri, которые после молекулярных исследований принято считать младшими синонимами Ferrissia fragilis (Walther et al., 2006; Сон, 2007). Встречается как в естественных водоемах Украины, Франции, Чехии, Италии, так и в подогреваемых водах (Walther et al., 2006; Beran, Horsák, 2007; Son, 2007; Semenchenko, Laenko, 2008; Силаева и др., 2009; Raposeiro et al., 2011; Marrone et al., 2011). На территории России встречается преимущественно в подогреваемых водах, наиболее вероятным источником инвазии является аквариумное рыбоводство (Токинова, 2011). В водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 Ferrissia fragilis доминирует по численности и биомассе среди моллюсков, достигая максимальной плотности в зоне умеренного подогрева (Шарапова, 2008). В водоемеохладителе Беловской ГРЭС этот вид был впервые нами отмечен в 2006 г. Моллюски Ferrissia fragilis встречались в зоне максимального подогрева, в устье сбросного канала. Planorbella sp. Встречается в водоемах-охладителях различных природных зон (Силаева и др., 2009). В бассейне р. Обь указан нами впервые. В водоемеохладителе Беловской ГРЭС этот вид был впервые отмечен в 2006 г. Моллюски Planorbella sp. встречались в зоне максимального подогрева, в устье сбросного канала. В Восточной Сибири единичные экземпляры найдены в мелководном притоке р. Ангара (Sitnikova et al., 2010). Costatella integra (Haldeman, 1841) Вид североамериканского происхождения. Один из наиболее распространенных в водоемах-охладителях различных регионов Евразии чужеродных видов (Голубев и др., 1996; Karatayev et al., 2008; Semenchenko et al., 2009), что позволяет рассматривать его как индикатора теплового загрязнения водных объектов (Безносов, Суздалева, 2001). В бассейне р. Обь отмечены единичные особи в водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 (Шарапова, 2008). В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС этот вид был впервые нами отмечен в 2002 г. Моллюски Costatella 94 integra встречались в зоне максимального подогрева, вдоль всего сбросного канала. Единичные экземпляры обнаружены в зоне умеренного подогрева. 4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты бассейна р. Обь В водоемах и водотоках бассейна р. Обь нами было обнаружено восемь чужеродных видов макробеспозвоночных (табл. 4.5). Таблица 4.5 Список чужеродных для водных объектов бассейна р. Обь видов Таксон Естественный Водоемареал реципиент Тип Arthropoda класс Crustacea Gmelinoides Оз. Байкал Новосибирское fasciatus водохранилище, водоемохладитель Беловской ГРЭС, далее в р. Иня Neomysis Побережье Новосибирское intermedia Тихого океана водохранилище, далее в р. Обь Тип Mollusca класс Gastropoda Pomacea Южная водоемcanaliculata Америка охладитель Беловской ГРЭС Melanoides Восточная водоемtuberculata Африка охладитель Беловской ГРЭС Viviparus Европа Новосибирское viviparus водохранилище Ferrissia Северная водоемfragilis Америка охладитель Беловской ГРЭС Способ переноса Источник рыбоводство Яныгина и др., 2010 рыбоводство Визер, 2006 аквариумное Яныгина и рыбоводство др., 2010 аквариумное Yanygina, рыбоводство Vinarski, 2010 рыбоводство Андреев и др., 2008 аквариумное Yanygina, рыбоводство Vinarski, 2010 95 Таксон Costatella integra Естественный ареал Северная Америка Planorbella sp. Северная Америка Водоемреципиент водоемыохладители Тюменской ТЭЦ-1 Беловской ГРЭС водоемохладитель Беловской ГРЭС Способ Источник переноса аквариумное Шарапова, рыбоводство 2008; Yanygina, и Vinarski, 2010 аквариумное Yanygina, рыбоводство Vinarski, 2010 Среди чужеродных для бассейна р. Обь организмов отмечены представители моллюсков и ракообразных, наибольшее число видов относится к моллюскам. Вероятно, это связано с большим числом видов моллюсков в мировой фауне, с разнообразием их жизненных стратегий и приспособительных способностей (Сон, 2007). Большая часть чужеродных видов в водных экосистемах различных регионов также относится к моллюскам и ракообразным. Среди чужеродных организмов наибольшее число видов в ПонтоКаспийском регионе относится к ракообразным (53%), плоским червям (15%) и моллюскам (13% видов) (Grigorovich et al., 2002); в Испании – к ракообразным (55%) и моллюскам (35%) (Garcıa-Berthou et al., 2007; Oscoz, 2010); в Белоруссии – к ракообразным (52%) и моллюскам (26%) (Semenchenko et al., 2009). В верховьях Рейна (Германия) наиболее разнообразны среди видов-вселенцев также ракообразные (51% видов) и моллюски (27 % видов) (Bernauer, Jansen, 2006). Схожие соотношения отмечены и для морских экосистем. Так из 115 зарегистрированных чужеродных видов в Балтийском море более 40% составляют ракообразные, около 30% – моллюски (Leppakoski et al., 2002). Моллюски и ракообразные относятся к наиболее активно расселяющимся за пределы естественных ареалов группам водных макробеспозвоночных, в то время 96 как в естественных местообитаниях преобладают насекомые (Karatayev et al., 2009; Leuven et al., 2009). По регионам происхождения виды-вселенцы бассейна р. Обь можно разделить на североамериканские, европейские, байкальские, южноамериканские, тихоокеанские и восточноафриканские. Наибольшая часть видов (40%) имеет североамериканское происхождение, 20% видов имеет европейское происхождение, остальные группы представлены по 1 виду (по 10% видового состава вселенцев). В отличие от европейских водоемов, для которых характерно вселение преимущественно понто-каспийских и североамериканских видов, в водоемах бассейна р. Обь среди вселенцев преобладают виды североамериканского комплекса. Эти различия обусловлены характером основных коридоров инвазии: появление понто-каспийских вселенцев в европейских водоемах связано со строительством каналов и развитием судоходства (Alexandrov et al., 2007; Gherardi et al., 2009; Panov et al., 2009). Вселение североамериканских видов и в Европе, и в бассейне р. Обь связано преимущественно с аквариумным рыбоводством. Аквариумные виды как источник инвазий в настоящее время слабо исследованы, хотя среди них есть вредители водных и прибрежноводных растений, переносчики различных заболеваний. Содержащиеся в аквариумах декоративные, а тем более сопутствующие виды нигде не учитываются, что может привести к непередсказуемым перестройкам экосистем водоемов-реципиентов Исследования, проведенные в при США, бракеражной показали, что интродукции. аквариумное рыбоводство является наиболее важным и быстро растущим инвазийным вектором (Chang et al., 2009). Инвазии тропических (в т.ч. аквариумных) моллюсков в водоемы-охладители представляют особый интерес в связи со способностью некоторых видов обрастать системы охлаждения, что снижает эффективность работы электростанций (White et al., 1984; Simard et al., 2012). В водоемах южных широт (например, Украины) 97 распространена локальная интродукция аквариумных видов не только в искусственные, но и открытые природные водоемы (Сон, 2009). На основе чужеродных анализа имеющихся данных о распространении видов в бассейне р. Обь можно отметить высокую потенциальность инвазивность комплекса аквариумных видов моллюсков, к которому восприимчивы экосистемы водных объектов, принимающих подогретые воды. В связи с высокой инвазибельностью водоемовохладителей можно ожидать расширение таксономического списка чужеродных видов и числа водоемов-реципиентов не только среди подогреваемых водоемов бассейна р. Обь, но и в других регионах. Известно, что наиболее подвержены инвазиям нарушенные, обедненные и эволюционно молодые экосистемы, близкие к уже заселенным чужеродными видами зоны, а также участки транспортировки и торговли чужеродными видами (Биологические инвазии, 2004; Stohlgren, Schnase, 2006). К эволюционно молодыми экосистемами являются и водохранилища. Кроме того, исследованные нами водохранилища бассейна р. Обь можно отнести и к водоемам с интенсивной торговлей чужеродными видами, т.к. в них ведется разведение и торговля интродуцироваными в разные годы видами рыб. Успех расселения животных в первую очередь зависит от биотических взаимоотношений в водоеме-реципиенте – обеспеченности пищей, конкуренции и хищничества (Дгебуадзе и др., 2006). Во всех случаях вселения чужеродных видов в водных экосистемах бассейна р. Обь не произошло конкурентного исключения аборигенных видов. Инвазиям были подвержены водные объекты мезотрофного и эвтрофного типа с высоким уровнем обеспеченности недоиспользование пищей трофических донных сообществ. ресурсов Возможно, аборигенными макробеспозвоночными предопределило успех вселения чужеродных видов. 98 Следует обратить внимание, что первичные очаги инвазий во всех случаях вселения макробеспозвоночных в водные объекты бассейн р. Обь были зафиксированы в водохранилищах, в том числе в водоемахохладителях ГРЭС. Места распространения большинства чужеродных видов (8 из 10) до сих пор не выходят за пределы водохранилищ, в которые они вселились. Исключение составляют только ракообразные Gmelinoides fasciatus Steb. и Neomysis intermedia (Czerniavsky), которые встречаются в реках выше и ниже водохранилищ – первичных очагов инвазий. В последние годы большое внимание уделяется исследованию глобального потепления как одного из факторов, способствующих расселению чужеродных видов (Walther et al., 2009). Возможно, повышение европейского температуры моллюска способствовало Viviparus успешной viviparus в натурализации Новосибирском водохранилище. Вселение теплолюбивых видов моллюсков в водоемохладитель Беловской ГРЭС связано с повышением температуры воды, но в большей мере определяется параметрами работы ГРЭС, чем климатическими изменениями. 4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р. Обь Для оценки влияния видов-вселенцев на аборигенные сообщества предложено несколько индексов, основанных преимущественно на видовом богатстве чужеродных видов. К таким индексам можно отнести: BCR (biological contamination rate) – индекс биологического загрязнения, показывающий, сколько чужеродных видов вселилось за определенный период; PBCR (pathway-specific biological contamination rate) – число вселившихся видов с учетом путей инвазии; BCL (biological contamination level) – уровень биологического загрязнения определяется как число видов, вселившихся после 1900 г. (Panov et al., 2009). Некоторые индексы 99 основаны на учете численности чужеродных видов: SBC (site-specific biological contamination) рассчитывается с учетом доли вселившихся видов от общего числа видов и доли их численности от общей численности на определенных участках (Arbaciauskas et al., 2008); ИИ (инвазивный индекс) – показывает, какую долю от общей численности составляют чужеродные виды (Литвинов и др., 2004). Для оценки уровня биологического загрязнения морских экосистем широкое распространение получил индекс BINPAS (Biological Invasion Impact/Biopollution Assessment System), основанный на экспертных оценках влияния чужеродных видов на аборигенные сообщества (Olenin et al., 2007; Zaiko et al., 2010; Olenina et al., 2010; Narščius et al., 2012). Такие подходы не позволяют оценивать перераспределение энергии в результате инвазии как основного показателя функционирования экосистемы. На оценки, основанные на соотношении числа чужеродных видов к общему числу видов, большое влияние оказывают единичные находки видов, которые в последствии могут не натурализоваться в водоеме и самопроизвольно выпадают из сообщества. Для оценки уровня биологического загрязнения бентосных сообществ водоемов и водотоков бассейна р. Обь, вызванного вселением чужеродных макробеспозвоночных, биологического нами был разработан индекс загрязнения (ИБЗ). Индекс основан на подходах, предложенных при разработке индекса BINPAS (Olenin et al., 2007), инвазивного индекса (Литвинов и др., 2004) и общепринятых в гидробиологии методах оценки доминирования (Баканов, 1987). Влияние вселенцев оценивали по следующим показателям: доля чужеродных видов от общего количества видов; встречаемость чужеродных видов на оцениваемой территории; доля численности от общей численности сообщества; доля биомассы от общей биомассы сообщества; изменения доли отдельных трофических групп в трофической структуре сообщества гидробионтов (табл. 4.6). (по биомассе); изменение среды обитания 100 Таблица 4.6 Показатели для расчета индекса ИБЗ Показатель Баллы 0 Доля чужеродных видов 0 от общего числа видов (S), % Встречаемость 0 чужеродных видов (P), % проб Доля численности от 0 общей численности сообщества (N), % Доля биомассы от общей 0 биомассы сообщества (B), % Изменения доли 0 отдельных трофических групп (по биомассе) (T), % Изменение среды Нет обитания (H) 1 1–15 2 16–30 3 31–50 4 Более 51 1–25 26–50 51–75 Более 76 1–15 16–35 36–65 Более 66 1–5 6–21 22–50 Более 51 1–5 6–21 22–50 Более 51 незначит умеренельное ное сущест сильное венное Баллы, полученные для каждого показателя в соответствии с таблицей, суммируются и делятся на число показателей. Уровень биологического загрязнения и класс качества определяется по табл. 4.7. Таблица 4.7. Величина индекса ИБЗ и уровень загрязнения Значения ИБЗзб Уровень загрязнения Соответствие ISО 8689 0 1 – отсутствует голубой 0,1–1,0 2 – слабое зеленый 1,1–2,0 3 – умеренное желтый 2,1–3,0 4 – сильное оранжевый 3,1–4,0 5 – очень (массовое) сильное красный 101 Для крупных водоемов, рек, а также водных объектов с неравномерным распределением чужеродных видов, индекс может рассчитываться для отдельных участков. Доля чужеродных видов в видовом богатстве бентоса в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби как правило была невысока. На отдельных участках, подверженных биологическому загрязнению, встречался обычно один чужеродный вид. Исключение составил сбросной канал водоема-охладителя Беловской ГРЭС, в котором одновременно отмечали до пяти чужеродных видов, и средняя часть Новосибирского водохранилища, где было отмечено три чужеродных вида. Однако и в этих случаях доля чужеродных видов не превысила 25% от общего видового богатства бентоса. Встречаемость чужеродных видов существенно различалась на различных участках бассейна. Минимальные показатели встречаемости на участках расселения инвазивных видов отмечены для р.Обь (от г.Барнаул до Новосибирского водохранилища и от плотины водохранилища до устья р.Томь). На этом участке чужеродные виды отмечались единично, преимущественно в качественных пробах и их встречаемость не превышала 5% проб. Максимальные показатели встречаемости отмечены для Viviparus viviparus в средней части Новосибирского водохранилища (до 89 %) и Gmelinoides fasciatus в литорали водоема-охладителя Беловской ГРЭС (до 67%) и р.Иня выше и ниже водоема-охладителя. В сбросном канале водоема-охладителя Беловской ГРЭС встречаемость чужеродных видов достигала 100 % проб, при этом комплекс чужеродных видов на различных участках каналах изменялся. При постоянном присутствии в сборах Pomacia canaliculata, в истоке сбросного канала дополнительно встречались Melanoides tuberculata и Costatella integra, в устье - Ferrissia fragilis. 102 Численность чужеродных видов на различных участках бассейна изменялась в широких пределах. Минимальные значения численности отмечены для мизид, расселившихся по р.Обь выше (до г.Барнаул) и ниже (до устья р.Томь) Новосибирского водохранилища и встречавшихся на этом участке единично в течение всего периода наблюдений. В литорали верхней и нижней части Новосибирского водохранилища комплекс чужеродных видов был представлен преимущественно Gmelinoides fasciatus, численность которого при невысоких абсолютных значениях (до 720 экз./м2) достигала 40% от общей численности, что связано с невысоким уровнем развития других организмов бентоса на песках. В средней части Новосибирского водохранилища отмечено массовое развитие Viviparus viviparus, численность которого достигала 2,5 тыс. экз./м2 и составляла до 56 % от общей численности бентоса. В комплекс доминирующих по численности видов в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС входили Gmelinoides fasciatus, составлявшие до 73 % численности в литоральной зоне и до 75 % в р.Иня. В сбросном канале водоема-охладителя состав комплекса чужеродных видов изменялся от истока к устью: в верхней части канала встречались Melanoides tuberculata (до 11 % численности) и Costatella integra (до 31 %), в устье - Ferrissia fragilis (до 35 %). Состав комплекса доминатов по биомассе в целом соответствовал структуре доминирования по численности, что связано с преобладанием среди чужеродных видов сравнительно крупных организмов и моллюсков (имеющих тяжелую раковину). На участке р.Обь выше (до г.Барнаул) и ниже (до устья р.Томь) Новосибирского водохранилища чужеродные виды были представлены единичными особями мизид и в состав комплекса доминантов не входили. На песчаных грунтах литоральных участков Новосибирского водохранилища чужеродные виды были представлены преимущественно Gmelinoides fasciatus, бимасса которого достигала 53 % от общей биомассы бентоса. На песчано-илистых грунтах средней части Новосибирского водохранилища значительную часть биомассы бентоса 103 (до 99,9 %) составляли Viviparus viviparus. В комплекс доминирующих по биомассе видов в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС входили Gmelinoides fasciatus, составлявшие до 95 % биомассы в литорали водоемаохладителя и до 56% в р.Иня. В сбросном канала водоема-охладителя в состав комплекса доминантов входили Pomacea canaliculata (до 99 % биомассы), Melanoides tuberculata, Costatella integra (до 53%), в устье Ferrissia fragilis (до 17 %). Изменения трофической перераспределение потоков структуры энергии в бентоса экосистеме. отражают Большинство чужеродных видов, входивших в состав комплекса доминантов по биомассе, относятся к собирателям-эврифагам; Viviparus viviparus является детритофагом, способным как собирать, так и отфильтровывать пищу. Соответственно, на участках доминирования чужеродных видов в биомассе бентоса увеличивалась доля эврифагов, за исключением средней части Новосибирского водохранилища, где увеличивалась доля детритофагов. На участках массового развития чужеродные виды способны модифицировать среду обитания других гидробионтов. Максимальный уровень модификации среды обитания отмечен в средней части Новосибирского водохранилища, где скопления крупных раковин моллюсков Viviparus viviparus привели к созданию нового для водоема типа местообитания (рис. 4.4). В зоне массового развития моллюсков отмечены пересройки бентоса, выразившиеся в снижении видового богатства и разнообразия (по индексу Шеннона), повышении численности и биомассы зообентоса, изменении состава комплекса доминантов по сравнению с незаселенными V. viviparus зонами (см. гл. 4.1). 104 Рис. 4.4. Дночерпательная проба бентоса из средней части Новосибирского водохранилища на участке массового развития Viviparus viviparus. Существенная модификация среды обитания отмечена в сбросном канале водоема-охладителя Беловской ГРЭС, где скопления крупных брюхоногих моллюсков Pomacea canaliculata привели к уменьшению среднего размера растений в зарослях валлиснерии, в которых они обитают. К зонам умеренной модификации среды обитания относили участки массового разивития чужеродных видов (т.е. участки, на которых они входили в зарегистрированы состав комплекса существенные доминантов), трансформации на которых не местообитания. Незначительной считали модификацию среды обитания участков, на которых чужеродные виды были отмечены, но они не входили в состав комплекса доминантов (р. Обь от г. Барнаула до устья р.Томь). Расчет индекса ИБЗзб для водных объектов бассейна р. Обь показал, что средняя часть Новосибирского водохранилища, а также сбросной канал водоема-охладителя Беловской ГРЭС относятся к участкам с очень сильным биологическим загрязнением; литораль приплотинной зоны 105 водоема-охладителя Беловской ГРЭС, а также р. Иня выше и ниже водохранилища – к участкам сильного биологического загрязнения; литораль Новосибирского водохранилища – к участкам умеренного загрязнения; р. Обь от г. Барнаул до устья р. Томь – к участкам слабого загрязнения; на остальной отсутствует (рис. 4.5). акватории биологическое загрязнение Уровень загрязнения: Отсутствует Слабый Умеренный Сильный Очень сильный Очень сильное биологическое загрязнение: средняя часть Новосибирского вдхр. и сбросной канал Беловского вдхр. Сильное загрязнение: литораль приплотинной зоны Беловского вдхр. и р. Иня выше и ниже водохранилища Умеренное загрязнение: литораль Новосибирского вдхр. Слабое загрязнение: р. Обь от г. Барнаул до устья р. Томь На остальной акватории биологическое загрязнение отсутствует Рис. 4.5. Оценка уровня биологического загрязнения водных объектов бассейна р. Обь ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА БЕНТОСА В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ 5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса Важной методической проблемой при оценке качества текучих вод по структуре сообществ макробеспозвоночных является выбор даты отбора проб, позволяющий оценивать уровень антропогенной трансформации среды с учетом сезонных естественных вариаций структуры сообществ. Исследования, проведенные на реках различных регионов мира, показали значительную сезонную вариабельность некоторых биоиндикационных индексов (Marchant, 1982; Doledec, 1989; Moretti, Callistoi, 2005; Sporka et al., 2006; Joshi et al., 2007; Wenn, 2008; Leunda et al., 2009; Álvarez-Cabria et al., 2010). Для надежной оценки экологического состояния водотоков рекомендовано использовать только ранневесенние и осенние сборы (Sporka et al., 2006). Однако сроки наступления «весны» и «осени» в водотоках различных зон могут существенно отличаться. В связи с этим нами были проанализированы особенности сезонной динамики численности и биомассы сообществ макробеспозвоночных в разнотипных реках бассейна Верхней Оби. Исследования сезонной динамики бентоса проведены на разнотипных по размерным характеристикам, высотному положению, характеру грунтов, температурному и гидрологическому режиму реках бассейна Верхней Оби. Значительные размеры бассейна Верхней Оби обуславливают существенные различия условий обитания макробеспозвоночных в различных его частях, что проявляется и в особенностях сезонной динамики бентоса. В течение года на состав, структуру и обилие макробеспозвоночных в донных сообществах существенное влияние могут оказывать как биотические, так и абиотические факторы, имеющие сезонную динамику. К важнейшим биотическим факторам, регулирующим сезонную динамику 108 донных сообществ, можно отнести фазы жизненного цикла гидробионтов, уровень зарастания водотоков высшей водной растительностью, а также уровень развития альгоценозов. Ведущим абиотическим фактором сезонной динамики речных экосистем является температура, влияющая как на особенности жизненных циклов гидробионтов, так и на водный режим рек. Температурный режим рек бассейна Верхней Оби определяется преимущественно высотным положением их водосборов (Ресурсы…, 1969). Среди абиотических факторов на сезонную динамику сообществ макробеспозвоночных водотоков умеренных широт особое влияние имеют изменения гидрологических характеристик, таких как скорость течения, уровень воды, площадь затопления поймы, источник питания реки, характер половодья, устойчивость меженного периода. Максимальная изменчивость основных гидрологических характеристик наблюдается в период прохождения половодья и паводков. По характеру половодья реки бассейна Верхней Оби делятся на три основных типа: реки с весенним половодьем, с весенне-летним половодьем и с летним половодьем (Русловые процессы…, 1996). Реки с весенним половодьем расположены преимущественно в равнинной части бассейна. Они характеризуется тепловодным и умереннотепловодным температурным режимом. Донные отложения рек с весенним половодьем представлены преимущественно песчано-илистыми субстратами. Бентос этих рек характеризовался невысокой численностью в течение периода исследований с апреля по октябрь (табл. 5.1). В донных сообществах р. Барнаулка весной и осенью доминировал хирономидно-олигохетный комплекс видов. максимального Летом развития (июнь) биомасса моллюсков, затем увеличивалась постепенно за счет снижалась. Особенности сезонной динамики зообентоса в р. Барнаулка, вероятно, связаны со значительным зарегулированием стока реки. В верхнем течении (пос. Зимино) сток зарегулирован озером Песчаное, ниже по течению практически все притоки перекрыты дамбами (Река Барнаулка.., 109 2000), что, вероятно, снижает значимость гидрологических факторов в регулировании сезонной динамики обилия зообентоса. В р. Чумыш, с незарегулированым стоком сезонная динамика численности и биомассы макробеспозвоночных схожа с таковой в реках других типов и характеризуется минимальными значениями весной (в период половодья) и постепенным увеличением показателей к осени (Яныгина и др., 2012). Реки с весенне-летним половодьем расположены преимущественно в среднегорье. Они характеризуется умеренно тепловодным и умеренно холодноводным температурным режимом. Перед половодьем исследования рек с весенне-летним половодьем были проведены на р. Чемал, р. Тевенек и р. Катунь у пос. Анос. В конце апреля–начале мая биомасса макробеспозвоночных на камнях в р. Чемал составляла 31,8 г/м2, р. Тевенек – 12,1 г/м2, р. Катунь у пос. Анос – 16,6 г/м2. В период максимального стока биомасса в р. Чемал сократилась в 10 раз, в р. Тевенек – в 3 раза, при этом численность увеличилась почти в два раза, что свидетельствует об активном выплоде личинок и, соответственно, предшествовавшем вылете имаго. Таблица 5.1 Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м2) и биомассы (В, г/м2) бентоса в реках бассейна Верхней Оби с весенним половодьем Река, дата Барнаулка у пос.Зимино, 2000 Барнаулка пос.Черемное, 2000 Барнаулка пос. Борзовая Заимка, 2000 Чумыш у пос. Сорокино, 2009 Чумыш ниже IV N В V N В Месяц VI VII N В N В VIII N В X N В 0,0 0,0 1,0 1,6 0,3 81,1 0,1 7,0 0,5 7,4 1,3 6,5 0,2 0,9 0,1 0,5 0,1 37,4 0,2 2,2 2,1 7,5 1,1 1,6 0,3 5,3 0,2 13,0 0,1 31,2 0,1 2,4 0,2 0,2 – – – – 0,9 0,1 – – – – 1,8 0,2 3,6 11,5 – – 0,9 0,1 – – – – 1,4 0,2 3,5 1,2 110 Река, дата IV N В V N В Месяц VI VII N В N В устья р. Камышенка, 2009 Обь у г. Барнаул – – 1,4 5,3 0,2 Примечание: «–» – нет данных 0,2 1,4 2,9 VIII N В X N – 1,3 6,6 – В Таким образом, снижение биомассы макробеспозвоночных на пике половодья по сравнению с периодом до половодья, вероятно, вызвано как гидрологическими факторами, так и вылетом имаго амфибиотических насекомых, окончивших водную фазу развития. В р. Катунь у пос. Анос в июне макробеспозвоночные не были обнаружены. Вероятно, уровень снижения биомассы зависел от размера водотока: чем крупнее река, тем больше снижалась биомасса в период половодья. Для рек с весенне-летним половодьем характерны сравнительно высокие значения численности и биомассы макрозообентоса в период максимального стока (июнь). Рост биомассы макробеспозвоночных в реках с весенне-летним половодьем в начале спада половодья сопровождался увеличением численности, что свидетельствовало об активном отрождении молоди новых генераций (табл. 5.2). Для большинства рек снижение биомассы в августе было связано со снижением численности и ростом средней скорости течения (табл. 5.3), что позволяет говорить о паводковой ситуации как основной причине снижения численности и биомассы (Яныгина и др., 2012). Таблица 5.2 Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м2) и биомассы (В, г/м2) бентоса в реках с весенне-летним половодьем (1997 г.) Месяц Река Чири Ян-Чили Челюш VI N 0,9 1,6 0,9 VII В 1,0 7,3 4,7 N 2,8 5,8 3,8 VIII В 2,6 12,7 6,5 N 0,2 4,0 0,8 X В 1,0 3,5 2,0 N 1,4 5,3 0,7 В 3,6 7,3 3,5 111 Б.Корбу – Ыдып – Окпорок – Чеченек 2,7 Самыш 1,8 Тевенек* 4,1 Катунь** 0 (пос. Анос) Чемал** 29,9 * – 1991 г.; ** - 1990 г. – – – 7,1 3,6 5,5 0,7 1,7 – 3,1 2,4 4,7 2,3 2,5 – 23,6 5,3 8,3 – – 0,9 – – – – – 1,3 – – – 3,6 4,3 2,8 8,1 – 3,6 6,8 12,0 14,0 8,5 – 3,1 0 4,9 1,4 – – 8,9 3,7 2,9 19,7 11,2 11,2 10,6 21,3 69,5 Таблица 5.3 Скорость течения (м/с) в устье рек бассейна Верхней Оби (бассейн Телецкого озера) с весенне-летним половодьем (1997 г.) Месяц Река Ян-Чили Челюш Окпорок Чеченек Самыш VI 1,3 1,2 – 0,8 0,8 VII 1,2 0,5 – 0,6 0,5 VIII 2,0 1,5 1,2 – – X 1,5 0,8 0,5 0,5 – Реки с летним половодьем расположены в высокогорной части бассейна. Они характеризуется преимущественно холодноводным и умеренно холодноводным температурным режимом. В бентосе рек с летним половодьем отмечен рост численности и биомассы макробеспозвоночных после освобождения водотоков ото льда и до прохождения пика половодья (апрель–июль) (табл. 5.4). В 1990 г. в период максимального стока численность и биомасса зообентоса резко снижалась. В большинстве гидробионтов. водотоков Дальнейший встречались рост лишь обилия единичные особи макробеспозвоночных наблюдался до конца безледного периода и мог прерываться в отдельных реках в период дождевых паводков. 112 Таблица 5.4 Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м2) и биомассы (В г/м2) бентоса в реках бассейна Верхней Оби с летним половодьем (1990 г.) Река Месяц IV VI VII VIII N В N В N В Ярлыамры – – – – 1,9 0,9 5,2 1,6 Чибитка 7,2 6,5 23,6 45,0 14,1 7,1 4,1 17,4 21,7 13,4 Чуя (пос. Иодро) 2,0 5,2 6,3 Катунь (пос. Иня) 6,2 13,5 – N В X N В 2,7 2,3 20,3 1,6 0,5 2,2 5,4 4,3 4,5 – 0,7 1,8 1,3 – – 0,9 5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса Видовой состав – более стабильный показатель, чем численность и биомасса, в исследованных реках он был менее подвержен сезонным изменениям. Более значимые сезонные изменения численности и биомассы по сравнению с числом видов были отмечены в разнотипных по размеру (от малых до больших), характеру гидрологического режима (с весенним и летним половодьем), положению в речной системе (горных и равнинных) реках. Так, биомасса бентоса в малой горной р. Чибитка (бассейн р. Катунь) с апреля по октябрь 1990 г. изменялась в 6,9 раз (коэффициент вариации 0,89), а число видов – в 1,8 раза (коэффициент вариации 0,22) (рис. 5.1). 113 биомасса число видов 50 40 30 20 10 0 сентябрь Рис. 5.1. апрель Сезонная июнь динамика июль биомассы август (г/м2) октябрь и числа видов макрозообентоса в малой горной р. Чибитка (а) в 1990 г В крупной равнинной р.Обь (в районе г.Барнаула) с июня по октябрь 2007 г. биомасса зообентоса изменялась в 55,5 раз (коэффициент вариации 1,48), а видовое богатство – только в 1,5 раза (коэффициент вариации 0,21) (рис. 5.2). Схожие соотношения характерны и для рек других регионов. Так, при увеличении численности зообентоса в р. Ступавский поток с апреля по октябрь в 4 раза число видов увеличилось только в 1,4 раза (Sporka et al., 2006), при колебаниях биомассы в р. Щугор почти в 3 раза, число обнаруженных групп изменялось в 1,3 раза (Шубина, 2006). 114 биомасса число видов 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 май Рис. 5.2. июнь Сезонная динамика июль биомассы октябрь (г/м2) и числа видов макрозообентоса в крупной равнинной р. Обь (у г.Барнаула) в 2007 г. Наиболее значимое снижение численности и биомассы зообентоса в исследованных нами реках происходит во время половодья. Однако при сносе организмов в период половодья разрушения сообществ, как правило, не происходит; уровень видового богатства поддерживается небольшим числом особей. Кроме того, различия в темпах роста и развития отдельных особей приводят к увеличению продолжительности периода лета, и следовательно к практически постоянному присутствию особей разных стадий развития в водотоке и, соответственно, незначительному снижению видового богатства и за счет вылета. Бентос на незарегулированных участках равнинных рек Обь в районе г. Барнаул в 2007 г., Касмала и Чумыш в 2009 г. представлен преимущественно хирономидно-олигохетным комплексом видов. Относительная величина биомассы данного комплекса была слабо подвержена сезонным изменениям (табл. 5.5). При значительном снижении 115 численности и биомассы макробеспозвоночных в период половодья хирономиды, как правило, сохраняли свою доминирующую роль. Таблица 5.5 Сезонная динамика биомассы (%) бентоса равнинных притоках Верхней Оби Река, створ Обь выше г. Барнаул, 2007 Обь ниже г. Барнаул, 2007 Касмала, 2009 Чумыш, 2009 Таксон олигохеты хирономиды прочие олигохеты хирономиды прочие олигохеты хирономиды прочие олигохеты хирономиды прочие V 28 69 3 – – – – – – 0 93 7 Месяц VI VIII – 35 – 64 – 1 23 1 76 99 1 0 24 0 76 100 0 0 – 0 – 96 – 4 X 98 0 2 7 93 0 – – – 0 98 2 Литореофильные сообщества бентоса значительно разнообразнее и на видовом уровне, и на уровне крупных таксонов. Сезонная динамика структуры зообентоса исследованных горных водотоков во многом определялась особенностями биологии представленных видов. Обращает на себя внимание увеличение доли веснянок в биомассе бентоса всех исследованных рек в осенне-зимний период (с конца сентября 1989 до апреля 1990 г.). Вероятно, это связано с более активным ростом представителей этой группы холодолюбивых стенотермов в период пониженных температур (в том числе и подо льдом) (табл. 5.6). В июне доля веснянок в биомассе бентоса снижается, что может быть обусловлено вылетом их имаго в мае. В р.Чемал снижение доли веснянок в биомассе бентоса отмечали также и в августе, после массового преимагинального дрифта веснянок семейства Chloroperlidae. 116 Поденки в исследованных водотоках бассейна р.Катунь вылетали преимущественно в июле, что и приводило к снижению их доли в биомассе бентоса в этот период. В этот же период увеличивается и численность поденок младших возрастных стадий в дрифте. В выскогорных водотоках (р.Чибитка, р.Чуя) лёт отдельных видов, вероятно, продолжается и в августе. Таблица 5.6 Групповой состав зообентоса (биомасса, % ) в притоках р. Катунь, бассейн Верхней Оби Отряд Plecoptera Ephemeroptera Trichoptera Diptera прочие Дата Чибитка IX.1989 0 IV.1990 0 VI.1990 0 VIII.1990 0 X.1990 0 IX.1989 4 IV.1990 9 VI.1990 33 VIII.1990 1 X.1990 3 IX.1989 68 IV.1990 31 VI.1990 60 VIII.1990 73 X.1990 42 IX.1989 28 IV.1990 60 VI.1990 7 VIII.1990 26 X.1990 55 IX.1989 0 IV.1990 0 VI.1990 0 VIII.1990 0 X.1990 2 Река Катунь пос. Катунь Чуя Иня пос.Анос Чемал 1 16 0 5 19 27 11 49 3 – 1 13 28 0 – 3 1 – 15 2 21 34 26 9 27 16 8 7 35 – 42 45 29 75 – 16 1 – 35 1 67 46 53 85 52 26 35 29 57 – 2 2 20 0 – 48 77 – 14 89 11 2 21 1 2 31 46 16 2 – 47 29 21 25 – 22 17 – 17 8 0 2 0 0 0 0 0 0 3 – 8 9 2 0 – 11 4 – 19 0 117 При выраженном доминировании ручейников в притоках р. Катунь в течение всего периода исследований 1990 г. (табл. 5.6), их доля в биомассе бентоса существенно меняется. В высокогорных водотоках (р.Чибитка, р.Чуя) доля ручейников в биомассе бентоса снижается в июлеавгусте, что указывает на более поздний период лёта по сравнению с водотоками среднегорий (р.Чемал, р.Катунь у пос. Анос), где начало лёта ручейников наблюдается уже в июне. В период половодья изменения группового состава связаны, в том числе и с увеличением вклада единично обнаруженных крупных особей при снижении общей биомассы бентоса. Следует отметить, что осенью (сентябрь 1989 и октябрь 1990 гг.) в большинстве исследованных водотоков структура доминирования была схожей. Особенность донных сообществ в водотоках Телецкой котловины бассейна Верхней Оби определяется значительной долей амфипод в бентосе, в то время как в реках бассейна р. Катунь амфиподы встречались единично и не входили в состав доминирующих таксонов. В целом основу биомассы зообентоса в устьевой части притоков Телецкого озера составляли ручейники и поденки (Ковешников, 2009). 5.3. Сезонная динамика значений биотических индексов Несмотря на широкое применение биотических индексов для оценки уровня трансформации среды, сезонная динамика этих показателей является одним из наименее исследованных вопросов. Особенности сезонной динамики некоторых биотических индексов были проанализированы на примере реки Чемал, водосборный бассейн которой расположен в бассейне Верхней Оби в районе с минимальной антропогенной нагрузкой (табл. 5.7). Значения расширенного биотического индекса Вудивисса (EBI) и бельгийского биотического индекса (BBI) в течение всего периода исследований не изменялись и 118 соответствовали «высокому» качеству воды. Индексы TBI и ASPT при небольшой вариабельности (3,8 % и 6,6%, соответственно) также показывали только «высокое» качество воды. Несмотря на небольшую вариабельность индекса BMWP, оценка качества воды по сравнению с другими индексами была занижена на 1–2 класса. Это свидетельствует о необходимости пересмотра системы ранжирования данного индекса по классам качества. Таблица 5.7 Сезонная динамика биотических индексов, рассчитанных по структурным характеристикам макробентоса в реке Чемал, бассейн Верхней Оби Дата TBI EBI BBI 08.04.1990 10(1) 14(1) 9(1) 80(2) 8(1) 17 4,1(1) 04.06.1990 9(1) 14(1) 9(1) 63 (3) 7 (1) 7 3,6(1) 08.07.1990 10(1) 14(1) 9(1) 82(2) 6,8 (1) 13 3,1(1) 04.08.1990 10(1) 14(1) 9(1) 79 (2) 7,2(1) 14 3,9(1) 08.09.1990 10(1) 14(1) 9(1) 75(2) 7,5(1) 14 3,7(1) 10.10.1990 10(1) 14(1) 9(1) 69(3) 6,9(1) 15 3,2(1) 29.10.1991 10(1) 14(1) 9(1) 71(2) 7,9(1) 12 4,0(1) BMWP ASPT EPT Коэффициент 3,8(0) 0(0) 0(0) 9,2 (21,3) 6,6(0) вариации, % Примечание. В скобках указан класс качества воды. 23,8 Н 10,6(0) Максимальная вариабельность в течение периода наблюдений отмечена для индекса EPT. Снижение индекса EPT в р.Чемал в начале лета по сравнению преимущественно, с ранневесенними со снижением значениями видового было богатства связано, поденок и свободноживущих ручейников. Такое обеднение видового состава донного сообщества при одновременном снижении общей биомассы бентоса и сохранении лидирующей позиции суммарной биомассы групп EPT в общей биомассе бентоса, вероятно, свидетельствует об определяющей 119 роли гидрологических факторов (прохождение пика половодья) в снижении числа видов групп EPT в этот период. Схожие значения коэффициента вариации индекса EPT (20,4%), были получены и при исследовании р. Ступавский поток (Sporka et al., 2008) и, вероятно, отражают общие тенденции сезонных изменений таксономического состава амфибиотических насекомых. Таким образом, значения биотических индексов (за исключением индекса EPT) имели невысокую сезонную вариабельность в период исследований (с апреля по октябрь 1990 г.) и свидетельствовали преимущественно о высоком качестве воды в р. Чемал. Таким образом, сезонная динамика численности и биомассы зообентоса в реках с разным типом половодья схожа и характеризуется снижением показателей в период прохождения максимального стока и постепенным увеличением показателей до конца безледного периода. Для донных сообществ в реках с весенне-летним половодьем отмечено незначительное уменьшение обилия макробеспозвоночных в августе, что, вероятно, связано с прохождением дождевых паводков. Снижение численности и биомассы макробеспозвоночных в июне–июле, вероятно, обусловлено как прохождением в этот период пиков половодья, так и массовым вылетом имаго амфибиотических насекомых. Видовой состав – более стабильный показатель, чем численность и биомасса, в исследованных реках он был менее подвержен сезонным изменениям. Незначительны и сезонные изменения структуры псаммо-пелофильных донных сообществ незарегулированных участков равнинных рек. В литореофильных зооценозах горных водотоков при выраженном доминировании ручейников, весной и летом соотношение отдельных таксонов в биомассе бентоса значительно варьирует, что, вероятно, связано с особенностями их жизненных циклов. Несмотря на наличие сезонных изменений структуры бентоса, значения биотических индексов (за исключением индекса EPT) имели невысокую сезонную 120 вариабельность. В связи со значительной сезонной вариабельностью показателей численности и биомассы, связанной с изменениями гидрологического режима водотоков и особенностями жизненных циклов гидробионтов, в последующих главах при типизации бентосных сообществ использованы данные, полученные в период летне-осенней межени. 121 ГЛАВА 6. ТИПИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ЗООБЕНТОСА В ВОДОТОКАХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ 6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков В настоящее время в экологии рек большое внимание уделяется изучению пространственного распределения биоты. Установление связей между гидробиологическими показателями водотоков и характеристиками водосборных бассейнов позволяют выделить индикаторные типологические признаки (критерии подобия) рек, которые могут быть использованы для оценки состояния малоизученных водотоков (Алексеевский и др., 2002), создания комплексной экологической классификации водотоков, разработки системы биоиндикации природных вод, научных основ прогнозирования и управления состоянием речных экосистем. На анализе таксономического состава и уровня развития гидробионтов (в первую очередь бентосных беспозвоночных) основано большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков (Семенченко, Разлуцкий, 2010). Однако эти характеристики во многом зависят не только от уровня антропогенной нагрузки на водный объект, но и от количества и качества различных местообитаний анализируемого участка, что в свою очередь связано с положением участка в речной системе (исток–устье) и гидрологоморфологическими характеристиками водотока. Соответственно, биологическая классификация и биоиндикация текучих вод невозможна без знания закономерностей пространственной организации речной экосистемы. Первые попытки создания комплексной классификации рек, учитывающей особенности их биоценозов, были предприняты еще в начале 20-го столетия и основывались преимущественно на физико- 122 географических характеристиках водотоков (Steimann, 1907; Brehm, Ruttner, 1926, цит. по: Конурбаев, 1977). Особенности ихтиофауны водотоков легли в основу типизации рек В. Рикера, который выделял в реках верхнюю и нижнюю форелевые и карповую зоны (Ricker, 1934). Кроме ихтиологических характеристик В. Рикером были учтены также гидрологические и гидрохимические показатели. Значительно бóльшее распространение получила классификация водотоков И. Иллиеса и Л. Ботошеняну (Illies, Botosaneanu, 1963). Они по условиям обитания рыб, гидрологическим и гидрофизическим характеристикам выделяли в реках зоны кренали, ритрали и потамали с тремя подзонами в каждой зоне. Большинство современных исследований речных экосистем основаны на линейной концептуальной модели речного континуума. Концепция речного континуума была предложена в 1980 г. (Vannote et al., 1980) и стимулировала проведение огромного количества работ в бассейнах разнотипных рек по проверке основных ее положений. Согласно данной концепции река рассматривается как целостная система, каждый участок которой обусловлен взаимодействием вышележащих, а вся система представляет собой цепь непрерывных взаимообусловленных изменений (событий); перенос энергии из истоков малых рек в реки больших размеров характеризуется непрерывным изменением видового состава и сопровождается соответствующими изменениями в механизмах питания и пищевого поведения. Основными факторами, определяющими структуру речного сообщества, названы уровень затенения реки и мутность воды, с увеличением которых существенно снижается фотосинтез, и сообщества консументов используют преимущественно аллохтонное органическое вещество. Эти показатели и определяют гетеротрофность системы в верховьях и равнинных участках реки и ее автотрофность в среднем течении. Основные положения концепции речного континуума нашли подтверждение в более поздних исследованиях, проведенных на реках 123 Северной Америки, Западной Европы, Тайваня (Dudgeon, 1992; Ward, 1994; Grubaugh et al., 1995), хотя было обнаружено и множество несоответствий, выражавшихся в скачкообразном изменении характеристик на отдельных участках водотоков. В. Townsend (1989) высказал альтернативную концепцию "динамики пятен" (рефугиумов), согласно которой рефугиумы располагаются в речной системе случайно и, соответственно, структура сообществ гидробионтов каждого участка реки формируется случайным образом. Данная концепция также не может быть названа универсальной, так как не объясняет наличие ряда общих закономерностей функционирования речных экосистем. С. Statzner (1987) связывал увеличение видового богатства гидробионтов при переходе от зоны кренали к ритрали с перепадом гидравлического давления. Попытки объединить эти теории были предприняты В.В. Богатовым (1994) при анализе экологии речных сообществ Дальнего Востока, который показал, что характер изменений биогидроценозов от истока реки к устью зависит от климата региона и географической широты функционирования местности. речной Кроме экосистемы того, особенности определялись комплексом взаимообусловленных и взаимодействующих факторов среды: высотой над уровнем моря, уклоном реки, скоростью течения, расходом воды, гранулометрическим составом субстрата, прозрачностью, температурой воды и гидрохимическим стоком. Закономерные изменения речной экосистемы от истока к устью связаны и с увеличением числа качественно различающихся местообитаний (рефугиумов), что в определенной мере обусловлено изменением гидрологических параметров потока (уменьшение уклона, снижение скорости течения, расширение русла, развитие поймы, накопление мелкозернистых донных осадков, повышение температуры воды) (Богатов, 1994). Характер этих изменений зависел не только от 124 положения водотока в речной системе, внутрибассейновых условий ее формирования, но и от уникальных гидролого-морфологических параметров водотока. Временная изменчивость рек сформировала ядро концепции пульса наводнений (flood pulse concept FPC), которой было подчеркнуто, что временное измерение является естественной парадигмой режима потока (Poff et al., 1997). С начала 21 века появились работы, рассматривающие реки как «дисконтинуальные системы» (Rice et al, 2001; Poole, 2002; Benda et al, 2004; Thorns, 2006; Thorp et al, 2006). В этой связи особого внимания заслуживает концепция зон функциональных процессов (Functional Process Zones) (Thorns, представляющего физических В 2006). реки условий, как отличие от непрерывные, концепция зон общего направления, продольные градиенты функциональных процессов изображает реки как совокупность расположенных вдоль по течению иерархических гидроморфологических участков, сформированных различными факторами, основными из которых являются водосборный бассейн реки, геоморфология долины, гидрологические условия и климат. Эти участки рассматриваются в четырех измерениях, три из которых пространственные: продольное (вдоль по течению), латеральное (взаимодействие с поймой реки) и вертикальное (обмен с грунтовыми водами), а четвертое – временное. При этом в зависимости от цели исследования могут анализироваться от сезонных временных изменений до геологических периодов времени. Природа этих гидрогеоморфологических участков может существенно отличаться в различных пространственно-временных градиентах. Гидрогеоморфологические участки разномасштабны, среди них выделяют водосборные бассейны, функциональных долины процессов рек, выделяются плесы, перекат. по Зоны совокупности 125 гидрологических и геоморфологических характеристик рек и могут повторяться на различных участках речной системы. Накопление знаний об особенностях организации речных экосистем различных регионов мира, разнообразие концепций, рассматривающих различные аспекты функционирования речных экосистем, предопределеили необходимость создания синтетической модели речных экосистем (Riverine Ecosystem Synthesis) (Thorp et al, 2008). Эта модель основана на 17 базовых принципах, учитывающих распределение видов, регуляцию сообществ, процессы в экосистемах и речных ландшафтах. Современные представления о функционировании экосистем текучих вод базируются на понимании важности как продольных двусторонних перемещений веществ (вверх и вниз по течению), так и латерального двустороннего переноса (береговые процессы) и вертикального обмена (с подстилающими субстратами и грунтовыми водами) (Piegay, Schumm, 2003; Allan, Castillo, 2007). Отказ от линейной концептуальной модели и формирование представлений о сетевой структуре водотоков позволили уточнить характер изменений таксономического состава и видового богатства организмов в речной системе (Clarke et al., 2008). В иерархии факторов окружающей среды, под влиянием которых происходит формирование речных систем, в макромасштабе принято выделять климат, определяющий сезонность стока и потенциальный геологические условия, термический режим; обуславливающие в мезомасштабе – гидрохимические характеристики и состав седиментов; в микромасштабе – растительный покров, положение водотока в речной сети и очертания долины (Ward, 1994; Snelder, Biggs, 2002). Большое разнообразие условий формирования биоты водотоков, недостаточная гидробиологическая изученность территории не позволили к настоящему времени создать комплексную классификацию водотоков России, учитывающую гидробиологические характеристики, как это было 126 сделано ранее по гидрологическим (Львович, 1971; Соколов, 1952) или гидрохимическим (Алекин, 1953) параметрам. Гидробиологическая классификация рек Советского Союза, выполненная В.И. Жадиным (1950) в условиях слабой гидробиологической изученности, носила общий и предварительный характер и требовала уточнений. В дальнейшем большое распространение получили классификации, основанные на исследованиях распределения отдельных таксономических групп беспозвоночных (Лепнева, 1949; Конурбаев, 1977; Зинченко, Шитиков, 1999; Тиунова, 2005; Тесленко, 2008). Наиболее удачной комплексной типизацией водотоков, учитывающей геоморфологические структуру особенности и донных сообществ, русловые процессы а также водотоков является типизация рек Камчатки (Леман и др., 2005; Чебанова, Есин, 2008; Чебанова, 2008; Есин и др., 2009). Попытка дать самую общую типологическую характеристику р. Обь была предпринята В.И. Жадиным и С.В. Гердом (1961). Согласно этой типизации выделение Обского гидробиологического типа основывалось на характерных для р. Обь частых заморных явлениях, наблюдаемых в среднем и нижнем течении и связанных с обширным заболоченным водосбором на этом участке. Реки бассейна р. Обь были разбиты на пять участков: горный, степной, болотный, тундровый и дельтово-эстуарный (Жадин, Герд, 1961). Для водотоков бассейна р. Обь комплексные региональные классификации водотоков, учитывающие структуру донного населения, к настоящему времени не были разработаны. 6.2. Трофическая структура бентоса Изменения трофической структуры бентоса в речной системе отражают характер и доступность преобладающих пищевых ресурсов и являются одним из основных аспектов исследований пространственной 127 организации речного бентоса. Наиболее общая схема продольных изменений трофической структуры гетеротрофов представлена в концепции речного континуума (Vannote et al., 1980) и характеризуется преобладанием измельчителей аллохтонного органического вещества на верхних участках рек, фильтраторов автохтонного органического вещества – в среднем течении рек и переходом вновь на аллохтонное питание в нижнем течении. Для анализа трофической структуры бентоса были использованы данные видовому богатству, а также численности и биомассе отдельных видов макробеспозвоночных в 184 водотоках (и их участках для крупных рек) бассейна Верхней и Средней Оби в период летне-осенней межени. Анализ трофической структуры бентоса был проведен по двум показателям: по характеру потребляемой пищи и по способу ее добычи. По характеру потребляемой пищи макробеспозвоночные были разделены на альго-детритофагов, пело-детритофагов, зоофагов (хищников) и эврифагов (Монаков, 1998). Остальные трофические группы в донных сообществах рек встречались редко и составляли незначительную часть их биомассы. Наибольшее число видов макробеспозвоночных (227 видов) относилось к альго-детритофагам. Такое высокое видовое богатство этой трофической группы обеспечивалось в основном за счет хирономид, составляющих более половины таксономического списка. Альго- детритофаги лидировали также и по доле в биомассе бентоса, как в горных, так и в равнинных водотоках. В горных реках они составляли в среднем 47,3±4,2 % биомассы бентоса, причем более высокие показатели отмечались в высокогорье (55,7±8,1 %), чем в верхнем ярусе среднегорий (44,7±5,0 %). В равнинных реках доля альго-детритофагов в биомассе бентоса была выше, чем в горных водотоках и составляла в среднем 65,1±4,3 %. Среди равнинных водотоков доля альго-детритофагов повышалась от малых рек (58,8±4,3 %) к крупным (80,9±3,6 %). 128 К группе эврифагов относилось 104 вида макробеспозвоночных. Основу их видового богатства составляли преимущественно моллюски и двукрылые. Несмотря на повсеместную встречаемость эврифагов, значительную долю в биомассе бентоса они составляли только в горных водотоках (в среднем 38,5±4,2 %). На равнинных участках независимо от размера рек вклад эврифагов в биомассу бентоса был незначителен, в среднем 5,0±0,8 %. Зоофаги (хищники) были представлены 94 видами, в основном двукрылыми, стрекозами, веснянками и клещами. Хищники встречались во всех типах водотоков, но таксономический состав этой трофической группы в типологически разнородных водотоках бассейна отличался. В горных водотоках в эту трофическую группировку входили преимущественно веснянки и ручейники, в равнинных реках – стрекозы, пиявки и двукрылые. Однако различия количественных показателей доли хищников в биомассе бентоса в разнотипных водотоках были менее выражены, чем на различных участках определенного типа реки. Так, доля хищников в горных и равнинных водотоках оценивалась как 14,6±2,3% и 18,2±2,4%, соответственно. Вместе с тем в бентосе высокогорных водотоков хищники составляли 8,5±4,1 %, в верхнем ярусе среднегорных рек эта величина возрастала до 19,8±5,3%, в предгорных водотоках составляла 17,2±6,1 % общей биомассы бентоса. В малых равнинных реках доля хищников была максимальной – 27,3±4,1%, в средних равнинных реках этот показатель снижался до 12,3±3,4%. В крупных равнинных реках доля хищников по сравнению с другими участками бассейна оценивалась минимальным значением 3,3±1,3%. Такое существенное снижение доли хищников, возможно, связано с низкой биомассой макробеспозвоночных рек этого типа, что затрудняет для хищников поиск жертв. Кроме того, подвижные песчаные грунты, преобладающие в крупных равнинных реках, неблагоприятны для более крупных организмов, какими являются основные таксоны хищников. 129 Пелодетритофаги – самая бедная в видовом отношении трофическая группа; к ним относилось всего 10 видов макробеспозвоночных, которые были представлены только олигохетами. В горных водотоках они встречались редко (исключительно в низкогорной части бассейна) и составляли незначительную часть биомассы бентоса (0,8±0,4 %). В равнинных реках пелодетритофаги встречались повсеместно, однако, их доля в биомассе бентоса была также невелика (в среднем 10,9±1,9 %). В целом в водотоках бассейна р. Обь максимальную долю биомассы составляли альго-детритофаги (59,5±2,4%), значительно ниже были доли зоофагов (17,6±2,0) и эврифагов (15,0±1,8), минимальна доля пелодетритофагов (7,9±1,4). Альго-детритофаги преобладали в горных и равнинных водотоках, однако, трофическая структура сообществ макробеспозвоночных в горной и равнинной частях бассейна существенно различалась (рис. 6.1). Установлено, что в равнинных водотоках статистически значимо выше были доли альго-детритофагов и пелодетритофагов (критерий Краскела-Уоллиса: H=13,46, p=0,0002 и H=19,30, p<0,0001, соответственно). В горных водотоках выше доля эврифагов (критерий Краскела-Уоллиса: H=48,31, p<0,0001). Доли зоофагов в горных и равнинных водотоках не различались. 130 Рис. 6.1. Трофическая структура бентоса по характеру потребляемой пищи (доля биомассы,%) в горных и равнинных водотоках бассейна Верхней и Средней Оби. По способу добывания пищи макробеспозвоночные относились к измельчителям, собирателям, соскребателям, фильтраторам и хватателям (хищники) (Монаков, 1998). Наибольшее число видов (239) макробеспозвоночных относилось к группе собирателей. В горных водотоках основу видового богатства этой группы составляли хирономиды и поденки. Собиратели лидировали по вкладу в биомассу бентоса на всех участках горной части бассейна (рис. 6.2). В целом, их доля в биомассе увеличивалась от высокогорной части бассейна к низкогорной. 131 Рис. 6.2. Трофическая структура бентоса по способу добывания пищи (доля биомассы, %) на различных участках горной части бассейна Верхней и Средней Оби. В равнинных реках большинство видов собирателей также относилось к хирономидам. Как и в горных водотоках, собиратели составляли значительную часть биомассы бентоса, их доля в биомассе увеличивалась от малых равнинных рек к крупным (рис. 6.3). 132 Рис. 6.3. Трофическая структура бентоса по способу добывания пищи (доля биомассы, %) в равнинных водотоках бассейна Верхней и Средней Оби. Соскребатели были представлены 40 видами макробеспозвоночных. В горных водотоках эта трофическая группа была представлена в основном ручейниками и поденками, в равнинных – брюхоногими моллюсками. В горной части бассейна доля соскребателей в биомассе бентоса снижалась от высокогорных участков, где они лидировали по этому показателю среди всех трофических групп, к низкогорным (см. рис. 6.2). В равнинных реках доля соскребателей была незначительна и статистически значимо не различалась в отдельных частях бассейна (см. рис. 6.3). К хватателям было отнесено 88 видов макробеспозвоночных. В горных водотоках хвататели были представлены преимущественно хищными веснянками и ручейниками. Доля этой трофической группы в биомассе бентоса практически не изменялась на различных участках 133 горной части бассейна (см. рис. 6.2). В равнинных водотоках хвататели были представлены в основном стрекозами и хирономидами; причем их доля в биомассе бентоса крупных равнинных водотоков была ниже по сравнению с малыми и средними, что, возможно, связано с преобладанием в крупных равнинных реках неблагоприятных для макробеспозвоночных песчаных донных отложений. Фильтраторы были представлены 51 видом макробеспозвоночных. В горных водотоках основу видового богатства и биомассы этой трофической группы составляли ручейники, в равнинных реках – двустворчатые моллюски. Доля фильтраторов в биомассе бентоса статистически значимо не различалась ни в горной, ни в равнинной части бассейна. В горной части бассейна ручейники, составлявшие основную часть биомассы фильтраторов, являлись преимущественно эврифагами. Кроме водорослей в состав их пищи входили детрит и беспозвоночные (Монаков, 1998). Одновременные исследования трофической структуры бентоса и уровня развития фитопланктона (по содержанию хлорофилла «а») были проведены в 25 горных реках (и их участков для средних и больших рек), с 6 по 12 октября 2010 г. По результатам этих исследований выявлено отсутствие статистически значимой связи (коэффициент корреляции R=0,11; p>0,05) между содержанием хлорофилла «а» в воде и долей фильтраторов в биомассе бентоса (рис. 6.4). Схожие исследования, проведенные в августе 2009 г. на 13 участках (39 точек) р. Обь и в устьях 6 ее крупных равнинных притоков, также показали отсутствие статистически значимой связи (R= -0,17; p>0,05) между содержанием хлорофилла «а» в воде и долей фильтраторов в биомассе бентоса. При этом концентрация хлорофилла «а» возрастала от верхних участков р. Обь (у с.Дубровино 14,1 мг/м3) к нижним (ниже устья р.Иртыш 30,6 мг/м3), а фильтраторы на участках с максимальным уровнем развития фитопланктона не встречались (рис. 6.5). 134 Рис. 6.4. Содержание хлорофилла «а» (мг/м3) и доля фильтраторов (% биомассы) в горных водотоках бассейна р. Обь (октябрь 2010 г.). Рис. 6.5. Содержание хлорофилла «а» (мг/м3) и доля фильтраторов (% биомассы) на различных участках р. Обь и ее крупных притоков (август 2009 г.). 135 Измельчители являлись самой бедной в видовом отношении трофической группой, к ней было отнесено только 19 видов макробеспозвоночных. В горных реках измельчители были представлены веснянками и амфиподами, в равнинных – амфиподами. Измельчители составляли незначительную часть биомассы бентоса как в горных, так и в равнинных водотоках. Их доля не отличалась на различных участках бассейна и не зависела от размера и типа реки (см. рис. 6.2, 6.3). В целом, и в горных, и в равнинных водотоках в биомассе бентоса преобладали собиратели (54,0±2,5%). Доля собирателей в равнинных водотоках оказалась статистически значимо выше, чем в горных (критерий Краскела-Уоллиса: H=7,46, p=0,006), (рис. 6.6). Соскребатели были представлены преимущественно в горных водотоках, что, по-видимому, было связано с отсутствием твердых субстратов с обрастаниями на обследованных участках равнинных рек. Рис. 6.6. Трофическая структура бентоса по способу добывания пищи (доля биомассы, %) в горных и равнинных водотоках бассейна р. Обь. 136 Доля соскребателей статистически значимо увеличивалась с повышением уклона русла (коэффициент корреляции R=0,33) и высоты над уровнем моря (R=0,47), что определялось доминированием среди соскребателей представителей семейства Glossosomatidae. Доли фильтраторов и хищников в горных и равнинных водотоках не различались (критерий Краскела-Уоллиса: H=0,07, p=0,79 и H=0,67, p=0,41, соответственно), однако, таксономический состав этих групп был различным. В горных водотоках фильтраторы были представлены преимущественно ручейниками. Увеличение доли фильтраторов в горных реках не сопровождалось ростом уровня развития фитопланктона (по содержанию хлорофилла «а»), что, вероятно, связано с использованием ручейникамифильтраторами других видов пищи (например, детрита и беспозвоночных). В равнинных преимущественно водотоках фильтраторы двустворчатыми были представлены моллюсками. Увеличение концентрации хлорофилла «а» в русле равнинных рек не сопровождалось увеличением доли фильтраторов в донных сообществах. Вероятно, развитие фильтраторов в реках бассейна р. Обь лимитируют факторы, несвязанные с обеспеченностью макробеспозвоночных пищевыми ресурсами. 6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков Изучение пространственного распределения биоты является одним из основных направлений гидробиологии. Знание закономерностей распределения организмов в зависимости от факторов среды позволяет подойти к решению таких важных задач, как создание экологической классификации водотоков, разработка системы биоиндикации природных вод, научных основ прогнозирования и управления состоянием речных экосистем (Вшивкова, 1988). Особое значение такого рода исследования 137 приобретают в районах, слабо подверженных антропогенной деятельности, т.к. дают возможность выявить изменения сообществ в зависимости от естественных факторов среды. К территориям со сравнительно невысоким уровнем антропогенной нагрузки относится и бассейн р. Обь. Факторы, влияющие на характер распределения гидробионтов в речной системе, еще недостаточно изучены и, по-видимому, могут существенно отличаться в различных речных бассейнах. Однако общепризнано, что на распределение макробеспозвоночных в водотоке оказывают влияние такие абиотические факторы как скорость течения, температура воды, глубина водотока, размер частиц субстрата (Illies, Botosaneanu, 1963; Vannote et al., 1980; Richards et al., 1997; Malmqvist, 2002). Реки относятся к числу очень динамичных систем, и выше отмеченные показатели могут существенно изменяться как во времени (в зависимости от сезона года, погодных условий, времени суток), так и в пространстве (по продольному и поперечному профилю реки). В то же время многие из этих параметров определяются общими более постоянными для каждого водотока характеристиками водосборного бассейна. К ним относятся высота над уровнем моря, уклон русла, размер водотока. Эти характеристики водосборного бассейна и были исследованы нами в качестве возможных факторов, влияющих на пространственное распределение макробеспозвоночных в водотоках бассейна р. Обь. Численность, макробеспозвоночных биомасса в и значительной структура мере сообществ определяются фазой гидрологического режима. Поэтому при исследовании роли абиотических факторов в формировании донных сообществ были использованы только данные, полученные в меженный период с августа по октябрь. На распределение макробеспозвоночных в речной системе влияет целый ряд абиотических факторов среды, основными из которых являются: высота над уровнем моря, тип донных отложений, размер водотока, скорость течения. Характер этих воздействий в различных 138 водотоках может существенно различаться. Для выявления основных закономерностей распределения донных бесповоночных в зависимости от факторов среды нами были проанализированы данные по видовому богатству, численности, биомассе отдельных таксонов. Общепризнано, что одним из основных факторов, влияющих на пространственное распределение донных беспозвоночных, является характер донных отложений, в первую очередь гранулометрический состав грунта и содержание в нем органических веществ (Виноградов и др., 2002; Литвинов и др., 2004). При исследованиях различных водных объектов бассейна р. Обь было показано, что численность, биомасса, а также структура сообществ макробеспозвоночных зависят от характера субстратов, на которых эти сообщества развиваются (Яныгина, 2010; 2011 а, б). Нами были проанализированы изменения структурных характеристик бентоса (численность, биомасса, число видов, индекс Шеннона) в зависимости от характера субстратов. Все субстраты в соответствии с визуальной оценкой были разбиты на 11 типов: валуны, галька, галька с песком, песок, заиленный песок, песок с детритом, ил, ил с детритом, ил с глиной, глина, глина с детритом (рис. 6.7). В целом в бассейне р. Обь максимальные значения численности, биомассы и числа видов характерны для валунно-галечных грунтов, минимальные значения – для песчаных и глинистых субстратов. Присутствие детрита в донных отложениях способствует увеличению видового богатства сообществ макробеспозвоночных, их биомассы и численности по сравнению со схожими типами грунтов без детрита (рис. 6.7). 139 30 25 20 N S B 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Рис. 6.7. Число видов (s), численность (N, тыс. экз./м2), биомасса (B, г/м2) бентоса в водотоках Верхней и Средней Оби на различных типах грунтов (1 – валунно-галечный, 2 – галька, 3 – галька с песком, 4 – песок, 5 – заиленный песок, 6 – песок с детритом, 7 – ил, 8 – ил с детритом, 9 – ил с глиной, 10 – глина, 11 – глина с детритом). Сравнение выбранных групп с помощью критерия Краскела-Уоллиса показало, что различия анализируемых структурных характеристик бентоса (численность, биомасса, число видов, индекс Шеннона) между 11 типами донных отложений статистически не значимы. В результате последовательного объединения было выделено три типа грунта, различия между которыми являются существенными для формирования донных сообществ в бассейне р. Обь: камни (все твердые субстраты), пески и илы (все заиленные грунты). Каменистые субстраты характерны преимущественно для горной части бассейна, песчаные – для крупных и средних равнинных рек, заиленные грунты – для малых равнинных рек. В целом в бассейне р. Обь максимальные значения численности, биомассы, числа видов и видового разнообразия (индекс Шеннона) отмечены на каменистых субстратах, минимальные значения всех показателей – на песках (все различия значимы при р<0,001) (табл. 6.1). 140 Таблица 6.1 Структурные характеристики бентоса в водотоках Верхней и Средней Оби на различных типах грунтов (медиана (Ме), нижние и верхние квартили (25%–75%) Тип грунта Характеристика камни песок ил Показатель Ме 25–75% Ме 25–75% Ме 25–75% Число видов 11 Численность, тыс. экз./м2 3,6 1,4–8,21 0,3 Биомасса, г/м2 7,4 2,1–17,0 0,04 0,02–0,08 1,2 0,4–2,8 Индекс Шеннона, бит/экз. 2,4 2,0–2,8 При рассмотрении 6–15 изменчивости 3 1,0 2–4 6 0,2–0,6 0,4–1,5 структурных 4–8 0,9 0,4–1,9 1,8 1,2–2,3 характеристик бентоса в пределах более мелких подбассейнов выявлены различия между различными видами субстрата в пределах одного типа. Так, при рассмотрении песчаных грунтов русла Средней Оби с разной степенью заиления установлено, что видовое богатство и биомасса донных беспозвоночных статистически значимо (р<0,05) увеличивались с увеличением доли илистой фракции в составе грунта (табл. 6.2). В результате дисперсионного анализа выбранных характеристик (обилия, числа видов и индекса видового разнообразия Шеннона) бентоса водотоков бассейна Верхней Оби в зависимости от абиотических факторов среды было обнаружено, что максимальную долю вариации данных объясняли тип грунта (14–30%) и высота над у.м. (11–28%). При объединении факторов процент объясненной дисперсии увеличивался. Так, совместное влияние высоты над у. м., уклона и размера реки объясняло 44% изменчивости численности макробеспозвоночных, 67% – биомассы и 46% изменчивости видового богатства бентоса (табл. 6.3). 141 Таблица 6.2 Взаимосвязь (ранговые коэффициенты корреляции Спирмена) между структурными характеристиками бентоса и показателями степени заиления песчаных грунтов в водотоках бассейна Средней Оби Показатель Число видов Численность Биомасса 1,00 Число видов 0,77 0,75 1,00 Численность 0,77 0,78 1,00 Биомасса 0,75 0,78 0,28 Содержание ила* 0,45 0,34 -0,20 -0,27 -0,11 Глубина -0,04 0,00 -0,02 Прозрачность -0,17 0,07 -0,19 pH Концентрация растворенного 0,01 0,14 -0,06 кислорода -0,20 -0,04 -0,16 БПК5 Примечания. * данные по (Салтыков, Горбачёв, 2010). Жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции (р<0,05). Таблица 6.3 Коэффициенты множественной детерминации (R2) структурных характеристик бентоса (численность (N), биомасса (B), число видов (s) и индекса видового разнообразия Шеннона (Н)) и некоторых абиотических факторов среды в водотоках бассейна Верхней Оби Гр Показатель R2 Т p R2 У p R2 Р p R2 Т+Р p R2 p Т+У R2 У+Т+Р p R2 p N 0,20 0,015 0,28 <0,001 0,17 0,001 0,15 0,002 0,33 <0,001 0,36 <0,001 0,44 0,032 B 0,19 0,021 0,11 0,009 0,12 0,005 0,09 0,021 0,24 0,006 0,25 0,005 0,67 <0,001 s 0,30 <0,001 0,25 <0,001 0,15 0,002 0,08 0,044 0,31 <0,001 0,31 <0,001 0,46 0,022 H 0,14 0,109 0,14 0,002 0,10 0,017 0,03 0,312 0,26 0,003 0,21 0,020 0,36 0,228 Примечания: Гр – тип грунта; Т – высота над у.м.;У – уклон; Р – размер реки. Жирным шрифтом выделены коэффициенты детерминации (р<0,05). статистически значимые 142 6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе Большое разнообразие природных условий в бассейне Верхней и Средней Оби обуславливает существенные различия в фауне донного населения рек. Эти различия проявляются не только на видовом и родовом уровне, но и на уровне семейств и даже отрядов. Большое разнообразие видового состава макробеспозвоночных рек обуславливает зачастую присутствие в водотоках одновременно нескольких видов, относящихся к одному роду. В то же время значительное сходство морфологии особей, относящихся к одному роду, обуславливает и сходство функциональной роли этих видов в экосистемах. В большинстве случаев присутствие «экологически аналогичных видов» в различных водотоках маскирует сходство водотоков по условиям формирования фауны. «Экологически значимые» различия морфологии видов проявляются для большинства видов на уровне семейств (подсемейств для хирономид). В связи с этим нами были рассмотрены изменения структуры доминирующих по биомассе таксономических групп макробеспозвоночных по продольному профилю рек на уровне семейств (подсемейств). Такое рассмотрение позволяет выявить наиболее общие тенденции распределения бентоса в бассейне реки. Олигохеты входили в состав доминант по биомассе только в равнинной части бассейна, где они были представлены преимущественно семейством Tubificidae. Распределение олигохет по продольному профилю рек не зависело от размера водотока (табл. 6.4). Отмечена тенденция увеличения доли олигохет в биомассе донных сообществ при снижении уклона русла и высоты над уровнем моря, что, вероятно, обусловлено увеличением доли илистых фракций в донных отложениях. 143 Таблица 6.4 Ранговые коэффициенты корреляции Спирмена доли отдельных семейств в биомассе бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотока Коэффициенты корреляции Размер Семейство Уклон Высота над у. м. реки Порядок Tubificidae -0,20 -0,20 0,02 -0,10 Erpobdellidae -0,21 -0,12 -0,09 -0,14 0,20 0,18 -0,05 0,09 -0,50 -0,34 -0,30 -0,39 Gammaridae 0,33 0,35 -0,19 -0,11 Ephemerellidae 0,68 0,57 -0,03 0,13 Heptageniidae 0,64 0,54 -0,02 0,13 Nemouridae 0,47 0,40 -0,21 -0,07 Perlodidae 0,54 0,45 -0,06 0,05 Arctopsychidae 0,35 0,32 0,05 0,12 Hydropsychidae 0,53 0,42 0,10 0,18 Stenopsychidae 0,35 0,29 -0,02 0,02 Brachycentridae 0,36 0,28 0,11 0,14 Glossosomatidae 0,55 0,54 -0,10 0,01 Rhyacophilidae 0,54 0,49 -0,11 0,01 -0,26 -0,14 -0,18 -0,29 0,55 0,46 -0,16 -0,05 Ceratopogonidae -0,14 -0,15 0,23 0,14 Tanypodinae -0,40 -0,27 -0,29 -0,34 Diamesinae 0,65 0,58 -0,02 0,12 Orthocladinae 0,27 0,31 -0,06 -0,05 Chironominae -0,44 -0,48 0,39 0,30 Lymnaeidae Pisidiidae Sialidae Limoniidae Примечание. Отмеченные корреляции значимы на уровне p <0,05 144 Пиявки доминировали по биомассе в основном в малых и средних равнинных реках бассейна Средней Оби, где они были представлены преимущественно семейством Erpobdellidae (E. octoculata). При увеличении уклона выше 1 м/км пиявки в состав доминант не входили. Обитание моллюсков приурочено к водотокам с невысокой скоростью течения и уклоном менее 1,5 м/км. Среди моллюсков в состав доминант входили представители семейств Lymnaeidae и Pisidiidae. Семейство Lymnaeidae эпизодически входило в состав доминант в предгорных и равнинных водотоках бассейна Верхней Оби, а также в горных водотоках, зарегулированных озерами или прудами. Представители семейства Pisidiidae – обычные обитатели малых и средних водотоков бассейна Средней Оби, где они доминируют в 60% водотоков. Доля семейства Pisidiidae в биомассе донного сообщества статистически значимо увеличивается с уменьшением уклона русла, высоты участка водотока над уровнем моря, а также с уменьшением размера водотока (табл. 6.4). Среди ракообразных в состав комплекса доминирующих по биомассе видов входили только представители семейства Gammaridae. В больших и средних горных реках в состав доминант входил Gammarus pellucidus Gurjanova, в малых притоках Телецкого озера – Gammarus corbuensis Mart. В равнинной части бассейна единично встречался Gammarus lacustris Sars, который в состав доминант по биомассе не входил. Поденки доминировали по биомассе, как в горных, так и в равнинных водотоках, однако, состав комплекса доминант на различных участках бассейна существенно различался. Доля семейства Heptageniidae в биомассе бентоса статистически значимо увеличивалась с увеличением уклона и высоты над уровнем моря (R=0,64 и 0,54, соответственно). Схожие тенденции отмечены и для семейства Ephemerellidae (R=0,68 и 145 0,57, соответственно). При этом распределение этих семейств поденок по продольному профилю рек не зависело от размера водотока. В горных водотоках поденки были представлены преимущественно этими двумя семействами, представители семейства Ephemerellidae входили в состав комплекса доминант в 5% горных водотоков, семейства Heptageniidae – в 19% водотоков. На мягких грунтах предгорных и равнинных водотоков бассейна Верхней Оби в состав комплекса доминант входили поденки семейства Ephemeridae. В равнинных водотоках бассейна Средней Оби поденки встречались эпизодически и в состав доминант не входили. Среди доминант наибольшее число семейств (7) относилось к ручейникам, что связано с лидирующей ролью этого отряда насекомых в донных сообществах горных рек. Обитание ручейников Glossosomatidae было приурочено к водотокам верхней части бассейна с максимальными уклонами. При снижении высоты над уровнем моря и уклона русла биомасса семейства Glossosomatidae снижалась, и они комплекса доминирующих выпадали из таксономических групп. Семейство Brachycentridae было представлено двумя видами: Brachycentrus americanus и B. subnubilis. Обитание первого вида, также как и семейства Glossosomatidae, было приурочено к водотокам с большими уклонами в горной части бассейна. Второй вид эпизодически входил в состав доминант на твердых грунтах нижних участков Средней Оби с небольшими уклонами. Обитание представителей семейства Brachycentridae в настолько экологически разнородных условиях снижает индикаторную значимость этого семейства. Значительная неоднородность условий обитания характерна и для предствителей семейства Hydropsychidae. Виды этого семейства, принадлежащие к рода Ceratopsyche, предпочитали разноразмерные горные и предгорные водотоки, где они входили в состав доминант в 26% проб. Виды рода Hydropsyche эпизодически доминировали на различных участках крупной равнинной р. Обь. Представители семейств Arctopsychidae, Rhyacophilidae 146 и Stenopsychidae эпизодически доминировали (6–10 % проб) в горных водотоках различного размера. Только в равнинных водотоках в состав доминант входили личинки семейства Polycentropodidae. Среди веснянок в состав комплекса доминирующих по биомассе видов входили только представители семейств Nemouridae и Perlodidae. Личинки семейства Nemouridae эпизодически (2 % проб) доминировали только в малых высокогорных водотоках. Представители семейства Perlodidae входили в состав комплекса доминант в реках разного размера горной части бассейна. Вислокрылки редко входили в состав комплекса доминант, их обитание было приурочено преимущественно к малым равнинным водотокам бассейна Средней Оби с заболоченным водосбором. Среди двукрылых в состав комплекса доминант входили семейства Limoniidae, Ceratopogonidae и Chironomidae. Личинки семейства Limoniidae эпизодически доминировали в горных водотоках, где они были представлены в основном одним видом Antocha vitripennis (Meigen). Семейство Ceratopogonidae встречалось в разных частях бассейна, однако в состав комплекса доминант мокрецы входили преимущественно в крупных равнинных реках с небольшим общим уровнем развития зообентоса (биомасса на участках доминирования мокрецов обычно не превышала 1 г/м2). Среди хирономид виды подсемейства Diamesinae предпочитали холодноводные высокогорные водотоки с большими уклонами. Хирономиды из подсемейства Orthocladinae входили в состав доминант на различных участках речной системы, однако, наиболее массовыми они были в горных водотоках. Подсемейства Chironominae и Tanypodinae доминировали преимущественно в равнинных водотоках. При этом таниподины входили в состав доминант в основном в малых равнинных реках бассейна Средней Оби с небольшим общим уровнем развития зообентоса (их биомасса на участках доминирования обычно не превышала 1 г/м2). Среди хирономин виды рода Lipiniella доминировали 147 преимущественно в водотоках бассейна Верхней Оби, а виды комплекса Harnischia – в крупных водотоках бассейна Средней Оби, остальные представители Chironomini – в малых и средних равнинных водотоках. Таким образом, распределение большинства семейств, входящих в состав доминант бентоса, зависело от уклона русла, высоты над уровнем моря, а для отдельных групп – и размера водотока. В речной системе при продвижении по продольному профилю от высокогорной части бассейна к нижним участкам наблюдается смена крупных таксонов (табл. 6.5). Ниже приведены основные тенденции их распределения по продольному профилю водотоков 1. Chironomidae: Diamesinae – Orthocladinae – Chironominae. 2. Trichoptera: Glossosomatidae –Hydropsychidae – Polycentropodidae 3. Ephemeroptera: Heptageniidae – Ephemerellidae – Ephemeridae. 148 Таблица 6.5 Тенденции изменения доминирующих по биомассе семейств бентоса в водотоках бассейна р. Обь Таксон Высокогорные водотоки Amphipoda Ephemeroptera Heptageniidae Trichoptera Glossosomatidae Plecoptera Nemouridae Megaloptera Diptera (без Chironomidae) Chironomidae Diamesinae Oligochaeta Hirudinea Горные водотоки Gammaridae Heptageniidae Ephemerellidae Brachycentridae (B.americanus) Hydropsychidae (р.Ceratopsyche) Arctopsychidae, Rhyacophilidae, Stenopsychidae Perlodidae Предгорные водотоки Равнинные водотоки Верхняя Обь Ephemeridae Ephemeridae Hydropsychidae (р.Ceratopsyche) Hydropsychidae (р.Hydropsyche) Polycentropodidae Brachycentridae (B.subnubilis) Hydropsychidae (р.Hydropsyche) Sialidae Ceratopogonidae Limoniidae Orthocladinae Diamesinae Равнинные водотоки Средняя Обь Orthocladinae Chironominae Chironomini (Lipiniella) Tubificidae Chironomini Tanypodinae Tubificidae Erpobdellidae 149 6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков Для выделения типов донных сообществ были использованы данные по численности отдельных видов макробеспозвоночных в период летнеосенней межени. В связи с большой вариабельностью значений численности использованы в исследованных нормированные водотоках, в относительно анализе средней нами были численности показатели, т.е. средняя доля каждого вида в водотоке. На первом этапе дискриминантного анализа проверена статистическая значимость различий структурных характеристик донных сообществ горных, предгорных и равнинных водотоков. При разделении рек по гидроморфологическим показателям использована зависимость крупности руслообразующих наносов от уклона и водности рек Алтайского региона (Русловые процессы…, 1996) и классификация речных систем Сибири (Корытный, 2001). К горным относили водотоки с каменистыми (галечными, валунными) грунтами, в число которых входили крупные реки с уклонами более 0,5 м/км, средние реки с уклонами более 2,5 м/км и малые реки с уклонами более 10 м/км. К предгорным относили крупные реки с уклонами 0,3–0,5 м/км, средние реки с уклонами 1,0–2,5 м/км и малые реки с уклонами 5–10 м/км. Это, как правило, реки с галечно-песчаным составом аллювия. К равнинным относили крупные реки с уклонами менее 0,3 м/км, средние реки с уклонами менее 1,0 м/км и малые реки с уклонами менее 5 м/км. В анализе использованы данные по численности 430 видов макробеспозвоночных в 178 водотоках и их участках (для больших рек), среди которых 35 горных, 22 – предгорных и 121 равнинный. Структура донных сообществ статистически значимо различалась в выделенных группах водотоков (лямбда Уилкса=0,011, каноническая R=0,96, p< 0,0001) (рис. 6.8). 150 А 6 4 канонический корень n2 2 0 -2 -4 -6 -8 -10 -12 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Г ПГ Р канонический корень n1 Рис. 6.8. Диаграмма рассеяния канонических значений в пространстве главных дискриминирующих корней при анализе бентоса водотоков бассейна р. Обь (Г – горные, ПГ – предгорные и Р – равнинные). Среди горных водотоков были выделены: 1) зарегулированные озерами или прудами участки водотоков (Г1); 2) водотоки с максимальными уклонами: крупные водотоки с уклоном > 5м/км, малые и средние с уклоном >15м/км (Г2); 3) крупные реки с уклонами 2,5–5 м/км, малые и средние с уклонами 5–15 м/км (Г3); 4) крупные реки с уклонами 0,5–2,5 м/км, средние с уклонами < 5 м/км (Г4). В анализе использованы данные по численности 163 видов макробеспозвоночных в 35 водотоках и их участках (для больших рек), среди которых 4 водотока отнесены к группе Г1, 9 водотоков – к группе Г2, 8 – к группе Г3 и 14 водотоков – к группе Г 4. Структурные характеристики бентоса статистически значимо 151 различались в выделенных группах водотоков (лямбда Уилкса=0,001, каноническая R=0,97, p< 0,0001) (рис. 6.9). В 10 Канонический корень m2 8 6 4 2 0 -2 -4 -6 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 Г1 Г2 Г3 Г4 Канонический корень m1 Рис. 6.9. Диаграмма рассеяния канонических значений в пространстве главных дискриминирующих корней при анализе выборок бентоса горных водотоков. Среди равнинных водотоков были выделены три группы: малые (Р1), средние (Р2) и большие реки (Р3). В анализе использованы данные по численности 261 вида макробеспозвоночных в 121 водотоке, среди которых 34 крупных, 23 средних и 64 малых. Структура бентоса статистически значимо различалась в выделенных группах водотоков (лямбда Уилкса=0,010, каноническая R=0,96, p< 0,001) (рис. 6.10). 152 С 12 10 Канонический корень 2 8 6 4 2 0 -2 -4 -6 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Р1 Р2 Р3 Канонический корень 1 Рис. 6.10. Диаграмма рассеяния канонических значений в пространстве главных дискриминирующих корней при анализе выборок бентоса равнинных водотоков. Схожие группы водотоков были получены и при использовании для выделения типов донных сообществ данных по доле отдельных семейств макробеспозвоночных в биомассе бентоса исследованных рек в период летне-осенней межени. Таким образом, водотоки бассейна Верхней и Средней Оби по структурным характеристикам бентоса статистически значимо разделяются на восемь групп, четыре из которых характеризуют горные водотоки, один – предгорные и три – равнинные ( табл. 6.6). Таблица. 6.6 153 Гидроморфологические характеристики обследованных водотоков Группы водотоков зарегулированные озерами или прудами участки водотоков (Г1) крупные водотоки с максимальными малые и уклонами (Г2) средние крупные водотоки со средними средние уклонами (Г3) и малые водотоки с крупные небольшими средние уклонами (Г4) предгорные водотоки (ПГ) крупные средние малые малые (Р 1) КолиСредняя T, ºC чество Уклон, высота Преоблада (среднемесячная вотоков м/км водосбора ющие грунты июля)* n над у.м., м Горные 8,1–13,5** 4 1000–2400 галечный 1 8 1 7 5 9 15 5 2 64 средние (Р 2) 23 крупные (Р 3) 34 >0,5 >15,0 12,2 6,9**–10,5 2000–2400 галечновалунный 2,5–5,0 5,0– 15,0 0,5–2,5 2,5–5,0 9,7 10,8–13,3 1400–1600 валунногалечный 13,0–13,7 19,2–21,9 1000–1300 галечный Предгорные 0,3–0,5 19,5–20,6 1,0–2,5 16,4–18,5 5,0– 16,8**–20,9 10,0 Равнинные <5,0 20,0–23,0 <1,0 18,2–20,2 <0,3 19,7–22,7 500–900 галька, песок галька, песок галька, песок 50–500 песчаноилистый илистопесчаный песчаный * – литературные данные (Государственный водный кадастр, 1984) ** – данные единичных измерений 6.6. Характеристика выделенных сообществ бентоса Сообщества малых равнинных рек. Исследованные малые равнинные водотоки относились к водным объектам тепловодного и умеренно тепловодного типа. Большинство изученных малых водотоков относилось к бассейну Средней Оби, средние высоты их водосборов составляли 100–150 м над у.м. Незначительные уклоны русел и небольшие скорости течения рек способствовали преобладанию заиленных донных отложений. 154 В малых равнинных водотоках (Р 1) комплекс доминирующих видов образуют семейства Pisidiidae, Erpobdellidae и подсемейства Chironominae. При этом в последней группе виды пелофильного и фитофильного комплекса преобладают над псаммофильным. Обычными видами в составе доминирующего комплекса являются Chironomus sp., Sergentia gr. coracina, Euglesa sp., Pisidium amnicum, Procladius ferrugineus, Erpobdella octoculata (L.). Бентос малых равнинных рек отличался максимальным среди равнинных водотоков видовым богатством: в среднем встречалось 7,1±0,5 видов в пробе, хотя в истоках малых рек (длиной до 10 км) этот показатель составлял 4,8±0,6 видов в пробе. Донные сообщества в целом характеризуются невысокими значениями численности (1,9±0,3 тыс. экз./м2) и биомассы (3,9±0,7 г/м2). На участках массового развития двустворчатых моллюсков биомасса может достигать 9,5 г/м2. Сообщества средних равнинных рек (Р 2). Исследованные средние равнинные реки относились преимущественно к водотокам умеренно тепловодного типа. В средних равнинных реках наряду с широкораспространенными в малых реках видами (Chironomus sp., Pisidium amnicum, Euglesa sp.) в состав доминирующего по численности комплекса видов входят Cryptochironomus gr. defectus, Stictochironomus gr. histrio, Procladius (Psilotanypus) imicola, Polypedilum scalaenum, Probezzia seminigra (Panzer), Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch). Видовое богатство сообществ макробеспозвоночных средних равнинных рек сравнительно невысокое (6,4±0,6 видов в пробе). Численность макробеспозвоночных достигала 4,5 тыс. экз./м2 (1,6±0,5 тыс. экз./м2), биомасса – 58,1 г/м2 (6,6±3,3 г/м2). При схожих значениях численности, биомасса макрозообентоса в средних реках выше, чем в малых и крупных равнинных водотоках. Сообщества крупных равнинных рек (Р 3). Крупные равнинные реки характеризовались тепловодным и умеренно тепловодным температурным режимом. В донных отложениях преобладали пески. 155 В группе больших равнинных водотоков в состав доминант входят преимущественно виды подсемейства Chironominae, при этом хирономины псаммофильного комплекса преобладают над пелофильным и фитофильным. В крупных равнинных водотоках Верхней Оби в число доминант обычно входят хирономиды Lipiniella moderata Kalugina. В больших равнинных реках Средней Оби доминируют Beckidia zabolotzkyi Goetgh, Paracladopelma sp., Chernovskia sp., Paratendipes gr. intermedius, Cladotanytarsus gr. mancus и Robackia demeijerei Kruseman. Крупные равнинные реки характеризуются сравнительно бедным видовым составом: в среднем встречается 5,2±0,6 видов в пробе. Особый интерес представляет анализ пространственного распределения макробеспозвоночных в основном русле р. Обь. На всем протяжении реки в комплекс доминирующих групп входят хирономины, однако их видовой состав на различных участках реки изменяется. В равнинных реках бассейна Верхней Оби среди хирономид преобладает Lipiniella moderata Kalugina. Несмотря на значительную трансформацию бентоса на зарегулированном Новосибирским водохранилищем 180-км участке р.Обь, уже в 100 км ниже плотины в составе комплекса доминантов вновь появляется L. moderata и структура бентоса «возвращается» к характерной для Верхней Оби. На протяжении следующих 200 км ниже Новосибирского водохранилища роль этого вида хирономид постепенно снижается и ниже устья р. Томь (бассейн Средней Оби) в состав доминатов входят Beckidia zabolotzkyi Goetgh, Robackia demeijerei Kruseman, Chernovskia sp., Paratendipes gr. intermedius. Ниже устья р. Чулым в составе доминант появляется Paracladopelma sp. На равнинных участках больших рек с каменистыми грунтами формируются донные сообщества, в которых доминируют представители ручейников из семейств Hydropsychidae, Brachycentridae, Polycentropodidae и хирономиды подсемейства Chironominae. В комплекс доминант входят Neuroclipsis bimaculata L., Hydropsyche bulgaromonarum Malicky, Brachycentrus subnubilus Curt. 156 Сообщества макробеспозвоночных крупных равнинных рек характеризуются наиболее низкими значениями численности (1,1±0,2 тыс. экз./м2) и биомассы (1,1±0,3 г/м2). Сообщества предгорных рек (ПГ). Исследованные предгорные реки относились преимущественно к водотокам умеренно тепловодного типа. Средние высоты водосборов предгорных рек составляли 500–900 м над у.м. Донные отложения были представлены песчано-галечными субстратами. В предгорных водотоках в комплекс доминирующих по численности видов входили Cricotopus gr. tremulus, Tanytarsus gr. lestagei, Ceratopsyche nevae (Kolenati). Бентос был богаче в видовом отношении по сравнению с равнинными реками: в предгорных реках в среднем встречалось 7,8±0,7 видов в пробе. Донные сообщества предгорных рек характеризуется сравнительно высокими значениями численности (2,6±0,5 тыс. экз./м2) и биомассы (9,4±2,5 г/м2). На участках массового развития ручейников биомасса достигала 46,7 г/м2. Сообщества водотоков, зарегулированных озерами или прудами (Г1). К этому типу отнесены сообщества рек, различающихся по размерным характеристикам (большие и малые), температурному режиму (холодноводные и умеренно холодноводные), высотному положению (средне- и высокогорные). Донные сообщества этой группы водотоков формируются под влиянием регулирующих сток водоемов (озер или прудов). Бентос таких рек отличает присутствие брюхоногих моллюсков (р. Lymnaea, Ancylus fluviatilis Muller), что, вероятно, связано как с замедлением течения на этих участках, так и с миграцией моллюсков из связанных с реками озер. Так, на верхнем участке р. Бия, вытекающей из оз. Телецкое, в состав доминант входили виды фитофильного комплекса, характерные для нижнего участка озера (Яныгина, 2013). При сравнительно невысоких значениях численности (2,2±0,5 тыс. экз./м2), биомасса донных беспозвоночных 157 достигала 26,7 г/м2 (12,1±5,8 г/м2). Причем более половины биомассы в исследованных реках составляли моллюски. К данному типу относятся сообщества, обитающие в высокогорных (р. Итыкультынбажи) и среднегорных (исток р. Бия) водотоках. Сообщества горных водотоков с максимальными уклонами (Г2). Реки этой группы расположены преимущественно в высокогорных районах. Они характеризуются холодноводным или умеренно холодноводным температурным режимом. Донные отложения сложены валунами и частично галькой. Бентос таких рек отличает доминированием амфибиотических насекомых ритрона: ручейников семейства Glossosomatidae, веснянок семейства Nemouridae и хирономид подсемейства Diamesinae. В число доминант входят Glossosoma altaicum Mart., Amphinemura borealis (Morton) и виды рода Diamesa (Diamesa bertrami Edwards, Diamesa gr. insignipes). В истоках малых высокогорных водотоков значения численности (0,7±0,1 тыс. экз./м2) и биомассы макробеспозвоночных (0,3±0,1 г/м2) невелики. В нижнем течении малых рек и в средних водотоках эти значения возрастают значительно и могут достигать 6,8±2,2 тыс. экз./м2 и 14,6±3,8 г/м2 соответственно. Сообщества указаны для рек Чуя (р-н пос. Иодро), ЧаганУзун и Эдиган. Сообщества горных рек со средними уклонами (Г3). Реки этой группы характерны для верхней зоны среднегорий. По температурному режиму эти реки относятся преимущественно к умеренно холодноводному типу. Донные отложения представлены валунно-галечными субстратами. Бентос отличался от предыдущего типа (Г 2) снижением доли семейства Glossosomatidae в биомассе, хотя в отдельных реках эти ручейники по-прежнему входят в состав доминант. Вместе с тем увеличивается доля в численности поденок Ephemerella lenoki Tschernova и хирономид подсемейства Orthocladiinae и Diamesinae; но в отличие от водотоков предыдущей группы, диамезины представлены 158 преимущественно Pagastia orientalis Tshern. В комплекс доминирующих видов входят также ручейники семейств Stenopsychidae, Brachycentridae, Hydropsychidae (Glossosoma altaicum Mart., Stenopsyche marmorata Navas, Ceratopsyche nevae Kol.) и веснянки из семейства Perlodidae (Megarcys ochracea Klapalek, Skwalla compacta (McL)). В больших и средних горных реках в состав группы доминант входит также сетеплетущий ручейник Arctopsyche ladogensis Kol. Сообщества в водотоках этой группы характеризуются самыми высокими в бассейне значениями численности (14,5±2,9 тыс. экз./м2) и биомассы (33,3±11,9 г/м2) макробеспозвоночных. Типичными водотоками являются Урсул, Большой Яломан и Сайдыс. Сообщества горных рек с низкими уклонами (Г4). Водосборы рек данной группы расположены в нижней зоне среднегорий. Температурный режим этих рек относится к умеренно холодноводному и умеренно тепловодному типам. В донных отложениях преобладают галечные субстраты. В сообществах данного типа доли ручейников семейства Glossosomatidae и хирономид подсемейства Diamesinae в численности и биомассе уменьшаются. Напротив, увеличиваются показатели обилия поденок семейства Heptageniidae и двукрылых семейства Limoniidae. На отдельных участках водотоков в состав доминант входят также веснянки семейства Perlodidae, ручейники семейства Hydropsychidae и гаммарусы Gammaridae. Комплекс доминант на разных участках образуют Epeorus pellucidus (Brodsky), Antocha vitripennis (Meigen), Ceratopsyche nevae Kol., Gammarus pellucidus Gurjanova. В больших и средних реках в состав доминант входит также Arctopsyche ladogensis. Значения численности (5,0±1,6 тыс. экз./м2) и биомассы (6,2±2,2 г/м2) бентоса ниже, чем в других группах горных водотоков. К типичным водотокам этой группы относятся р. Катунь, среднее течение рек Бия, Иня и Иша. Таким образом, разделение водотоков на группы в горной и предгорной части бассейна обусловлено трансформациями 159 гидроморфологических условий, индикаторами которых являются изменения уклонов русел (преимущественно, снижением уклона от высокогорий к низкогорьям) и размера рек в разных его частях; в равнинной части бассейна – изменениями размера рек. Видовое богатство, численность и биомасса макробеспозвоночных в различных частях бассейна распределена очень неравномерно. В зоне формирования стока в самых малых высокогорных водотоках с максимальными уклонами значения видового богатства, численности и биомассы низки (рис. 6.11). В среднем течении малых рек и средних реках бассейна при снижении уклонов биомасса постепенно увеличивается и достигает своих максимальных значений в реках с уклонами 5–15 м/км. При дальнейшем снижении уклонов и увеличении размеров рек биомасса макробеспозвоночных постепенно уменьшается и с выходом главной реки на равнину достигает минимальных для бассейна значений. В равнинной части бассейна тенденции изменения видового богатства и биомассы бентоса схожи с таковыми, отмеченными для горных водотоков (рис. 6.12). В самых малых равнинных водотоках в зоне формирования стока значения видового богатства и биомассы сравнительно низки; с увеличением размера рек эти показатели растут и в нижнем течении малых рек и средних реках т достигают максимальных для равнинной части бассейна показателей. В крупных равнинных реках видовое богатство и биомасса макробеспозвоночных снижаются и достигают минимальных значений в главном русле Оби. Максимальные и средние значения видового богатства и биомассы донных животных в горной части бассейна выше, чем в равнинной. 160 30 S 25 N B 20 15 10 5 0 очень малые малые средние большие Рис. 6.11 Средние значения численности (N, тыс.экз/м2), биомассы (B, г/м2) и видового богатства (S) в разноразмерных горных реках бассейна р.Обь 7 N B S 6 5 4 3 2 1 0 очень малые малые средние большие крупнейшие Рис. 6.12 Средние значения численности (N, тыс.экз/м2), биомассы (B, г/м2) и видового богатства (S) в разноразмерных равнинных реках бассейна р.Обь 161 6.7. Пространственная неоднородность распределения макробеспочвоночных в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби Анализ неоднородности распределения макробеспозвоночных в водоемах крупной речной системы реки Обь, включающей горный и равнинный участки, позволил выявить несоответствия пространственной организации донных сообществ некоторым положениям существующих теорий функционирования речных экосистем. Несмотря на наличие закономерных изменений в структуре донных сообществ различных рек от верхних участков бассейна к нижним, характер этих изменений в различных частях бассейна различен. В высокогорных водотоках с ледниковым типом питания основу сообщества составляют альго- и детритофаги соскребатели и собиратели. Ниже по течению увеличивается доля фильтраторов и хватателей. Однако фильтраторы представлены преимущественно крупными личинками ручейников, которые потребляют в основном попавших в ловчую сеть беспозвоночных. В равнинной части бассейна фильтраторы представлены преимущественно двустворчатыми моллюсками, потребляющими тонкодисперсное органическое вещество, количество которого обусловлено развитием водорослей и смывом тонкодисперсного детрита с водосборной территории. Соответственно изменения трофической структуры донных сообществ бассейна р. Обь противоречат представлениям об определяющей роли разрушителей листового опада в подготовке тонкодисперсного трофического ресурса, обуславливающего развитие фильтраторов на средних участках речной системы. Вероятно, увеличение роли фильтраторов в большой степени определяются гидроморфологическими условиями, способствующими развитию альгоценозов и накоплению тонкодисперсного детрита в равнинной части речной системы и определяющими возможность строительства ловчих сетей в горных водотоках. 162 Границы сообществ между в выделенными определенной мере для бассейна условны, р. Обь что типами характерно при континуальном распределении выбранных характеристик (Миркин, 2005). Структура сообществ изменяется постепенно, пространственно близкие сообщества, относящиеся к разным типам, имеют, как правило, в составе доминирующего комплекса общие таксономические группы, но отличающиеся вкладом этих групп в структуру численности и биомассы. Эти постепенные перестройки обусловлены плавностью изменения других абиотических и биотических условий в бассейне. Например, в горной части бассейна в общем виде со снижением высоты над уровнем моря уменьшается уклон русла рек, скорость течения, крупность руслообразующих наносов, повышается температура воды, уровень развития планктоценозов и т.д. Однако на отдельных участках водосборного бассейна эти изменения могут происходить скачкообразно, что может быть обусловлено как генетическими (например, геологическая история), так и динамическими факторами. В результате структура донных сообществ этих участков «перескакивает» смежные типы. В равнинной водоносности, части бассейна последовательное уменьшение уклонов русел, увеличение снижение крупности руслообразующих наносов по длине рек определяют смену вдоль по течению морфодинамических типов русел, которые также могут использоваться в качестве индикаторов изменения условий обитания гидробионтов. водохранилища) Верхний имеет участок р. Обь прямолинейный (до характер Новосибирского с односторонне разветвленными участками (Алексеевский и др., 2012). В численности и биомассе бентоса на этих участках преобладает Lipiniella moderata Kalugina. Под влиянием Новосибирского гидроузла деформации русла р.Обь прослеживаются на протяжении десятков километров после плотины, ниже этого участка и до устья р.Томь русло снова становится разветвлённым (Беркович, 2012). Бентос реки, несмотря на его 163 значительную трансформацию на зарегулированном Новосибирским водохранилищем 180-км участке, уже в 100 км ниже плотины «возвращается» к характерной для Верхней Оби структуре с доминированием L. moderata. Русло Оби ниже слияния с р. Томь меандрирующее, с пойменной многорукавностью (Чалов и др., 2012). К этому участку численность L. moderata постепенно сокращается, а в составе комплекса доминантов появляются Beckidia zabolotzkyi Goetgh, Robackia demeijerei Kruseman, Chernovskia sp., Paratendipes gr. intermedius. Эта последовательность смены морфодинамических типов русел и соответствующих им типов бентосных сообществ может нарушаться из-за смены геоморфологических условий, определяющих формирование на небольших участках галечниковых наносов. На таких участках в составе комплекса доминантов появляются ручейники Neuroclipsis bimaculata L., Brachycentrus subnubilis Curt., Hydropsyche bulgaromonarum Malicky. Таким образом, несмотря на дискретные перестройки структуры бентоса на зарегулированном участке, в целом изменения бентоса вдоль русла р. Обь сохраняют континуальный характер и определяются континуумом гидроморфологических условий реки. Примером скачкообразных изменений является пространственная организация донных сообществ р. Чуя, которая протекает в высокогорной части бассейна р. Катунь. Река Чуя характеризуется максимальными для средних рек бассейна уклонами русла, валунно-галечными грунтами, доминированием в бентосе представителей семейств Glossosomatidae, Heptageniidae и подсемейства Diamesinae, что позволяет отнести ее бентосные сообщества к типу Г2. Однако в среднем течении участок реки протекает по Чуйской степи, уклоны снижаются до 0,2 м/км, донные отложения меняются на песчано-илистые, в сообществах преобладают представители семейства Chironominae, что позволяет отнести их к типу Р2. Ниже по течению (после выхода из Чуйской степи) уклоны снова увеличиваются и сообщества реки «возвращаются» к типу Г2. 164 Схожие скачкообразные изменения структуры донных сообществ были отмечены и в других речных системах, рассматриваются как несоответствие теории речного континуума и послужили основанием развития концепции «динамики пятен», рассматривающей формирование видового состава сообществ как случайный процесс, зависящий от расположения «пятен-рефугиумов» в речной системе. Увеличение количества рефугиумов на отдельных участках речной системы ведет к росту видового богатства (Богатов, 1995) и усложнению пространственной организации сообществ. Рассмотрение пространственного распределения организмов как пространственно-временного континуума не исключает проявление более или менее выраженной Соотношение дискретности континуальности и (Равкин, дискретности Ливанов, в 2008). распределении гидробионтов может изменяться в зависимости от выбранного масштаба рассмотрения. При масштабе рассмотрения, индивидуальным размерам особей, в большей соответствующем степени проявятся дискретные свойства распределения, при рассмотрении в масштабе целого речного бассейна более проявляются континуальные свойства. Соотношение континуальности и дискретности зависит также и от используемых в анализе признаков. Если в качестве анализируемой характеристики выбрано распределение редкого для бассейна вида, то распределение может быть охарактеризовано в большей степени как дискретное, чем при изучении распределения более крупных и распространенных в бассейне таксономических групп. Выбор масштаба анализа и характеристик сообществ должны соответствовать задачам исследования. На примере водотоков бассейна Верхней Оби выявлено, что изменения других гидробиологических характеристик (биомассы фитопланктона, структуры доминирующего комплекса высшей водной растительности и ихтиоценозов) в целом соответствовали изменениям 165 структуры донных сообществ (табл. 6.7). Эта согласованность, вероятно, связана не столько с биотическими связями внутри биоценозов, сколько с реакцией различных сообществ на изменения гидроморфологических условий в водотоках. Такая сопряженность изменений структуры донных сообществ рек, с одной стороны с изменениями других гидробиологических показателей, а с другой стороны с изменениями гидроморфологических характеристик позволяет говорить о возможности использования динамики донных сообществ рек как индикатора структурных перестроек всей экосистемы. Соответственно, типизация сообществ макробеспозвоночных бассейна Верхней и Средней Оби может быть взята за основу при разработке типизации всей экосистемы. Таблица 6.7 Характеристики сообществ гидробионтов в различных группах водотоков бассейна Верхней Оби в период летне-осенней межени Сообщество, показатель Группы водотоков Горные реки с Горные реки со Крупные максимальными средними уклонами Предгорные (ПГ) равнинные уклонами (Г 2) (Г 3) реки (Р 3) Зообентос Diamesinae Orthocladinae Chironominae Chironominae (доминанты Glossosomatidae Brachycentridae Hydropsychidae по биомассе) Hydropsychidae Фитопланктон < 100 мг/м3 < 300 мг/м3 < 400 мг/м3 < 1100 мг/м3 (биомасса)* Макрофиты* макроводоросли макроводоросли и высокотравные высоко- и (доминанты и водные гидрофиты гелофиты низкотравны по биомассе) мохообразные (Potamogetonetea) (Phragmitoе гелофиты, речных перекатов и Magnocaricetea), гидро- и стремнин гидрофиты плейстофиты (Potamogetonetea) Рыбы* Бореальный Бореальный Бореальный равнинный (видовой предгорный предгорный (6 комплекс (10-13 видов), состав) комплекс (5 видов), равнинный предгорный (4 вида), видов) (4 вида), арктический (4 вида) арктический (2 вида) * – характеристики приведены по: Кириллов и др., 2007 Наличие потоков вещества, энергии и информации направленных преимущественно от истоков рек к устью позволяет говорить о крупных 166 речных системах как о единых природных комплексах. Для обозначения целостности таких природных комплексов В.В. Богатовым (1995) был предложен термин «реобиом». Если рассматривать всю речную систему р. Обь как реобиом, то в его границах, в соответствии с типизацией сообществ макробеспозвоночных, может быть выделено два типологических комплекса речных экосистем, соответствующих горным и равнинным водотокам. Донные сообщества выделенных типологических комплексов, отличаются происхождением (преобладанием восточнопалеарктических видов в горном комплексе, западно-палерктических – в равнинном), экологическими группировками (эпифауна– в горном комплексе, инфауна – в равнинном). В каждом типологическом комплексе выделено несколько типов экосистем. Например, к горному типологическому комплексу отнесено четыре типа: экосистемы горных водотоков, вытекающих из озер или прудов; экосистемы горных водотоков с максимальными уклонами (преимущественно высокогорные); с промежуточными (преимущественно среднегорные); и незначительными (преимущественно низкогорные) уклонами. Донные сообщества данных типов отличаются структурно-функциональными характеристиками (например, соотношением биомассы организмов различных трофических группировок). В каждом типе экосистем может быть выделено несколько вариантов, например, в соответствии с размерами водотоков и продуктивностью их донных сообществ. Реки сформированы факторами окружающей среды и являются частью природных систем, среди которых также можно выделить различные иерархические уровни организации (Мильков, 1986; Ward, 1994; Snelder, Biggs, 2002; Allan, Castillo, 2007). В иерархии факторов окружающей среды, под влиянием которых происходит формирование речной системы можно выделить в мегамасштабе климат (определяющий сезонность стока, гидрологический и термический режим); в макромасштабе – особенности макрорельефа (структура региональных 167 геоморфологических комплексов, наличие горных поясов и равнинных стран); в мезомасштабе – геологические условия субрегионального уровня (определяющие гидрохимические характеристики, тип аквального субстрата), в микромасштабе – локальные условия (растительный покров, характер субстрата, положение участка в речной системе и очертания долины) (рис. 6.13). Иерархия речных экосистем: реобиом–типологический комплекс– тип–вариант позволяет рассматривать особенности формирования отдельных сообществ и выделять основные факторы распределения организмов в различных масштабах. 168 Рис. 6.13. Иерархия донных сообществ рек бассейна р.Обь и ведущие критерии ее определяющие 169 ГЛАВА 7. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК БЕНТОСА В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ Развитие биотической концепции контроля природной среды (Левич, 1994) предполагает разработку и совершенствование биологических методов оценки состояния водных экосистем. Несмотря на признание и широкое применение сообществ макробеспозвоночных как перспективных индикаторов состояния речных экосистем, точность и возможность использования особенностями этих методов ограничена локальными пресноводной фауны. Разработка региональных модификаций известных биологических методов оценки состояния природной среды не всегда дает желаемый результат, т.к. даже в пределах сравнительно небольших подбассейнов условия обитания макробеспозвоночных могут существенно отличаться, что ведет к различиям в составе и структуре донных сообществ и, соответственно, рассчитанных на их основе биологических показателей качества воды. Одним из подходов, позволяющих разрешить эти противоречия, является развитие сети эталонных створов и системы эталонных показателей. Методологической основой разработки сети эталонных створов для рек является признание важности гидроморфологических условий водотоков в формировании донных сообществ. Выявленные зависимости структурных характеристик донных сообществ рек с невысоким уровнем антропогенной нагрузки от гидроморфологических показателей, а также разработанная на их основе типизация донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Оби были использованы для оценки экологического состояния антропогенно измененных водотоков. В качестве эталонных показателей использованы типологические характеристики выделенных сообществ, а также биологические показатели, рассчитанные для эталонных створов. Степень трансформации 170 среды оценивали путем сравнения биологических показателей для эталонных и анализируемых створов. Значения, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, относили к «высокому» качеству («очень чистые»); 20–40 % – к «хорошему» («чистые»); 40–60 % – к «посредственному» («умеренно загрязненные»); 60–80% – к «низкому» («загрязненные»); более 80 % – к «плохому» качеству («грязные воды»). Важным этапом выбора эталонных показателей является оценка их качества (Биоиндикация…, 2007). К «хорошим» биоиндикаторам относили показатели, имеющие минимальную вариабельность на эталонных створах и максимальные различия при сравнении эталонных и наиболее загрязненных участков. Для оценки качества биоиндикаторов были выбраны показатели, наиболее часто используемые в системах мониторинга поверхностных вод в странах ЕС, СНГ и США. При исследовании распределения макробеспозвоночных по продольному профилю реки отмечена тенденция изменения видового богатства, численности и биомассы бентоса в зависимости от размера реки. Поэтому фоновые значения биологических показателей рассчитаны с учетом типизации сообществ и размеров водотоков. Пример расчета фоновых показателей для некоторых групп горных рек приведен в табл. 7.1. Значения выбранных биологических показателей были минимальны в малых реках, максимальны – преимущественно в больших. В связи с невысоким таксономическим богатством, свойственным малым водотокам, фоновые значения индекса Вудивисса (TBI) для малых водотоков также оказались невысокими (6). Значения остальных индексов в основном соответствовали 1–2 классу качества. Минимальная вариабельность отмечена для индексов TBI и ASPT, максимальная – для численности, биомассы, индексов EPT и BMWP, что ограничивает использование последних для оценки состояния водотоков бассейна р.Обь. Проведенные исследования показывают необходимость при разработке биотических 171 индексов, а также их региональных модификаций указывать градацию индексов по классам качества в зависимости от размера реки. Таблица 7.1 Значения биотических показателей на фоновых створах горных рек Река N B S’ Н TBI BMW P ASPT EPT Очень малые реки (до 20 км) с максимальными уклонами (группа Г2) Корумпту 0,5 0,2 5 2,0 6 36,0 7,0 4,0 Барбургазы (верховье) 0,8 0,1 6 2,2 6 9,0 4,5 1,0 0,7 1,1 5 1,5 6 25,0 6,2 3,0 Среднее 0,7 0,5 5,3 1,9 6,0 23,3 5,9 2,7 Коэффициент вариации 0,23 1,18 0,11 0,21 0,00 0,58 0,22 0,57 Ярлыамры (выше рудника) Малые реки (20–60 км) с максимальными уклонами (группа Г2) Барбургазы (устье) 2,1 8,0 12 2,9 7 69,0 7,0 7,0 Чаган-Узун 0,6 5,2 3 1,5 7 47,0 6,9 4,0 Мал. Сиульта 10,2 19,7 11 2,4 8 82,0 7,5 9,0 Эдиган 5,2 29,3 2,3 8 66,0 7,3 8,0 Среднее 4,5 15,5 8,5 2,3 7,5 66,0 7,2 7,0 Коэффициент вариации 0,94 0,71 0,48 0,25 0,08 0,22 0,04 0,31 8 Большие (более 200 км) реки (группа Г4) Катунь (у пос. Анос) 8,9 3,7 14 2,6 8 63,0 7,0 15 Катунь (у пос. Эдиган) 1,9 1,7 9 2,4 9 47,0 7,8 10,0 Катунь (у пос. Б.Яломан) 1,4 0,8 5 2,0 7 35,0 7,0 4,0 Катунь (у пос. Элекмонар) 4,0 6,2 11 2,0 9 71 7,9 6,0 Среднее 4,1 3,1 9,8 2,3 8,3 54,0 7,4 8,8 Коэффициент вариации 0,85 0,77 0,39 0,13 0,12 0,30 0,07 0,56 7.1. Виды антропогенного воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь 172 В последние десятилетия в связи с интенсивной эксплуатацией минерально-сырьевых ресурсов, развитием энергетики, повышением уровня урбанизации и нерациональным подходом к использованию водных ресурсов на состояние окружающей среды, в том числе и водные экосистемы, все большее воздействие оказывают антропогенные факторы. Огромные размеры водосборного бассейна р. Обь и богатство территории разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. В соответствии с классификацией видов антропогенных воздействий (Мухина, Рунова, 1980; Водный кодекс..., 2006; Методические указания…, 2008) и с учетом особенностей водных экосистем бассейна р. Обь можно выделить следующие виды воздействий: – изымание вещества и энергии из природы (изъятие водных ресурсов, добыча полезных ископаемых, промысел гидробионтов); – привнесение вещества и энергии в природу (сброс сточных и подогретых вод, привнос химических, взвешенных веществ и микроорганизмов, фильтрация и ветровой перенос от антропогенно измененных ландшафтов водосбора, вселение чужеродных видов); – возведение искусственных сооружений (причалов, островов, плотин, дамб и других гидротехнических сооружений). По характеру антропогенных воздействий и их экологическим последствиям для водных экосистем принято выделять токсификацию, ацидификацию, нуклидизацию, сапробизацию, эвтрофирование и термофикацию (Константинов, 1986; Брагинский и др., 1987; Яковлев, 2005 а, б). Однако в реальных водных экосистемах эти факторы действуют суммарно, состояние гидробионтов и их сообществ отражают результирующее действие комплекса факторов (Шуйский, 1996). В связи с этим изменения водных экосистем под влиянием антропогенных факторов 173 корректнее анализировать по видам антропогенной деятельности (табл. 7.2). Таблица 7.2 Классификация видов антропогенных воздействий на водные объекты бассейна р. Обь Вид деятельности горнодобывающая нефтедобывающая производство электроэнергии тепловыми электростанциями строительство гидротехнических сооружений Способы воздействия токсическое механическое механическое токсическое Водные объекты бассейны р. Катунь, р. Томь, р. Чумыш р. Васюган, р. Вах, р. Ватинский Еган и водоемы их бассейнов эвтрофирующее водоем-охладитель Беловской токсическое ГРЭС механическое механическое Новосибирское водохранилище эвтрофирующее Основные виды антропогенных воздействий были рассмотрены нами на примере следующих водных объектов: – горнодобывающая деятельность – на примере бассейнов р. Томь, р. Катунь и р. Чумыш; – строительство гидротехнических сооружений – на примере Новосибирского водохранилища; – производство электрической энергии тепловыми электростанциями – на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС; – нефтедобывающая деятельность – на примере р. Ватинский Еган и водоемов его бассейна. При горнодобывающей деятельности основным воздействующим фактором можно считать токсификацию в результате попадания тяжелых металлов и их соединений в водные объекты; дополнительные факторы – 174 изменение количества взвеси, гидрологического режима и гранулометрического состава донных отложений водного объекта. При воздействии предприятий тепловой энергетики основной воздействующий фактор – термофикация водных объектов; в качестве дополнительного воздействия сброса теплых вод, можно рассматривать эвтрофирование водного объекта и его токсификацию. При нефтедобывающей деятельности основным воздействующим фактором можно считать токсификацию при утечках нефти и продуктов ее переработки, а также механическое воздействие нефти, ухудшающее условия дыхания гидробионтов; дополнительные факторы – изменение гидрологического режима водных объектов и уровня минерализации воды. При гидротехническом гидрологического сопровождается режима изменением строительстве водного происходит объекта, гранулометрического изменение которое состава обычно донных отложений и эвтрофированием водоема. Загрязняющие вещества в зависимости от степени опасности для гидробионтов и типа воздействия подразделяют на вещества: с механическим действием (например, взвеси, пленки); эвтрофирующим действием (например, минеральные соединения азота и фосфора); токсическим действием (например, тяжелые металлы, нефтепродукты); мутагенным действием (например, радионуклиды, диоксины) (Патин, 1997). Наименее опасны вещества с механическим и эвтрофирующим действием, наиболее опасны – с токсическим и мутагенным. В соответствии с этой классификацией в бассейне р. Обь наиболее опасными считаются горнодобывающая и нефтедобывающая деятельность, а наименее опасно гидротехническое строительство. Одним из наиболее объективных и надежных показателей экологического состояния водоема и общего уровня антропогенной нагрузки являются донные отложения, т.к. они отражают многолетние процессы накопления и трансформации веществ в водоеме (Бреховских, 175 2006). В системе мониторинга поверхностных вод и донных отложений в последнее время происходит переход от чисто химического контроля на биологический, который основан на биоиндикации и позволяет оценивать совокупное воздействие различных факторов среды (Семенченко, 2004). Одним из самых распространенных объектов в системе биомониторинга экологического состояния водоемов являются бентосные беспозвоночные, т.к. они повсеместно встречаются, приурочены к определенному биотопу, имеют высокую численность, относительно крупные размеры и достаточно продолжительный цикл развития, чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период времени (Баканов, 2000). В связи с этим оценку экологического состояния водных объектов проводили на основе исследований донных макробеспозвоночных. Внешние воздействия вызывают разнообразные реакции живых систем, среди которых можно выделить реакции на суборганизменном (молекулярно-генетическом), биоценотическом и организменном, экосистемном уровнях. популяционном, Реакция на внешнее воздействие наиболее быстро проявляется на суборганизменном и организменном уровне, однако, эти эффекты могут также быстро компенсироваться или передаваться на более высокие уровни биологической иерархии (Шитиков и др., 2003). Устойчивые нарушения регистрируются обычно на уровне сообществ и экосистем. Нами были исследованы ответные реакции макробеспозвоночных на биоценотическом уровне организации. 7.2. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий Алтайская горная страна, в пределах которой расположены верхние участки водосборных бассейнов р. Обь, относится к наиболее старейшим 176 горнорудным районам России и известна запасами полиметаллических, медных, свинцовых руд, золота и серебра. В настоящее время наиболее активная добыча руд ведется в югозападной части Алтая (Рудный Алтай), большая часть которого относится к бассейну р. Иртыш. Юго-восточный Алтай в силу своей труднодоступности менее освоен, однако, относится к районам с перспективными разведанными запасами металлических руд. Одним из предприятий, оказывающих негативное влияние на экологическое состояние водотоков Юго-восточного Алтая, является ООО "Акташское горно-металлургическое предприятие" (АГМП) (бассейн р. Катунь), занимавшееся в период исследований добычей ртути. Крупнейшие предприятия по добыче каменного угля расположены в бассейне р. Томь. Кроме того, в ее бассейне расположены крупнейшие в России горнометаллургические предприятия. В настоящее время бассейн р. Томь относится к районам с максимальной антропогенной нагрузкой для водосборного бассейна р. Обь (Рыбкина и др., 2011). В предгорной и равнинной части бассейна р. Обь одним из факторов воздействия на водные экосистемы является добыча предприятиями горнодобывающей отрасли нерудных полезных ископаемых (песчаногравийных материалов). Влияние этих предприятий на сообщества макробеспозвоночных рассмотрено на примере р. Чумыш. В результате происходит деятельности локальное изменение горнодобывающих всех компонентов предприятий окружающей природной среды и ландшафтов в целом (Махинов, 2010). Многолетнее функционирование горнодобывающих и горноперерабатывающих предприятий приводит к трансформации почвенно-растительного покрова, возникновению техногенных форм рельефа, ухудшению качества поверхностных вод. Значимая роль в локальном загрязнении компонентов природной среды предприятиями горнодобывающего принадлежит тяжелым металлам (Пузанов и др., 2008). комплекса 177 Влияние тяжелых металлов на гидробионтов. Тяжелые металлы не разрушаются в окружающей токсичностью для живых среде, организмов, характеризуются а также высокой способностью к биоаккумуляции, что позволяет отнести их к группе наиболее опасных для водных экосистем видам токсического воздействия (Брень, 1999). Некоторые из тяжелых металлов (например, железо, медь, марганец) необходимы гидробионтам и используются в биохимических процессах, протекающих в организме, однако их избыточные концентрации негативно влияют на гидробионтов. Тяжелые металлы, как правило, биологически активны, способны повреждать ферментативные системы организмов, их соли могут накапливаться в воде и донных отложениях (Моисеенко, 2009). Реакция гидробионтов на воздействие тяжелого металла зависит не только от его концентрации, но и от физико-химических и биолого- продукционных особенностей водной экосистемы (Брагинский и др., 1989). Уровень токсичности различных тяжелых металлов неодинаков, в общем виде он убывает в ряду: Hg>Cu>Pb>Cd>Cr>Zn>Ni (Мур, Рамамурти, 1987); наиболее токсичной считается ртуть. Особый интерес к исследованиям воздействия ртути на водные организмы и их сообщества, связан также с нарастающим уровнем загрязнения водоемов этим металлом. Масштабы антропогенной эмиссии ртути соизмеримы с количествами, участвующими в природном глобальном цикле (Моисеенко и др., 2006). Ртуть опасна своими прямыми токсичными свойствами. Однако наиболее серьезной проблемой является ее способность к высокой аккумуляции в живых организмах, возрастающей по трофической цепи (Eisler, 1981; Натаров, Савченко, 1999; Baker, Allard, 2002; Nevado et al., 2003; Bastos et al., 2007; Driscoll et al., 2007; Bookman et al., 2008; Johnson et al., 2009; Гашкина и др., 2010; Моисеенко, 2010; Yu et al., 2011; Wiener et al., 2012; Zhang et al., 2012). Среди соединений ртути для гидробионтов наиболее токсичны органические, т.к. они хорошо растворимы в жирах и легко проникают 178 через биологические мембраны (Boening, 2000). Биотрансформации неорганических солей ртути в органические метилртутные соединения способствуют бактериальные процессы (Chen et al., 1996; Голованова, 2010). Ртуть имеет особое значение для водных экосистем бассейна р. Обь. Повышенные содержания ртути в воде, взвеси и донных отложениях некоторых водотоков бассейна связано как с расположением водосборов в ртутных провинциях, так и с влиянием антропогенных источников поступления соединений этого металла. Основными источниками ртутного загрязнения для бассейна р. Обь являются добыча ртути, амальгамация при добыче золота и переработка ртутьсодержащих отходов. Следует отметить, что данные виды деятельности обуславливают поступление в водные экосистемы не только ртути, но и других тяжелых металлов. Известно, что токсичность ртути повышается в присутствии других металлов, таких как цинк и свинец (Eisler, 1987). Несмотря на низкую температуру воды в высокогорных водотоках, которая способствует снижению токсичности макробеспозвоночные ртутных отличаются соединений высокой (Armstrong, 1979), биоаккумуляцией этого металла и поэтому являются хорошими индикаторами загрязнений ртутью и включены в программу мониторинга водных объектов при ртутном загрязнении (Protocols…, 2004). Верхние участки бассейна р. Обь расположены в малонаселенном, промышленно малоосвоенном регионе. В связи с этим исследования особенностей пространственного распределения макробеспозвоночных водотоков бассейна Верхней Оби, находящихся в зоне деятельности горнодобывающих предприятий, представляют особый интерес в связи незначительным влиянием других видов антропогенного воздействия. 7.2.1. Оценка влияния локального металлов на бентос горных водотоков поступления тяжелых 179 Бассейн р. Катунь Бассейн р. Катунь дренирует Курайскую, Сарасинскую и др. металлогенические зоны, в которых сосредоточены известные крупные промышленные месторождения ртути, мышьяка, сурьмы, кадмия и других металлов (Аношин, 2010). Значительную часть водосборной площади среднего течения р. Катунь составляет Курайская ртутно-рудная зона. Поэтому взвеси, донные отложения и воды протекающих в этом районе рек могут содержать киноварь и самородную ртуть. Добыча ртути из киновари повышает концентрацию и биодоступность этого металла, что приводит к негативным изменениям, в том числе и водных экосистем. Добыча ртути в бассейне р. Катунь велась до 1990-х годов Акташским горно-металлургическим предприятием (АГМП), расположенным в среднем течении р. Ярлыамры. С начала 1990-х годов предприятие прекратило горнодобывающую деятельность и стало заниматься утилизацией ртутьсодержащих отходов. Однако на водосборе реки сохранились отвалы некондиционных руд с повышенным содержанием тяжелых металлов (Архипов, Пузанов, 2007). Р. Ярлыамры – по классификации Л.М. Корытного (2001) – малая река длиной 13 км и расходом воды 0,03–4,0 м3/с. Она берет начало на юго-западном склоне Курайского хребта на высоте более 2200 м над у.м. (Сакладов, 2008). В связи с небольшой протяженностью влияние загрязнения было прослежено в речной системе Ярлыамры–Чибитка–Чуя– Катунь (пос. Иня). Река Чибитка также относится к малым рекам, ее длина не превышает 39 км, в 12 км от устья она принимает воды р. Ярлыамры. Р. Чуя – большая река (длина 320 км), в 77 км от устья принимает воды р. Чибитка. Р. Катунь – большая река (длина 688 км), в районе исследования она находится на расстояниии 319 км от истока. Гидробиологические исследования рек Ярлыамры, Чибитка, Чуя, Катунь (пос. Иня) проводили в сентябре 1989 г., а затем ежемесячно с апреля по октябрь 1990 г. 180 Пробы зообентоса на р. Ярлыамры отбирали выше источника загрязнения (фоновый участок) и ниже поступления загрязненных вод. В качестве фона кроме сборов на верхнем участке р. Ярлыамры были использованы данные по другим малым притокам р. Чуя: р. Бар-Бургазы (верхнее течение) и р. Корумту; для р. Чибитка в качестве фонового участка принято нижнее течение р. Бар-Бургазы, р. Чаган-Узун, р. Малая Сиульта. Фоновые водотоки были выбраны в соответствии с проведенной нами типизацией донных сообществ водотоков бассейна р. Обь. Исследованные реки (Ярлыамры, Чибитка, Чуя) относятся к водотокам с максимальными уклонами (группа Г2). Эту группу водотоков отличает своеобразный состав бентоса с доминированием семейств Glossosomatidae, Nemouridae, Brachycentridae и подсемейства Diamesinae. Таксономический состав донных сообществ. На фоновом участке р. Ярлыамры отмечено 28 видов макробеспозвоночных. Групповой состав бентоса включал веснянок, поденок, ручейников и двукрылых (хирономиды). Таксономический состав соответствовал другим малым водотокам бассейна. Видовое богатство фонового участка реки невысокое (в среднем 5 видов в пробе), что в целом характерно для малых горных водотоков. Наибольшая частота встречаемости отмечена у хирономид (100%), среди которых по частоте встречаемости следует выделить Diamesa hamaticornis, Corynoneura scutellata и виды рода Cricotopus. Незначительно реже встречались ручейники (67% проб), которые были представлены широкораспространенными в бассейне р. Катунь видами: Brachycentrus americanus, Glossosoma altaicum, Apatania zonella, Rhyacophila impar. Частота встречаемости веснянок (преимущественно Leuctra fusca и Amphinemura borealis) такая же как и ручейников (67%). Поденки отмечены в 50% проб, по частоте встречаемости преобладали Ephemerella aurivillii, Heptagenia sp. и Ameletus gr. alexandrae. Присутствие амфибиотических насекомых веснянок, поденок и ручейников характерно для чистых водотоков и свидетельствует о хорошем экологическом 181 состоянии фонового участка реки. Доминирующий комплекс видов зообентоса на фоновом участке реки соответствовал характеристике типа Г2. Индекс видового разнообразия зообентоса (по Шеннону) на фоновых для р. Ярлыамры участках составлял 2,0–2,9 бит/экз. Высокие значения индекса обусловлены преимущественно не богатым таксономическим составом, а высокой выравненностью распределения обилия отдельных видов. Бентосное сообщество р. Ярлыамры ниже АГМП отличалось наименьшим видовым богатством (15 видов) из всех исследованных участков речной системы Ярлыамры–Чибитка–Чуя. На этом участке водотока встречались преимущественно двукрылые (хирономиды, типулиды и симулиды) и нематоды (Руднева, 1997). Ручейники были обнаружены только один раз и представлены личинкой 1 возраста рода Apatania. Наиболее разнообразно в видовом отношении представлен отряд Diptera – 10 таксонов, 8 из них принадлежит семейству Chironomidae. По частоте встречаемости преобладали виды родов Cricotopus и Eukiefferiella. За весь период исследований поденки и веснянки на этом участке реки отмечены не были. По биомассе доминировали хирономиды и симулииды. Доминирование симулиид типично для водотоков подверженных влиянию горнодобывающей деятельности (Kaye, 2005). Индекс видового разнообразия зообентоса (по Шеннону) р. Ярлыамры ниже АГМП составлял 0,7–2,0 бит/экз. Высокие значения индекса в отдельные периоды были обусловлены не богатым таксономическим составом, а высокой выравненностью распределения обилия отдельных видов (преимущественно хирономид). В р. Чибитка ниже впадения р. Ярлыамры найдено 25 видов донных беспозвоночных. Наибольшим видовым богатством отличалось семейство Chironomidae – 13 видов. Наиболее часто встречались Eukiefferiella gr. devonica, Pagastia orientalis, Diamesa leonа. По сравнению с нижним участком р. Ярлыамры в р. Чибитка более разнообразна фауна ручейников 182 (7 видов). Чаще других встречались личинки Brachycentrus americanus, Glossosoma altaicum. Свободноживущие ручейники отмечены в бентосе значительно реже и были представлены личинками Hydropsychae nevae, Arctopsyche ladogensis и Rhyacophila impar. На этом участке речной системы появились поденки из родов Epeorus, Cynigmula и Baetis. Индекс видового разнообразия зообентоса (по Шеннону) р. Чибитка составлял 2,7– 2,9 бит/экз. Высокие значения индекса были обусловлены преимущественно богатым таксономическим составом, а также высокой выравненностью распределения обилия хирономид. В фауне бентосных беспозвоночных р. Чуя обнаружено 32 вида. Наибольшим видовым разнообразием отличается семейство Chironomidae (11 таксонов), среди которых наиболее часто встречались виды родов Eukiefferiella, Orthocladius и Diamesa. В р. Чуя по сравнению с верхним участком р. Ярлыамры и р. Чибитка увеличилось разнообразие ручейников и поденок, появились веснянки Skwalla compacta и Isoperla sp. Индекс видового разнообразия зообентоса (по Шеннону) в р. Чуя составлял 1,7–3,1 бит/экз. Минимальные значения индекса были обусловлены массовым развитием прикрепленных ручейников семейства Glossosomatidae на отдельных участках водотока. Фауну водных беспозвоночных р. Катунь составили 29 видов. Характерной особенностью зообентоса р. Катунь явилось незначительная доля (всего 5 видов) хирономид в его видовом составе и высокое видовое богатство фауны ручейников (12 видов). По сравнению с предыдущими реками увеличилось также видовое богатство поденок (8 видов) и веснянок (Skwalla compacta, Arcynopterix polaris, Isoperla sp. и Capnia sp.). Оценка экологического состояния. Для оценки экологического состояния водотоков были рассчитаны индексы, наиболее часто используемые в системах биологического мониторинга поверхностных вод в странах ЕС, СНГ и США. Уровень загрязнения по каждому индексу определяли двумя способами: по абсолютным значениям показателей в 183 соответствии с градациями качества, приведенными для каждого индекса его авторами, и путем ранжирования индекса относительно фоновых значений. Во втором случае, значения, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, относили к «высокому» качеству; составляющие 60– 80 % от фоновых – к «хорошему»; 40–60 % – к «посредственному»; 20– 40% – к «низкому»; менее 20 % – к «плохому» качеству. Классы качества вод по общему числу видов и индексу ЕРТ, не имеющие классификации качества по абсолютным показателям, определяли только по отношению к фоновым значениям. Нормирование индексов относительно фоновых значений позволило при определении качества вод учитывать региональные особенности состава и структуры бентоса. Одной из таких особенностей донных сообществ бассейна Верхней Оби является невысокие разнообразие и встречаемость веснянок, что приводит к занижению качества воды при его оценке по абсолютным значениям большинства индексов. При определении фоновых показателей использована разработанная нами типизация донных сообществ рек бассейна р. Обь. Большинство индексов, используемых в системах биологического мониторинга поверхностных вод, основаны на снижении таксономического богатства чувствительных групп гидробионтов по мере увеличения уровня загрязнения водотоков. Однако снижение биоразнообразия может быть вызвано не только увеличением уровня антропогенного загрязнения, но и изменением естественных биотических и абиотических условий. В связи с этим нами были проанализированы изменения некоторых биотических индексов на фоновых участках рек. При исследовании особенностей распределения макробеспозвоночных по продольному профилю водотоков отмечена тенденция увеличения видового богатства от истоков малых рек к средним. Поэтому биотические индексы были рассчитаны не только с учетом принадлежности донных сообществ к определенному типу, но и с учетом размеров рек: для очень 184 малых рек как фон для р. Ярлыамры, для малых и средних как фон для р. Чибитка и для больших рек как фон для р. Катунь (см. табл. 7.1). Для всех групп рек минимальные значения коэффициента вариации отмечены для индексов TBI, EBI и ASPT, максимальная вариабельность – для индексов EPT и BMWP. Минимальные абсолютные значения всех индексов характерны для очень малых рек, максимальные – преимущественно для больших рек. В связи со значительной вариацией индексов BMWP и EPT на фоновых участках, а также схожестью амплитуды колебаний этих индексов на фоновых и загрязненных участках реки (табл. 7.3) использование этих индексов для индикации экологического состояния горных водотоков бассейна р. Чуя ограничено и возможно только в качестве дополнительных показателей. Значения остальных индексов соответствуют 1–2 классу качества. В связи с невысоким таксономическим разнообразием, свойственным малым водотокам, фоновые значения биотического индекса Вудивисса (TBI) для очень малых водотоков также оказались невысокими (6). Таблица 7.3 Значения некоторых биотических индексов в речной системе Ярлыамры–Чибитка–Чуя Название реки Ярлыамры (фон) Ярлыамры (ниже рудника) Чибитка Чуя Катунь Иня Коэффициент вариации Изменения H значений TBI 1,9 1,4 2,8 2,5 2,8 0,25 BMWP ASPT EPT EBI 6 23,3 5,9 2,7 6 1 6 9 8 0,51 большинства 7,0 42,0 53,0 55,0 0,51 3,5 7,4 7,7 7,5 0,29 биотических 0,0 1 5,0 6 7,0 9 7,0 8 0,64 0,51 индексов свидетельствуют об улучшении экологического состояния водотоков в ряду рек Ярлыамры–Чибитка–Чуя по мере удаления от источника загрязнения – АГМП. Абсолютные значения индексов TBI, BMWP, EBI, 185 ASPT, BBI, FBI соответствуют для р. Ярлыамры 5–6 классу качества, р. Чибитка – 1–4 классу, р. Чуя – 1–3 классам. Однако вариабельность индекса видового разнообразия Шеннона на загрязненных участках по сравнению с фоновыми практически не изменилась, а индекса BMWP даже снизилась. Это говорит о невозможности использования данных индексов для оценки экологического состояния этого типа водотоков. Исключение этих индексов из рассмотрения позволяет оценить состояние р. Ярлыамры как грязное (5–6 класс), р. Чибитка – очень чистое–умереннозагрязненное (1–3 класс), р. Чуя – очень чистое–чистое (1–2 класс). Минимальная вариабельность на фоновых участках и максимальная – по мере удаления от источника загрязнения отмечена для индекса TBI, что и позволяет рекомендовать его для оценки экологического состояния высокогорных водотоков. В качестве дополнительного может быть использован индекс ASPT. Использование другого подхода – сравнение биотических индексов с фоновыми значениями – позволяет классифицировать качество воды р. Чуя и р. Катунь как «высокое», р. Чибитка – как «хорошее» и р. Ярлыамры – как «посредственное–низкое». Оценка экологического состояния водотоков бассейна р. Катунь по биотическим индексам в целом соответствовала оценке по гидрохимическим показателям, выявившим максимальные концентрации ртути в р. Ярлыамры, их незначительное снижение в р. Чибитка и близкие к фоновым – в остальных водотоках бассейна (табл. 7.4). 186 Таблица 7.4. Биотические индексы и концентрация ртути* в воде (Hg в, мкг/л), взвешенных веществах (Hg вв, мкг/г) и донных отложениях (Hg до, мкг/г) в водотоках бассейна р. Катунь, 1990 г. Точка Hg в Hg вв Hg до FBIreg FBI BBI EPT ASPT BMWP EBI TBI H Ярлыамры, выше рудника – – – 3,3 5,0 6 3 6,2 25 6 6 1,5 Ярлыамры, устье 1,40 177,2 210,80 4,2 6,0 1 0 3,5 7 1 1 1,4 Чибитка, устье 0,11 87,2 157,3 3,6 4,9 7 5 8,4 42,0 6 6 2,8 Чуя, устье 0,06 9,1 0,27 2,3 3,2 9 7 7,7 53,0 9 9 2,5 Катунь, пос. Иня 0,05 2,2 0,27 3,2 3,8 8 7 7,5 55,0 8 8 2,8 Едиган, устье 0,01 3,7 0,03 2,3 3,3 8 7 8,2 66,0 8 8 2,7 Чемал, устье 0,02 5,2 0,03 2,4 2,8 9 10 8,1 89,0 9 9 3,7 Катунь, пос. Элекмонар 0,02 5,6 0,03 3,5 3,9 8 5 8,2 58,0 8 8 2,2 Катунь, пос. Эдиган 0,02 0,4 0,03 3,3 4,8 9 7 8,1 57 9 9 2,6 * концентрации ртути приведены из статьи Т.С. Папиной с соавт. (1995) 187 Одной из задач биоиндикации является определение критических нагрузок на экосистемы. В исследованной речной системе увеличение концентрации ртути в воде в 2,5–3,0 раза (до 0,05–0,06 мкг/л на участках р. Катунь у пос.Иня и р. Чуя) по сравнению с фоновыми значениями не приводили к регистрируемым перестройкам донных сообществ. При превышении фоновых значений концентрации ртути в воде в 5 раз (0,11 мкг/л в р. Чибитка) отмечено сокращение числа чувствительных к загрязнению таксонов, что выражается в отсутствии веснянок в донных сообществах, сокращении видового богатства поденок и снижении значений биотических индексов TBI, BMWP, ЕРТ. Превышение фоновых значений концентрации ртути в воде в 70 раз (1,4 мкг/л в р. Ярлыамры) привело к разрушению характерного донного сообщества. Таким образом, концентрацию ртути в воде около 0,1 мкг/л (что соответствует 10 ПДК) можно считать критической для донных сообществ высокогорных водотоков. Особый накопления интерес ртути представляет исследование гидробионтами различной особенностей таксономической принадлежности. Содержание ртути в гидробионтах определено методом "холодного пара" сотрудником химико-аналитического центра ИВЭП СО РАН С.С. Эйрих. С июня по октябрь 1990 г. было исследовано 34 пробы макробеспозвоночных на содержание в них ртути. При удалении от ртутного рудника, расположенного в бассейне р. Ярлы-Амры, наблюдалось снижение концентраций ртути во всех компонентах водных экосистем. Коэффициенты аккумуляции ртути в ряду вода — донные отложения — фитобентос — зообентос — рыба свидетельствуют о сравнительно малой биодоступности ртути в районе исследований (Папина, Артемьева, Темерев, 1995). При содержании ртути в донных отложениях менее 0,3 мкг/г наблюдается следующее распределение ртути в компонентах речных экосистем: ил > фитобентос > зообентос; при концентрациях выше 0,3 мкг/г сырого вещества соотношение 188 концентраций ил:фитобентос:зообентос=1:1:2, что следует считать незначительным накоплением (Островский, Курдюмова, 1990). Столь же низкие уровни биоаккумуляции ртути отмечены и для гидробионтов оз. Байкал (Грошева, Климашевская, Бейм, 1990). Уровни накопления ртути макробеспозвоночными снижались по мере удаления от источника загрязнения – ртутного рудника. В связи с деградацией бентосного сообщества в р. Ярлыамры удалось собрать только представителей двукрылых; концентрации ртути в их теле составила 23,5 мкг/г (28.07.1990). В этот же период концентрации ртути в ручейниках была максимальной в р. Чибитка (40,0 мкг/г), существенно ниже – в р. Чуя (0,8 мкг/г), минимальные значения – в водотоках, удаленных от ртутной провинции (р. Чемал – 0,02 мкг/г). Концентрация ртути в поденках также снижалась по мере удаления от ртутного рудника и ртутной провинции (рис. 7.1). Концентрация ртути в воде р.Чибитка превысила критические для веснянок значения, что привело к выпадению этой группы из донного сообщества реки. На других участках речной системы концентрация ртути в веснянках незначительно снижалась при удалении от ртутной провинции (рис. 7.1). Рис. 7.1. Концентрация ртути в макробеспозвоночных таксономической принадлежности (25–27.07.1990). различной 189 В реках с фоновым содержанием ртути в воде (р. Чуя, р. Чемал) наивысшие ее концентрации отмечены в веснянках, несколько ниже — в поденках, минимальные — в ручейниках. Обращает на себя внимание тот факт, что в этом же порядке снижается чувствительность макробеспозвоночных к загрязнению, а по Ф. С. Вудивиссу в том же порядке эти организмы исчезают из бентосного сообщества при органическом загрязнении. Вероятно, гидробионты, менее устойчивые к загрязнению, быстрее накапливают токсические вещества и первыми погибают при неблагоприятном воздействии. По-видимому, последовательность исчезновения животных из бентоса, лежащая в основе индекса Вудивисса, является отражением неспецифической реакции сообщества на ухудшение условий обитания. Этот индекс может быть использован и для оценки загрязнения рек не только органическими веществами, но и тяжелыми металлами. Кроме того, максимальные значения концентрации ртути в хищных веснянках могут быть связаны со способностью этого металла накапливаться в трофической цепи. Оценены размеры стока ртути с организмами зообентоса на примере р. Чемал. Средняя в течение суток плотность дрифта составляла 3 мг/м3. При расходе воды около 30 м3/с за сутки через сечение реки проходит 2592000 м3 воды и сносится 7776 г бентосных животных. Если средняя концентрация суммарной ртути в организмах зообентоса р. Чемал составила в 1990 г. 0,33 мкг/г (Папина, Артемьева, Темерев, 1995), то через поперечное сечение р. Чемал ежедневно сносится с зообентосом 2,57 мг ртути. По данным Т. С. Папиной с соавт. (Папина, Артемьева, Темерев, 1995), концентрация ртути на взвешенном веществе составила в это же время 0,013 мкг/л, т. е. за сутки через поперечное сечение реки сносится со взвешенными наносами 33 800 мг ртути, что значительно (в 13 000 раз) больше стока ртути с бентосными животными. Таким образом, снос ртути с дрифтующими бентосными животными незначителен по сравнению со сносом на взвешенном веществе, однако 190 бентосное сообщество может служить хорошим индикатором загрязнения водотоков тяжелыми металлами. Бассейн р. Саракокша (Северо-Восточный Алтай) Схожие результаты были получены при исследовании влияния другого горнодобывающего предприятия, рудника «Веселый», на донные сообщества рек. Основная часть разведанного в Северо-Восточном Алтае золота добывается на Синюхинском золото-медном месторождении (рудник «Веселый»). Для добычи золота на этом предприятии в 2001-2004 г. использовали технологию цианидного кучного выщелачивания, в последние годы золото извлекают методом амальгамации. Оба метода предполагают использование в технологическом процессе опасных химических реагентов (цианидов и ртути, соответственно), которые могут попадать в окружающую среду и приводить к негативным изменениям экосистем. В условиях Северо-Восточного Алтая основными факторами влияния золотодобычи на окружающую среду являются: сбросы сточных вод; утечки, испарение и фильтрация рабочих и обезвреженных растворов; плоскостной смыв и ветровой перенос руд, грунтов и технологических отходов (Кивацкая, 2006). Сточные воды рудника «Веселый» (Синюхинское золото-медное месторождение) попадают преимущественно в р. Синюха (правый приток р. Сейки, впадающей в р. Ынырга). В гидрологическом отношении район исследований принадлежит бассейну р. Саракокша (приток р. Бия). По классификации Л.М. Корытного р. Синюха (площадь водосбора 10 км2, длина 4 км), р. Сейка (длина 12 км) и р. Ынырга (длина 20 км) относятся к очень малым водотокам, р. Саракокша (площадь водосбора 3150 км2, длина 90 км) – к средним водотокам. В 2004–2007 гг. сточные (технологические) воды и другие отходы производства ЗИФ, поступающие в р. Синюха, составляли до 60-90 % расхода реки (Сакладов, 2008). Содержание кальция, натрия, сульфатов, минеральных форм азота, меди, ртути, цинка в воде р. Синюха в 3–5 раз 191 превышали фоновые показатели, а повышенный уровень содержания этих соединений сохранялся на расстоянии до 15 км от места сброса сточных вод (Сакладов, 2008). Таксономический состав донных сообществ. В реках бассейна р. Саракокша в период исследования обнаружено 44 вида макробеспозвоночных, большая часть которых (40 видов) относится к насекомым. Среди других классов беспозвоночных отмечены олигохеты, нематоды, брюхоногие моллюски, ракообразные. Наиболее часто встречались (в 78 % проб) Ceratopsyche nevae, Epeorus pellucidus и Eukiefferiella gr.devonica. К числу константных видов можно также отнести Antocha sp., Baetis gr. vernus, Cricotopus sp., Gammarus pellucidus, Mystrophora altaica, Paratanytarsus sp. Бентосные ценозы были представлены сравнительно большим числом видов (преимущественно от 11 до 19 видов в пробе, в среднем 15,0±1,7). Невысокое видовое богатство макробеспозвоночных отмечено только в р. Синюха (6 видов). В р.Сейка отмечено 16 видов, в р. Ынырга – 27 видов, в р. Саракокша – 22 вида. Меры включения (Андреев, 1980) описаний таксономического состава зообентоса для различных участков бассейна составляли от 13% до 83% (рис. 7.2). Наиболее «банален» был зообентос р. Синюха, таксономический состав которого на 50-83% был включен в видовые списки других водотоков. В целом таксономические списки макрозообентоса отдельных водотоков были очень схожи между собой (граф полностью связан при пороге значимости 50%), что обусловлено принадлежностью водотоков к одному бассейну и незначительным расстоянием между точками отбора проб (не более 20 км). 192 Рис. 7.2. Ориентированный мультиграф бинарных отношений на множестве мер включения описаний таксономического состава зообентоса рек бассейна р. Саракокша по наличию видов (1 – р. Синюха, 2 – р. Сейка, 3 – р. Ынырга, 4 – р. Саракокша). Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) макрозообентоса в р. Синюха составило 1,0 бит/экз., в р. Сейка 2,1–2,4 бит/экз., в р. Ынырга – 3,0–3,1, в р. Саракокша – 3,4–3,5 бит/экз. Низкое видовое разнообразие зообентоса р. Синюха обусловлено не только бедным видовым составом макробеспозвоночных этого водотока, но и массовым развитием одного вида (Orthocladius sp. – 81% численности). Численность и биомасса. В период исследований численность и биомасса зообентоса в водотоках бассейна изменялись в широких пределах: от 1,5 до 24,8 тыс.экз./м2 и от 1,0 до 27,1 г/м2, соответственно (рис. 7.3). Показатели биомассы зообентоса рек Сейка, Ынырга и Саракокша в целом укладывались в интервал значений, характерных для водоемов с «повышенной» продуктивностью и соответствовали альфаэвтрофному типу водоемов (Китаев, 1984). Минимальные значения средней численности и биомассы отмечены в р. Синюха и соответствовали 193 «очень низкой» продуктивности (альфа-олиготрофному типу водоемов) (рис. 7.3). N, тыс.экз./кв.м B, г/кв.м 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 Синюха Сейка Ынырга Саракокша Рис. 7.3. Численность и биомасса зообентоса в реках бассейна р. Саракокша В р. Синюха доминировали как по численности, так и по биомассе хирономиды (Orthocladius sp. – 81% и 56%, соответственно). В остальных водотоках по численности доминировали преимущественно хирономиды и ручейники, по биомассе – ручейники. В состав комплекса доминирующих по численности видов наиболее часто входили Orthocladius sp., Ceratopsyche nevae. Оценка экологического состояния водотоков. Для оценки экологического состояния водотоков были рассчитаны индексы, наиболее часто используемые в системах биологического мониторинга поверхностных вод в странах ЕС и США. При определении классов качества использованы как абсолютные значения индексов, так и нормированные относительно фоновых значений. Исследованные 194 водотоки бассейна р. Саракокша являются малыми и средними реками с уклонами 5–15 м/км отнесены с группе Г3. Характеристики донных сообществ малых и средних рек типа Г3 использованы в качестве фоновых. Значения биотического индекса р. Трент (TBI) в реках бассейна р. Саракокша находились в диапазоне от 5 до 8 (табл. 7.5). Минимальные значения индекса, соответствующие 3 классу качества «умеренно загрязненные воды» отмечены в р. Синюха. В остальных водотоках значения индекса соответствовали «чистым водам». При нормировании индекса относительно фоновых значений (по 20% персентилю) качество воды р. Синюха соответствует «посредственному», остальных водотоков – «высокому» качеству. Таблица 7.5 Значения некоторых биотических индексов в речной системе Синюха– Сейка–Ынырга–Саракокша Река N B S Н TBI BMWP ASPT EPT Синюха (фон) 22,3 22,6 17 2,9 8 79 6,8 7 Синюха (ниже ЗИФ) 4,8 1,0 6 1,0 5 17 3,5 2 Сейка Ынырга 8,5 22,8 23,2 20,3 12 19 2,3 3,1 7 7 46 45 6,3 6,5 6 6 Саракокша 10,2 17,9 17 3,4 8 62 6,9 10 Примечание: N – численность, тыс. экз./м2, B – биомасса, г/м2, s – среднее число видов в пробе, Н – индекс видового разнообразия (по Шеннону), TBI – биотический индекс р. Трент, BMWP – Biological Monitoring Working Party Index, ASPT – Average Score Per Taxon Index, EPT – число видов веснянок, поденок и ручейников. Абсолютные значения Biological Monitoring Working Party Index в р. Синюха соответствовали плохому качеству воды, в реках Сейка и Ынырга – невысокому, а в р. Саракокша – хорошему качеству воды. При 195 нормировании индекса относительно фоновых значений качество воды р. Саракокша характеризуется как высокое, р. Сейка и р. Ынырга как «хорошее», р. Синюха как низкое. Индекс ASPT является производным от BMWP, но в отличие от него уменьшает вклад случайных групп с высокой балльной оценкой (Семенченко, 2010). Абсолютные значения индекса в р. Синюха соответствуют плохому качеству воды, в остальных реках – прекрасному качеству. При нормировании индекса относительно фоновых значений качество воды р. Саракокша, р. Сейка и р. Ынырга характеризуется как высокое, р. Синюха как «посредственное». Таким образом, ниже ЗИФ в р. Синюха отмечена антропогенная трансформация бентоса, проявляющаяся в снижении видового богатства (6 видов в пробе) за счет исчезновения чувствительных таксонов веснянок и поденок, в уменьшении индекса видового разнообразия (1,0 бит/экз.) и перестройке структуры бентоса (доминирование по численности и биомассе хирономид). При нормировании биотических показателей относительно фона (с учетом принадлежности рек к группе Г3) качество воды рек Сейка, Ынырга и Саракокша оценено как «высокое», р. Синюха – как «посредственное–низкое». Для большинства выбранных показателей (видового богатства, индекса видового разнообразия Шеннона, TBI, BMWP и ASPT) отмечена невысокая вариабельность (менее 10 %) на фоновых створах и схожие оценки, что позволяет рекомендовать их для оценки экологического состояния этих водотоков. 7.2.2. Оценка комплексного антропогенного воздействия на бентос предгорных водотоков (на примере бассейна р. Томь) В отличие от р. Ярлыамры и р. Синюха, источники загрязнения которых носит точечный характер, для бассейна р. Томь характерны рассредоточенные источники загрязнения. Поступление загрязняющих 196 веществ в водотоки бассейна р. Томь связано не только с добычей полезных ископаемых, но и с их переработкой, а также с густозаселенностью этого региона и высокой степенью индустриализации. Р. Томь – правый приток р. Оби – расположена на юго-востоке Западной Сибири. По длине (827 км), площади водосбора (62000 км 2) и среднему расходу воды (1110 м3/с) р. Томь относится к большим рекам (Корытный, 2001). Пробы зообентоса были собраны с 23 по 30 мая 2005 г. и с 22 по 26 сентября 2006 г. в р. Томи на участке от г. Новокузнецка до п. Козюлино и в устьях ее притоков (р. Ускат, Верхняя Терсь, Средняя Терсь, Нижняя Терсь, Тайдон, Черновой Нарык). Всего было собрано и проанализировано 62 количественные пробы. Таксономическая структура и обилие зообентоса. В зообентосе р. Томь и ее притоках в 2005–2006 гг. обнаружено 118 таксонов бентосных беспозвоночных, основную часть которых (74%) составили насекомые. Наибольшая частота встречаемости отмечена у хирономид: Cricotopus gr. tremulus (70% проб), Thinemannimyia gr. lentiginosa (70%), Tanytarsus sp. (65%), Synorthocladius semivirens (Kieffer) (39%). Отдельные ценозы были представлены сравнительно большим числом популяций (15,0±1,5 видов на створе), достигая на отдельных участках (р. Томь у пос. Алаево) до 29 видов. Зообентос реки был представлен преимущественно реофильным комплексом видов и только в нижнем течении реки ниже г. Томск сообщества макробеспозвоночных имели лимнофильный характер, что связано со сменой преобладающих галечно-песчаных грунтов на песчаноилистые. Средняя численность и биомасса зообентоса на большинстве участков были сравнительно невелики (1,9±0,4 г/м2 и 1,5±0,2 тыс. экз./м2), лишь на отдельных участках (р. Томь между устьями рек Верхняя Терсь и Средняя Терсь и р. Томь, пос. Алаево) составляла 3,1 – 8,6 тыс. экз./м2 и 41,9 – 63,1 г/м2 соответственно. Высокая биомасса зообентоса между 197 устьями рек Верхняя и Средняя Терсь обусловлена приутствием на глубоководных участках личинок 4 возраста и куколок ручейников Ceratopsyche nevae и личинок стрекоз Gomphus vulgatissimus (L.). В районе пос. Алаево высокую биомассу обеспечивали ручейники Ceratopsyche nevae и моллюски Lymnaeа auricularia (L.). В целом для бентоса р. Томь характерны невысокие значения численности и биомассы, что, вероятно, обусловлено преобладанием песчано-галечниковых субстратов на обследованных участках реки. По численности (в 82% проб) и по биомассе (в 52% проб) доминировали хирономиды. На отдельных участках в доминирующий комплекс видов входили ручейники, поденки и олигохеты. Сравнение полученных данных с результатами исследований 1989– 2005 гг. (Попкова и др., 1996; Зарубина и др., 2002; Селезнева, 2005) показало, что существенных изменений в таксономической структуре и количественном развитии зообентоса за последние 17 лет не произошло. Отмеченные ранее тенденции снижения количества видов хирономид, ручейников и олигохет при увеличении роли поденок и пиявок (Селезнева, 2005), носили, по-видимому, сезонный характер. Оценка экологического состояния р. Томь. Высокий уровень промышленного производства территории, расположенной в водосборном бассейне р. Томь, обуславливает высокий уровень антропогенной нагрузки на акваторию этого водного объекта. Крупные промышленные предприятия и населенные пункты расположены по продольному профилю р. Томь таким образом, что уже в верхнем течении река подвержена антропогенному влиянию, поэтому выделить фоновые створы с ненарушенными биотопами не представлялось возможным. В связи с этим нами было рассмотрено изменение качества воды вдоль по течению реки на участке от г. Новокузнецка до пос. Козюлино. Для оценки экологического состояния р. Томь были рассчитаны индексы, рекомендованные ГОСТ 17.1.3.07–82 (ГОСТ…, 2000) для оценки качества воды по гидробиологическим показателям, а также индексы, наиболее 198 часто используемые при мониторинге экологического состояния водотоков в странах ЕС и США (табл. 7.6). Большинство рассчитанных индексов тесно коррелировали друг с другом. Минимальные коэффициенты корреляции с другими индексами отмечены для олигохетного индекса Гуднайта-Уитли (Io), хирономидного индекса Балушкиной (Ich), индекса видового разнообразия ШеннонаУивера (H) и числа видов (s). Для олигохетного индекса Гуднайта–Уитли (Io), хирономидного индекса Балушкиной (Ich), биотических индексов Вудивисса (TBI, EBI), бельгийского биотического индекса (BBI), а для также Family Biotic Index (FBI) и его региональной модификации (FBIreg) получены статистически значимые корреляции с химическими показателями (удельным комбинаторным индексом загрязняющих веществ – УКИЗВ), что подтверждает возможность применения этих индексов для оценки экологического состояния р. Томь (табл. 7.7). 199 Таблица 7.6 Значения биотических индексов, отражающих состояние бентоса в р. Томь и ее притоках Река, створ Томь выше г. Новокузнецк Томь у г. Новокузнецк Томь у пос. Ерунаково Томь у пос. Осиновое плёсо Томь ниже устья С. Терси Томь ниже с. Усть-Нарык Томь у пос. Ячменюха Томь ниже устья Н. Терси Томь у пос. Салтымаково Томь выше р. Тайдон Томь у пос. Зеленогорск Томь у пос. Алаево Томь у пос.Черная речка Томь у г. Северск Томь у пос. Моряковский затон Томь у пос. Козюлино Ускат, устье Верхняя Терсь, устье Средняя Терсь, устье Черновой Нарык, устье Нижняя Терсь, устье FBIreg FBI 6,5 6,5 6,7 6,0 5,4 5,5 4,5 4,5 4,0 5,4 5,4 5,8 4,2 6,0 5,3 5,9 3,7 4,8 4,6 5,6 5,9 6,6 3,6 3,7 4,5 4,6 7,5 7,5 6,8 6,8 7,0 7,0 5,1 6,2 2,4 2,9 1,9 2,6 4,8 6,0 4,6 5,2 BBI 5 4 7 6 7 6 6 5 2 9 5 8 6 2 2 2 6 6 6 4 7 EPT 1 1 5 6 3 8 1 2 0 6 1 10 6 0 0 0 2 3 1 1 4 Io 4 8 0 2 3 2 0 0 6 2 14 2 0 62 10 15 15 1 0 0 0 ASPT 3,5 3,6 6,3 5,9 6,3 5,7 6,0 4,7 1,5 6,9 2,8 4,9 6,7 1,5 1,5 2,0 5,2 6,0 6,3 6,0 7,4 BMWP 21 18 50 47 38 40 12 14 3 55 11 54 47 3 3 2 31 36 19 12 37 EBI 5 5 6 7 8 8 5 5 2 8 4 8 6 2 2 2 6 7 7 6 8 TBI 5 6 6 7 8 8 5 5 2 8 4 8 6 2 2 2 6 7 7 6 8 H 1,4 1,6 1,9 1,9 1,2 1,6 0,9 1,1 0,9 1,4 1,3 2,7 2,3 2,3 2,3 1,8 1,3 2 1,3 1,2 2,1 Ich 1,7 8,3 1,1 1,4 0,2 3,1 3,2 2,3 3,2 2,8 4,2 0,8 1,9 6,5 6,5 6,5 2,0 6,0 0,1 3,6 1,6 s 16 13 22 18 12 21 8 6 14 16 12 29 9 10 6 8 15 10 7 11 13 200 Таблица 7.7 Коэффициенты корреляции Спирмена некоторых биотических индексов и УКИЗВ для р. Томь FBI reg FBIreg FBI BBI EPT Io 1,00 0,83 -0,94 -0,77 0,70 ASPT -0,85 BMWP -0,75 EBI -0,92 TBI -0,86 Ich УКИЗВ H s 0,13 0,85 -0,03 0,74 FBI 0,83 1,00 -0,82 -0,85 0,80 -0,91 -0,81 -0,88 -0,89 -0,19 0,55 -0,09 0,70 BBI -0,94 -0,82 1,00 0,92 -0,58 0,82 0,91 0,95 0,87 0,02 -0,81 0,32 -0,67 EPT -0,77 -0,85 0,92 1,00 -0,50 0,78 0,95 0,85 0,80 0,18 -0,56 0,49 -0,53 Io 0,70 0,80 -0,58 -0,50 1,00 -0,71 -0,56 -0,68 -0,68 -0,19 0,67 0,15 0,82 ASPT -0,85 -0,91 0,82 0,78 -0,71 1,00 0,78 0,86 0,83 -0,04 -0,61 -0,03 -0,60 BMWP -0,75 -0,81 0,91 0,95 -0,56 0,78 1,00 0,88 0,81 0,24 -0,68 0,52 -0,63 EBI -0,92 -0,88 0,95 0,85 -0,68 0,86 0,88 1,00 0,97 0,08 -0,78 0,27 -0,77 TBI -0,86 -0,89 0,87 0,80 -0,68 0,83 0,81 0,97 1,00 0,09 -0,66 0,27 -0,77 H 0,13 -0,19 0,02 0,18 -0,19 -0,04 0,24 0,08 0,09 1,00 0,04 0,13 -0,04 Ich 0,85 0,55 -0,81 -0,56 0,67 -0,61 -0,68 -0,78 -0,66 0,04 1,00 -0,10 0,79 s -0,03 -0,09 0,32 0,49 0,15 -0,03 0,52 0,27 0,27 0,13 -0,10 1,00 -0,16 УКИЗВ 0,74 -0,60 -0,63 0,70 -0,67 -0,53 0,82 -0,77 -0,77 -0,04 Примечание. Выделенные жирным корреляции значимы на уровне p <0,05 0,79 -0,16 1,00 201 В соответствии со значениям большинства индексов экологическое состояние р. Томь можно разделить на 3 участка: 1. умереннозагрязненные воды – 4 класс качества в р-не г. Новокузнецк; 2. чистые–слабозагрязненные воды – 2–3 класс качества на участке от пос. Ерунаково до г. Томск; 3 – грязные воды – 5 класс качества на участке от г. Томск до устья. В качестве эталонного створа для среднего течения р. Томь (г. Новокузнецк - пос. Черная речка), в соответствии с типизацией донных сообществ рек бассейна р. Обь (тип ПГ) была выбрана р. Песчаная. В нижнем течении р. Томь (г. Северск - пос. Моряковский затон и пос. Козюлино) уклоны снижаются и река переходит в категорию крупных равнинных рек (Р 3), в качестве фона выбрана р. Чулым. При сравнении значений индексов с фоновыми значениями для среднего течения реки отмечено умеренное загрязнение р. Томь в районе г. Новокузнецк. При оценке экологического состояния нижнего течения р. Томь только олигохетный индекс Гуднайта-Уитли и индексы FBI показали загрязнение реки в районе г. Северск. Значения остальных индексов были низки и соответсвовали категории «грязные воды», как на фоновых, так и на оцениваемых створах, что связано с характерным для нижнего течения крупных рек доминированием хирономидного комплекса видов. Невысокое качество воды в районе г. Новокузнецк отмечено и по гидрохимическим данным (Ежегодник…, 2005). Однако экологическое состояние реки быстро восстанавливается и уже на участке выше устья р. Ускат соответствует по биологическим индексам «чистым водам». Основными факторами самоочищения реки на данном участке, повидимому, являются разбавление загрязненных вод чистыми водами притоков с высокой скоростью течения и благоприятным кислородным режимом (Кириллов и др., 2010). В районе г. Томск скорость течения р. Томь замедляется, песчано-галечниковые грунт меняется на илистопесчаный, что способствует осаждению и накоплению загрязняющих 202 веществ в донных отложениях. На этом участке поступают загрязняющие вещества от г. Томск и г. Северск, что способствует ухудшению качества воды. Среди исследованных притоков р. Томь в соответствии со значениями большинства биотических индексов наиболее загрязнена р. Ускат. Таким образом, биоиндикация экологического состояния р. Томь по зообентосу выявила снижение качества среды обитания гидробионтов в районе г. Новокузнецк и ниже г. Томска. На участках между этими городами качество воды в реке соответствует категориям «чистые» и «умерено загрязненные». Ухудшение экологического состояния р. Томь ниже г. Томск было отмечено и в предыдущих исследованиях (Попкова и др., 1996). Возможно, ухудшение качества среды обитания гидробионтов на нижнем участке р. Томь связано не только с поступлением большого количества сточных вод, но и с изменением гидрологических условий, способствующих аккумуляции загрязняющих веществ в донных отложениях. Использование нормативных значений биотических индексов при определении уровня загрязнения водотоков бассейна р. Обь занижает качество среды обитания, что связано с естественным обеднением таксономического состава в некоторых группах водотоков. 7.2.3.Оценка влияния добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на бентос равнинных водотоков (на примере р. Чумыш) Изъятие донных отложений из русел рек относится к наиболее распространенным в бассейне р. Обь видам антропогенных воздействий. В бассейне р. Обь влияние гидромеханизированных работ на донные сообщества детально было исследовано Т.В. Юраковой с соавторами на примере протоки Суровской (бассейн р. Томь) (Юракова и др., 2007). Было показано, что в зоне добычи из русла реки песчано-гравийных материалов происходит полное разрушение бентосных сообществ, обусловленное 203 гибелью всех донных макробеспозвоночных. По мере снижения мутности потока донные сообщества восстанавливаются, и на расстоянии 500 м от работающего земснаряда численность и биомасса макробеспозвоночных приходит к фоновым значениям (Юракова и др., 2007). Анализ влияния добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на бентос рек бассейна р. Обь рассмотрен на основе литературных данных с привлечением собственных материалов. Нами было исследовано влияние кратковременных дноуглубительных работ на состояние и восстановление бентосных сообществ р. Чумыш. Гидромеханизированные работы с изъятием донных отложений из русла р. Чумыш проводились в районе водозабора г. Заринск в августе 2009 г. Зообентос среднего течения р. Чумыш на участке выше (в районе водозабора ОАО «Алтай-кокс») и ниже г. Заринска обследовали 2324 октября 2008 г., 27-28 мая и 20-21 августа 2009 г. По длине (644 км), площади водосборного бассейна (23900 км2) и среднемноголетнему расходу воды (146 м3/с) р. Чумыш относится к большим рекам. Всего было отобрано и проанализировано 24 количественные пробы зообентоса. Таксономическая структура. До работы земснаряда в октябре 2008 г. в зообентосе р. Чумыш отмечен 41 вид беспозвоночных из 8 таксономических групп: 3 вида ручейников, 19 видов хирономид, 2 вида поденок, 9 видов олигохет, 5 видов прочих двукрылых и по 1 виду клопов, гидракарин и нематод. На песчано-илистых грунтах наиболее часто встречались псаммофильные хирономиды Stictochironomus crassiforceps (Kieffer) (100 % проб) и Lipiniella moderata Kalugina (75 % проб); на камнях – олигохеты Nais sp. и хирономиды Orthocladius sp. Наибольшее число видов (28) отмечено на камнях, расположенных ниже береговой насосной станции; на камнях реки ниже г. Заринск обнаружено всего 7 видов беспозвоночных. На песчано-илистых грунтах различных участков реки отмечали 4–7 видов в пробе (в среднем 5,3±0,6), что в целом соответствует 204 видовому богатству псаммофильных сообществ других равнинных рек бассейна Верхней Оби (Безматерных, 2004). Всего за период исследований в донных отложениях р. Чумыш нами было обнаружено 54 вида макробеспозвоночных из 10 таксономических групп. Число обнаруженных в 2008 г. видов в бентосе в целом соответствовало литературным данным (Силантьева идр., 2002; Безматерных, 2004), в 2009 г. бентосные сообщества были беднее, что, возможно, связано с весенне-летним периодом отбора проб после половодья. Невысокое видовое богатство донных сообществ песков отразилось и в значениях индекса видового разнообразия Шеннона. На песчано-илистых субстратах значения индекса в разные периоды исследований были близки: 1,2±0,1 бит/экз. в октябре 2008 г., 1,2±0,2 бит/экз. в мае 2009 г. и 1,0±0,4 бит/экз. в августе 2009 г. Значения индекса в 2008 г. были максимальными (3,6 бит/экз.) на камнях ниже береговой насосной станции, что связано не только с большим видовым богатством бентосного сообщества, но и с высокой выравненностью распределения отдельных видов. Численность и биомасса. В октябре 2008 г. до работы земснаряда численность зообентоса на мягких грунтах изменялась от 2,8 до 5,6 тыс. экз./м2 (в среднем 3,7±0,7 тыс. экз./м2), биомасса – от 4,6 до 11,6 г/м2 (в среднем 8,4±1,4 г/м2). Показатели биомассы зообентоса в целом укладывались в интервал значений, характерных для водоемов со «средней» продуктивностью и соответствовали бета-мезотрофному типу водоемов (Китаев, 1984). Основу численности и биомассы зообентоса р. Чумыш составляли два вида хирономид Stictochironomus crassiforceps и Lipiniella moderata. Видовой состав и структура комплекса доминирующих видов соответствуют типологической характеристике бентоса крупных равнинных рек (Р3). В мае и августе 2009 г. численность зообентоса на мягких грунтах изменялась от 0,1 до 1,8 тыс. экз./м2 (в среднем 0,7±0,3 тыс. экз./м2), 205 биомасса – от 0,01 до 3,07 г/м2 (в среднем 0,4±0,3 г/м2). Показатели биомассы зообентоса в целом укладывались в интервал значений, характерных для водоемов с «самой низкой» продуктивностью (Китаев, 1984) и соответствовали значениям, характерным для крупных равнинных рек. Исключение составил участок р. Чумыш в 150 м ниже водозабора, где показатели биомассы в мае соответствовали водоемам с «умеренной продуктивностью» (альфа-мезотрофный тип водоемов). Для всех обследованных участков, кроме зоны, в которой работал земснаряд, отмечено увеличение численности макробеспозвоночных в августе по сравнению с майскими значениями. Исключение составил только участок проведения дноуглубительных работ (створ р. Чумыш в 150 м ниже водозабора), где значения численности и биомассы макробеспозвоночных продолжали снижаться. Как на участках ниже работающего земснаряда, так и на фоновых участках по численности и биомассе доминировали преимущественно хирономиды Stictochironomus crassiforceps и Lipiniella moderata. Таким образом, видовое богатство бентоса, состав комплекса доминирующих видов, значения биотических индексов на участке проведения гидромеханизированных работ соответствовали показателям, характерным для фоновых створов. С учетом значительной вариабельности значений численности и биомассы на фоновых створах можно говорить лишь о тенденции снижения обилия бентоса на участке проведения гидромеханизированных работ. При исследовании р. Чумыш максимальные значения численности и биомассы зообентоса были отмечены в октябре 2008 г. В мае 2008 г. количественные показатели были существенно ниже, что, вероятно, связано с отбором проб после половодья. В августе 2009 г. отмечалось увеличение численности и незначительное увеличение биомассы бентоса, что, возможно, обусловлено появлением новых генераций. Исключение составил участок р. Чумыш в 150 м ниже водозабора, бентосное сообщество которого в октябре 2008 г. и мае 2009 г. отличалось 206 сравнительно высокой численностью и биомассой (рис. 7.4–7.5). Снижение численности и биомассы зообентоса на этом участке в августе, вероятно, связано с неблагоприятным влиянием передислокации грунтов в результате работы землеуглубительного снаряда. В одном километре ниже работающего земснаряда сезонная динамика численности и биомассы макробеспозвоночных соответствовала фоновой: минимальные значения были зарегистрированы в мае после половодья и отмечено незначительное повышение показателей в августе. Численность, экз/м 2 6000,0 5000,0 4000,0 23.10.2008 3000,0 27.05.2009 21.08.2009 2000,0 1000,0 0,0 1 2 3 4 5 6 7 Рис. 7.4. Динамика численности зообентоса (экз./м2) на различных участках р. Чумыш в 2008–2009 гг. (1 – выше водозабора "Алтайкокс", 2 – 150 м ниже водозабора, 3 – водозаборный канал, 4 – ниже устья р. Камышенка, 5 – у с. Сорокино, 6 – 1 км ниже водозабора, 7 – 2 км ниже водозабора) 207 14000,0 Биомасса, мг/м2 12000,0 10000,0 23.10.2008 8000,0 27.05.2009 6000,0 21.08.2009 4000,0 2000,0 0,0 1 2 3 4 5 6 7 Рис. 7.5. Динамика биомассы зообентоса (мг/м2) на различных участках р. Чумыш в 2008–2009 гг. (обозначения как на рис. 7.4) Землеуглубительные работы, разработка карьеров подводных месторождений песчано-гравийных материалов и золотодобыча приводят к изменениям морфологии русла, скорости течения, гранулометрического состава грунтов, температуры воды, переходу (реадсорбции) загрязняющих веществ из донных отложений в воду, увеличению мутности речного потока (Decker et al., 1999; Базарова, 2007), что способствует локальному разрушению местообитаний бентосных беспозвоночных. При увеличении концентрации взвешенных веществ в воде в кишечниках макробеспозвоночных увеличивается содержание минеральных частиц и снижается доля органического детрита, что свидетельствует об ухудшении питания организмов (Леман, Лошкарева, 2009). Макробеспозвоночные травмируются, извлекаются вместе с грунтом, погибают или дрейфуют ниже по течению на ненарушенные участки водотока. Дрифт макробеспозвоночных является одной из реакций на повышение мутности потока. Численность и биомасса дрейфующих организмов увеличиваются и при повышении концентрации взвешенных веществ в воде в период прохождения половодья и паводков. При этом 208 плотность дрифта в районе разработок повышается так же, как и в паводковые периоды, преимущественно, за счет амфибиотических насекомых (Шубина, 2006). Общей реакцией сообществ макробеспозвоночных на извлечение грунта из русла реки, по-видимому, является снижение общей численности и биомассы, что было отмечено в водотоках различных регионов при данном виде воздействия (Haynes, Makarewicz, 1982; Brown, 1998; Meador, Layher, 1998; Decker, 1999; Бажина, 2004; Космаков, Дитерле, 2004; Чалов и др., 2005; Шубина, 2006; Юракова, 2007). Этот тип реакции характерен не только для речных, но и для морских сообществ макробеспозвоночных (Цупикова, 2003). Снижение видового богатства и изменение трофической структуры сообществ отмечено только в некоторых водотоках и, вероятно, определяется продолжительностью воздействия, технологией ведения работ, гидроморфологическими и гидрохимическими характеристиками водотока, а также структурой бентосных сообществ. Первыми реагируют на изменения среды обитания при данном виде воздействия фильтраторы и соскребатели, численность которых и доля в структуре сообществ резко снижается; пасущиеся собиратели менее подвержены воздействию (Brown, 1998; Шубина, 2006). В донных сообществах р. Чумыш как до воздействия, так и после него доминировали пасущиеся собиратели: несмотря на снижение численности и биомассы трофическая структура сообщества не изменилась. Степень воздействия гидромеханизированных работ на донные сообщества определяется длительностью периода проведения разработок, глубиной воздействия на экосистему, интенсивностью разработок, гидрологическими особенностями водотока (Заделенов, 2001). При долговременных воздействиях (например, в притоках р. Енисей (Большой Пит, Каменка, Мурожная, Тея), где разработки россыпных месторождений ведутся более 150 лет) кроме снижения численности и биомассы зообентоса отмечено выпадение из состава зооценозов реофильных видов 209 (поденок, ручейников), что, возможно, связано и с изменением типа грунта (Заделенов, 2001). Кроме перестроек бентосных участках добычи сообществ непосредственно на песчанно-гравийных материалов, как правило, происходят изменения и в бентосных сообществах участков реки, расположенных ниже по течению, что связано с влиянием повышенной мутности (образованием седиментации взвеси. «шлейфа Длина шлейфа мутности») и повышенной интенсивной мутности (и, соответственно, длина участка, на котором происходит ухудшение состояния донных зооценозов) определяется глубиной водотока, скоростью течения и гидравлической крупностью частиц грунта. Так, в протоке Суровской (бассейн р. Томь) донные ценозы приходят к фоновому состоянию с удалением на 300–500 м от места работы земснаряда (Юракова, 2007). На р. Томь с более высокими скоростями течения участок восстановления донных сообществ был длиннее и составлял около 600 м (Файзова, 1984). В р. Чумыш численность и биомасса зообентоса соответствовала фоновым показателям в 1 км ниже от работающего земснаряда. На р. Ока «шлейф мутности» распространялся до 4 км (Велюга, 2010), в реках Корякского нагорья снижение численности и биомассы зообентоса отмечено на расстоянии до 5–7 км от места воздействия (Чалов и др., 2005), в реках Калифорнии – до 11 км (Meador, Layher, 1998). Превышение уровня мутности при гидромеханизированных работах по сравнению с фоновыми значениями зависит также и от гранулометрического состава донных отложений. Так, на гравийногалечных грунтах протоки Суровской при изъятии донных отложений мутность воды увеличивалась в три раза, а в р. Томь на участках с преобладанием мелких фракций в структуре донных отложениях – в семь раз (Юракова, 2007). После прекращения воздействия донные отложения постепенно заселяются животными, мигрирующими с ненарушенных участков. 210 Возможно повторное повышение мутности потока после прекращения работ при смыве переотложенных грунтовых частиц в период дождевых паводков и половодья (Шубина, 2006), что замедляет восстановление донных сообществ. Скорость восстановления донных сообществ, повидимому, зависит не только от гидролого-морфологических особенностей водотока, но и от их структуры. Изменения в обилии зообентоса в результате землеуглубительных работ, как правило, кратковременны в водотоках, где в донных ценозах до воздействия преобладали амфибиотические насекомые. Личинки амфибиотических насекомых первыми заселяют нарушенные местообитания, что связано с активным дрифтом насекомых, а также с особенностями их жизненного цикла, в частности с ускорением реколонизации за счет кладок имаго. Гомотопные гидробионты (особенно моллюски и олигохеты) заселяют нарушенные участки водотока значительно медленнее (Haynes, Makarewicz, 1982; Decker, 1999; Бажина, 2004). Донные зооценозы, в которых преобладают амфибионтные насекомые, могут восстанавливаться в течение одного вегетационного сезона на 60–70 % (Юракова, 2007). На восстановление популяций олигохет и моллюсков уходит до десяти лет (Бажина, 2004; Отчет…, 2011). Таким образом, показателем полного восстановления донных зооценозов, вероятно, должно служить восстановление популяций гомотопных гидробионтов. Таким образом, при изъятии субстрата из русла р. Чумыш выявлено снижение численности и биомассы бентоса. Установлено, что изменения количественного развития донных беспозвоночных были сравнительно кратковременными (до одного года после прекращения воздействия), что, вероятно, было связано как с непродолжительностью воздействия, так и с преобладанием в бентосе амфибиотических насекомых, обладающих высоким потенциалом восстановления. Изменения донных сообществ зарегистрированы на расстоянии до одного километра ниже участка добычи материалов. 211 7.2.4. Методические подходы к оценке уровня загрязнения водотоков Разработка региональных подходов к классификации водотоков с учетом эколого-фаунистических и структурно-функциональных характеристик индикаторных групп гидробионтов является основой оценки состояния экосистем поверхностных вод (Зинченко, 2002). Важным этапом оценки экологического состояния водотоков является выделение эталонных створов и фоновых характеристик состояния сообществ гидробионтов. В разработанной нами типизации в качестве основных гидробиологических показателей использованы структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных. Особые поверхностных затруднения вод при представляет гидробиологическом количественная мониторинге оценка степени изменения системы. Подавляющее большинство биотических индексов, используемых в системах экологического мониторинга поверхностных вод, разработано для органического загрязнения. В настоящее время специфических индексов, учитывающих особенности реакций сообществ гидробионтов на загрязнения тяжелыми металлами не существует. В мировой практике наиболее часто для индикации загрязнения тяжелыми металлами, в том числе в результате горнодобывающей деятельности, используют следующие показатели: число видов и численность ЕРТ, общее число видов, среднее число особей одного вида (Tarras-Wahlberg et al., 2001; Maret et al., 2003; Kaye, 2005; Iwasaki et al., 2011). Для определения экологического состояния водного объекта и степени нарушения экосистемы возможно использование двух подходов. Первый предполагает сравнение показателей с эталонными для данного участка реки; второй – сравнение с нормативными значениями. Первый подход позволяет учитывать региональные особенности состава и 212 структуры сообществ; второй дает возможность сравнивать оценки, сделанные для различных регионов. Многие структурные характеристики сообществ (число видов, родов, семейств, индексы видового разнообразия), не имеют универсальной градации и поэтому для оценки экологического состояния могут использоваться только в сравнении с эталонными створами. Одним из наиболее часто применяемых для оценки экологического состояния индексов является индекс видового разнообразия Шеннона (Н). Видовое разнообразие тесно связано со средой обитания организмов. Разнообразие возрастает местообитаний с увеличением (пространственной количества неоднородности), различных повышением стабильности условий обитания во временном аспекте и увеличением количества и разнообразия трофических ресурсов (Бигон и др., 1989; Протасов, 2002). Низкие показатели разнообразия макробеспозвоночных характерны для малых водотоков по сравнению со средними. Антропогенная трансформация среды обитания, как правило, приводит к снижению видового богатства экосистем, доминированию отдельных толерантных видов и, соответственно, снижению выравненности обилия отдельных видов. Однако реакция биосистем на изменения условий среды не всегда однозначна, биологический эффект от внешнего воздействия зависит не только функциональных от силы и воздействия, но и от структурно- пространственно-временных характеристик биотических систем (Протасов, 2002). При низких значениях численности, особенно в случаях, когда бентосное сообщество представлено несколькими экземплярами хирономид разных видов, индекс видового разнообразия завышает качество среды. Кроме того, для горных водотоков бассейна Верхней Оби характерно агрегированное поселение на камнях чувствительных к загрязнению прикрепленных ручейников. Выраженное доминирование отдельных видов ручейников в таких поселениях ведет к занижению 213 качества воды, разнообразия, по исследованиях, оцененного с сравнению проведенных использованием с другими в индекса индексами. зоне влияния видового В схожих предприятий металлургического комплекса на р. Ульба (Рудный Алтай, бассейн р. Иртыш), пределы колебаний значений индекса Шеннона, а также коэффициент вариации этого показателя на фоновых и загрязненных участках были схожи. Однако средние значения индекса на загрязненных участках реки всегда были ниже фоновых (Евсеева, Яныгина, 2010). Таким образом, в горных водотоках применение индекса Шеннона для индикации экологического состояния возможно только при сравнении с фоновыми показателями в качестве дополнительного параметра. Среди биотических индексов в системах биологического мониторинга поверхностных вод в странах ЕС и США наиболее часто используются TBI (в России известен как биотический индекс Вудивисса), BMWP, EPT, EBI и ASPT. Все эти индексы основаны на снижении таксономического богатства чувствительных групп гидробионтов (преимущественно веснянок, поденок и ручейников) по мере увеличения уровня загрязнения водотоков. По результатам наших исследований при удалении от источника загрязнения значения всех этих индексов увеличивались. Однако абсолютные значения большинства индексов BMWP, TBI и EBI часто соответствовали невысокому качеству воды даже на фоновых участках водотоков. Характер изменений бентосных сообществ р. Ульба в зоне деятельности предприятий горнодобывающего комплекса (Казцинк, Титано-магниевый комбинат, Ульбинский металлургический завод) был сопоставим с таковым в сообществах рек бассейна р. Катунь. Снижение видового богатства зообентоса р. Ульба ниже сбросов шахтных вод Тишинского рудника обусловлено преимущественно исчезновением некоторых видов веснянок и поденок; ниже сбросов Титано-магниевого комбината – веснянок, ручейников и поденок (Евсеева, Яныгина, 2010). 214 Сокращение числа чувствительных видов привело к снижению биотических индексов TBI, BMWP, ASPT по сравнению с фоновыми значениями. Абсолютные значения индексов BMWP и TBI также как и для рек бассейна р. Катунь соответствовали невысокому качеству воды даже на фоновых участках водотоков, а ASPT свидетельствовал о хорошем качестве воды и ниже сбросов. Проведенные нами исследования показали, что сточные воды горнодобывающего предприятия «Рудник «Веселый» также приводили к снижению общего видового богатства макробеспозвоночных водотоков бассейна р. Саракокша, сокращению числа чувствительных к загрязнению таксономических групп. Как абсолютные, так и относительные значения индексов TBI, BMWP, EPT, EBI и ASPT, основанных на анализе таксономической структуры донных сообществ рек бассейна р. Саракокша, показали ухудшение условий обитания гидробионтов на участках водотока, расположенного вблизи рудника (Яныгина, 2012). Качество воды р. Синюха, принимающей сточные воды рудника «Веселый», характеризовались как «загрязненные», остальные водотоки речной системы Синюха–Сейка–Ынырга–Саракокша – как чистые. Таким образом, индексы TBI, BMWP, EPT, EBI и ASPT, принятые в системах биологического мониторинга поверхностных вод в странах ЕС и США, можно применять для оценки уровня загрязнения тяжелыми металлами горных водотоков Алтая в сравнении с их фоновыми для конкретных водотоков значениями без использования градаций абсолютных показателей. 7.2.5. Особенности реакций разнотипных сообществ на загрязнение тяжелыми металлами Для горных водотоков исследованной нами части бассейна Верхней Оби (Юго-Восточный Алтай) характерно снижение общего видового богатства, в том числе и видов чувствительных к загрязнению 215 (преимущественно веснянок, поденок и ручейников), по мере увеличения уровня загрязнения водотоков тяжелыми металлами находящихся в зоне влияния горнодобывающих предприятий. Схожие результаты были получены и при исследованиях и в другой части Алтае-Саянской горной страны – бассейне р. Иртыш (Юго-Западной Алтай) (Евсеева, Яныгина, 2011). На фоне низких значений и значительных сезонных колебаний численность и биомасса гидробионтов малых высокогорных водотоков на фоновых и загрязненных участках водотоков достоверно не отличались ни в бассейне Верхней Оби, ни в бассейне р. Иртыш. При анализе реакции донных сообществ водоемов Северной Фенноскандии на загрязнение воды и донных отложений тяжелыми металлами (преимущественно, никелем) специфичными изменениями названы: уменьшение численности и особенно биомассы зообентоса; сокращение доли первичноводных беспозвоночных; возрастание доли хищников при сокращении количества размельчителей и фильтраторов; уменьшение средней массы особей (Яковлев, 2005 б). Из этих закономерностей только уменьшение средней массы особей было обнаружено и в некоторых водотоках Алтая. Причем снижение этого показателя связано не с сокращением темпов роста особей и изменением размерной структуры отдельных популяций, а с заменой на загрязненных участках водотоков более крупных и чувствительных к загрязнению веснянок, поденок и ручейников мелкими и менее чувствительными двукрылыми и нематодами. На наш взгляд, несовпадение отклика донных сообществ связано не со специфичностью реакции гидробионтов на отдельные металлы (никель и ртуть), а с особенностями структуры сообществ макробеспозвоночных разнотипных водных объектов. В связи с реофильным характером фауны, в бентосе на фоновых и загрязненных участках рек бассейна р. Обь отсутствовали первичноводные беспозвоночные, в т.ч. олигохеты. В трофической структуре бентоса преобладали соскребатели, а измельчители 216 и фильтраторы относились к второстепенным категориям; численность и биомасса больше зависели от гидрологического сезона, чем от уровня загрязнения. Изменение доли хищников при токсификации водоемов, вероятно, связано с чувствительностью к загрязнению видов, которыми они представлены: в горных водотоках хищники представлены преимущественно веснянками и ручейниками, поэтому их доля при загрязнении снижается. В водоемах Северной Фенноскандии значительная часть хищников представлена менее чувствительными стрекозами и вислокрылками, поэтому их доля при токсификации водоема увеличивается. В результате токсификации в водоемах дельты Волги отмечено: резкое сокращение разнообразия сообществ; уменьшение биомассы зообентоса; снижение количества и удельного веса олигохет и, напротив повышение роли хирономид; изменение трофической структуры в сторону увеличения хищных и факультативных форм в сообществах и снижения фильтраторов; уменьшение средней массы особей в сообществах; рост соотношения массы хищников к массе «мирных» беспозвоночных (Насибулина, 2005). На устьевых участках р. Тура в связи с увеличением содержания тяжелых металлов отмечено снижение видового богатства, численности и биомассы, сокращается число чувствительных видов (поденок, веснянок, ручейников) и возрастает число устойчивых (личинок двукрылых и олигохет) (Исаченко-Боме, 2004). Таким образом, для водоемов дельты Волги, устья р. Тура и Северной Фенноскандии отмечены общие черты реакции лимнофильных сообществ макробеспозвоночных на загрязнение тяжелыми металлами. Эти реакции существенно отличаются от изменений реофильных сообществ различных регионов. Высокая чувствительность метрик, основанных на видовом богатстве беспозвоночных, и нечувствительность показателей, рассчитанных по численности, биомассе и трофической структуре определяется, повидимому, структурой реофильных сообществ и отмечается при 217 загрязнении тяжелыми металлами водотоков не только бассейна р. Обь, но и других регионов. Исследования, проведенные в Швейцарии, США, Эквадоре, Перу, Японии, показывают, что загрязнение воды тяжелыми металлами (цинк, медь, кобальт, молибден, кадмий и их смеси), в том числе в результате горнодобывающей деятельности, приводит к снижению видового разнообразия гидробионтов и изменению таксономической структуры сообществ (Beltman et al., 1999; Carlisle, Clements, 1999; Malmqvist, Hoffsten 1999; Courtney, Clements, 2000, 2002; De Pauw et al., 2006; Iwasaki et al., 2011). Эти изменения связаны с элиминацией чувствительных к загрязнению видов беспозвоночных. Среди наиболее чувствительных к загрязнению тяжелыми металлами таксономических групп названы поденки, веснянки и ручейники семейств Heptageniidae, Ephemerellidae, Taeniopterygidae, Capniidae и Leptoceridae (Courtney, Clements, 2002; Beasley, Kneale, 2003). Разнотипные по таксономическому составу макробеспозвоночных донные сообщества рек, различающихся по морфометрическим, гидрофизическим и гидрологическим характеристикам проявляют общие черты реакций на загрязнения сточными водами горнодобывающих предприятий. Эта реакция проявляется в снижении общего видового богатства донных сообществ, сокращении числа видов чувствительных к загрязнению таксономических групп макробеспозвоночных. Специфических реакций на отдельные виды загрязнителей не выявлено: реакция реофильного бентоса р. Ярлыамры на загрязнение воды и донных отложений ртутью и р. Ульба цинком была схожей. Индексы TBI, BMWP, FBI, EBI и ASPT, принятые в системах биологического мониторинга поверхностных вод в странах ЕС и США, можно применять для оценки уровня загрязнения тяжелыми металлами горных водотоков Алтая в сравнении с их фоновыми для конкретных водотоков значениями без использования градаций абсолютных значений. 218 Оценка экологического деятельности предприятий состояния рек, находящихся в зоне горнодобывающего комплекса позволяет классифицировать р. Чуя, р. Катунь, р. Саракокша, р. Сейка и р. Ынырга, как чистые, р. Чибитка – как слабозагрязненную и р. Ярлыамры и р. Синюха – как загрязненные. 7.3. Экологические последствия нефтедобывающей деятельности для бентоса Нефть и продукты ее переработки относятся к наиболее распространенным загрязняющим веществам поверхностных вод, что связано с их широким использованием различными отраслями промышленности и транспортом. Наиболее высокие уровни загрязнения водных объектов нефтепродуктами отмечают в районах освоения нефтегазовых месторождений, а также в местах хранения, переработки и транспортировки нефти (Макаренкова, 2008). Большое разнообразие химических веществ, входящих в состав нефтепродуктов, разнообразие факторов и механизмов трансформации нефти в природных условиях обуславливает широкий спектр реакций живых организмов. Компоненты нефти, устойчивые к разложению, способны длительное время сохраняться в воде, переноситься на значительные расстояния, накапливаться в донных отложениях и, всплывая, вызывать вторичное загрязнение вод (Бакаева, Никаноров, 2006). Нефть, разливаясь по поверхности в виде пленки, нарушает газовый режим водоема, что создает дефицит кислорода в водоеме. Наиболее токсичны для гидробионтов водорастворимые фракции, которые образуют комплексы с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами и способны накапливаться в теле гидробионтов (Михайлова, 1987). Нефть и нефтепродукты способны образовывать пленку на поверхности тела гидробионтов, препятствуя газообмену и блокируя фильтрационный 219 аппарат животных (Моисеенко, 2009). Кроме того, нефтепродукты также существенно изменяют физические свойства донных отложений как среды обитания гидробионтов. В связи с широким распространением нефти и продуктов ее переработки как факторов загрязнения водоемов, реакциям гидробионтов на эти виды воздействия было уделено особое внимание. В результате исследований были выявлены реакции на нефтяное загрязнение на различных уровнях организации жизни. На молекулярно-генетическом уровне отмечено увеличение в нефтезагрязненной среде частоты генетических нарушений, что вызывает морфологические, физиологобиохимические и поведенческие отклонения в жизнедеятельности гидробионтов, проявляющиеся и у отдаленных потомков (Петухова, 2007). На организменном уровне отмечено токсическое и наркотическое воздействие на гидробионтов входящих в состав нефти углеводородов, поражение сердечно-сосудистой и нервной систем, что приводит к снижению скорости потребления пищи, угнетению роста и размножения, аномалии в развитии (Simpson, 1980; Томилина и др., 2003; Моисеенко, 2009). На популяционном уровне под воздействием нефтяных углеводородов отмечена гибель гидробионтов, особенно на ранних стадиях развития, нарушение воспроизводства организмов при сублетальных концентрациях, снижение численности многих видов, нарушение естественных миграций гидробионтов, изменение ареалов видов, снижение общей продуктивности экосистем (Черкашин, 2005). Даже однократные разливы нефти существенно снижают видовое богатство и обилие донных беспозвоночных, усиливают дрифт гидробионтов, причем эти последствия обнаруживаются и спустя 1,0–1,5 лет после воздействия (Lytle, Peckarsky, 2001). На ценотическом уровне хроническое загрязнение донных отложений нефтепродуктами приводит к смене состава и перестройке 220 структуры донных зооценозов, изменению численности и биомассы бентосных сообществ, причем характер этих изменений зависит от качественного состава нефти и нефтепродуктов, их концентрации и периодичности воздействия (Константинов, 1986; Воробьев, 2006). Для оценки масштабов воздействия предприятий нефтегазового комплекса необходима организация мониторинга водных объектов, расположенных в районах, наиболее подверженных нефтяному загрязнению. Крупнейшие нефтяные месторождения России, а также максимальные нефтяные загрязнения вследствие разливов нефти (суммарные потери нефти за весь период добычи в этом районе составляют 100 млн. т) находятся в Ханты-Мансийском автономном округе (Булатов, 2004), что и определило выбор объектов данного исследования. 7.3.1. Зообентос как индикатор экологического состояния водоема, подверженного воздействию нефтяного загрязнения Для оценки влияния предприятий нефтегазового комплекса на донные сообщества, а также с целью разработки рекомендаций для экологического мониторинга расположенных в особенности мелководном районах водных нефтедобычи, пространственного водоеме. объектов были распределения Зообентос водоема, бассейна р. Обь, проанализированы макрозообентоса в расположенного в Нижневартовском районе Тюменской области, был обследован 8-21 сентября 2007 г. В период исследований из водоема велась добыча нефти. Для технологического обеспечения добычи нефти водоем был разбит дамбами на 13 секторов. В отдельных секторах были установлены штанговые насосы с индивидуальными балансирными механическими приводами («станки-качалки»). Дамбы, по которым проложены дороги, обеспечивают возможность подъезда для технического обслуживания 221 станков. Кроме того, в аварийных ситуациях дамбы препятствуют распространению нефти по всей акватории водоема, в результате отдельные сектора водоема различались по уровню загрязнения их донных отложений нефтяными углеводородами. В каждом секторе было обследовано по 5–6 участков (по 2–3 дночерпателя на каждом, которые затем были объединены в одну пробу). Всего было отобрано 72 количественные пробы зообентоса. Одновременно с бентосными сборами были отобраны пробы донных отложений для определения содержания в них нефтепродуктов, результаты химического анализа были предоставлены НТО «Приборсервис». Таксономический состав. В водоеме за период исследований отмечено 118 видов беспозвоночных из 17 таксономических групп. Наибольшее число видов (76) относилось к насекомым, из них 45 видов из отряда Diptera, 12 –Trichoptera, 9 – Coleoptera, 8 – Odonata, по 1 виду Ephemeroptera и Hemiptera). Около 15 % видов беспозвоночных встречались только в зарослях макрофитов. Наибольшая частота встречаемости отмечена у олигохет Limnodrilus hoffmeisteri Claparède (52 % проб), нематод Dorylaimus stagnalis Dujardin (46 %), хирономид Cryptochironomus gr. defectus (44 %) и Polypedilum bicrenatum Kieffer (44 %). К редким для водоема видам можно отнести 32 вида зообентоса, частота встречаемости которых не превышала 1 % проб. Видовое богатство зообентоса водоема было относительно высоким: в каждой пробе в среднем обнаруживали около 10 видов беспозвоночных животных. Минимальное число видов в пробе (4) отмечено в северозападной части водоема, максимальное (17 видов) – в юго-восточной части. В целом в центральной и восточной частях водоема видовое богатство зообентоса было выше, чем в его западной части. Зообентос водоема (за исключением западной части) характеризовался высокими значениями индекса видового разнообразия Шеннона. Максимальные значения индекса (3,1 бит/экз.) отмечены в южной части водоема, 222 минимальные (1,4 бит/экз.) – в западной части. Видовое разнообразие зообентоса илов было сравнительно невысоко (индекс Шеннона 2,2±0,1 бит/экз.), что связано не только со сравнительно небольшим числом видов в каждой пробе, но и с низкой выравненностью обилия отдельных видов. Несмотря на увеличение (по сравнению с илами) числа видов беспозвоночных животных на песчаных грунтах, видовое разнообразие зообентоса песков (индекс Шеннона 2,1±0,2 бит/экз.) соответствовало аналогичному показателю илов, что было связано с выраженной неравномерностью распределения обилия отдельных видов. Максимальные значения индекса видового разнообразия Шеннона (2,6±0,1 бит/экз.) отмечены на смешанных грунтах и были обусловлены не значительным видовым богатством, а высокой выравненностью обилия отдельных видов. Численность и биомасса зообентоса также зависели от типа субстрата. Максимальные значения численности отмечены на песках (5,9 тыс. экз./м2), ниже эти значения были на илах (3,6 тыс. экз./м2), минимальны – на смешанных грунтах (2,6 тыс. экз./м2). В распределении биомассы отмечены противоположные тенденции: максимальные значения биомассы отмечены на смешанных грунтах (8,7 г/м2), минимальные – на песках (5,6 г/м2). Это связано с доминированием на песчаных субстратах личинок мелких хирономид (преимущественно, Cladotanytarsus gr. mancus). Зообентос водоема был представлен моллюсково-хирономидным комплексом видов, на отдельных его участках в число доминант по численности и биомассе входили также олигохеты. В целом продуктивность донных зооценозов водоема, оцениваемая по уровню биомассы (Китаев, 1986), как «средняя», соответствует бета-мезотрофному типу водоемов. «Низкая» продуктивность (бета-олиготрофный тип) была отмечена лишь в северной и западной частях водоема (табл. 7.8). 223 Таблица 7.8 Структурные характеристики бентоса в условиях нефтяного загрязнения Участок N, тыс. H, 2 2 водоема экз./м B, г/м бит/экз. Ко Кch D2 Is I 1,5 1,5 1,4 14,2 5,6 0,52 0,52 II 4,2 11,4 3,1 17,8 7,6 0,85 0,75 III 5,1 5,6 2,4 35,9 6,2 0,83 0,81 IV 7,2 8,4 2,8 22,7 5,9 0,65 0,55 VI 3,7 6,9 2,8 7,1 6,1 0,41 0,34 VII 4,8 7,8 2,4 16,1 5,4 0,9 0,77 VIII 1,8 13,6 2,5 1,4 7,4 0 0 IX 6,2 10,0 2,1 44,0 4,7 0,62 0,59 X 2,1 4,2 1,8 10,7 5,7 0,36 0,34 XI 6,5 5,1 2,3 26,2 5,8 0,64 0,63 XII 1,9 5,0 2,7 14,9 3,4 0,25 0,25 XIII 1,0 2,4 2,3 3,1 2,9 0 0 Примечание: Н–коэффициент видового разнообразия Шеннона, Kch – хирономидный индекс Балушкиной, Ко– олигохетный индекс ГуднайтаУитли, Д2 – индекс Пареле, Is–индекс Попченко. Тип донных отложений и распределение зообентоса. На илах водоема обнаружен 41 вид зообентоса (в среднем 8,7±0,7 вида в пробе). Наибольшая частота встречаемости отмечена у хирономид Procladius choreus (60%) и нематод (75%). Видовое разнообразие зообентоса илов было сравнительно невысоко (индекс Шеннона 2,2±0,1), что связано не только со сравнительно небольшим числом видов в каждой пробе, но и с низкой выравненностью обилия отдельных видов. Численность и биомасса зообентоса илов разных участков водоема изменялись незначительно (3,3±0,5 тыс. экз./м2, 5,9±1,6 г/м2, соответственно). Основу численности зообентоса илов составляли олигохеты и нематоды, по биомассе доминировали личинки хирономид рода Chironomus и олигохеты. Наиболее продуктивны были илы центрального сектора водоема, наименьшие значения численности и биомассы отмечены в юго-западной части водоема. 224 Максимальное видовое богатство фауны отмечено на песчаных грунтах водоема. В период исследований обнаружено 67 видов зообентоса (в среднем 10,6±1,3 вида в пробе). Наибольшая частота встречаемости отмечена у псаммофильных гидробионтов хирономид Cryptochironomus gr. defectus (65 %), Psectrocladius fabricus (57%) и Polypedilum bicrenatum (57 %). Видовое разнообразие зообентоса песков при сравнительно большом числе видов в каждой пробе было невелико (индекс Шеннона 2,1 ±0,2), что связано с низкой выравненностью обилия отдельных видов. Численность зообентоса на песках существенно различалась в разных частях водоема и была выше, чем на илах (6,4±1,8 тыс. экз./м2). Биомасса бентосных беспозвоночных песков (5,4±1,8 г/м2) соответствовала аналогичному показателю илов. Основу численности зообентоса песков составляли хирономиды Cladotanytarsus gr. mancus и нематоды, по биомассе доминировали личинки хирономид из разных таксономических групп и пиявки Erhpobdella octoculata (L.). Наиболее продуктивны были пески искусственных насыпей в центральной части водоема, наименьшие значения численности и биомассы отмечены также в юго-западной части водоема. В таксономическом отношении зообентос смешанных грунтов водоема был значительно беднее: отмечен 51 вид беспозвоночных (в среднем 8,0±1,0 вид в пробе). Однако индекс видового разнообразия Шеннона (2,6±0,1) для этого типа грунтов было существенно выше, чем в других биотопах. Это было обусловлено не значительным видовым богатством, а высокой выравненностью обилия отдельных видов. По частоте встречаемости преобладали хирономиды Microtendipes gr. pedellus (59%) и моллюски Euglesa sp. (53% проб). Численность зообентоса смешанных грунтов (2,2±0,5 тыс. экз./м2) была ниже, чем в других типах донных отложений, а значения биомассы незначительно превышали аналогичные показатели песков и илов (6,2±1,6 г/м2). Доминировали по 225 численности преимущественно хирономиды, основу биомассы составляли хирономиды и моллюски. Таксономическое богатство зообентоса илов с детритом (47 видов, в среднем 9,4±1,3 вида в пробе) незначительно превышало аналогичные показатели зообентоса илов. Наибольшая частота встречаемости отмечена у моллюсков Euglesa sp. (70%) и хирономид Microtendipes gr. pedellus (70%). Численность зообентоса илов с детритом (2,3±0,6 тыс. экз./м2) была сравнительно невелика и соответствовала аналогичному показателю смешанных грунтов. Доминировали по численности преимущественно хирономиды. На илах с большим содержанием детрита отмечены максимальные показатели биомассы (7,2±2,7 г/м2). Основу биомассы составляли хирономиды и моллюски. Таким образом, исследованные биотопы существенно различались по таксономическому составу бентоса, численности и структуре доминирующего комплекса. Необычно высокие значения численности и биомассы отмечены в песчаных донных отложениях, что возможно связано со стимулирующим действием низких концентраций нефтепродуктов на обитателей, как правило, бедных питательными веществами песков (Рузанова, Воробьев, 1999). Оценка экологического состояния водоема. Разбиение водоема дамбами, установка станков-качалок, технологические и аварийные утечки при эксплуатации станков привели к существенной трансформации условий обитания гидробионтов в водоеме, выразившиеся в изменении гидрологических условий, прекращении свободного обмена водными массами между отдельными участками, формировании искусственных донных отложений при отсыпке дамб песком, изменении гидрохимического режима, в том числе и в результате утечек нефти и рассолов. Водоемы такого типа принято относить к сильно измененным водным объектам (Директива…, 2000). Значительная антропогенная трансформация стока, изменение характера донных субстратов, 226 трансформация и гидроморфологических искусственное характеристик регулирование не позволяют других использовать естественные водоемы в качестве эталонных для оценки состояния водных объектов этого типа. В связи с этим при выборе показателей, отражающих экологическое состояние сильно измененного водного объекта, было проанализировано изменение биологических показателей на участках водоема, различающихся уровнем загрязнения нефтяными углеводородами. Для выбора структурных показателей зообентоса, которые могут быть использованы при оценке нарушения окружающей среды в условиях нефтяного загрязнения, нами были рассчитаны коэффициенты ранговой корреляции некоторых биотических индексов с содержанием нефтепродуктов в донных отложениях. Проведенные нами исследования бентоса водоема данного типа показали, что основными факторами распределения в нем макробеспозвоночных является тип донных отложений. В связи с этим в корреляционном анализе был использован как весь массив данных, так и выборки по преобладающим типам грунтов (ил, песок, ил с детритом и смешанные грунты). В основу расчетов биотических индексов легли данные по таксономическому составу, структуре и количественному развитию бентосных сообществ. Все эти показатели в значительной мере зависели от типа биотопа. Так, олигохеты, численность которых использовалась для расчета олигохетного индекса Гуднайта-Уитли, редко встречались на песках; ручейники и поденки избегали илистых грунтов. Содержание нефтепродуктов в песках отрицательно коррелировало только с числом видов (табл. 7.9). На илах отмечена достоверная положительная корреляция средней силы с большинством индексов. Не показательны для оценки уровня загрязнения илов нефтепродуктами число видов, индекс Маргалефа, хирономидный индекс, информативный индекс сапробности олигохет. Содержание нефтепродуктов в илах с детритом 227 тесно положительно коррелировало с олигохетным индексом ГуднайтаУитли; отрицательная связь средней силы отмечена с численностью зообентоса и видовым богатством. На смешанных грунтах содержание нефтепродуктов коррелировало практически со всеми индексами разнообразия, а также с численностью, биомассой, числом видов зообентоса, индексом Гуднайта-Уитли; наиболее тесные связи отмечены с индексами Шеннона и видового богатства. При анализе всего массива данных отмечены только слабые отрицательные корреляционные связи содержания нефтепродуктов с числом видов, а также умеренная положительная корреляция с индексом Гуднайта-Уитли. Это свидетельствует о необходимости обязательного учета типа грунтов при выборе метода биоиндикации. Таблица 7.9 Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена биотических индексов с содержанием нефтепродуктов в донных отложениях Тип грунта N B d H’ H PIE Sג s Ко Kch Is Песок -0,24 -0,39 -0,49 -0,16 -0,35 -0,14 -0,14 -0,50 -0,03 0,03 -0,10 Ил Ил с детритом 0,51 0,58 -0,19 0,54 -0,46 -0,45 -0,45 -0,16 0,46 -0,40 0,24 -0,61 -0,35 -0,46 -0,33 -0,33 -0,29 0,29 -0,50 0,56 -0,19 0,33 -0,70 -0,62 -0,56 -0,34 -0,59 -0,36 -0,36 -0,62 0,49 -0,29 0,06 Смешанные все -0,28 -0,03 -0,32 -0,18 -0,19 -0,14 -0,14 -0,32 0,30 0,10 0,29 Примечание: N – численность зообентоса; В – биомасса зообентоса; s – число видов; Is – информативный индекс сапробности; Kch –хирономидный индекc; d – индекс видового богатства Маргалефа; PIE – вероятность межвидовых встреч; H – индекс Шеннона, S – גиндекс полидоминантности, H’ – индекс выравненности Пиелу; жирным шрифтом выделены связи, статистически значимые при p<0,05. Следует отметить, что численность и биомасса зообентоса также были тесно связаны с концентрацией нефтепродуктов в донных отложениях. Однако на илах эта связь была положительной, на остальных типах грунтов – отрицательной. Вероятнее всего характер этих отношений определяется устойчивостью доминирующих по численности и биомассе 228 видов беспозвоночных. Так, на илах доминировали олигохеты, численность которых увеличивалась с ростом содержания нефтепродуктов, что отражает положительная корреляция олигохетного индекса с концентрацией нефтепродуктов. Таким образом, индекс Гуднайта-Уитли можно использовать для оценки уровня загрязнения нефтепродуктами всех типов донных отложений за исключением песков. Индексы разнообразия можно применять только для оценки загрязнения смешанных грунтов, причем наиболее сильные связи отмечены с индексом Шеннона. Несмотря на тесную связь численности и биомассы зообентоса с содержанием нефтепроуктов применять эти показатели для оценки уровня загрязнения донных отложений нельзя, т.к. они связаны со структурой доминирующего комплекса. Изменения хирономидного индекса Балушкиной и информативного индекса сапробности Попченко не были связаны с содержанием нефтепродуктов в донных отложениях. Отсутствие достоверной корреляции хирономидного индекса Балушкиной с уровнем загрязнения донных отложений отмечено также в других исследованиях (Литвинов и др., 2004; Виноградов и др., 2002). Разнообразие сообществ донных беспозвоночных как показатель качества среды обитания. Индексы разнообразия, как было показано выше, могут быть использованы для оценки экологического состояния водных объектов, подверженных нефтяному загрязнению. Использование индексов разнообразия при оценке уровня загрязнения водоемов основано на тесной связи биоразнообразия со средой обитания организмов. Разнообразие возрастает с увеличением количества различных местообитаний (пространственной неоднородности), с повышением стабильности условий обитания во временном аспекте, с увеличением количества и разнообразия трофических ресурсов (Бигон и др., 1989; Протасов, 2002; Лященко, Протасов, 2003). Антропогенная трансформация среды обитания, как правило, приводит к снижению видового богатства 229 экосистем, доминированию отдельных толерантных видов и, соответственно, снижению выравненности обилия отдельных видов. Однако реакция биосистем на изменения условий среды не всегда однозначна, биологический эффект от внешнего воздействия зависит не только от силы воздействия, но и от структурно-функциональных и пространственно-временных характеристик биотических систем (Протасов, 2002). Для лимнофильных сообществ Средней Оби индексы разнообразия могут быть применены только для оценки уровня загрязнения смешанных грунтов. Вероятно, это связано с большим разнообразием зообентоса на этих грунтах: среднее значение индекса Шеннона на смешанных грунтах составило 2,6±0,1, на песках – 2,1±0,2, на илах – 2,2±0,1. Известно, что для многих индексов существуют ограничения в применении, связанные с численностью индикаторных групп. Возможно, индекс Шеннона не следует применять при низком общем разнообразии зообентоса. Следует также отметить, что на смешанных грунтах при высоком содержании нефтепродуктов (НП>7000 мг/кг) индекс Шеннона во всех случаях был ниже 2,0; при сравнительно низкой концентрации нефтепродуктов (НП<1800 мг/кг) индекс Шеннона был выше 2,6. При анализе возможности использования индексов разнообразия для оценки состояния бентосных сообществ, а также выбора индексов, которые могут быть использованы в биомониторинге окружающей среды (с помощью коэффициента корреляции), отмечено, что индекс Шеннона показал максимальную чувствительность при оценке уровня загрязнения донных отложений нефтепродуктами. Наряду с чувствительностью важным фактором при выборе индекса является сравнимость полученных результатов с данными других исследователей. С этой точки зрения наиболее приемлемым также является индекс Шеннона, т.к. именно этот индекс наиболее часто используется в гидробиологических исследованиях. 230 Несмотря на широкое использование индекса Шеннона для оценки экологического состояния водных объектов, у исследователей нет единого мнения по ранжированию этого индекса. ГОСТ 17.1.3.07–82 предусмотрено выделение 6 классов качества вод по гидробиологическим характеристикам. Различные исследователи ранжируют индекс Шеннона по 4–12 классам качества, причем границы классов часто не совпадают (табл. 7.10). Таблица 7.10 Шкала ранжирования индекса Шеннона по классам качества Градации индекса 12 0– 0,41– 0,4 0,70 Число классов 5 – 0,71– 1,01– 1,41– 1,71– 2,01 – 1,0 1,4 1,7 2,0 2,4 0–1 4 0 6 < 0,5 4 0–1 0,5–1,0 0–1,0 8 0– 0,5 6 0– 0,6 6 < 0,5 6 6 В 1–2 2,41– 2,7 Примечание 2,71– 3,01– 3,0 3,4 2–3 >3 неравномерная >3 1–2 1,1–2,0 2,1–3,0 3,1–5,0 1,1–2,0 2,1–3,0 >3 0,5–1,0 >2 1,0–1,5 1,5–2,0 2,0– 2,5– 2,7– 2,5 2,7 3,0 0,61–1,2 1,2–1,8 1,81– 2,41–3,0 2,4 0,5–1,0 1,01– 1,51–2,00 2,01–3,00 1,50 5 4 3 2 результате >3 Гелашвили, 2002 Cai Lizhe et al., 2002 Яковлев, 1988 >5 Воробьев, 2007 Шитиков и др., 2003 Виноградов и др., 2002 равномерная 3,41 – >3,7 3,7 критического >3 1 анализа существующих Класс качества способов ранжирования, нами было предложено 2 варианта ранжирования индекса по 6 классам качества: с равномерной шкалой и с неравномерной шкалой. В связи с тем, что из всех биотических индексов, имеющих ранжирование по классам качества, олигохетный индекс Гуднайта–Уитлея показал максимальную достоверную корреляцию с содержанием нефтепродуктов в донных отложениях, было проведена проверка сходимости результатов при оценке качества среды по различным вариантам нормирования индекса Шеннона с оценкой по индексу Гуднайта–Уитли. В результате 231 проверки выяснилось, что при равномерном ранжировании индекса Шеннона в 22% случаев результаты оценок совпадали и в 75% случаев различались не более чем на 1 класс. При неравномерном ранжировании совпадало также 22% оценок, а 90% различалось не более чем на 1 класс. Таким образом, нефтепродуктами для оценки уровня предпочтительнее загрязнения использовать водоемов неравномерное ранжирование индекса Шеннона, принимая для 1 класса (очень чистые) значения индекса > 3,00; 2 класса (чистые) – 2,01–3,00; 3 класса (умеренно загрязненные) – 1,51–2,00; 4 класса (загрязненные) – 1,01–1,50; 5 класса (грязные) – 0,51–1,00; 6 класса (очень грязные) – < 0,50. Значения индекса Шеннона для каждого класса качества в общих чертах соответствуют шкалам, предложенным ранее, в то же время разделение на 6 классов качества дает возможность сравнения оценок с другими биотическими индексами. Уровень загрязнения донных отложений большей части водоема по индексу Шеннона соответствовал 3 классу («умеренно загрязненные»). Снижение качества среды (до 4–5 класса) отмечено только в западной части водоема, а также на отдельных участках центральной части. В целом состояние отдельных участков исследованного водоема, оцененное с использованием индекса Шеннона, согласовывалось с результатами химического анализа проб. Оценка экологического состояния донных зооценозов водоема с учетом особенностей использования биотических индексов на различных типах грунтов свидетельствует о довольно благоприятных условиях для обитания гидробионтов в большей части водоема. 7.3.2.Оценка экологического макрозообентосу состояния реки Ватинский Еган по 232 Река Ватинский Еган – правый приток р. Обь, начинается на южном склоне Аганского Увала, течёт по заболоченной тайге. Согласно классификации Л.М. Корытного (2001), р. Ватинский Еган по длине (593 км) относится к большим, по площади бассейна (3190 км²) – к средним рекам. Река Ватинский Еган является одним из наиболее изученных притоков Средний Оби. В ее бассейне находятся крупные месторождения нефти и газа, что вызывает особый интерес исследователей как к модельному водотоку, на котором представляется возможность оценить изменения экологического состояния под влиянием предприятий нефтегазового комплекса. По данным гидрохимического мониторинга среднегодовое содержание нефтепродуктов в реке в 2–4 раза превышает ПДК, значительно увеличены по сравнению с фоновыми значениями для рек таежной зоны Западной Сибири и содержание хлоридов, хотя их максимальные концентрации не превышают ПДК (Московченко и др., 2008). Зообентос 38-км (218-180 км от устья) участка р. Ватинский Еган был обследован 24-25 сентября 2007 г. Всего было отобрано 14 количественных проб (по 2 дночерпателя в каждой пробе) зообентоса и 4 качественные пробы зоофитоса. Таксономический состав. В р. Ватинский Еган выявлено 65 видов беспозвоночных из 12 таксономических групп, из них 11 видов встречались только в зарослях макрофитов. В бентосе реки наибольшая частота встречаемости отмечена у хирономид Polypedilum bicrenatum (100 %), в число наиболее распространенных видов вошел также псаммофильный реобионт Rheotanytarsus sp. (73 % проб). Видовое богатство зообентоса было довольно высоким (от 5 до 23 видов в пробе, в среднем 12 видов), минимальное число видов отмечено на песчаных грунтах, максимальное – на илах. В целом видовое богатство верхней зоны реки было ниже (8,2±0,6 видов в пробе), чем остальной обследованной части (14,4±1,5). Зообентос характеризовался также преимущественно 233 высокими значениями индекса видового разнообразия Шеннона (2,1–3,3 бит/экз.), что свидетельствовало о высокой выравненности обилия отдельных видов. Сравнительно низкое разнообразие (1,5 бит/экз.) отмечено только в одной точке (в 181 км от устья) и связано не только с низким видовым богатством участка, но и выраженным доминированием одного вида. Численность исследований и биомасса. изменялась в Биомасса широких зообентоса пределах в период (1,1–20,9 г/м2), минимальные значения (1,1–2,6 г/м2) отмечены на глинистых грунтах верхних участков реки, максимальная биомасса (11,1–20,9 г/м2) – на илах (табл. 7.11). Доминировали по биомассе преимущественно моллюски, на отдельных участках в доминирующую группу входили также хирономиды и олигохеты. По численности доминировали в основном хирономиды, только на отдельных участках нижней зоны реки доминировали олигохеты. Таблица 7.11 Структурные характеристики бентоса по продольному профилю р. Ватинский Еган в сентябре 2007 г. Номер станции 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Среднее Расстояние от устья, км 218 211 209 206 204 203 200 198 194 191 189 185 181 180 N, экз/м2 785,7 4428,6 4642,9 1357,1 2071,4 5714,3 12642,9 6357,1 6642,9 5928,6 3285,7 9571,4 3285,7 2857,1 4969,4 B, г/м2 2,6 1,1 20,9 1,5 1,6 18,1 11,1 5,3 9,3 3,1 14,1 14,0 7,1 6,9 8,3 H 2,4 2,2 2,1 2,7 3,3 2,1 3,1 2,6 2,9 2,8 3,1 3,0 1,5 3,4 2,7 Ко 18,2 4,8 41,5 0,0 13,8 6,3 7,9 4,5 8,6 2,4 10,9 9,7 63,0 2,5 13,9 Кch 6,5 6,8 6,8 7,9 3,4 6,6 5,9 6,8 6,8 6,9 6,5 6,5 6,5 6,5 6,5 TBI 2 2 2 2 3 5 3 3 6 3 3 5 2 6 3 234 Примечание: N – численность зообентоса, B – биомасса, Н – коэффициент видового разнообразия по Шеннону, TBI – индекс Вудивисса, Kch – хирономидный индекс Балушкиной, Ко – олигохетный индекс Гуднайта–Уитли. Оценка экологического состояния. Оценка экологического состояния крупных рек вызывает особые сложности, связанные с выбором эталонных створов. Значительная водосборная площадь таких рек приводит к существенной пространственной удаленности рек схожего размера, поэтому фауна рек даже при схожести основных гидроморфологических характеристик может отличаться. В связи с этим было проанализировано изменение экологического состояния бентоса вдоль обследованного участка реки и проведено его сравнение с равнинными реками схожего размерного класса. В нижней зоне реки отмечены более высокие значения биотического индекса Вудивисса (в основном 3–6 баллов), что связано не только с высоким групповым разнообразием бентоса, но и с присутствием на заросших участках реки индикаторов чистых вод из отрядов поденок и ручейников. В верхней зоне значения индекса не поднимались выше 2 баллов, что соответствует 5 классу качества вод. Значения олигохетного индекса Гуднайта-Уитли на большей части реки были невелики и соответствовали 1–2 классу качества воды «очень чистые-чистые». Увеличение численности олигохет, свидетельствующее об ухудшении качества воды до 3–4 класса «умеренно загрязненные – загрязненные воды», отмечено только в двух точках (на 182 и 209 км от устья). На исследованном участке реки отмечены сравнительно высокие значения индекса видового разнообразия Шеннона (2,1–3,3 бит/экз.), соответствующие 1–2 классу качества воды «очень чистые–чистые». Только на одном из участков нижней зоны (209 км от устья) значения индекса соответствовали 3 классу качества «умеренно загрязненные 235 воды». Минимальные значения индекса видового разнообразия Шеннона и максимальные значения олигохетного индекса отмечены в одной и той же точке. Значения хирономидного индекса соответствовали категории «умеренно загрязненные воды», снижаясь на отдельных участках (206, 191–198 км от устья) до категории «загрязненные воды». В целом хирономидный индекс слабо отражал динамику других биоиндикационных показателей. Для сравнения состояния р. Ватинский Еган с другими реками бассейна Средней Оби были обследованы участки ближайших рек схожего размерного класса (300–500 км от истока): р. Чертала. р. Ягылъях, р. Чижапка, р. Васюган. Значительная изменчивость биомассы бентоса при схожих значениях численности в крупных равнинных реках бассейна Средней Оби (табл. 7.12) связана с обнаружением на отдельных участках рек двустворчатых моллюсков. Большинство биоиндикационных показателей (среднее число видов в пробе, индекс видового разнообразия Шеннона, индекс обследованных Вудивисса, рек хирономидный соответствовали индекс данным, Балушкиной) полученным для р. Ватинский Еган. Существенные расхождение получены только для показателей обилия, что связано с их значительной вариабельностью в исследованных реках. Более высокие средние значения олигохетного индекса Гуднайта–Уитли в р. Ватинский Еган связаны с повышенной численностью олигохет на отдельных участках реки (181, 209 и 218 км от устья); на остальных участках значения индекса были схожими с другими крупными реками бассейна. Низкие значения биотического индекса Вудивисса характерны для всех крупных рек бассейна и связаны с невысоким видовым богатством и низкой встречаемостью представителей чувствительных групп (поденок и ручейников при отсутствии веснянок) на преобладающих в таких реках песчаных грунтах. 236 Таблица 7.12 Структурные характеристики бентоса крупных притоков Средней Оби Река Чертала Ягылъях Чижапка Васюган Среднее N, тыс.экз/м2 1,1 2,0 1,0 1,4 1,4 B, г/м2 14,1 8,9 4,0 0,5 6,8 S 9 9 7 13 10 H 2,5 2,3 2,1 3,1 2,5 Ко 1 1 3 8 3 Кch 6,6 7,4 6,5 6,7 6,8 TBI 3 3 3 4 3 Таким образом, обследованные участки р. Ватинский Еган можно условно разделить на две зоны: верхнюю (204–218 км от устья) и нижнюю (180–203 км от устья). Верхняя зона характеризуется небольшим количеством видов, сравнительно низкими значениями численности и биомассы бентоса (за исключением 209-го км, где получили массовое развитие хирономиды эврибионтного рода Chironomus), невысокими значениями индекса Вудивисса, сравнительно низким таксономическим разнообразием. В нижней зоне (за исключением 181-го км) отмечены более высокие значения видового богатства и таксономического разнообразия зообентоса. Значительное снижение качества среды, что отражается в низких значениях индекса видового разнообразия и высоких – олигохетного индекса, отмечено только на 181 км от устья (нижняя зона) и соответствует 4–5 классу. Улучшение экологического состояния вниз по течению реки, что ранее было отмечено и другими исследователями (Михайлова и др., 2002; Шарапова, 2002; Исаченко-Боме, Михайлова, 2008), свидетельствует о высокой способности экосистемы реки к самоочищению. В отличие от исследований Н.Б. Косолапова и др. (2008), установившего положительную корреляцию между содержанием нефти в воде и донных отложениях и с обилием и видовым разнообразием гетеротрофных жгутиконосцев в р. Ватинский Еган, нами не выявлено значимых связей между обилием зообентоса и содержанием 237 нефтепродуктов в воде. Возможно, это связано с тем, что развитие зообентоса в период исследований в первую очередь регулировалось другими факторами (например, типом донных отложений). Отсутствие связи между химическими данными и гидробиологическими показателями в водотоках может также быть связано с особенностями жизненных циклов амфибионтов, нерегулярным характером загрязнений и миграцией загрязняющих веществ вниз по течению (Шарапова, 2002). Несмотря на указанное в литературе (Москвиченко и др., 2008) существенное превышение ПДК по нефтепродуктам в воде р. Ватинский Еган, экологическое состояние реки по зообентосу в период исследований оценивалось преимущественно 2–3 классом и соответствовало показателям других крупных рек бассейна. Вероятно, экологически допустимые уровни содержания нефтяных углеводородов для бентосных сообществ большей части реки не превышены. Следует отметить, что определяемые в лабораторных условиях ПДК часто не совпадают с экологически допустимыми уровнями (ЭДУ) воздействий, отражающими адаптационный потенциал конкретных экосистем (Максимов и др., 2000). Существующие ПДК часто имеют более низкие значения, чем экологически допустимые уровни воздействий (Максимов и др., 2000), что обосновывает необходимость проведения исследований различных водных объектов с целью разработки региональных ЭДУ. 7.3.3 Особенности отклика бентоса разнотипных водоемов на загрязнение нефтепродуктами Несмотря на интенсивное использование рек и их водосборных бассейнов при добыче, транспортировке, хранении нефти и значительный уровень их загрязнения нефтепродуктами, исследования донных сообществ сравнительно редки и часто противоречивы. Для рек бассейна р. Кама отмечено уменьшение общего видового богатства и видового 238 разнообразия по индексу Шеннона на всех типах грунтов (кроме песков); на илах, глинах и песках отмечалось снижение общей биомассы макрозообентоса; возрастала доля личинок хирономид и олигохет; снижалась доля ручейников и двустворчатых моллюсков (Холмогорова, 2007). В целом тенденции изменения структуры донных сообществ на разных грунтах р. Кама при нефтяном загрязнении соответствуют таковым и для бассейна р. Обь. К общим тенденциям можно отнести: уменьшение общего видового богатства на всех типах грунтов (в р. Обь – кроме илов); снижение видового разнообразия по индексу Шеннона (кроме песков); увеличение доли олигохет. Различия в изменениях общей биомассы на илах (в р. Кама – уменьшение, а в бассейне р. Обь – увеличение) связано с особенностями структуры сообществ. На илах в р. Кама доминировали более чувствительные к загрязнению моллюски, что и привело к снижению общей биомассы. В бассейне р. Обь на илах доминировали менее чувствительные олигохеты, что и привело к росту их биомассы. К сожалению, в других исследованиях при оценке влияния нефти на донные сообщества тип донных отложений не учитывался. Концентрация нефтепродуктов в донных отложениях, при которой отмечаются существенные перестройки бентоса, намного превышают установленные в лабораторных условиях предельно допустимые уровни для нефти – 20 мг/кг (Михайлова и др., 2004). В условиях натурного моделирования (микрокосмы) на р. Балда (бассейн р. Обь) перестройка биоценоза в сторону преобладания наиболее устойчивых видов хирономид и олигохет начинается при концентрации >50 мг/кг; существенное обеднение зообентоса отмечено при концентрации нефти >500 мг/кг (Исаченко-Боме и др., 2005). В натурных исследованиях, проведенных в районах нефтяных месторождений на реках бассейна р. Кама, значимые изменения сообществ отмечены при концентрации нефтепродуктов >400 мг/кг (Холмогорова, 2007), что по классификации качества 239 нефтезагрязненных грунтов соответствует категории «грязные» (Уварова, 1989). В реках бассейна р. Тура с увеличением концентрации нефтепродуктов увеличивалось количество олигохет и снижалось видовое разнообразие сообщества (Исаченко-Боме, 2004). Снижение видового богатства, обилия донных беспозвоночных, а также усиление дрифта гидробионтов отмечено в результате однократного разлива нефти в малой реке в окрестностях Нью-Йорка (Lytle, Peckarsky, 2001) и хронического воздействия нефтепродуктов на р. Куруру (Бразилия) (Couceiro et al., 2006). Загрязнение р. Шава и р. Унга в результате аварии на нефтепроводе также привело к снижению видового разнообразия, увеличению численности олигохет и брюхоногих моллюсков (Набеева, 2010). В реках бассейна р. Васюган отмечено увеличение биомассы зообентоса при низких стимулированием уровнях донных загрязнения, беспозвоночных что связано со легкоокисляемыми органическими веществами, входящими в состав нефти. При увеличении нагрузки разнообразие и продуктивность сообществ снижались (Рузанова, Воробьев, 1999). Исследования р. Ватинский Еган, протекающей в районе нефтедобычи, также выявили трансформацию донных зооценозов среднего течения реки, что выражалось в снижении видового разнообразия, замене видов или групп-индикаторов чистых вод на толерантные к загрязнению, снижении биотического индекса Вудивисса и увеличении плотности олигохет (Михайлова, Исаченко-Боме, 1998; Шарапова, 2002). Несмотря на значительные различия таксономического состава донных биоценозов, комплекса доминирующих видов и обилия гидробионтов в водных объектах различных регионов, могут быть выделены общие тенденции в реакции сообществ на загрязнение донных отложений нефтепродуктами. К общим реакциям на нефтезагрязнение можно отнести снижение видового богатства донных сообществ и увеличение численности олигохет. Изменения структуры донных 240 сообществ и обилия гидробионтов в разнотипных водотоках существенно различаются и определяются составом комплекса доминирующих видов, типом донных отложений, периодичностью и силой воздействия. Таким образом, повышение концентрации нефтепродуктов в донных отложениях исследованных водных объектов бассейна р. Обь приводит к снижению числа видов и увеличению доли олигохет в бентосных сообществах. При оценке уровня нефтяного загрязнения водоемов бассейна р. Обь по зообентосу определяющее значение имеет тип донных отложений. Олигохетный индекс Гуднайта-Уитли рекомендуется использовать для оценки уровня загрязнения нефтепродуктами всех типов донных отложений за исключением песков. Индекс разнообразия Шеннона можно применять только для оценки загрязнения смешанных грунтов. Оценка экологического состояния донных беспозвоночных в экосистеме сильно измененного водного объекта с учетом особенностей использования биотических индексов на различных типах грунтов свидетельствует о довольно благоприятных условиях для обитания гидробионтов в большей части водоема. Уровень загрязнения донных отложений водоема соответствует 3 классу «умеренно загрязненные». Снижение качества среды (4–5 класс) отмечено только в западной части водоема, а также на отдельных участках центральных секторов. Концентрация нефтепродуктов в донных отложениях р. Ватинский Еган не превысила экологически допустимый для бентосных сообществ уровень; экологическое состояние реки по зообентосу в период исследований оценивалось преимущественно 2–3 классом качества. 7.4. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса под влиянием гидротехнического сооружения (на примере Новосибирского водохранилища) 241 В последние десятилетия водохранилища стали одним из ведущих факторов изменения окружающей среды. С одной стороны, в результате создания водохранилищ решается ряд водохозяйственных и социальноэкономических задач, среди которых не только выработка электроэнергии, но и улучшение судоходства и водоснабжения, защита от наводнений и возможность регулярного орошения земель, интенсификация рыбоводства и рекреационного использования. С другой стороны, преобразование природной среды в результате создания водохранилища влечет за собой ряд негативных последствий, среди которых перестройка фауны водоема, изменение условий размножения и обитания водных организмов (Савкин, 2000). В результате этих изменений создается новый тип водных экосистем – экосистемы водохранилищ, формирование и структурно- функциональные характеристики которых во многом определяются технико-эксплуатационными показателями (такими как, например, скорость водообмена, глубина и период сработки уровня, глубина водоема, площадь). Создание и эксплуатация водохранилищ связаны с изменением природных условий, как самой речной системы, так и прилегающих территорий. Направленность, масштаб и глубина этих изменений определяются в первую очередь морфометрическими характеристиками водохранилищ и особенностями природных условий региона (Савкин, 2000). К наиболее существенным изменениям речной системы после ее зарегулирования относятся резкое снижение скорости течения, понижение мутности воды и заиление донных отложений, что приводит к перестройке гидробиологического режима. Изучение процессов формирования водных экосистем водохранилищ является основой для оценки экологического состояния водоема, прогнозирования качества воды и продукционного потенциала при различных режимах его эксплуатации. Особого внимания заслуживает изучение сообществ донных беспозвоночных как важнейшего компонента системы самоочищения водоема, надежного индикатора 242 антропогенного воздействия и фактора, определяющего устойчивость экосистем водохранилищ (Баканов, 2000, 2003; Шашуловский и др., 2005). Гидробиологические исследования формирования водных экосистем ряда крупных европейских водохранилищ позволили выделить основные этапы становления их бентосных сообществ (Мордухай-Болтовской, 1971). Новосибирское – единственное крупное равнинное водохранилище Сибири, что вызывает особый интерес к формированию его биоценозов. 7.4.1. Современное состояние зообентоса Новосибирского водохранилища Новосибирское водохранилище создано на р. Обь в 1957 г. Это водохранилище сезонного регулирования имеет протяженность около 180 км; площадь зеркала при НПУ 1070 км2; максимальная ширина 22 км, максимальная глубина 25 м, средняя глубина 9 м, средний коэффициент водообмена 6,9 (Васильев и др., 2000). По морфометрическим показателям водохранилище можно разделить на четыре зоны: верхнюю (створ в районе г. Камень-на-Оби), среднюю (створы в районе пос. Спирино и Ордынское), нижнюю (створы в районе пос. Боровое и Ленинское) и приплотинную (устьевой участок Бердского залива и глубоководная часть перед плотиной) (рис. 7.6). До создания водохранилища донные отложения данного участка р. Обь были слабо заселены беспозвоночными животными. На всем протяжении реки доминировали преимущественно хирономиды; средняя биомасса зообентоса на преобладающих песчаных грунтах составляла 0,04 г/м2, на заиленных песках достигала 10,8 г/м2 (Мамина, 1940; Иоганзен, Петкевич, 1957; Романова, 1963). Исследования зообентоса Новосибирского водохранилища были начаты в период наполнения водохранилища и проводились периодически на всем протяжении 50летнего периода его существования (Благовидова, 1969; Благовидова и др., 243 1976; Миронова, 1985; Селезнева, 2005), что дает возможность проследить тенденции изменений структуры его зооценозов. Нами зообентос Новосибирского водохранилища был обследован в июле-августе 2007-2008 гг., а также июне, июле и октябре 2009 г. Исследования зообентоса проводили на четырех основных участках: верхнем (створы выше г. Камень-на-Оби и у д. Дресвянка), среднем (створы напротив сел Спирино-Чингисы и Н. Каменка-Ордынское), нижнем (створы напротив сел Боровое-Быстровка и Ленинское-Сосновка) и приплотинном (верхний бьеф и устье Бердского залива). Кроме того, были исследованы Бурмистровский и Караканский заливы, а также Крутихинское мелководье. За период исследований было отобрано и проанализировано 121 проба зообентоса и зооперифитона. Рис. 7.6. Схема Новосибирского водохранилища 244 7.4.1. Современное состояние зообентоса Новосибирского водохранилища Таксономический состав. В зообентосе и зоофитосе Новосибирского водохранилища в 2007–2009 гг. обнаружено 139 видов беспозвоночных, большая часть которых (78 видов) относится к насекомым (поденки – 2 вида, стрекозы – 3, ручейники – 9, чешуекрылые – 1, жесткокрылые – 3, полужесткокрылые – 2, двукрылые – 58, из них 51 видов – хирономиды). Из других классов беспозвоночных отмечены олигохеты (19 видов), пиявки (2), брюхоногие (13) и двустворчатые (9) моллюски, клещи (7), ракообразные (2), мшанки (7); нематод и гидроидных до вида не определяли. Наиболее часто встречались олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri Claparede (59% проб), хирономиды Procladius ferrugineus (K.) (49%), Chironomus gr. plumosus (46%), Microchironomus tener (Kieffer) (38%) и Cryptochironomus ussouriensis Goetgh. (27%). Около 20% видов отнесены к редким для водохранилища формам. Следует отметить, что хирономиды – доминирующая по числу видов группа беспозвоночных в течение всего периода существования водохранилища (Благовидова, 1976; Миронова, 1985; Селезнева, 2005), на их долю приходится 40–50% общего таксономического списка. Состав комплекса наиболее часто встречаемых видов (Limnodrilus hoffmeisteri, Procladius ferrugineus и Chironomus gr. plumosus) остается неизменным последние три десятилетия существования водохранилища. Видовое богатство зообентоса русла водохранилища снижалось от его верхних участков к нижним: в верхней части отмечено 47 видов донных беспозвоночных, в средней – 34, в нижней – 27, в приплотинной – 10. Максимальное число (100) обнаружено в заливах, где встречалось > 60% видов из таксономических водохранилища. Богатство списков таксономического различных участков состава зообентоса в заливах, по-видимому, обусловлено большим разнообразием условий обитания гидробионтов: кроме своеобразного биотопа зарослей 245 макрофитов в заливах широко представлены песчаные и илистые грунты, встречаются участки с каменистыми и глинистыми грунтами. Показатели видового разнообразия беспозвоночных (по индексу Шеннона) статистически значимо (критерий Краскела-Уоллиса: H=4,81; p=0,03) зависели от типа субстрата и увеличивались в ряду глина – ил – песок – заиленный разнообразием макрофитов песок (3,2±0,2 (зоофитоса). – песок бит/экз.) с камнями. отличались Такое Максимальным сообщества распределение отражало зарослей общую тенденцию к увеличению разнообразия гидробионтов с увеличением сложности биотопа. Анализ мер включения таксономического состава зообентоса и зооперифитона показал, что наиболее «банальна» фауна беспозвоночных приплотинного и нижнего участков водохранилища, представленная преимущественно широко распространенными как на этих участках, так и в заливах и мелководьях видами (рис. 7.7). Наиболее «оригинальна» фауна мелководных заросших участков водохранилища (Крутихинского мелководья, Караканского и Бурмистровского заливов), включающая в себя более половины видов большинства других участков водохранилища. Особую группу образуют верхние участки (в р-не г. Камень-на-Оби и у пос. Дресвянка) с невысоким сходством таксономического состава бентосных сообществ с другими участками водохранилища (отсутствие связей при пороге 55%). Вероятнее всего это связано со значительной проточностью верхней части водохранилища, что приводит к преобладанию реофильных видов в составе зообентоса в отличие от лимнофильных сообществ остальной части водохранилища. 246 Рис. 7.7. Ориентированный мультиграф бинарных отношений на множестве мер включения описаний видового состава зообентоса и зоофитоса Новосибирского водохранилища (1 – створ в районе г. Каменьна-Оби, 2 – у пос. Дресвянка, 3 –напротив пос. Спирино, 4 – напротив пос. Ордынское, 5 – напротив пос. Боровое, 6 – напротив пос. Ленинское, 7 – верхний бьеф, 8 – устье Бердского залива, 9 – Крутихинское мелководье, 10 – Бурмистровский залив, 11 – Караканский залив). Численность и биомасса зообентоса. Средние значения численности и биомассы зообентоса Новосибирского водохранилища в разные годы исследований различались несущественно (в 2007 г. – соответственно 1,9 ± 0,5 тыс. экз./м2 и 3,1 ± 1,1 г/м2, в 2008 – 1,2 ± 0,3 тыс. экз./м2 и 2,0 ± 0,7 г/м2). Средняя биомасса зообентоса в 2007–2008 гг. в целом укладывалась в интервал значений для 1993–2001 гг. (1,9–8,4 г/м2) (Селезнева, 2005). Изменения биомассы зообентоса, как и видовое разнообразие беспозвоночных, статистически значимо зависели от типа субстрата 247 (критерий Краскела-Уоллиса: H=5,14; p=0,02). Максимальные значения численности и биомассы в период исследований отмечены на илах, минимальные – на глинистых грунтах (табл. 7.13). Численность и биомасса зообентоса в зарослях макрофитов, как правило, была выше, чем на однотипных грунтах не заросшей части водохранилища. Обилие донных беспозвоночных в заливах также было выше, чем на тех же грунтах русла водохранилища. Так, численность зообентоса заиленных песков в заливах в 3,6 раза, а биомасса в 3,4 раза превышали аналогичные показатели основной части водоема; на илах – в 2,2 и 1,1 раза соответственно. Таблица 7.13 Численность (N, тыс. экз./м2), биомасса (B, г/м2) и видовое разнообразие (H, бит/экз.) зообентоса Новосибирского водохранилища на различных типах грунта в 2007–2008 гг. Тип грунта N, тыс. экз./м2 B, г/м2 H, бит/экз. Камни с песком 1,1 ± 0,4 1,0 ± 0,6 2,5 ± 0,5 Заиленный песок 2,2 ± 0,6 2,7 ± 0,7 2,1 ± 0,2 Песок 1,4 ± 0,4 0,5 ± 0,2 1,9 ± 0,2 Ил 2,9 ± 0,7 4,1 ± 0,8 1,7 ± 0,2 Глина 0,5 ± 0,1 0,4 ± 0,2 1,4 ± 0,2 В период исследований отмечено неравномерное распределение зообентоса по водохранилищу. В его верхней части зарегистрированы минимальные значения численности и биомассы зообентоса, причем обилие зообентоса на песках левобережья (0,6 тыс. экз./м2 и 0,2 г/м2) было ниже, чем на однотипных грунтах правого берега (1,1 тыс. экз./м2 и 1,0 г/м2). Основу численности и биомассы зообентоса этого участка составляли хирономиды псаммофильного комплекса (Lipiniella moderata Kalugina, Harnischia fuscimana (Kieffer) и Polypedilum scalaenum (Shrank)). На правобережных участках в число доминант как по численности, так и 248 по биомассе входили ручейники семейства Hydropsychidae (Aethaloptera evanescens MacLachlan, Hydropsyche angustipennis Curtis и Potamyia sp.). В средней части водохранилища (окр. сел Ордынское и Нижняя Каменка) массовое развитие крупных брюхоногих моллюсков Viviparus viviparus (L.) привело к значительному росту средней биомассы зообентоса на этом участке (до 808,3 г/м2 – в июне 2009 г.) при сравнительно низких значениях средней численности (1,5 тыс. экз./м2). Биомасса зообентоса без моллюсков соответствовала аналогичным показателям верхнего участка. Наряду с псаммофильными хирономидами в число доминант по биомассе на отдельных участках входили брюхоногие моллюски V. viviparus (до 99,9% биомассы) и амфиподы Gmelinoides fasciatus Stebb. (до 53% биомассы). По численности доминировали хирономиды. В нижней части водохранилища обилие беспозвоночных (численность 2,2 тыс. экз./м2, биомасса 4,5 г/м2) было значительно выше, чем на предыдущих участках. Здесь существенно возрастала доля двустворчатых моллюсков рода Sphaerium и олигохет Limnodrilus hoffmeisteri в общей биомассе бентоса, по численности доминировали хирономиды и олигохеты. На приплотинном участке водоема численность (2,7 тыс. экз./м2) и биомасса (4,5 г/м2) зообентоса были сходны с таковыми нижнего участка, однако, происходила существенная перестройка структуры бентоса: возрастала доля олигохет, составляющих на этом участке основу численности и биомассы зообентоса. В доминирующий по биомассе комплекс видов входили также хирономиды Chironomus gr. plumosus. Значения численности (критерий Краскела-Уоллиса: H=4,60; p =0,03) и биомассы (критерий Краскела-Уоллиса: H=8,90; p=0,003) макробеспозвоночных в нижней и приплотинной зонах водохранилища статистически значимо превышали аналогичные значения верхней и средней части. 249 Изучение распределения зообентоса в заливах и на мелководных участках водохранилища показало, что численность и биомасса зообентоса илов Крутихинского мелководья (1,0 тыс. экз./м2 и 1,7 г/м2 соответственно) в ~3 раза ниже средних по водохранилищу значений для данного типа грунтов. Низкий уровень развития зообентоса на мелководье связан с периодическим осушением этой зоны, что мешает формированию устойчивых донных сообществ. Средние численность (2,9 тыс. экз./м2) и биомасса (3,7 г/м2) зообентоса заливов были близки таковым нижнего и приплотинного участков. В зообентосе заливов по биомассе доминировали преимущественно хирономиды пелофильного комплекса видов (Chironomus gr. plumosus и Procladius ferrugineus), лишь на отдельных участках в число доминант входили двустворчатые моллюски рода Sphaerium и олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri. Основу численности составляли также хирономиды, субдоминировали олигохеты. Таким образом, по обилию зообентоса водохранилище можно разделить на две зоны: с низким обилием (Крутихинское мелководье, верхний и средний участки водохранилища) и с повышенным (заливы, нижний и приплотинный участки водохранилища). Низкие значения численности и биомассы зообентоса в первой зоне, вероятно, связаны с преобладанием малопродуктивных песчаных грунтов и осушением мелководья во время сработки уровня. Отмечена тенденция к увеличению роли олигохет в структуре бентосного сообщества от верхних участков водохранилища к нижним. Проведенные исследования позволили районировать Новосибирское водохранилище по трем показателям: таксономическому разнообразию, численности и водохранилища биомассе макробеспозвоночных. характеризуются высоким Верхний участок таксономическим разнообразием бентоса при низких значениях численности и биомассы, средний участок – низким разнообразием при низких значениях численности и биомассы, нижний участок – низким разнообразием при 250 сравнительно высоких значениях численности и биомассы, приплотинный участок – минимальным разнообразием при сравнительно высоких значениях численности и биомассы. Отмечены тенденции снижения таксономического разнообразия гидробионтов и увеличения их численности и биомассы от верхних участков водохранилища к нижним. Зоофитос. Особые условия для обитания гидробионтов создаются на заросших участках водохранилища. В 2007 г. впервые оценено обилие беспозвоночных (зоофитоса), обитающих в зарослях четырех видов макрофитов (рдест Potamogeton sp., болотноцветник Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze, роголистник Ceratophyllum demersum L., гидрилла Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle) Новосибирского водохранилища. Численность и биомасса зоофитоса не зависели от вида растения и изменялись в пределах 1,0–9,0 тыс. экз./м2 (в среднем 4,5±1,2 тыс. экз./м2) и 0,8–8,8 г/м2 (в среднем 4,4±1,1 г/м2), соответственно. В зоофитосе всех обследованных участков водохранилища по биомассе доминировали брюхоногие моллюски рода Lymnaeа, субдоминировали хирономиды фитофильного комплекса видов родов Endochironomus и Glyptotendipes; по численности доминировали фитофильные хирономиды Cricotopus gr. sylvestris и олигохеты семейства Naididae. Оценка экологического состояния Новосибирского водохранилища. Для оценки экологического состояния Новосибирского водохранилища использованы биотический индекс Вудивисса (для песчано-галечниковых грунтов верхней части водохранилища) и индекс Гуднайта-Уитли (для остальных участков). Олигохеты в Новосибирском водохранилище встречались в 92% проб, их численность на различных участках изменялась от 0 до 4,3 тыс. экз./м2. различных Изменения участках олигохетного водохранилища индекса Гуднайта-Уитли определялись типом на донных отложений (критерий Краскела-Уоллиса: H=9,62; p=0,002). Значения олигохетного индекса Гуднайта-Уитли изменялись в широких пределах (0– 251 89 %) и статистически значимо (критерий Краскела-Уоллиса: H=8,94; p=0,003) увеличивались от верхнего участка водохранилища к приплотинному. Максимальные значения индекса (в среднем 63 %) отмечены в приплотинной части водохранилища и соответствовали «загрязненным водам». Высокие значения олигохетного индекса отмечены в нижней части водохранилища; в среднем по олигохетному индексу (47 %) эта зона водохранилища соответствует категории «умеренно загрязненные воды». В средней части водохранилища численность олигохет составляла 26 % от общей численности зообентоса, что соответствует категории «чистые воды», лишь на отдельных участках с небольшой общей численностью зообентоса олигохетный индекс достигал 60 % («загрязненные воды»). Важным фактором ухудшения экологического состояния нижней и приплотинной части водохранилища, по-видимому, является снижение скорости течения на этом участке, что приводит к заилению донных отложений и аккумуляции в них загрязняющих веществ. В верхней части водоема преобладали песчаные малопригодные для олигохет грунты, что делает невозможным использование олигохетного индекса на данном участке. Для оценки экологического состояния верхнего (речного) участка водохранилища использовали разработанный для речных биоценозов биотический индекс Вудивисса. На левом берегу (у г. Камень-на-Оби) условия обитания оказались неблагоприятными для гидробионтов: индекс Вудивисса составлял 2 балла («грязные воды»); на правом берегу значения индекса достигали 7 баллов и соответствовали категории «чистые воды». Таким образом, по таксономическому разнообразию, численности и составу индикаторных видов зообентоса Новосибирское водохранилище можно отнести к умеренно загрязненным водоемам. Наиболее высокое качество воды «чистые воды» отмечено на правом берегу верхнего участка и в зарослях макрофитов в заливах. Ухудшение качества воды до 252 категории «загрязненные воды» отмечено на приплотинном участке водоема. Снижение качества донных отложений в приплотинной части водоема отмечено и по результатам гидрохимических анализов (Бобров и др., 2009). По данным Роскомгидромета, в 2007 г. на большей части нижней зоны водохранилища наибольший вклад в ухудшение экологической обстановки вносили нефтепродукты, достигавшие на отдельных участках водохранилища критических показателей загрязненности воды. В 2007 г. средние концентрации нефтепродуктов находились на стабильно высоком уровне и составляли преимущественно 6–8 ПДК (Ежегодник…, 2008). Этапы 7.4.2. формирования бентосных сообществ Новосибирского водохранилища Многолетние гидробиологические исследования ряда крупных равнинных водохранилищ позволили выявить основные тенденции формирования их донных сообществ (Мордухай-Болтовской, 1971; Благовидова, 1976; Щербина, 2002). В соответствии с этим выделяют следующие этапы становления зообентоса при формировании водохранилищ. 1. Стадия разрушения наземных и водных биоценозов участка, попавшего в зону затопления. Этот период длится несколько месяцев и характеризуется затопленных преобладанием участках суши дождевых и червей неравномерным в бентосе на распределением потерявших привычные местообитания фитофильных и реофильных видов. 2. Стадия временного биоценоза мотыля. Ее продолжительность обычно 1–2 года, характеризуется массовым развитием хирономид 253 (преимущественно рода Chironomus) по всему водохранилищу, что связано с поступлением большого количества детрита с затопленных территорий. 3. Стадия стабилизации или постоянных биоценозов. Наступает через 3–5 лет после заполнения водохранилища. Характеризуется постоянством группового состава зообентоса. Так, начиная с середины 60х годов ХХ в., >90% численности и биомассы зообентоса глубоководной зоны верхневолжских водохранилищ составляют пять видов олигохет, три вида хирономид и моллюск Dreissena polymorpha Pallas (Щербина, 2002). Первый этап формирования бентоса Новосибирского водохранилища приурочен к периоду заполнения водохранилища (1957– 1959 гг.). Он характеризовался расселением двустворчатых моллюсков семейств Sphaeriidae и Pisidiidae из затопленных проток на участки бывшего русла реки. Такое расселение Sphaeriidae и Pisidiidae стало возможным благодаря снижению скорости течения и последующему заилению речных песков. Одновременно, увеличение глубин на затопленной пойме вызвало отмирание высшей водной растительности, что привело к гибели фитофильных легочных моллюсков, обитавших в заросших пойменных водоемах и протоках (Благовидова, 1969). В первые годы после заполнения (1959–1962) в зообентосе Новосибирского водохранилища, как и других равнинных водохранилищ, отмечено массовое развитие личинок рода Chironomus – “мотылевая стадия”, что обусловлено поступлением большого количества органики с затопленных территорий (Благовидова, 1976). Так, средняя биомасса зообентоса Новосибирского водохранилища в октябре 1959 г. составила 8,5 г/м2, причем 85% биомассы приходилось на хирономид рода Chironomus. Уровень развития и структура зообентоса Новосибирского водохранилища в период “мотылевой стадии” сопоставим с уровнем аналогичного периода формирования бентосных сообществ волжских водохранилищ. Как и в волжских водохранилищах, биомасса и доля 254 хирономид в общей биомассе зообентоса снизились уже на 3–4-м году существования Новосибирского водохранилища. На следующем этапе формирования зообентоса в Новосибирском водохранилище широкое распространение и массовое развитие получили крупные двустворчатые моллюски рода Anodonta (семейство Unionidae). Впервые эти моллюски были обнаружены в 1961 г., а в 1962–1964 гг. они уже составляли 63–66 % биомассы зообентоса приплотинного участка и 62–90 % – среднего участка (Благовидова, 1969). В 1970–1971 гг. средняя по водохранилищу численность анодонты составляла 0,6 экз./м2, а средняя биомасса достигала 30 г/м2 или 70–90% биомассы всего бентоса (Благовидова, 1976). Крупные двустворчатые моллюски относятся к мощным биофильтраторам, способствующим очищению водоема. При средней скорости фильтрации воды 0,5 л/час (Kryger, Riisgård, 1988) моллюски профильтровывали весь объем Новосибирского водохранилища за три года, что служило мощным фактором самоочищения водоема. Экологическим аналогом рода Anodonta в волжских водохранилищах служат моллюски рода Dreissena. Однако стабилизации бентосных сообществ на этом этапе, как это было в большинстве волжских водохранилищ, не произошло. Уже в 1981–1982 гг. биомасса анодонты в Новосибирском водохранилище резко сократилась (Миронова, 1985), а в период наших исследований 2007–2008 гг. этот моллюск не был обнаружен. Снижение роли двустворчатых моллюсков в бентосном сообществе ведет к снижению потенциала биологического самоочищения водоема и может быть связано с органическим загрязнением водоема (Макрушин, 2002). Экологические факторы снижения численности моллюсков семейства Unionidae. В последние десятилетия снижение численности и видового разнообразия моллюсков семейства Unionidae отмечено во многих водоемах Европы и Америки (Metcalfe-Smith et al., 1998; Макрушин, 2002; Jokela, Ricciardi, 2008). Основными факторами, 255 способствующими этому снижению, являются интродукция экзотических видов, зарегулирование реки, изменения гидрологического режима водоема, деформации или разрушения привычных для моллюсков местообитаний, загрязнение водоема, ухудшение состояния популяции рыб, перевылов моллюсков для изготовления украшений, хищничество (Strayer et al., 2004). Одной из основных причин вымирания семейства Unionidae в европейских и североамериканских водоемах явилась инвазия в эти водоемы моллюсков рода Dreissena, поселяющихся на раковинах нативных унионид и препятствующих питанию моллюсков (Hormann, Maier, 2006; Jokela, Ricciardi, 2008). Кроме того, представители семейства Dreissenidae устойчивее к загрязнению, чем виды семейства Unionidae (Макрушин, 2002), что дает им преимущество при заселении водоемов, подверженных антропогенному влиянию. Моллюски рода Anodonta предпочитают биотопы с невысокой скоростью течения (0,01 м/с), небольшой глубиной (1–1,5 м), илистыми и песчано-илистыми субстратами (Weber, 2005). Чрезмерное заиление водоема может быть одним из факторов снижения численности и разнообразия унионид (Metcalfe-Smith et al., 1998; Ricciardi et al., 1998). Относительно высокие скорости течения (до 0,6 м/с у дна), значительные площади осушения при сработке уровня (до 37% площади верхнего участка), песчаные донные отложения (Благовидова и др., 1976) являются неблагоприятными факторами для расселения унионид в верхней части Новосибирского водохранилища. Средняя и нижняя часть водохранилища по этим параметрам пригодны для обитания моллюсков. Распространение унионид во многом зависит от состояния популяции рыб, на которых паразитируют глохидии моллюсков. По данным Б.П. Балдиго с соавт. (Baldigo et al., 2003) около 50 % вариаций встречаемости двустворчатых моллюсков связано с распределением и численностью рыб. В период массового развития и последующего 256 исчезновения унионид Новосибирского водохранилища отмечена перестройка доминирующего комплекса рыб, однако, общая численность рыб, способных переносить глохидии, росла (Попов, 2008). Обеднение малакофауны может быть вызвано и другими биотическими факторами, в частности паразитами, поскольку параллельно с загрязнением часто наблюдается повышение экстенсивности инвазии моллюсков семейства Unionidae паразитами, ухудшающими физиологическое состояние особей (Павлюченко, 2005). К сожалению, такого рода исследований моллюсков Новосибирского водохранилища не проводилось. Загрязнение водоемов также является существенным фактором, влияющим на численность, разнообразие и распределение моллюсков семейства Unionidae. Моллюски рода Anodonta наиболее чувствительны к содержанию в воде нитритов, аммония и биогенных элементов (Mouthon, Charvet, 1999). Для Новосибирского водохранилища отмечена многолетняя тенденция увеличения содержания биогенных веществ в воде, что, вероятно, связано как с увеличением их концентрации в воде р. Обь (у входного створа), так и накоплением автохтонных веществ (Ланбина, Карпеева, 1985). В маловодные 1981–1982 гг. содержание аммонийного и нитритного азота выросло в 1,5–2,0 раза по сравнению с начальным этапом существования водохранилища, средние значения БПК5 находились на верхней границе нормы (Ланбина, Карпеева, 1985). Существенное превышение ПДК в этот период отмечено для нефтепродуктов (Васильев и др., 2000). Моллюски семейства Unionidae чувствительны к низкой концентрации кислорода: при концентрации менее 6 мг/л прекращается рост моллюсков, а при концентрации от 2,5 до 5 мг/л они погибают (Nalepa et al., 1991). При наличии в воде нефти моллюски переходят в состояние анабиоза при более высоких концентрациях кислорода (Карнаухов, 1988). В первые годы существования Новосибирское водохранилище 257 характеризовалось неблагоприятным кислородным режимом (до 0,2 мг/л), что связано с разложением растительного и почвенного покрова затопленной территории (Васильев и др., 2000). В последующие годы кислородный режим нормализовался, однако именно в маловодные 1980– 1982 годы наблюдался дефицит кислорода как в зимнее (до 3,0–3,5 мгО2/л), так и в летнее время (до 2,5–3,0 мгО2/л) (Ланбина, Журба, 1985; Васильев и др., 2000). В этот же период отмечено резкое возрастание содержания СО2 (до 20–24 мг/л) в воде. Эти изменения газового режима водохранилища, вероятно, связаны с увеличением биомассы фитопланктона, которому способствовало ослабление водообмена в маловодный период, и накоплением биогенных элементов (Ланбина, Журба, 1985). Возможно, именно длительный маловодный период, приведший к увеличению концентрации биогенных и других органических веществ в воде и снижению концентрации кислорода, стал решающим фактором снижения численности моллюсков рода Anodonta в Новосибирском водохранилище. Существенное влияние на структуру зообентоса средней части водохранилища оказало вселение в водоем в начале 1990-х годов брюхоногих моллюсков Viviparus viviparus (L.). Массовое развитие V. viviparus в центральной части водохранилища (пос. Ордынское, пос. Ниж. Каменка) привело к значительному росту средней биомассы зообентоса на этом участке, снижению числа видов и видового разнообразия (по индексу Шеннона), а также изменению комплекса доминирующих Новосибирское водохранилищами, видов. Доминирование водохранилище где этот вид с V. viviparus крупными является обычным сближает европейскими компонентом малакофауны и образует значительную часть биомассы зообентоса (Алексевнина, Преснова, 2008; Истомина, 2008). К чужеродным для зарегулированного плотиной Новосибирского гидроузла участка р. Обь можно отнести и интродуцированные в водоем виды ракообразных 258 Gmelinoides fasciatus и Neomysis Общий intermedia. уровень биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов, изменяется от умеренного на литоральных участках Новосибирского водохранилища до сильного в средней части (см. гл. 4). На современном этапе развития Новосибирского водохранилища можно выделить ряд тенденций в формировании таксономического состава, структуры и распределения зообентоса, сближающих этот водоем с другими равнинными водохранилищами. По общему видовому богатству бентосных беспозвоночных, доле хирономид (~40% таксономического списка) и разнообразию моллюсков Новосибирское водохранилище схоже с верхневолжскими (табл. 7.14). Обширный видовой список Рыбинского водохранилища, по-видимому, обусловлен лучшей изученностью водоема. Большую часть таксономического списка Рыбинского водохранилища составляют фитофильные короткоцикловые гетеротопные беспозвоночные осушаемого прибрежья водохранилище мелководье) (Щербина, беспозвоночные также наиболее 2002). осушаемой разнообразны В Новосибирском зоны (Крутихинское за счет фитофильных обрастателей макрофитов. Таблица 7.14 Число видов основных групп зообентоса в Новосибирском и верхневолжских водохранилищах Название Хирономиды Олигохеты Моллюски Всего Литературный водохранилища источник Иваньковское 101 54 46 256 Щербина, 2002 Рыбинское 216 76 48 476 Щербина, 2002 Горьковское 87 42 59 234 Щербина, 2002 Новосибирское 105 19* 49 282* Селезнева, 2005 *Данные скорректированы с учетом исследований автора в 2007–2008 гг. Снижение видового богатства зообентоса от верхних участков Новосибирского водохранилища к его плотине – по-видимому, является общей тенденцией распределения бентосных животных в равнинных 259 водохранилищах. Эта тенденция присутствует также в водохранилищах Волжского каскада и объясняется ухудшением кислородных условий в связи с растущим заилением и замедлением течения (Константинов и др., 1984). К общим чертам развития зообентоса следует также отнести преобладание хирономид из рода Lipiniella на песчаных грунтах и видов хирономидно-олигохетного комплекса на илистых субстратах. Наиболее значимое отличие зообентоса Новосибирского водохранилища от зообентоса других крупных равнинных водохранилищ – незначительная доля крупных двустворчатых моллюсков в донных сообществах. Таким образом, в донных отложениях Новосибирского водохранилища обнаружено 139 видов беспозвоночных, большая часть которых относится к насекомым. Отмечено снижение видового богатства зообентоса от верхних участков к плотине. По обилию зообентоса водохранилище можно разделить на две зоны: с низким обилием, в верхнем и среднем участках, и с повышенным обилием пресноводных беспозвоночных в заливах, а также на его нижнем и приплотинном участках. Моллюски V. viviparus, вселившиеся в Новосибирское водохранилище в начале 1990-х годов, успешно натурализовались в этом водоеме. В период исследования живородки составляли большую часть биомассы в средней части водохранилища. Агрегации V. viviparus создавали особую среду обитания для других гидробионтов, что способствовало изменениям таксономического состава, численности и биомассы бентоса. Многолетняя динамика биомассы зообентоса Новосибирского водохранилища характеризуется значительным развитием хирономиддетритофагов в течение 3–4 лет после заполнения водохранилища (“мотылевая стадия”), преобладанием двустворчатых моллюсков – фильтраторов в последующие 20 лет (“стадия беззубки”) и развитием 260 брюхоногих моллюсков-детритофагов в последние годы (“стадия живородки”). По таксономическому разнообразию, численности и составу индикаторных видов зообентоса Новосибирское водохранилище можно отнести к умеренно загрязненным водоемам. Высокое качество воды «чистые воды» отмечено на правом берегу верхнего участка и в зарослях макрофитов в заливах. Снижение качества воды до категории «загрязненные воды» отмечено на приплотинном участке водоема. Общий уровень биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов, изменяется от умеренного на литоральных участках до сильного в его средней части. 261 7.5. Современное состояние бентоса под влиянием сброса подогретых вод (на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС) Большая часть электроэнергии как в России, так и в мире вырабатывается на тепловых и атомных электростанциях, работа которых связана с поступлением части получаемой тепловой энергии с подогретыми сбросными водами в водоем-охладитель (Огневенко, 2007). Интенсивное развитие теплоэнергетики приводит к созданию большого количества водных объектов особого типа – водоемов-охладителей. Влияние мощного постоянно действующего экзодинамического фактора – поступления дополнительной тепловой энергии в сочетании с гидродинамическим возмущением определяет экологические эффекты, локальные по пространству, но приводящие к глубоким перестройкам водных экосистем (Яныгина и др., 2008). Для оценки влияния сброса подогретых вод на формирование донных зооценозов пространственное были исследованы распределение состав, макробеспозвоночных структура в и водоеме- охладителе Беловской ГРЭС. Водоем создан в 1964 г. зарегулированием стока реки Иня у г. Белово Кемеровской области для охлаждения подогретых сбросных вод Беловской ГРЭС. Это равнинное водохранилище руслового типа сезонного регулирования. Длина водоема 10 км, максимальная ширина 2,3 км, минимальная – 1,0 км, максимальная глубина 12,0 м, средняя – 4,4 м. Объем водных масс 60 млн. м3. Площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ) 13,6 км2, площадь мелководий до 2,0 м при НПУ – 5,4 км2, протяженность береговой линии – 91 км. Площадь водосборного бассейна до створа гидроузла ГРЭС – 1970 км2. Одна из особенностей Беловского водохранилища, как и других водоемов-охладителей с оборотной системой водоснабжения – большая интенсивность внутреннего водообмена (около 25 раз в год) по сравнению 262 с внешним (около 3 раз). По площади акватории водоем относится к малым водохранилищам, по средней глубине – к мелководным водоемам. Водохранилище является рыбохозяйственным водоемом, используется для водоснабжения Беловской ГРЭС, промышленных предприятий г. Белово, орошения, рыбоводства и рекреации. Зообентос Беловского водохранилища был обследован в апреле, июле и сентябре 2002 г., а также в июле 2006, апреле и июле 2008 г. На экологически разнородных по температуре воды, типу грунта и глубине 12 точках было отобрано 45 проб в 2002 г., 31 проба – в 2006 г. и 44 пробы – в 2008 г. Термический режим. Вода поступает на ГРЭС по водозаборному каналу из приплотинного участка и сбрасывается по каналу длиной 6,45 км в среднюю часть водохранилища. В результате образуется циркуляционный поток охлаждающейся воды, охватывающий около 40% акватории. По степени влияния подогрева в водоеме можно выделить три зоны (Яныгина и др., 2008) (рис. 7.8): I зона – постоянного сильного подогрева, расположенная непосредственно за местом сброса теплых вод. Это сбросной канал и часть водохранилища в районе его устья. Максимальная температура воды (в июле) здесь достигала 33 0С. II зона – умеренного подогрева, включающая часть акватории, где распространяется циркуляционный поток охлаждающейся воды. В течение всей зимы за счет поступления теплых вод из сбросного канала на этом участке ледяной покров не образуется или существует короткое время. III зона – слабо подогреваемая, расположенная в верхнем плесе и приплотинной части водохранилища. Температурный режим этих частей водохранилища близок к естественному. 263 б а 35 30 температура, оС 25 20 15 Рис. 7.8. Схема Беловского водохранилища с указанием температурных зон (а) и сезонной динамики температуры в поверхностном слое воды в 2002 г. (б) (Кириллов и др., 2004). Наибольшее 10 верхний плес устье сбросного канала исток сбросного канала центральная часть 5 0 апрель отличие термического июнь режима июль сентябрь различных зон водохранилища наблюдается в холодное время года. По степени влияния теплых сбросных вод ГРЭС (среднегодовой подогрев равен 5 оС), согласно классификации М.Л. Пидгайко (1971), водохранилище относится к водоемам с умеренным подогревом. Таксономическая структура зообентоса. В донных сообществах водоема-охладителя Беловской ГРЭС в 2002–2008 гг. отмечено 139 видов бентосных беспозвоночных. Наибольшее число видов (91) относится к насекомым: отряд Diptera – 54 вида (из них семейство Chironomidae – 42, семейство Ceratopogoniidae – 6, семейство Limoniidae – 2, семейства Chaoboridae, Stratiomiidae, Tabanidae и Ephydridae – по 1), отряд Ephemeroptera – 3, отряд Trichoptera – 11, отряд Odonata – 6, отряд Heteroptera – 4, отряд Coleoptera – 13. Среди других беспозвоночных отмечены представители класса Oligochaeta (16), группы Hydracarina (5), отряда Amphipoda (2), класса Hirudinea (3), типа Mollusca (20); 264 обнаруженных представителей кишечнополостных рода Hydra и из класса Nematoda до вида не определяли. Наибольшая частота встречаемости на илах открытой части водохранилища отмечена у олигохет Limnodrilus hoffmeisteri (55%), Tubifex tubifex (45%), Limnodrilus claparedianus (41%) и у хирономид Chironomus gr. plumosus (45%). На каменистых субстратах максимальная частота встречаемости отмечена у хирономид Glyptotendipes glaucus (77%), Cricotopus bicinctus (62%), Gmelinoides fasciatus (53%). Около половины видов можно отнести к редким для водохранилища формам. Число видов, обнаруженных на разных участках водохранилища, изменялось от 15 в истоке сбросного канала до 27 в верхней части водохранилища. Наибольшее видовое богатство отмечено в речных пробах (36 видов выше водохранилища и 40 – в нижнем бьефе водохранилища). Число видов в профундали на мягких грунтах, как правило, было ниже, чем у берега на камнях на том же участке. В зарослях макрофитов отмечено 78 видов макробеспозвоночных. Наибольшее число видов относится к насекомым отряда Diptera (27 видов, из них Chironomidae – 20). Наибольшая частота встречаемости в зоофитосе отмечена у Glyptotendipes glaucus (63%), Endochironomus stackelbergi (50%), Lymnaea sp. (44%), Gmelinoides fasciatus (44%), что в целом выше их встречаемости в зообентосе водохранилища (48, 29, 30 и 36%, соответственно). Значительно реже в зооперифитоне по сравнению с бентосом встречались олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri (13%), Limnodrilus claparedianus (19%), Tubifex tubifex (13%), а также Chironomus gr. plumosus (6%). Около трети видов (27) можно отнести к редким для зооперифитона водохранилища формам; половина видов (39) встречались только в зарослях макрофитов. Сходство видового состава зообентоса различных участков водохранилища было невысоким (индекс сходства Жаккара составлял в основном 10–20%). Максимальные значения индекса сходства (до 52%) 265 отмечены для участков с мягкими грунтами в открытой части водохранилища. Прибрежные участки с каменистым субстратом и заросли макрофитов были наименее схожи между собой. Вероятно, это отражает общую тенденцию более выравненного распределения в биотопах с наиболее стабильными условиями (илистые грунты центральной части водохранилища). Своеобразна фауна сбросного канала водохранилища, в котором широко распространены чужеродные для бассейна Верхней Оби виды. Вдоль всего канала встречаются моллюски Pomacea canaliculata (Lamarck) из семейства Ampullariidae, широко распространенные в тропических широтах и часто разводимые аквариумистами. В истоке сбросного канала были отмечены единичные экземпляры еще одного аквариумного моллюска также тропического происхождения – Melanoides tuberculata (Müller). В устье сбросного канала были обнаружены особи инвазивных для бассейна р. Обь видов Costatella integra (Haldeman), Ferrissia fragilis (Tryon) и Planorbella sp. Также необычно и широкое распространение в Беловском водохранилище амфипод Gmelinoides fasciatus. В 2002 г. G. fasciatus встречался в Беловском водохранилище в зонах минимального подогрева и естественного температурного режима, преимущественно на твердых субстратах: валунах, гальке, щебне в прибрежье; отмечен также на камнях и песке в р. Иня, как выше, так и ниже водохранилища. Вид не был обнаружен в илистой глубоководной части водоема. Таким образом, в фауне водоема-охладителя Беловской ГРЭС отмечено шесть инвазивных видов, распространение пяти из которых связано с аквариумным рыбоводством. Аборигенные виды имели в основном голарктическое (33% видов) или западнопалеарктическое (39%) распространение. На пространственное распределение гидробионтов водоеме- охладителе Беловской ГРЭС в первую очередь влияет тип биотопа, 266 температура подогреваемых вод оказалась второстепенным фактором. В результате кластерного анализа (метод Варда) отмечено, что максимальные различия в таксономическом составе бентоса наблюдаются между зарослями макрофитов и остальными биотопами водохранилища (рис. 7.9). В отдельные кластеры сгруппировались участки с илистыми грунтами в центральной части водоема и прибрежные зоны. Причем дистанция сцепления участков прибрежной зоны была значительно выше, чем в глубоководной зоне, что свидетельствует о большей неоднородности распределения зообентоса в прибрежье. В обоих кластерах (прибрежном и глубоководном) наиболее близко друг к другу расположены географически соседние точки. В одну группу с прибрежными участками входила и р. Иня с максимальными различиями с остальными составляющими кластера. Рис. 7.9. Дендрограмма сходства таксономического состава зообентоса Беловского водохранилища (1 – р. Иня, с. Сидорёнково, 2 – водохранилище, мост у с. Поморцево, 3 – остров в верхней части водохранилища,4 – центр водохранилища (глубоководный участок), 5 – центр водохранилища (прибрежный участок), 6 – предплотинный 267 (глубоководный) участок, 7 – предплотинный (прибрежный) участок, 8 – р. Иня, с. Коротково, 9 – исток сбросного канала, 10 – садки РСХ, 11 – устье сбросного канала, 12 – заросли макрофитов) Динамика численности и биомассы зообентоса. В 2002 г. численность зообентоса на мягких грунтах водохранилища была относительно невысокой, ее значения изменялись на разных станциях от 2 до 9 тыс. экз./м2. Максимальные из средних для сезона значения численности отмечены летом и вероятно связаны с размножением олигохет, составлявших в этот период основу численности. Биомасса зообентоса колебалась в пределах 4,7–18,1 г/м2. По биомассе доминировали преимущественно хирономиды Chironomus gr. plumosus (61–88%). Исключение составляла зона максимального подогрева, где в течение всего сезона по биомассе доминировали олигохеты из рода Limnodrilus (58–78%). В 2006 г. средняя биомасса зообентоса (без моллюсков) на мягких грунтах водоема-охладителя Беловской ГРЭС составляла 10,8 г/м2. По биомассе зообентоса водохранилище условно можно разделить на 2 части: верхняя наиболее продуктивная часть (до места наибольшего сужения – мыс «Менчереп») со средней биомассой 11,7 г/м2 и нижняя менее продуктивная со средней биомассой 7,6 г/м2. Средняя биомасса зообентоса в июле 2002 г. составила 11,3 г/м2, что на 8,7% выше, чем в тот же период 2006 г. Такие незначительные межгодовые различия в количественном развитии зообентоса свидетельствуют о стабильном уровне развития бентоса водоема-охладителя. На каменистых субстратах численность и биомасса зообентоса в 2002 г. колебались в значительных пределах (0,5 – 33,2 тыс. экз./м2 и 1,8 – 38,0 г/м2, соответственно). Основную часть биомассы в районе устья сбросного канала составили моллюски рода Lymnaea (82–99%). На каменистом субстрате зоны умеренного подогрева в доминирующий 268 комплекс входили хирономиды, олигохеты и гаммариды – по численности, гаммариды и моллюски рода Lymnaea – по биомассе. Наиболее оригинальный комплекс доминант наблюдался в зообентосе в истоке сбросного канала ГРЭС (зона максимального подогрева). Этот комплекс был представлен гидрами, хирономидами и ручейниками – по численности; моллюсками (Costatella integra, род Lymnaea) и ручейниками – по биомассе. Средняя за июль 2006 г. биомасса мягкого литофильного зообентоса составила 2,4 г/м2, что в 1,7 раза ниже, чем летом 2002 г. Более значимые, чем на илах межгодовые различия по биомассе зообентоса, вероятнее всего, связаны не с перестройкой бентосного сообщества, а с большей неоднородностью пространственного распределения животных в литорали. Следует отметить, что при подсчете биомассы бентоса были учтены только результаты обработки дночерпательных проб и смывов с камней; в состав зообентоса не включали широкораспространившегося по водохранилищу длиннопалого рака и поселения Pomaceа canaliculata Lamarck в сбросном канале, для определения биомассы которых необходимы дополнительные исследования специальными методами. Оценка экологического состояния водоема-охладителя Беловской ГРЭС. Значения индекса видового разнообразия Шеннона в районе исследований в 2002 г. изменялись незначительно (1,0–2,3 бит/экз.) и соответствовали преимущественно умеренно-загрязненным водам. Исключение составил участок у садков в районе устья сбросного канала, где в апреле индекс был равен 0,6 бит, что соответствует грязным водам. Олигохеты в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС встречались в 98% проб, их численность на различных участках изменялась от 0 до 11,2 тыс. экз./м2. Изменения индекса Гуднайта-Уитли на различных участках водохранилища определялись типом донных отложений (Критерий Краскела-Уоллиса: H=19,9; p =0,0005). При анализе всего массива данных 269 нами не отмечено статистически значимых различий индекса ГуднайтаУитли в разных температурных зонах (Критерий Краскела-Уоллиса: H=0,55; p=0,46). Однако при анализе различных типов грунтов отдельно выявлено статистически значимое увеличение значений индекса ГуднайтаУитли для илов в различных температурных зонах при увеличении уровня подогрева вод (Критерий Краскела-Уоллиса: H=8,49; p=0,01). Для остальных типов грунтов (песок, щебень) не отмечено зависимости олигохетного индекса Гуднайта-Уитли от уровня подогрева, что вероятно связано с лимитированием численности олигохет неблагоприятными эдафическими Гуднайта-Уитли условиями. для Таким оценки образом, использование экологического состояния индекса Беловского водохранилища возможно только на участках с илистыми грунтами. Значения индекса соответствуют умеренно загрязненным водам (3 класс качества) в зоне с естественным температурным режимом, грязным (5 класс качества) – в зоне умеренного подогрева и очень грязным (6 класс качества) – в зоне максимального подогрева. Другие индексы, основанные на доле численности отдельных таксонов олигохет, соответствовали оценке по индексу Гуднайта-Уитли за исключением участков с невысокой общей численностью олигохет, на которых индексы Пареле и Попченко (Пареле, Астапенок, 1975; Попченко, 1987) иногда занижали качество среды (табл. 7.15). 270 Таблица 7.15 Сезонная динамика показателей, характеризующих класс чистоты вод по зообентосу в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС Место сбора Месяц 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 Сентябрь Ко Класс чистоты Ip 38 слабо загряз. Класс чистоты Is 0,66 загрязненная Класс чистоты 0,45 слабо загряз. Апрель 0 чистая 0 чистая 0 чистая Июль 4 чистая 0 чистая 0 чистая Сентябрь 35 чистая 0 чистая 0 чистая Июль 55 загрязненная 1 грязная 1 грязная Сентябрь 68 грязная 0,91 грязная 0,79 загрязненная Июль 16 чистая. 1 грязная 0,38 слабо загряз. Сентябрь 47 слабо загряз. 1 грязная 0,44 слабо загряз. Июль 37 слабо загряз. 0 чистая 0 чистая 0 чистая 0 чистая Сентябрь 2 чистая. Апрель 13 чистая 1 грязная 0,93 грязная Июль 89 грязная 1 грязная 0,95 грязная Сентябрь 27 чистая 1 грязная 0,88 загрязненная Апрель 41 слабо загряз. 0 чистая 0 чистая Июль 35 чистая 0 чистая 0 чистая Сентябрь 13 чистая 0 чистая 0 чистая Июль 35 чистая 0,06 чистая 0,06 чистая Сентябрь 1 чистая 1 грязная 1 грязная Апрель 92 грязная 1 грязная 0,98 грязная Июль 82 грязная 1 грязная 0,72 загрязненная Сентябрь 93 грязная 1 грязная 0,81 загрязненная Июль 33 чистая 0 чистая 0 чистая Сентябрь 15 чистая 1 грязная 1 грязная Примечание. Место сбора как на рис.7.9. Ко – олигохетный индекс Гуднайта-Уитли; Ip – индекс Пареле; Is – индекс сапробности олигохет Попченко. Межгодовая динамика структуры зообентоса. Первые исследования зообентоса водоема-охладителя Беловской ГРЭС были 271 проведены И.В. Степановой в 1978 г. на пяти точках: в устье сбросного канала; в зонах максимального, промежуточного и минимального подогрева и в зоне без подогрева (Степанова, Бажина, 1983). Повторное исследование сообществ бентосных беспозвоночных было предпринято в тех же точках в 1989 г. В обоих случаях пробы отбирали дночерпателем на мягких грунтах водохранилища. В 1978 г. зообентос был представлен 77 видами донных животных (с учетом поселений на искусственных субстратах), в 1989 г. отмечено 83 формы организмов, в 2002–2008 гг. в водохранилище обнаружено 139 видов беспозвоночных животных (Яныгина и др., 2008). Существенное увеличение числа таксонов может быть связано не только с вселением в водохранилище новых видов, но и с более точной идентификацией уже известных, а также с детальным обследованием новых биотопов. Так, заросли макрофитов водохранилища в 1978 и 1989 гг. не были изучены. За анализируемый период (1978–2002 гг.) значительно изменилась структура бентосного сообщества. В 1978 г. максимальная частота встречаемости отмечена для хирономид Procladius ferrugineus (93%), в 1989 г. этот вид был отмечен в 75% проб, а в 2002 г. – лишь в 20%. Существенно снизилась частота встречаемости и другого хищника – Cryptochironomus gr. defectus (рис. 7.10). Широко распространенными по водохранилищу на протяжении всего периода наблюдений оставались Chironomus gr. plumosus и Limnodrilus hoffmeisteri; часто встречался и Tubifex tubifex. Возможно, Limnodrilus hoffmeisteri и Tubifex tubifex постепенно будут вытеснены другим видом олигохет Limnodrilus claparedianus, который в 1978 г. не был обнаружен, в 1989 г. отмечен в 13% проб, а в 2002 г. – в 33%. Предпочтение L. claparedianus подогреваемой зоны было отмечено также при исследованиях водоемаохладителя Литовской ГРЭС (Григялис, Рачюнас, 1984). Значительно снизилась частота встречаемости двустворчатых моллюсков рода Euglesa (67% в 1978 г., 25% в 1989 г., 22% в 2002 г.); одновременно более 272 распространенными стали брюхоногие моллюски рода Lymnaea (в 1978 и 1989 гг. их не было обнаружено, а в 2002 г. они встречались уже в 35% проб). Наиболее распространенные в 2002 г. хирономиды Glyptotendipes glaucus (53%) в 1978 г. не были отмечены, а в 1989 г. указывались для 5% проб. Согласно результатам предыдущих исследований в количественных пробах не находили амфипод (в 1978 г. только на искусственном субстрате был отмечен Gammarus lacustris), а в 2002 г. повсеместно встречались и на некоторых участках доминировали амфиподы Gmelinoides fasciatus (40%). Ранее не была отмечена и поденка-детритофаг Caenis horaria, встреченная в 2002 г. в 29% проб (Яныгина и др., 2008). 100 % Procladius ferrugineus 90 80 Cryptochironomus gr. defectus 70 Chironomus gr. plumosus 60 50 Limnodrilus claparedianus 40 30 Glyptotendipes glaucus 20 Tubifex tubifex 10 0 1978 1989 2002 Рис. 7.10. Межгодовая динамика встречаемости (%) некоторых видов макробеспозвоночных в зообентосе водоема-охладителя Беловской ГРЭС Таким образом, в многолетнем аспекте наблюдается общая тенденция вытеснения из бентоса хищников (Procladius ferrugineus, Cryptochironomus gr. defectus) и фильтраторов (род Pisidium) эври- и детритофагами (причем способными поглощать грубую пищу Gmelinoides 273 fasciatus, род трофической Lymnaea, структуры Glyptotendipes зообентоса glaucus). может Такое упрощение свидетельствовать о загрязнении водоема (Алимов, 1989). Численность и биомасса зообентоса на мягких грунтах в 1978 г. (0,3– 6,2 тыс. экз./м2 и 1,4–22,2 г/м2) и в 2002 г. (2,1–9,0 тыс. экз/м2 и 4,7–18,1 г/м2) имели сходные значения. Существенно выше эти показатели были в 1989 г. (0,7–46,2 тыс. экз./м2 и 1,0–84,6 г/м2). Быстрое кратковременное увеличение количественных показателей зообентоса отмечалось ранее на определенных стадиях формирования и других водохранилищ (Девяткин и др., 1986). В июне и июле 1978 г. в бентосе большинства исследованных участков доминировал по численности Procladius ferrugineus, в начале августа его численность снижалась в связи с вылетом имаго, и доминантами становились моллюски, при этом общая численность зообентоса снижалась. Исключение составил участок в районе садкового рыбного хозяйства, где в течение всего сезона доминировали олигохеты. В 1989 г. Procladius ferrugineus составлял основу численности только в речных пробах, на остальных участках этот вид входил в категорию субдоминант в отдельные периоды. Доминировали по численности в 1989 г. олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex и хирономиды Chironomus gr. plumosus. В 2002 г. Procladius ferrugineus не входил в доминирующий комплекс видов; в бентосе водохранилища по численности доминировали преимущественно олигохеты из рода Limnodrilus и хирономины. В речных пробах 2002 г. осенью доминировал Gmelinoides fasciatus. Данные по численности (3,8–8,2 тыс. экз./м2), биомассе (4,7–17,8 г/м2) и видовому разнообразию (26 видов) зообентоса у садкового рыбного хозяйства в значительной степени согласуются с результатами исследований, проведенными до создания хозяйства (0,4–6,2 тыс. экз./м2; 2,4–18,8г/м2; 26 видов (Степанова, Бажина, 1983). Полная деградация 274 бентосного сообщества под влиянием рыбного хозяйства, наблюдавшаяся в 1989 г., в период исследований 2002 и 2006 гг. не отмечена, хотя доминирующий на этом участке комплекс видов (род Limnodrilus – род свидетельствует Chironomus) о неблагоприятной экологической обстановке. Таким образом, в зообентосе Беловского водохранилища отмечено 139 видов бентосных беспозвоночных среди которых преобладают амфибиотические насекомые. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в речных пробах, наименьшее – в устье сбросного канала. Сходство видового состава зообентоса различных участков водоема-охладителя невысокое, максимальные значения индекса сходства отмечены для участков с мягкими грунтами в открытой части водоема. На функционирование экосистемы водоема-охладителя Беловской ГРЭС существенное влияние оказывают инвазийные виды, доминирующие на отдельных участках Сравнительный как анализ по численности, структурных так и по биомассе. характеристик донных беспозвоночных с данными за 1978 и 1989 гг. показал, что в бентосе происходит постепенное вытеснение хищников и фильтраторов эври- и детритофагами. Пространственное распределение беспозвоночных определяется в первую очередь типом преобладающего субстрата, температура является второстепенным фактором. Экологическое состояние водохранилища за последние 25 лет существенно не изменилось и соответствует грязным водам в районе устья сбросного канала и умереннозагрязненным – на большей части акватории. Для выявления общих закономерностей формирования и особенностей донных зооценозов водоема-охладителя Беловской ГРЭС было проведено сравнение с другими водоемами-охладителями Сибири. Для сравнения были использованы материалы собственных исследований зообентоса и зооперифитона водоема-охладителя Беловской 275 ГРЭС (Яныгина и др., 2008), а также результаты исследований водоемовохладителей Барабинской (Волгин и др., 1982), Харанорской (Водоемохладитель..., 2005), Гусиноозерской (Экология..., 1994), Березовской (Андрианова и др., 2006), Назаровской (Бажина, 1984) ГРЭС и Читинской (Экология..., 1998) ТЭС, а также водоема-охладителя Экибастузской ГРЭС (Лаврентьева и др., 1995), расположенного в Северном Казахстане, но территориально близкого к водоемам юга Западной Сибири. Сбор и обработку проб в исследованных водоемах-охладителях проводили стандартными гидробиологическими методами, что дает возможность сравнивать полученные результаты. Изменения в экосистемах водоемов в результате подогрева в значительной степени зависят не только от типа водного объекта, используемого для охлаждения (река, озеро, водохранилище), системы водоснабжения электростанции (оборотная или прямоточная), параметров охладителя и тепловой нагрузки на него, но и от ландшафтногеографической зоны, в которой расположен водоем-охладитель (Мордухай-Болтовской, 1975; Водоем-охладитель…, 1978). К настоящему времени известен ряд работ, содержащих сведения по некоторым аспектам жизни водоемов-охладителей и результаты многолетних комплексных исследований отдельных водоемов (Водоемохладитель…, 1978; Экология, 1998; Иваньковское водохранилище…, 2000). Несмотря на понимание важности ландшафтно-географического подхода при изучении влияния подогрева на динамику водных экосистем, работы, обобщающие результаты гидробиологических исследований ряда водоемов-охладителей различных природных зон сравнительно редки (Гидрохимия…, 1971; Катанская, 1979; Протасов и др., 1991). Важнейшими факторами формирования зообентоса водоемов- охладителей являются тип субстрата и температура (Крючков и др., 1985). Тип субстрата. В большинстве исследованных водохранилищ можно выделить пять основных типов биотопов: илы, пески, камни, 276 бетонные плиты и заросли высшей водной растительности. Илы являются самым распространенным во всех водохранилищах субстратом; они обычно приурочены к глубоководной зоне и занимают до 75% площади дна водохранилища. Сообщества бентосных беспозвоночных илов отличаются невысоким таксономическим разнообразием, сравнительно высокой численностью и биомассой зообентоса, доминированием 2–3 видов животных преимущественно из семейств Chironomidae и Tubificidae (табл. 7.16), однородным пространственным распределением организмов, связанным в первую очередь с относительным постоянством среды обитания. Пески встречаются преимущественно в прибрежье водохранилищ и занимают незначительную площадь дна водоемов; наиболее распространены песчаные субстраты в водоемах-охладителях озерного происхождения (оз. Кенон и оз. Гусиное). Бентосные сообщества песков водоемов-охладителей, как и других водных объектов, характеризуются невысоким таксономическим разнообразием и низкими значениями численности и биомассы животных; доминируют преимущественно формы, обитающие на поверхности субстрата (табл. 7.17). Так, в оз. Гусином биомасса зообентоса чистых песков (2,3 г/м2) была на порядок ниже, чем в других биотопах (Экология..., 1994). 277 Табл. 7.16 Характеристика некоторых факторов формирования зооценозов водоемов-охладителей ГРЭС и ТЭЦ (прочерк – нет данных; * – по площади полыньи) Преобладающие грунты, Площадь Размер зоны Глубина, м % площади (НПУ), подогрева, Год Дополнительная 2 Название км средняя максимальная % площади создания ил заросли песок нагрузка Источник Экибастузская 20.0 4.6 8.5 40 1979 – 15 – Рыбоводство, в Лаврентьева и т.ч. садковое др., 1995 Читинская (оз. Кенон) 16.0 4.4 6.8 10 1965 – 44 Гусиноозерская 164.0 15 25.0 2 1979 60 26 12 2.0 2.0 3.0 50* 1953 1960 75 10–15 – Барабинская прибрежье Рыбоводство, рекреация Рыбоводство, сточные воды, питьевое водоснабжение – Березовская 33.4 5.8 15.0 – 1986 – – – Сточные воды Беловская 13.6 4.0 12.0 40 1964 – – – Харанорская 4.1 3.8 – – 1995 – <1 – Рыбоводство, в т.ч. садковое; рекреация Рекреация, рыболовство Экология городского водоема, 1998 Экология озера Гусиное, 1994 Волгин и др., 1982 Андрианова и др., 2006 Яныгина и др., 2008 Водоемохладитель…, 2005 278 Табл. 7.17 Доминирующие таксоны и количественные показатели зообентоса и зооперифитона водоемов-охладителей ГРЭС и ТЭЦ Сибири (* – до вида определены только хирономиды, пиявки и гаммариды; прочерк – нет данных; N – средняя численность, тыс. экз/м2; В – средняя биомасса, г/м2). Название Число N видов 1990– 85 – 1991 В Читинская (оз. Кенон) 1985 116 23 60 1991 – 2 10 Гусиноозерская 1990– >32* 1991 – 26–54 Барабинская 1975 47 – 14–29 Березовская 1977 – 2003 65 – 2 30–60 4 Беловская 2002 6 Харанорская 1978– 66 1980 Назаровская 1995– 77 2003 Экибастузская Год 137 – 1,6 12–15 Доминанты ил заросли pод Chironomus, Limnodrilus pод Glyptotendipes, hoffmeisteri, pод Polypedilum, pод pод Endochironomus, Procladius pод Cricotopus Chironomus plumosus, Procladius Gammarus lacustris, ferrugineus, Sphaerium corneum, отряд Ephemeroptera Pisidium inflatum, Tubifex tubifex Chironomus anthracinus, Gmelinoides fasciatus, Limnodrilus udekemianus, T. tubifex Gammarus lacustris Источник Камни, песок – Лаврентьева и др., 1995 – Экология городского водоема, 1998 Экология озера Гусиное, 1994 Chironomus plumosus, Procladius choreus, P. convictum Micruropus wohlii, G. fasciatus Cricotopus silvestris, Lymnaea Glyptotendipes glaucus stagnalis T. tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Chironomus plumosus Cricotopus silvestris, – Glyptotendipes glaucus 12 Chironomus gr. plumosus, pод Limnodrilus Glyptotendipes glaucus, pод Lymnaea, Яныгина Gmelinoides fasciatus, G. fasciatus 2008 pод Lymnaea 6 – – – – pод Бажина, 1984 Hydropsyche pод Ephemera, отряд Diptera 4,9 – Волгин и др., 1982 Андрианова и др., 2006 и др., Водоемохладитель.., 2005 279 Каменистые субстраты слабо распространены в водоемах-охладителях, обычно они представлены искусственно внесенным в берегоукрепительных целях щебнем и как правило встречаются в литорали приплотинного и водоподводящего участков; в литорали водоемов-охладителей озерного происхождения встречается также галечник. Донные зооценозы каменистых субстратов таксономически разнообразны (уступают только зарослям макрофитов), однако, для них характерно неравномерное пространственное распределение беспозвоночных, что связано с нестабильностью условий обитания в прибрежье. Так, в сентябре 2002 г. в Беловском водохранилище прибрежные участки с каменистыми субстратами были наименее схожи между собой, а амплитуда колебаний биомассы зообентоса (1,8–38,0 г/м2) была максимальной. Бетонными плитами обычно выложены берега каналов; они занимают незначительную часть водохранилищ. Бетонные плиты, как правило, слабо заселены беспозвоночными. Заросли высшей водной растительности по распространенности в большинстве водохранилищ находятся на втором (после илов) месте и в различных водохранилищах занимают от 15 до 45% площади акватории. Незначительная площадь зарастания отмечается обычно только на начальных этапах формирования водохранилищ: через 5 лет после заполнения в Харанорском водохранилище отмечали лишь небольшие по площади заросшие участки в водоподводящем, сбросном и дренажном каналах (Водоем-охладитель..., 2005). Для зооценозов зарослей макрофитов характерно максимальное таксономическое разнообразие и высокое обилие беспозвоночных, но эти сообщества недолговременны: в конце лета происходит отмирание высших водной растительности и, соответственно, разрушение фитофильного сообщества. Так в водоеме-охладителе Экибастузской ГРЭС в результате отмирания мягкой растительности в августе 1990 г. биомасса обитающих в зарослях беспозвоночных снизилась в 10 раз (Лаврентьева и др., 1995). 280 Таким образом, из всех рассмотренных типов субстратов наиболее благоприятны для беспозвоночных заросли высшей водной растительности, ниже разнообразие и обилие донных животных на илах, наименее заселены бетонные плиты. Температура. Постоянный приток дополнительного тепла в водоемы вызывает изменение одного из наиболее значимых экологических факторов – температуры, что существенно влияет на гидробиологический режим водоемов. Превышение температуры воды подогреваемой зоны над естественными для данного региона значениями максимально зимой (может достигать 10–12оС), минимальны эти различия летом. Во всех водоемахохладителях можно выделить зоны сильного (у устья сбросного канала), умеренного и слабого подогрева; во многих водоемах-охладителях существует и зона с естественным температурным режимом. Размеры зон влияния циркуляционного потока охлаждающейся воды во многом зависят от технических характеристик ГРЭС (в т.ч. числа работающих энергоблоков). В большинстве водохранилищ подогреваемая зона составляет 10–40% от площади всего водоема, максимальны эти значения в водоеме-охладителе Барабинской ГРЭС, минимальны – в оз. Гусином. У поверхности донных отложений и в придонном слое воды изменения температуры менее выражены, чем в поверхностном слое воды. Зимой подогрев воды является благоприятным фактором для развития бентосных сообществ различных географических зон. В водоемах- охладителях умеренных широт, в отличие от южных широт, искусственное повышение температуры стимулирует развитие донных сообществ и летом: в большинстве исследованных водоемов отмечено увеличение численности и биомассы зообентоса в результате подогрева; в некоторых водоемах (охладители Березовской, Назаровской ГРЭС и оз. Кенон) увеличивается и таксономическое разнообразие (Бажина, 1984; Экология..., 1998; Андрианова и др., 2006; Ядренкина и др., 2006). 281 Увеличение количества зообентоса в подогреваемой зоне по сравнению с таковым участков с естественным температурным режимом характерно не только для южносибирских, но и для заполярных водохранилищ. Так, в оз. Имандра максимальные количественные показатели зообентоса отмечены в сбросном канале и поступление зоне тепла максимального привело к подогрева; увеличению дополнительное продолжительности вегетационного сезона, более раннему созреванию олигохет и вылету хирономид и, соответственно, повышению продукции зообентоса (Крючков и др., 1985). Связано это, прежде всего, со сравнительно низкой естественной температурой воды сибирских водоемов: при подогреве температура воды обычно не превышает температурный максимум для гидробионтов (который и для Сибири, и для Европы составляет 30оС (Домпальм, 1996)). В водоемах-охладителях Украины даже при умеренном подогреве весной и в первой половине лета количественное развитие зообентоса увеличивалось, во второй половине лета и осенью его развитие угнеталось, в результате осенний подъем развития донной фауны был смещен на зимний период (Кафтанникова и др., 1987). Возможно, это связано с летним подъемом температуры воды до 37–39оС, что и приводит сначала к угнетению, а затем к гибели донных беспозвоночных (Протасов и др., 1991). Угнетение донной фауны летом отмечено и при исследовании водоемаохладителя Молдавской ГРЭС (Владимиров, Тодераш, 1988). Одной из причин повышения продуктивности бентосных зооценозов является возможность отепленной зоне. водохранилища размножения Так, было при холодноводных исследовании показано, что видов зообентоса Gmelinoides зимой в Беловского fasciatus Steb., доминировавший летом в литорали слабо- и неподогреваемых участков и не встречавшийся в зоне сильного подогрева, ранней весной (апрель) достигал максимальных значений численности и биомассы в зоне сильного подогрева. Причем, в зообентосе участков с естественным температурным режимом в апреле встречались лишь крупные самцы и самки перезимовавшей 282 генерации. В зоне максимального подогрева в апреле 2002 г. (при температуре воды 11,0–14,5 единичные экземпляры о С), были обнаружены самки с яйцами и молоди G. fasciatus, что может косвенно свидетельствовать о начале размножения гаммарид в сбросном канале водохранилища в марте. Активное размножение G. fasciatus в слабо- и неподогреваемой зонах водохранилища началось лишь в июне. Другой причиной повышения продуктивности зообентоса водоемовохладителей является увеличение количества генераций отдельных видов. Так, в прудах-охладителях Барабинской ГРЭС отмечено три генерации Chironomus gr. plumosus (L.), в то время как в оз. Убинском, также расположенном в Барабинской степи, выделено две генерации этого вида (Водоем-охладитель..., 2005). На подогреваемом участке оз. Кенон также отмечено на одну генерацию Ch. plumosus больше, чем на участке с естественным температурным режимом (Экология..., 1998). Существенное влияние на повышение биомассы сообществ бентосных беспозвоночных оказывает удлинение вегетационного сезона в результате подогрева. Так, в прудах-охладителях Барабинской ГРЭС весеннее прогревание воды начинается примерно на месяц раньше, чем в других водоемах той же зоны, а осенний спад температуры происходит в одни и те же сроки, что приводит к удлинению вегетационного сезона на один месяц по сравнению с водоемами с естественным температурным режимом (Волгин и др., 1982). Кроме того, в зоне максимального подогрева большинства водохранилищ температура воды и зимой не опускается ниже 5оС и рост некоторых видов беспозвоночных продолжается в течение всего года. Например, в оз. Кенон отмечен зимний рост личинок Procladius ferrugineus Kieff. при этом сумма эффективных температур воды в термальной зоне озера на 176 градусо-дней была больше, чем в неподогреваемой зоне (Экология..., 1998). Таким образом, повышение биомассы донных сообществ в результате подогрева обусловлено следующими факторами: удлинение вегетационного 283 сезона, размножение холодноводных видов в подогреваемой зоне зимой, ускорение темпов роста, увеличение количества генераций, отсутствие заморов из-за неполного ледового покрова. При оценке влияния подогрева на бентосное сообщество обычно проводится сравнение подогреваемой зоны с неподогреваемым участком этого же водоема, при этом следует учесть, что продуктивность даже неподогреваемых участков также косвенно может увеличиваться при наличии в водоеме подогрева. Во-первых, некоторые виды зообентоса (например, амфиподы) способны к миграциям в течение года в зону с наиболее благоприятным неподогреваемую, зимой температурным – в режимом подогреваемую). (летом Во-вторых, – в имаго эвритермных амфибиотических насекомых, вылетевшие из подогреваемого участка водоема (где отмечается большее количество генераций) могут делать яйцекладки в неподогреваемой зоне, тем самым увеличивая ее продуктивность. Соответственно, сравнивать корректнее состояние сообществ одного и того же водоема до и после строительства ГРЭС, что оказалось возможным только для водоема-охладителя Гусинозерской ГРЭС (остальные водоемы были созданы специально для ГРЭС или не имели длительного ряда наблюдений в доэксплуатационный период). При исследованиях зообентоса водоемов-охладителей Беловской, Гусинозерской, Березовской и Экибастузской ГРЭС было отмечено, что наиболее значимым фактором пространственного распределения бентосных беспозвоночных в водохранилищах является тип грунтов; температура имеет второстепенное значение (Экология..., 1994; Лаврентьева и др., 1995; Андрианова и др., 2006). Решающее значение качества субстрата по сравнению с температурным режимом показано также при исследовании зообентоса водоема-охладителя Литовской ГРЭС (Григялис, Рачюнас, 1984). Возможно, приоритет эдафического над температурным фактором является общей тенденцией пространственного распределения зообентоса, однако, в большинстве проанализированных работ значение типа субстрата в 284 распределении гидробионтов авторы не учитывали (сравнивали только сообщества различных температурных зон). Также следует иметь в виду, что наряду с эвритермными видами, обеспечивающими высокое таксономическое сходство однотипных грунтов подогреваемых и неподогреваемых зон водохранилищ, в отепленной зоне водоемов могут существовать стенобионтные теплолюбивые виды, формирующие своеобразное сообщество отепленных участков. Процент таких видов в водоемах-охладителях Сибири невелик и их появление, как правило, связано с инвазиями. Инвазии. Еще на ранних этапах изучения экосистем водоемовохладителей анализ температурного режима позволил высказать предположение о возможности заселения их термофильными или даже тропическими видами (Мордухай-Болтовской, 1975). Однако находки таких видов сравнительно редки; связано это не только с пространственной удаленностью от естественных местообитаний данных видов, но и с различиями в качестве биотопов. Обитание тропических видов моллюсков отмечено во многих водохранилищах Европы: так в водоемах-охладителях Курской АЭС и Молдавской ТЭС обнаружен Physella integra (Haldeman), в водохранилище Курской АЭС обитает Planorbis corneus var. rubra (Владимиров, Тодераш, 1988; Безносов, Суздалева, 2001). Во всех случаях тропические видывселенцы обитали в подогреваемых зонах водохранилищ; наиболее вероятным их источником (донором) являются аквариумное рыбоводство. В условиях Сибири существование таких видов возможно только в сбросном канале тепловой электростанции, характеризующемся температурным режимом, близким к водоемам тропических широт. Кроме того, в сбросном канале создаются неблагоприятные термические условия для аборигенных видов, что обеспечивает ослабление конкуренции для вселенцев. В водоемахохладителях Сибири массовое развитие тропического вида - моллюска Pomacea canaliculata (Lamarck) – отмечено только в зообентосе Беловского 285 водохранилища. Развитие P. canaliculata было приурочено к зоне максимального подогрева. В июле были отмечены многочисленные кладки этих моллюсков на высшей водной растительности. Вероятнее всего моллюски попали в канал случайно из аквариума, нашли благоприятные условия для размножения и в период исследования в большом количестве встречались на высших водных растениях, преимущественно на валлиснерии. Наличие длительно существующих популяций животных южных широт в водоемах умеренной зоны может рассматриваться как биоиндикатор их теплового загрязнения (Безносов, Суздалева, 2001). Другую группу инвазий в водоемы-охладители составляют тепловыносливые виды, обитающие в водоемах умеренных широт, но имевшие узкий естественный ареал распространения. Один из таких видов – Gmelinoides fasciatus – вид байкальского происхождения, широко распространяющийся в последние десятилетия в водоемах Евразии, в том числе в водоемах-охладителях. G. fasciatus был обнаружен в водоемахохладителях Беловской и Гусинозерской ГЭС (Экология..., 1994). Вселение этого вида повысило продуктивность бентосного зооценоза оз. Гусиного в 4 раза (Экология..., 1994). В Беловском водохранилище на отдельных участках литорали биомасса G. fasciatus составляла 48% общей биомассы зообентоса. В водоемах-охладителях европейской части наиболее массовым видомвселенцем этой группы является Dreissena polymorpha (Pallas) – доминант в зооценозах отдельных участков Игналинского, Курчуганского, Литовского, Запорожского и Чернобыльского водохранилищ (Григялис, Рачюнас, 1984; Кафтанникова и др., 1987; Афанасьев, 1991; Протасов и др., 1991). Виды этой группы избегают участки максимального подогрева и встречаются преимущественно в неподогреваемых или слабоподогреваемых зонах водохранилищ, т.е. в зонах, в которых сосредоточены и холодноводные аборигенные виды, и часто составляют конкуренцию этим видам. Так после непреднамеренного вселения G. fasciatus в оз. Гусиное, Gammarus lacustris Sars, доминировавший до этого в литорали, перешел в ранг субдоминант в 286 зоне с естественным температурным режимом, практически не встречаясь в отепленной зоне (Экология..., 1994). Экспериментально показано (Тимофеев, 2000), что для G. характерна fasciatus более высокая зона термопреферендума, чем для G. lacustris, что, вероятно, и определяет распространение гмелиноидеса в подогреваемых водоемах. Экосистемы водоемов-охладителей, как и других искусственных водоемов, существуют сравнительно короткое время, их биоценозы находятся на стадии формирования состава, структуры и трофических отношений, что является предпосылкой вселения в них новых видов. Инвазии в искусственные водоемы отмечаются значительно чаще, чем в естественные (Биологические инвазии…, 2004). Невысокое видовое богатство инвазийных видов в водоемах-охладителях Сибири возможно связано и с коротким периодом их существования: в большинстве водоемов последние гидробиологические исследования были проведены через 12–20 лет после заполнения, а инвазии беспозвоночных животных в Беловское водохранилище впервые были отмечены через 38 лет существования. Таким образом, в водоемах-охладителях Сибири вероятнее всего следует ожидать фиксации новых инвазийных видов в бентосных и перифитонных сообществах. Таксономическая структура бентосных сообществ. Фауна водоемовохладителей различных климатических зон формируется преимущественно за счет аборигенных видов. Однако при длительном тепловом воздействии существенно перестраивается структура бентосных сообществ. На илистых грунтах профундали исследованных водоемов-охладителей преобладает хирономидно-олигохетный комплекс видов. Доминирующую группу составляют пять родов: Chironomus (представленный в разных водоемах Ch. gr. plumosus и Ch. anthracinus Zett.), Limnodrilus (преимущественно L. hoffmeisteri Claparede и L. claparedianus Ratzel), Procladius (P. ferrugineus Kieff. и P. choreus Kieff.), Tubifex (T. tubifex Mull.), Polypedilum. В глубоководной и отепленной зонах водохранилищ 287 доминируют, как правило, 1–2 вида, что приводит к заметному увеличению индексов доминирования (Экология..., 1994; Экология..., 1998; Андрианова и др., 2006). В подогреваемой зоне многих водохранилищ (оз. Кенон, оз. Гусиное, Беловское, Экибастузское, Харанорское водохранилища) отмечено повышение доли олигохет по сравнению с неподогреваемым участком (Водоем-охладитель..., 1978; Экология..., 1994; Лаврентьева и др., 1995; Экология..., 1998). Увеличение роли олигохет в структуре бентосного сообщества илов особо заметно летом, когда из водоемов вылетают хирономиды, завершая свой цикл развития. Незначительная доля олигохет отмечена только в Барабинском водохранилище, где на протяжении всего периода исследований доминировали хирономиды, составлявшие 90–100% биомассы (Волгин и др., 1982). Увеличение роли олигохет в биомассе зообентоса илов особенностью отепленной структуры зоны водохранилищ бентосных сообществ является общей водоемов-охладителей различных природных зон: схожие тенденции отмечены при исследованиях водоемов Литовской и Криворожской ГРЭС, Кольской АЭС (Григялис, Рачюнас, 1984; Моисеенко, Яковлев, 1990; Янакаев, 1991). Смена хирономидных ценозов на олигохетные происходит обычно к 5–7 году существования водохранилищ, что, вероятно, связано с формированием в этот период илистых грунтов (Авакян и др., 1987). В литорали водоемов-охладителей таксономическое разнообразие зообентоса значительно выше, чем в профундали, что в целом характерно и для других лимнических Закономерности…, 2004). систем Связано (Клишко, это, 2001; прежде Щербина, всего, с 2002; большим разнообразием биотопов литорали: наряду с заиленными участками в прибрежье встречаются камни, пески, заросли высшей водной растительности. Доминирующий в литорали комплекс видов существенно различается в отдельных водоемах, что в первую очередь связано с различиями качества биотопов. В зооценозах зарослей высшей водной растительности в оз. Гусином доминирует G. fasciatus (Экология..., 1994), 288 водоеме-охладителе Экибастузской ГРЭС – Paramysis lacustris (Czerniavsky) и G. lacustris (Лаврентьева и др., 1995), в оз. Кенон – G. lacustris (Экология..., 1998); в остальных водоемах роль амфипод была невелика. Среди моллюсков чаще всего доминируют представители родов Pisidium и Sphaerium на мягких субстратах, Lymnaea – на твердых; среди хирономид в зарослях обычно встречаются личинки родов Cricotopus и Glyptotendipes; среди олигохет в прибрежье доминирует pод Nais; среди поденок массовым видом является только Caenis horaria (L.). При исследованиях Беловского водохранилища отмечено упрощение трофической структуры зообентоса: обнаружена общая тенденция вытеснения из бентоса хищников (P. ferrugineus, Cryptochironomus gr. defectus) и фильтраторов (pод Pisidium) эври- и детритофагами, способными поглощать грубую пищу (G. fasciatus, pод Lymnaea, Glyptotendipes glaucus (Meigen)). При исследовании водоема-охладителя Новомичуринской ГРЭС (Шуйский и др., 1990) также отмечено, что хищники наиболее чувствительны к органическому и тепловому загрязнению, наименее чувствительны к действию обоих факторов глотатели грунта (олигохеты), собиратели занимают промежуточное положение, образуя максимальную долю биомассы при умеренном воздействии факторов. Снижение доли хищников при эвтрофировании и термофикации является, по-видимому, общей специфической реакцией сообществ на изменение условий обитания и ведет к существенному снижению разнообразия и стабильности экосистем (Яковлев, 2000). Динамика численности и биомассы. Биомасса зообентоса водоемовохладителей подвержена значительным многолетним колебаниям, что свидетельствует о неустойчивом состоянии бентосных зооценозов этих водоемов. К сожалению, в большинстве водоемов-охладителей Сибири не проводилось регулярных многолетних гидробиологических исследований. Наиболее длительный ряд наблюдений имеется для Беловского водохранилища. Биомасса зообентоса на мягких грунтах в 1978 г. (1,4–22,2 289 г/м2), 2002 г. (4–18 г/м2, в среднем 12,4 г/м2) и 2006 г. (5–28 г/м2, в среднем 14,6 г/м2) имели сходные значения. За весь период наблюдений в Беловском водохранилище был отмечен один подъем количественных показателей развития зообентоса в 1989 г. (0,7–46,2тыс. экз./м2 и 1,0–84,6 г/м2). В оз. Кенон проводили разовые съемки в 1966–1970 гг., после длительного перерыва были проведены исследования в течение всего вегетационного сезона в 1985 и 1986 гг. и весной 1988–1991 гг. За этот период отмечено 2 пика развития зообентоса: в 1985 и 1989 гг. (Экология..., 1998). Следует отметить, что и в период максимального развития зообентоса и в период его относительной стабилизации количественные показатели развития зообентоса Беловского водохранилища и оз. Кенон близки. Существенные колебания средней биомассы зообентоса (с 14 до 29 г/м2 в одном пруду и с 34 до 61 г/м2 – в другом) было отмечено и при гидробиологических исследованиях в 1976–1977 гг. Барабинских прудов; резкое увеличение биомассы также носило временный характер (Волгин и др., 1982). Биомасса зообентоса водоемов-охладителей Сибири в период стабилизации составляет, вероятно, 10–15 г/м2. Возможным исключением является зообентос оз. Гусиного, в котором существенное увеличение биомассы зообентоса (в 4 раза) произошло не за счет аборигенных видов, а в результате инвазии G. fasciatus (Экология..., 1994). Учитывая необратимость инвазии, можно предположить, что в период относительной стабилизации биомасса зообентоса оз. Гусиного будет превышать аналогичные показатели других водоемов-охладителей Сибири в 3–4 раза. Источники загрязнения и оценка экологического состояния водоемов. Водоемы-охладители, кроме основной термической нагрузки, подвергаются экологическому и другим состоянию видам загрязнения. Особое водоемов-охладителей внимание связано с к их использованием для рекреации, рыболовства, рыбоводства, сельского хозяйства и питьевого водоснабжения. 290 Большинство непосредственной водоемов-охладителей близости от ГРЭС угольных находятся разрезов, что в создает дополнительную нагрузку на донные зооценозы в виде осаждающейся в донных отложениях угольной пыли. В оз. Гусиное дополнительно сбрасываются шахтные воды, содержащие угольную пыль и нефтепродукты (Экология..., 1994). Сбросные воды ГРЭС, кроме повышенной температуры, являются источником химического загрязнения водохранилищ. В сбросных водах обычно повышена концентрация нефтепродуктов, фенолов, сульфатов, цинка, меди, свинца (Экология..., 1994; Экология..., 1998). Концентрация этих веществ выше в водохранилищах с высокой скоростью внутреннего водообмена. Показано, что при увеличении температуры воды до 30 оС токсичность ионов меди, цинка, кадмия для зообентоса возрастает на 2–4 порядка (Иваньковское водохранилище…, 2000). Однако в оз. Гусином не было выявлено влияния подогрева на накопление тяжелых металлов в организмах зообентоса и рыбы, что возможно связано с низкой тепловой нагрузкой на водоем, невысоким коэффициентом водообмена и с выбором для анализа широко мигрирующих видов (Экология..., 1994). В других водоемах Сибири таких исследований не проводилось. Наиболее распространенным способом дополнительного использования подогретой воды ГРЭС является тепловодное садковое рыбоводство. Повышенная температура способствует ускорению темпов роста и созревания рыбы; в то же время остатки корма и метаболиты рыб из садков попадают в водоем и являются источником дополнительного органического загрязнения водохранилища. Садковые рыбные хозяйства были организованы на водоемах-охладителях Экибастузской, Гусинозерской и Беловской ГРЭС (Экология..., 1994; Лаврентьева и др., 1995). В районе садкового хозяйства существенное водоема-охладителя ухудшение экологической Беловской ГРЭС отмечено ситуации, выразившееся в увеличении олигохетных индексов, а в отдельные периоды (1989 г.) – в 291 угнетении бентосного сообщества. В течение всего периода исследований этот участок характеризовался как грязный и сильно грязный. В зоне садкового хозяйства оз. Гусиное также доминировали типичные представители загрязненных биотопов – олигохеты Limnodrilus udekemianus и T. tubifex (Экология..., 1994). При гидробиологическом исследовании Экибастузской ГРЭС не было выявлено влияния садкового хозяйства на характер зообентоса водоема (Лаврентьева и др., 1995). Возможно, это было связано с тем, что в период исследований садковое хозяйство только организовывалось и работало нерегулярно. Дополнительное поступление органических веществ в водоемыохладители обеспечивается и в результате их рекреационного использования. ГРЭС обычно строятся в промышленно развитых и сравнительно густонаселенных районах, и водоемы-охладители становятся наиболее доступным местом отдыха местных жителей. Кроме того, особую привлекательность для отдыха обеспечивает повышенная температура воды и богатые рыбные ресурсы таких водоемов. Все виды отдыха (купание, рыболовство, катание на моторных лодках, организованный и неорганизованный отдых) негативно влияют на береговую и прибрежную зоны, на поступление в водоемы биогенных и загрязняющих веществ; наибольший ущерб водоемам наносит неорганизованный отдых (Прыткова, 2000). Повышение первичной продукции водоемов-охладителей, связанное со стимулирующим влиянием подогрева воды на растительные сообщества, наряду с дополнительным поступлением органических веществ в результате рекреационного и рыбохозяйственного использования приводят к высокому уровню содержания органических веществ в водохранилище. Взаимодействие термофикации и увеличения количества органических веществ существенно усиливает результирующие изменения биоты (Домпальм, 1996). Высокая доля олигохет в зообентосе, преобладание видовиндикаторов поли- и бета-мезосапробных условий, низкое таксономическое 292 разнообразие при высоком уровне доминирования отдельных видов свидетельствует о высоком уровне органического загрязнения отепленной части профундали водоемов-охладителей. Трофический статус водоемовохладителей Березовской, Гусиноозерской, Беловской ГРЭС соответствует мезотрофному классу, Барабинской, Читинской ГРЭС – эвтрофному (Волгин и др., 1982; Экология..., 1994; Экология..., 1998; Андрианова и др., 2006). Таким образом, анализ видового состава, особенностей пространственного распределения, динамики количественных показателей зообентоса водоемов-охладителей позволил выявить как общие черты, присущие бентосным сообществам водоемов данного типа независимо от их расположения, так и особенности зообентоса водоемов-охладителей Сибири (умеренных широт). Некоторые из выявленных закономерностей развития зообентоса характерны не только для водоемов-охладителей, но и для неподогреваемых водохранилищ. К ним относятся: 1. Хирономидно-олигохетный комплекс видов с доминированием видов из пяти родов: Chironomus, Limnodrilus, Procladius, Tubifex, Polypedilum; 2. Резкие многолетние колебания биомассы зообентоса, особенно на начальных этапах формирования сообществ; 3. Увеличение доли гомотопных гидробионтов летом; 4. Высокий уровень доминирования отдельных видов в профундали; 5. Увеличение таксономического разнообразия в прибрежной зоне, особенно в зарослях макрофитов. Специфическими чертами развития зообентоса водоемов-охладителей различных природных зон являются: 1. Доминирование олигохет в отепленной зоне; 2. Изменение продолжительности вегетационного сезона, жизненных циклов, темпов роста отдельных видов; 293 3. Приоритетное значение типа грунтов как фактора пространственного распределения бентосных беспозвоночных; температура имеет второстепенное значение; Отличия водоемов-охладителей Сибири связаны, прежде всего, со сравнительно низкой естественной температурой воды сибирских водоемов, которая даже при подогреве не превышает температурный максимум для гидробионтов. В результате в водоемах-охладителях Сибири, в отличие от южных широт, искусственное повышение температуры благоприятно отражается на развитии донных сообществ в течение всего года: в большинстве исследованных водоемов отмечено увеличение численности и биомассы зообентоса в результате подогрева; в некоторых водоемах увеличивается и таксономическое разнообразие. Влияние подогрева на зообентос водоемов-охладителей южных широт не так однозначно: искусственное повышение температуры в водоеме стимулирует развитие беспозвоночных только в период с низкой естественной температурой воды (осенне-весенний период). Снижение в водоемах-охладителях Березовской ГРЭС и Читинской ТЭЦ биомассы зообентоса летом обусловлено массовым вылетом хирономид (Экология..., 1998; Андрианова и др., 2006), а не угнетением бентосных сообществ в результате перегрева, как это наблюдается в водоемах-охладителях Украины. Таким образом, умеренный подогрев в водоемах-охладителях ГРЭС различных природных гидробионтов, зон оказывает выражающееся в стимулирующее увеличении влияние видового на состава, количественных характеристик, сокращении жизненных циклов отдельных видов, увеличении продукции популяций. Наиболее заметно стимулирующее влияние подогрева на зообентос водоемов-охладителей субарктических и умеренных широт, поскольку низкие естественные температуры препятствуют перегреву водных масс летом, в то же время способствуют расселению стенотермных термофилов, не встречающихся в этих природных зонах в естественных условиях. 294 7.6. Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы В основе принятия управленческих решений по охране водных ресурсов, снижению неблагоприятного воздействия антропогенных факторов, улучшению качества вод лежит информационная система экологического мониторинга водных объектов. Система экологического мониторинга включает наблюдение, оценку и прогноз состояния природных систем. Особое место в системе экологического мониторинга в последние десятилетия стали занимать биологические методы индикации состояния среды, что связано, в первую очередь, с их способностью отражать комплексный характер воздействия. Согласно Европейской Водной Рамочной Директиве (Директива…, 2000) определение экологического состояния поверхностных вод возможно только с учетом анализа гидробиологических показателей. Широкое использование биоиндикации в системах экологического мониторинга связано со свойствами биоиндикаторов: реагирование даже на сравнительно слабые антропогенные нагрузки вследствие эффекта кумуляции; суммирование действия всех биологически важных факторов; отражение физических и химических параметров, характеризующих состояние экосистемы; определение скорости происходящих в среде изменений; указание путей и мест скопления загрязнений; постоянное присутствие в окружающей среде и реакция, в том числе, на кратковременные залповые сбросы загрязняющих веществ, на которые может не отреагировать автоматизированная система контроля, рассчитанная на дискретный во времени отбор проб; возможностью нормирования допустимой нагрузки на экосистемы, различные по своей устойчивости к антропогенным воздействиям, так как одинаковый состав и объем загрязнений может привести к различным реакциям экосистем, расположенных в разных географических условиях (Баканов, 2000). 295 Особое место среди биоиндикаторов экологического состояния водных объектов занимают макробеспозвоночные, что связано с их повсеместной встречаемостью, приуроченностью к определенному биотопу, высокой численностью, относительно крупными размерами и достаточно продолжительным циклом развития, чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период времени (Баканов, 2000). Быстрое течение горных рек предопределяет низкий уровень развития планктонных сообществ и обуславливает приоритетное значение показателей донных сообществ в оценке экологического состояния этого типа водотоков. В равнинных реках возрастает значение планктоценозов как быстрореагирующих индикаторов кратковременных изменений в речной экосистеме, а сообщества донных макробеспозвоночных остаются приоритетными индикаторами долговременных (хронических) изменений. 7.6.1. Роль масштаба в организации биоиндикационных исследований В основу методологии биоиндикационных исследований и проводимых на их основе управленческих мероприятий должно быть заложено понимание разномасштабности пространственно-временных моделей формирования сообществ и антропогенных воздействий. Несоответствие пространственных и временных масштабов исследований масштабам процессов, протекающих в речных системах, не позволяет отделить локальные влияния от системных изменений, учесть основные тенденция изменения речных систем в более крупных масштабах и является одной из основных причин неудач в управлении речными системами (Potter et al., 2005; Thorp et al., 2008; Heino et al., 2013). В мегамасштабе (глобальный уровень), как один из факторов формирования антропогенной нагрузки на территорию водосборного бассейна и водные объекты, могут рассматриваться межбассейновые 296 переносы загрязняющих веществ (рис. 7.11). Основную роль в таких переносах играют атмосферные циркуляции. Вклад этих процессов в загрязнение речных систем сложно оценить методами биоиндикации, как правило, они анализируются совместно с рассредоточенным загрязнением регионального уровня. 10 км 9 2 Иерархический уровень Источник воздействия Отклик бентоса Глобальный Межбассейновые переносы Изменения видового состава бентоса (инвазии) Региональный Диффузный сток с территории бассейна Изменение состава и структуры бентоса по сравнению с типологической характеристикой Локальный Сточные воды предприятий Изменение состава и структуры бентоса по сравнению с типологической характеристикой и с вышележащим участком Точечный Эпизодические воздействия Кратковременное увеличение дрифта макробеспозвоночных (показатели бентоса малоинформативны) 106 км2 103 км2 100 км2 Рис. 7.11. Особенности выбора биоиндикационных показателей в пространственной иерархии воздействий В макромасштабе (региональный уровень) может рассматриваться влияние загрязняющих веществ, поступающих в речные системы в результате смыва с территории водосборного бассейна (сельскохозяйственных предприятий, населенных пунктов, промышленных площадок). Диффузное поступление загрязняющих веществ сопоставимо по объемам с поступлением от точечных источников, а для отдельных загрязняющих веществ и водных объектов (в т. ч. бассейна р. Обь) может значительно его превышать (Ступин, 2003; Данилов-Данильян, Лосев, 2006; 297 Темерев, 2008; Кочарян, Кузенкова, 2010). Поступление в водотоки загрязняющих веществ из рассредоточенных по водосборной территории источников обычно носит долговременный характер, что является одной из предпосылок использования долгоживущих Определение для организмов вклада оценки (прежде их всего, рассредоточенных состояния наиболее макробеспозвоночных). источников загрязнения при биологической оценке экологического состояния водных объектов возможно только при использовании предложенной в работе типизации донных сообществ. Приведенная в работе гидробиологическая характеристика (по макрозообентосу) водных объектов бассейна р. Обь с невысоким уровнем антропогенной нагрузки может быть использована в качестве фоновых показателей при оценке состояния водотоков, водосборная территория которых подвержена высокой нагрузке. Основным мезомасштабе фактором поступления (локальный уровень) загрязняющих являются веществ точечные в источники загрязнения. Распространение загрязнения от точечных источников зависит как от объемов и периодичности сброса сточных вод, так и от гидроморфологических особенностей водотока. Для оценки состояния водотоков, подверженных локальному загрязнению, также возможно применение фоновых характеристик бентоса, полученных в результате типизации донных сообществ. Для водотоков, гидроморфологические характеристики которых на всем анализируемом участке схожи, дополнительно возможно применение широко распространенного в системе экологического мониторинга в настоящее время метода сравнения показателей донных сообществ выше и ниже источника загрязнения. При выявлении локальных загрязнений важной характеристикой биоиндикаторов является невысокая местообитанию. Этим подвижность, требованиям приуроченность в большей к мере определенному соответствуют макробеспозвоносные, что делает показатели их сообществ приоритетными в биологической оценке и локальных воздействий. 298 К микромасштабным загрязнениям можно отнести воздействия, занимающие площадь до 1 км2. Сюда можно отнести разовые сбросы отдельными лицами бытовых отходов, мойку автомашины или водопой отдельных животных. Кратковременность, свойственная такого рода воздействиям, позволяет использовать в качестве приоритетных показатели быстрореагирующих сообществ (например, планктоценозов), характеристики донных сообществ в таких случаях могут соответствовать фоновым. Одним из откликов донных сообществ на кратковременные микромасштабные воздействия может быть увеличение количества дрифтующих организмов как реакция избегания неблагоприятных факторов. В отличие от физического и химического, биологическое загрязнение, может самопроизвольно микромасштабное, расценивающееся как перерастать в крупномасштабное, что связано с самовоспроизводимостью биоты и способностью к самоусилению биологических воздействий. Характерная особенность иерархических систем - то, что показатели, рассматриваемые на более высоких уровнях, изменяются медленнее, в то время как более низкие уровни реагируют быстрее (O'Neill, King, 1998). Соответственно, выбор биоиндикационных показателей также должен зависеть от масштаба воздействия: например, для микромасштабных воздействий – изменения дрифта сокращение (организменный мезомасштабных – (биоценотический уровень). Более организованной системе ограничены последовательно более высокими доли низкие уровень), чувствительных уровни в условиями, уровнями, что для таксонов иерархически наложенными обуславливает необходимость рассмотрения всей системы (Thorp et al., 2008). Разномасштабность процессов формирования донных сообществ может рассматриваться как в пространственном, так и во временном аспекте. В пространственной иерархии факторов формирования донных сообществ р. Обь можно выделить в мегамасштабе геологические условия и климат, определяющие общий список видов бассейна. 299 В макромасштабе формирования бентоса (уровень рек макроформ определяются рельефа) структурой особенности региональных геоморфологических комплексов, наличием горных поясов и равнинных стран (см. рис. 6.13). Различия истории формирования, таксономического состава и особенностей реакции на загрязнение равнинных и горных типологических комплексов бентоса обуславливают различия в подходах к оценке экологического состояния водотоков, которые они населяют. Если в горных водотоках бассейна р. Обь биоиндикация экологического состояния рек может быть основана на изменении количества чувствительных таксонов (индексы TBI, BMWP, ASPT), то в равнинных реках – преимущественно на снижении доли чувствительных таксонов в общей численности (например, олигохетные индексы). Геологические условия субрегионального уровня (определяющие прежде всего гидрохимические характеристики) лежат в основе мезомасштабных пространственных факторов. От них зависят такие характеристики донных сообществ как соотношение биомассы различных функциональных групп, состав комплекса доминирующих таксонов (семейств) макробеспозвоночных. На различия геологических условий субрегионального уровня основано выделение типов донных сообществ. В микромасштабе особенности формирования бентоса рек определяются локальными условиями (уровнем развития высшей водной растительности, характером субстрата, положением участка в речной системе). Они формируют такие показатели, как общее видовое богатство бентоса, его численность и биомассу. На этом уровне определяются фоновые значения большинства биоиндикационных индексов. Использование различных показателей донных сообществ для оценки и прогноза экологического состояния водных объектов основано на реакции макробеспозвоночных на изменение условий обитания. Реки относятся к очень динамичным системам, поэтому условия обитания гидробионтов изменяются не только в связи с антропогенным воздействием на систему, но 300 и вследствие естественных (как пространственных, так и временных) изменений. В связи с этим в основе биоиндикации экологического состояния текучих вод должны лежать исследования динамики сообществ гидробионтов в градиенте естественных факторов среды. В целом в бассейне р. Обь пространственная изменчивость состава и структуры донных сообществ определяется в первую очередь характером донных отложений. Состав донных отложений зависит от геологических условий на водосборе, уклона русла и транспортирующей функции (размера) реки. В речной системе можно выделить относительно однородные по этим гидроморфологическим показателям участки, обуславливающие сходство и структуры донных сообществ, что позволяет разделять водотоки по комплексу биотических и абиотических показателей. На основе типизации выделяются фоновые показатели донных сообществ, характерные для каждой группы водотоков. В связи с этим типизация должна проводиться по результатам исследований водных объектов с минимальным уровнем антропогенной нагрузки. Водохранилища, как антропогенно измененные участки речной системы, образуют особую группу водных объектов. Временная динамика сообществ традиционно рассматривается в многолетнем, сезонном и суточном аспекте. При анализе особенностей организации сообществ крупных речных систем (в т. ч. и р. Обь) необходимо также принимать во внимание крупномасштабные временные аспекты формирования фауны, связанные с биогеографическими особенностями заселения территории. Особенности таксономического состава, сформированной в результате этих процессов фауны, а также появление эндемичных элементов, требуют региональной модификации многих биотических индексов. Одним из факторов многолетней динамики бентоса является изменения водности рек. В маловодные годы на участках замедленного течения может ухудшаться кислородный режим, наблюдаться «цветение» воды, заморные явления, что приводит к перестройкам фауны и даже элиминации отдельных 301 популяций животных (как это было показано на примере многолетней динамики бентоса Новосибирского водохранилища). Сезонная динамика донных зооценозов рек бассейна р. Обь во многом определяется сезонной изменчивостью гидрологического стока. Для рек с различным типом половодья выявлено снижение видового богатства, численности и биомассы макробеспозвоночных в период прохождения максимального стока. Для горных водотоков в период прохождения половодья отмечены также перестройки структуры донных сообществ. Все это обуславливает необходимость проведения биоиндикационных исследований в меженный период: в горных реках – с августа по апрель, в равнинных – с августа по март. Типизация донных сообществ, а также фоновые показателеи для различных водотоков должны приводиться по результатам исследований в меженный период. Суточная динамика бентоса в реках бассейна р. Обь связана с изменениями миграционной активности животных. Исследования дрифта макробеспозвоночных позволяют не только изучить особенности расселения организмов, но и оценить размеры перераспределения накопленных организмами в период водной стадии развития веществ (в т.ч. загрязняющих). 7.6.2. Основные этапы и принципы оценки экологического состояния водотоков бассейна р. Обь по макрозообентосу Этап 1. Выделение эталонных створов. Важным этапом оценки экологического состояния водотоков является выделение эталонных створов и фоновых характеристик состояния сообществ гидробионтов. Основные подходы к выделению эталонных створов едины для различных водных объектов и подробно изложены в различных руководствах (Директива…, 2000; Семенченко, Разлуцкий, 2010). 302 1. Отсутствие или минимальный уровень антропогенных воздействий. Бассейн Верхней и Средней Оби в целом относится к территории с невысоким уровнем антропогенной нагрузки, что предопределяет возможность развития широкой сети эталонных створов. При оценке уровня антропогенной нагрузки бассейна р. Обь возможно использование региональной методики, разработанной И.Д. Рыбкиной с соавт. (Рыбкина, Стоящева, 2012). 2. Использование сети контрольных точек для обеспечения необходимого уровня достоверности эталонных данных с учетом изменчивости гидробиологических показателей водных объектов. 3. Принцип сходства гидробиологически значимых гидроморфологических условий на эталонных и анализируемых створах. Выявление фоновых створов должно базироваться гидроморфологических и на комплексном гидробиологических анализе показателей. В разработанной нами комплексной типизации донных сообществ бассейна р. Обь в качестве основнох гидроморфологических факторов формирования бентоса использовано соотношение уклона русла и размера реки. Значительная вариабельность видового богатства, численности, биомассы и биотических индексов обуславливает необходимость разработки системы фоновых показателей для каждого размерного класса рек. Для определения размерных классов рек бассейна Верхней и Средней Оби возможно использование региональной классификации (Корытный, 2001). Этап 2. Выделение эталонных показателей 1. Выделение показателей, которые могут служить фоновыми, при характеристике водотоков в различных пространственных масштабах. В целом, сообщества макробеспозвоночных водотоков бассейна р. Обь на реобиомном уровне характеризуются уникальной совокупностью видов. Одним из показателей антропогенной трансформации донных ценозов в 303 целом в бассейне реки является появление в результате антропогенной деятельности инвазивных видов. На региональном уровне выделяются равнинные и горные типологические комплексы сообществ, которые различаются историей формирования (преобладанием западно-палеарктических и восточно-палеарктических видов, соответственно), характером фауны (потамофильная и реофильная, соответственно). Эти различия определяют особенности отклика сообществ на различные воздействия. Так, например, при загрязнении в реофильных представлены, сообществах снижается преимущественно, доля хищников чувствительными к (которые загрязнению веснянками и ручейниками), а для потамофильных характерно ее увеличение, что связано с преобладанием в их структуре среди хищников менее чувствительных к различным видам воздействий пиявок, стрекоз и вислокрылок. На локальном уровне определяются типы донных сообществ, выделение которых основано на различиях характера донных отложений, гидротермической и гидрохимической характеристики водотока. Фоновые характеристики различных типов сообществ различаются как на уровне крупных таксонов (семейств макробеспозвоночных), так и на видовом уровне. 2. Использование при оценке состояния водных объектов не только биотических индексов, но и основных структурных характеристик донных сообществ (в т.ч. видовой состав, состав комплекса доминирующих видов, трофическую структуру сообществ) на фоновых и анализируемых участках. 3. Анализ различных аспектов реакции сообществ на загрязнение: снижение числа чувствительных таксонов – индексы TBI, FBI, BMWP, ASPT; стремление сообществ к монодоминантности – индексы доминирования и разнообразия; снижение доли чувствительных таксонов в общей численности – олигохетные, хирономидные индексы. 304 4. Низкая вариабельность показателей на фоновых участках и значимые различия при сравнении фоновых и анализируемых створов. 5. Установление фоновых биологических показателей для каждого из выделенных типов сообществ с учетом размерного класса рек. Для рек бассейна Верхней и Средней Оби при определении классов качества вод использование абсолютных значений показателей, предложенных оригинальными методиками, в большинстве случаев недопустимо. Этап 3. Оценка уровня антропогенной трансформации среды 1. Для возможности интеграции данных в единую базу данных и обеспечения сравнимости исследователями, при результатов, определении полученных уровня загрязнения разными участка необходимо использовать наиболее распространенные в Европе общие подходы. Показатели, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, свидетельствуют о «высоком» качестве воды («очень чистые»); составляющие 60–80 % от фоновых – «хорошем» («чистые»); 40–60 % – «посредственном» («умеренно загрязненные»); 20–40% – «низком» («загрязненные»); менее 20 % – «плохом» качестве («грязные»). 2. При различиях в оценках класса качества воды по обосновано выбранным гидробиологическим показателям экологический статус определяется по наихудшему значению. Этап 4. Анализ антропогенных факторов трансформации бентоса Анализ гидрохимических данных, характера и уровня антропогенной нагрузки на территорию водосборного бассейна и акваторию водного объекта для выявления факторов изменения экологического состояния водного объекта и комплексной экотоксикологической оценки. Этап 5. Определение уровня критической нагрузки и факторов самоочищения вод Определение уровня критической нагрузки на водный объект, т.е. максимальной нагрузки, которая еще не вызывает нежелательных изменений у живых организмов и не ведет к ухудшению качества среды (Израэль, 1984). 305 Определение критической нагрузки лежит в основе экологического нормирования, ограничения антропогенной нагрузки на водные системы. Основными факторами самоочищения вод бентосными организмами являются: накопление загрязняющих веществ в органах и тканях; сток и перераспределение загрязняющих веществ по продольному профилю реки в результате дрифта макробеспозвоночных; удаление взвешенных и загрязняющих веществ из столба воды в результате фильтрации и сорбции пеллетами; вынос токсикантов с имаго амфибиотических насекомых; биотрансформация и депозит загрязняющих веществ в донных отложениях. Вклад бентосных организмов в самоочищение существенно различается на отдельных участках речной системы. Максимальный вклад в процессы биологического самоочищения бентосными организмами характерен для горных водотоков со средними уклонами (группа Г3), что определяется, с одной стороны, низкой температурой и высокой скоростью течения, препятствующими развитию планктонных организмов (в т.ч. бактерий и водорослей) и, с другой стороны, высокими значениями биомассы бентоса этого участка речной системы. 7.6.3. Особенности выбора эталонных створов и показателей на различных участках бассейна Верхней и Средней Оби Разнообразие видов антропогенных воздействий, типов водных объектов, подверженных антропогенному влиянию, а также структуры бентоса определяет необходимость дифференцированного подхода к оценке экологического состояния водных объектов. Различия таксономического состава и структуры бентоса на различных участках бассейна предопределяют различия отклика донных сообществ на антропогенное воздействие (табл. 7.18). Бентос горных водотоков в естественных условиях характеризуется высоким видовым разнообразием, богатством наиболее чувствительных 306 групп беспозвоночных (веснянок, поденок и ручейников), невысокой численностью гомотопных гидробионтов. Антропогенное воздействие в этой части бассейна имеет минимальный уровень, что дает возможность широкого выбора эталонных створов на основе предложенной в работе типизации донных сообществ. Локальный характер воздействий предполагает включение и специфических (выше источника воздействия) эталонных створов в программу мониторинга. При антропогенном воздействии, которое в данной части бассейна связано преимущественно с поступлением тяжелых металлов в сокращение результате видового горнодобывающей богатства деятельности, чувствительных таксонов, происходит снижение видового разнообразия бентоса, упрощение его трофической структуры, обусловленное сокращением биомассы хищников. Каменистые грунты и высокая скорость течения ограничивают распространение в горной части бассейна олигохет, что делает невозможным применение олигохетных индексов (в т.ч. и рекомендованного ГОСТ индекса Гуднайта) в горных реках. Эти же факторы препятствуют развитию хирономин и таниподин на верхних участках бассейна р. Обь, в результате даже при сильном загрязнении хирономидный индекс принимает значения, характерные для чистых вод и не может быть использован в реках данного типа. В соответствии с принятыми в работе критериями выделения эталонных показателей (минимальная вариабельность на фоновых створах и максимальные различия с наиболее загрязненными участками), для оценки экологического состояния горных рек могут быть рекомендованы индексы, основанные на исчезновении чувствительных таксонов при загрязнении (биотический индекс Вудивисса, ASPT), в качестве дополнительного – 307 Таблица 7.18 Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы р.Обь Тип водного Источник Факторы Отклик (эффект) донного сообщества на Рекомендуемые биологические объекта воздействия стресса для воздействие показатели для оценки уровня бентоса воздействия Горные реки Горнодобывающая Поступление Видовое богатство биотический индекс Вудивисса (TBI), деятельность тяжелых Количество чувствительных таксонов средняя оценка таксона ASPT, металлов Видовое разнообразие индекс видового разнообразия Шеннона (Н) Предгорные Горнодобывающая Поступление Видовое богатство хирономидный индекс Балушкиной, реки деятельность тяжелых Количество чувствительных таксонов региональная модификация Коммунальное металлов и Видовое разнообразие биотического индекса семейств (FBI), хозяйство органических Доля чувствительных таксонов в биотический индекс Вудивисса (TBI), соединений численности средняя оценка таксона ASPT Равнинные Коммунальное Поступление Видовое богатство Олигохетный индекс Гуднайта-Уитли реки хозяйство органических Видовое разнообразие Индекс биологических инвазий Строительство соединений индекс видового разнообразия Шеннона гидротехнических Изменение Доля олигохет в общей численности (Н) сооружений характера бентоса донных Доля чужеродных видов в видовом отложений богатстве, численности и биомассе бентоса Искусственные Тепловая и Повышение Видовое богатство Олигохетный индекс Гуднайта-Уитли водоемы гидроэнергетика температуры Видовое разнообразие Индекс биологических инвазий (водохраниРыбоводство воды индекс видового разнообразия Шеннона лища) Поступление Доля олигохет в общей численности (Н) органических бентоса соединений Доля чужеродных видов в видовом Вселение богатстве, численности и биомассе чужеродных бентоса видов Сильно Нефтедобывающая Поступление Доля олигохет в общей численности Олигохетный индекс Гуднайта, измененные деятельность органических бентоса индекс видового разнообразия Шеннона водные соединений (Н) объекты Видовое богатство Видовое разнообразие 308 индекс видового разнообразия Шеннона (Н), имеющий более высокую вариабельность на фоновых створах. В предгорной части бассейна расположены зоны с максимальным уровнем антропогенной нагрузки, сочетающей локальные и рассредоточенные источники воздействия. Выбор эталонных створов возможен только на основе типизации донных сообществ, т.к. рассредоточенный характер загрязнения не дает возможности выбора специфических для отдельных участков рек створов. Основные факторы стресса для гидробионтов – токсификация и эвтрофикация обуславливают поступление в водотоки тяжелых металлов и органических веществ. В предгорных реках в донных отложениях появляются песчаные и илистые участки, что способствует распространению хирономид более широкого таксономического спектра (включает все подсемейства) и делает возможным использование в биоиндикации хирономидного индекса Балушкиной, имеющего на этих участках наиболее высокие по сравнению с другими индексами коэффициенты корреляции с химическими показателями качества (УКИЗВ). Вместе с тем в предгорных реках на галечных грунтах формируется богатый в видовом отношении комплекс амфибиотических насекомых, включающий чувствительные к загрязнению виды поденок и ручейников, что позволяет применять и индексы, основанные на исчезновении при загрязнении чувствительных таксонов (биотический индекс Вудивисса (TBI), ASPT, региональная модификация FBI). Самые крупные города (Новосибирск, Барнаул, Томск, Бийск) расположены на равнинных участках рек, что способствует дополнительному поступлению в реки бытовых сточных вод, богатых органическими соединениями. Рассредоточенный характер поступления загрязняющих веществ с урбанизированных территорий, сельскохозяйственных площадей, рекреационных зон обуславливает использование неспецифических эталонных створов, выбранных на основе 309 анализа гидроморфологических характеристик водотоков и анализа совокупной антропогенной нагрузки на водный объект и территорию водосборного бассейна. В отличие от других типов текучих вод (горных и предгорных водотоков) равнинные реки интенсивнее используются для строительства плотин, дамб, что повышает их уязвимость к вселению чужеродных видов и делает необходимой оценку уровня биологического загрязнения. Анализ структуры бентоса на различных участках равнинных рек и особенностей ее изменения в зонах с максимальной антропогенной нагрузкой позволяет рекомендовать олигохетный индекс Гуднайта в качестве основного биоиндикационного показателя. Несмотря на повсеместное доминирование хирономид, в бентосе равнинных рек отмечена высокая доля хирономин и низкая доля других подсемейств как на относительно чистых, так и на загрязненных участках. Это приводит к несогласованности индекса Балушкиной с другими биологическими и химическими показателями качества и не позволяет рекомендовать хирономидный индекс Балушкиной для оценки экологического состояния равнинных рек. Особые затруднения при выборе эталонных створов возникают при оценке экологического состояния расположенных в бассейне р. Обь искусственных и сильно измененных водных объектов. Значительная антропогенная трансформация стока, изменение характера донных субстратов, связанные как с отсыпкой береговых зон песком и гравием, так и с отложением взвешенных веществ, а также трансформация и искусственное регулирование других гидроморфологических характеристик не позволяют использовать естественные водоемы в качестве эталонных для оценки состояния водных объектов этого типа. Вместе с тем, широкое использование искусственных водоемов (особенно водохранилищ) в рекреационных, водохозяйственных и других видах деятельности, а также их объединение общим стоком и влияние на расположенные в бассейне водотоки, предопределяет необходимость 310 разработки особых подходов к биоиндикации этих природно-техногенных систем. Исследования бентоса искусственных и сильно измененных водоемов (Новосибирского водохранилища, водоема-охладителя Беловской ГРЭС, водоема в бассейне р. Ватинский Еган) показали, что основными фактором распределения макробеспозвоночных в них является тип донных отложений. Соответственно, основной принцип эталонных створов должен быть основан на выборе однотипных донных отложений. Особая уязвимость искусственных водоемов к вселению чужеродных видов требует исключения из сети эталонных створов зон массового развития вселенцев. Кроме того, периодические исследования водоемов этого типа на протяжении всего периода их существования, позволяют применить ретроспективный анализ для установления фоновых значений показателей. Основными факторами стресса для донных сообществ в исследованных искусственных органических изменение соединений, водоемах трансформация гранулометрического являются поступление температурного состава донных режима, отложений (преимущественно заиление), вселение чужеродных видов. Преобладание в структуре бентоса таких водоемов хирономидно-олигохетного комплекса видов обуславливает необходимость использования хирономидного и олигохетных индексов. Максимальная согласованность с другими биологическими и химическими показателями качества на преобладающих в таких водоемах илистых грунтах, отмечена для олигохетного индекса Гуднайта, что и позволяет использовать его в качестве основного показателя для оценки экологического состояния искусственных и сильно измененных водных объектов. В качестве дополнительных могут быть использованы показатели видового богатства и разнообразия. Для оценки роли чужеродных видов в формировании бентоса искусственных водоемов рекомендуется использовать индекс биологического загрязнения. Таким образом, экологического использование состояния общих разнотипных по подходов к оценке гидроморфологическим 311 характеристикам водных объектов бассейна р. Обь позволяет говорить об определяющей роли структуры бентоса в формировании отклика при стрессовых показателей воздействиях. в Предложенная зависимости от типа система водного биоидикационных объекта, характера антропогенного воздействия, факторов стресса и особенностей отклика разнотипных донных сообществ может быть адаптирована и для бассейнов других рек. 312 Заключение Территория водосборного бассейна Верхней и Средней Оби характеризуется различным уровнем антропогенной нагрузки и неравномерным использованием ее водных ресурсов. Верхние участки бассейна р. Обь относятся к слабозаселенным и промышленно малоосвоенным районам. Некоторые притоки среднего течения р. Обь (Томь, Иня) подвержены значительным антропогенным трансформациям. Рост антропогенной нагрузки на водные объекты обуславливает необходимость разработки современных научно обоснованных методов оценки их состояния. В системе экологического мониторинга поверхностных вод и донных отложений в последнее время происходит переход от чисто химических методов на биологические, которые основаны на биоиндикации и позволяют оценивать совокупное воздействие различных факторов среды (Семенченко, 2004). Одним из самых распространенных объектов в системе биомониторинга экологического состояния водоемов являются бентосные беспозвоночные, т.к. они широко распространены, приурочены к определенному биотопу, имеют высокую численность, относительно крупные размеры и достаточно продолжительные жизненные циклы, чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период гидробиологического времени (Баканов, мониторинга речных 2000). систем В программах исследование сообществ макробеспозвоночных является основным элементом, что связано с лимитированием развития планктоценозов быстрым течением рек. Реки относятся к числу очень динамичных систем. Значительная изменчивость их гидрологического режима и гидроморфологических характеристик в пространстве и времени обуславливает изменчивость и гидробиологических показателей водотоков. Это создает особые трудности 313 при оценке экологического состояния водотоков, т.к. ставит задачу разграничения естественных вариаций состояния биоценозов и их антропогенной трансформации. Развитие линейной концептуальной модели функционирования водных экосистем предопределило значимость исследований, направленных на изучение процессов формирования качества воды вдоль по течению, что предполагает сравнение качества воды выше и ниже источника загрязнения. Этот подход позволяет эффективно оценивать экологическое состояние небольших водотоков при наличии точечных источников воздействия. Для рассредоточенных источников антропогенного воздействия, в случае повторяющихся воздействий на большом участке реки, при загрязнении водотоков в истоке такие подходы не применимы. В этих случаях важной задачей является поиск эталонных створов. Разработка принципов выделения эталонных створов предполагает смену линейного подхода к водотокам на подходы к речной системе как сети водотоков. В основе выделения эталонных створов в речной системе может лежать комплексная классификация водотоков по гидробиологическим, гидрологическим и гидроморфологическим характеристикам. Разработка такой типизации основывается гидроморфологических на показателей, поиске которые гидрологических существенны и для формирования биоценозов на различных участках речной сети. В разработанной нами типизации в качестве основных гидробиологических показателей использованы структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных. Одной из проблем выбора гидроморфологических показателей, изменения которых в речной системе обуславливает перестройку структуры донных сообществ, является их значительная временная изменчивость. Нами были выбраны постоянные гидроморфологические характеристики водотоков: уклон и размер реки. Влияние этих показателей на структуру донных сообществ связано с их определяющей ролью в 314 формировании гранулометрического состава донных отложений реки. С уменьшением уклона и размера реки снижается функция транспорта наносов, что ведет к снижению крупности руслообразующего аллювия. Существенное влияние уклона, размера водотока и типа донных отложений на численность, биомассу и структуру бентоса в водотоках бассейна р. Обь достоверно доказано методами математической статистики. Другим фактором, затрудняющим создание комплексной экологической классификации водотоков, является значительная сезонная изменчивость гидробиологических показателей, в том числе численности, биомассы и таксономической структуры бентоса. Сезонные изменения структуры донных сообществ водотоков бассейна р. Обь во многом связаны с сезонными изменениями гидрологических характеристик водотоков и в частности с типом их половодья. В реках бассейна Верхней и Средней Оби с разным типом половодья сезонная динамика численности и биомассы зообентоса схожа и характеризуется снижением показателей в период прохождения максимального стока и постепенным увеличением показателей до конца безледного периода. При этом максимальные колебания биомассы характерны для рек с ледниковым питанием, что, вероятно, связано с многократным повышением уровня воды в реках этого типа в период половодья. Максимальные значения численности и биомассы во всех типах рек отмечены в период перед половодьем (конец зимней межени). В горных водотоках с весенним и весенне-летним типом половодья в период половодья происходит вылет имаго амфибиотических насекомых, что приводит к дополнительному снижению биомассы и изменению структуры сообществ. Ранней весной и поздней осенью структура сообществ различается незначительно. В связи с этим оценка экологического состояния водотоков, а также типологические характеристики бентоса 315 могут быть основаны только на исследованиях донных сообществ в период межени. Значимость отдельных абиотических факторов среды на структуру сообществ макробеспозвоночных в разных частях бассейна может существенно различаться. Так в горных водотоках на распределение макробеспозвоночных существенно влияют уклон русла и высота над уровнем моря. В равнинных водотоках эти факторы практически не изменяются, и большее значение имеет размер водотока, гранулометрический состав донных отложений. Сходство видового состава, приуроченность отдельных таксонов бентоса к определенному гидроморфологическому типу (русел) рек, позволяет использовать характеристики сообществ макробеспозвоночных ненарушенных водотоков для оценки экологического состояния водотоков того же типа, подверженных антропогенному воздействию. Оценка экологического состояния водотоков бассейна р. Обь, подверженных антропогенному влиянию, проведена с учетом их принадлежности к одному из восьми выделенных групп (в соответствии с уклоном русла и размера водотока). Оценка экологического состояния водотоков, основанная на сравнении с эталонными створами и проведенная с использованием типологических характеристик выделенных нами сообществ лучше отражает реальное состояние речных экосистем, т.к. учитывает локальные особенности структуры сообществ. Реализованный в работе анализ изменения водных сообществ в зависимости от типа воздействия на водные объекты и их водосборные бассейны позволил оценить результирующее действие на сообщества водных макробеспозвоночных комплекса факторов, характерных для отдельных видов антропогенных воздействий. Для горных водотоков бассейна Верхней Оби, находящихся в зоне влияния горнодобывающих предприятий, характерно снижение общего видового богатства, а также числа чувствительных к загрязнению групп 316 гидробионтов (преимущественно веснянок, поденок и ручейников) по мере увеличения уровня загрязнения водотоков тяжелыми металлами. В отличие от лимнофильных сообществ макробеспозвоночных водоемов Северной Фенноскандии, дельты Волги и устья р. Тура (Исаченко-Боме, 2004; Яковлев, 2005; Насибулина, 2006) для реофильных сообществ водотоков Алтае-Саянской горной страны, в том числе и для рек бассейна р. Обь, не отмечено снижения численности и биомассы макробеспозвоночных на загрязненных тяжелыми металлами участках. Высокая чувствительность метрик, основанных на видовом богатстве беспозвоночных, и нечувствительность показателей, рассчитанных по численности, биомассе и трофической структуре реофильных сообществ макробеспозвоночных, отмечается при загрязнении тяжелыми металлами водотоков не только бассейна р. Обь, но и в Швейцарии, США, Эквадоре, Перу, Японии (Beltman et al., 1999; Carlisle, Clements, 1999; Malmqvist, Hoffsten 1999; Courtney, Clements, 2000, 2002; De Pauw et al., 2006; Iwasaki et al., 2011). Эти различия реакции лимнофильных и реофильных сообществ макробеспозвоночных на загрязнение воды, по-видимому, связаны не со спецификой влияния отдельных химических веществ, а с особенностями таксономической структуры реофильных и лимнофильных сообществ. Изменения трофической структуры сообществ макробеспозвоночных при загрязнении водоемов разнонаправлены и определяются соотношением чувствительных и нечувствительных таксонов в каждой трофической группе, зависящим от типа водоема. При изъятии субстрата из русла в водотоках бассейна р. Обь наблюдается снижение общей численности и биомассы макробеспозвоночных. Эти изменения сравнительно кратковременны (до одного года после прекращения воздействия), что, вероятно, связано как с непродолжительностью антропогенного воздействия, так и с доминированием на участках разработок амфибиотических насекомых, обладающих большим потенциалом восстановления. 317 Локальные изменения донных сообществ выявлены в малых и средних горных водотоках бассейна Верхней Оби, находящихся в зоне деятельности горнодобывающей промышленности. При повторяющихся токсических сбросах, донные сообщества восстанавливаются на протяжении 5–25 км. При этом низкая температура и небольшие расходы воды обуславливают низкий уровень их самоочищения, которое в таких условиях просходит преимущественно за счет разбавления загрязненных вод чистыми водами притоков. Особые условия для формирования сообществ макробеспозвоночных создаются на зарегулированных участках речных систем бассейна Оби. Важным фактором, влияющим на распределения бентоса в крупном равнинном Новосибирском водохранилище, явилось снижение скорости течения на нижнем и приплотинном участке. Это привело к заилению донных отложений, увеличению плотности олигохет, снижению разнообразия фауны и росту биомассы донных сообществ. Кроме того, непреднамеренное вселение моллюска Viviparus viviparus оказало существенное влияние на трансформацию таксономической и трофической структуры донных сообществ. Пространственное распределение беспозвоночных в водоеме- охладителе Беловской ГРЭС определяется в первую очередь типом субстрата. На преобладающих илистых грунтах по мере повышения уровня подогрева отмечено увеличение доли олигохет в численности зообентоса. Существенное влияние на структуру сообществ оказывали инвазийные виды, доминирующие на отдельных участках по численности, и биомассе. Экологическое состояние водоема-охладителя стабильно в многолетнем аспекте. Вóды на большей части его акватории соответствуют умеренно-загрязненному классу, в устье сбросного канала относятся к грязным. Биологическое загрязнение водоемов бассейна р. Обь в результате вселения чужеродных видов ограничены, как правило, площадью 318 водохранилищ. Исключение составляют амфиподы Gmelinoidеs fascistus, эпизодически встречающиеся в нескольких километрах выше и ниже водоема-охладителя Беловской ГРЭС и мизиды Neomysis intermedia, расселившиеся на десятки километров выше и ниже Новосибирского водохранилища, но также встречающиеся единично. Расселение остальных инвазионных видов ограничено отсутствием подходящих местообитаний, температурой воды (для тропических видов), скоростью течения и типом субстрата (для Viviparus Использованный viviparus). в работе оригинальный метод оценки уровня биологического загрязнения водоемов дополнительно учитывает частоту встречаемости чужеродного вида в водоеме, долю создаваемой им биомассы от общей биомассы зообентоса и площадь распространения вида. Изменения структуры бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби, вызванные различными видами загрязнения, типичны для водотоков других регионов, что позволяет использовать общие методические подходы к оценке уровня их загрязнения. Однако абсолютные значения большинства биотических индексов, основанных на изменении структуры сообществ макробеспозвоночных, зависят от региональных особенностей фауны и для определения класса качества требуют региональных модификаций. Для оценки экологического состояния рек по бентосным сообществам рекомендовано использование относительных по сравнению с фоновыми оценок. Несмотря на различия в структуре бентоса и характере антропогенных воздействий, в разнотипных объектах бассейна Верхней и Средней Оби можно выделить общие черты реакции сообществ на различные виды воздействий. К таким чертам относятся сокращение общего видового богатства и числа, чувствительных к загрязнению видов. По нашим данным при термофикации и нефтяном загрязнении водных объектов отмечено увеличение доли олигохет в донных сообществах, что, возможно, опосредованно связано с увеличением поступления 319 органических веществ при данных видах воздействий. При биологическом загрязнении характерно увеличение общей биомассы макробеспозвоночных за счет инвазии чужеродных вселенцев, не встречающихся в бассейне р. Обь в естественных условиях. 320 Основные результаты и выводы 1. В зообентосе бассейна Верхней и Средней Оби выявлено 533 вида макробеспозвоночных из 7 типов, 12 классов, 114 семейств и 307 родов. В водоемах бассейна отмечено 8 видов чужеродной фауны, пять из которых указаны впервые. Наиболее разнообразна фауна амфибиотических насекомых, моллюсков и кольчатых червей. По типу распространения в фауне горных водотоков Верхней Оби преобладают восточнопалеарктические виды, а в равнинных реках − транспалеарктические и западнопалеарктические виды. 2. В реках бассейна Верхней и Средней Оби с разным типом половодья сезонная динамика численности и биомассы зообентоса имеет сходный характер и определяется снижением показателей в период прохождения максимального стока и постепенным увеличением до конца безледного периода. Максимальные значения численности и биомассы во всех типах рек отмечены в меженный период. 3. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1. – снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2. – увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3. – увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам. 4. В водотоках бассейна Верхней и Средней Оби пространственная гетерогенность макрозообентоса обусловлена комплексом гидроморфологических показателей (уклоном русла, размером водотока, типом донных отложений, температурой воды, высотой водосборного бассейна над уровнем моря). Различное сочетание этих факторов позволило выделить восемь групп водотоков (четыре группы горных рек, 321 одна – предгорных и три группы равнинных рек), статистически значимо различающихся структурными характеристиками донных сообществ. 5. Выявленные закономерности пространственного распределения бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби позволяют определить фоновые характеристики бентосных сообществ для использования их при проведении экологического мониторинга водных объектов региона. 6. Чужеродная для бассейна р. Обь бентофауна формируется в условиях гидротехнического строительства преимущественно под влиянием аквариумного и промыслового рыбоводства и представлена гомотопными гидробионтами – ракообразными и моллюсками. Биологическое загрязнение, связанное с вселением чужеродных видов, как правило, ограничено площадью искусственных водоемов. Исключение составляют только ракообразные Gmelinoides fasciatus и Neomysis intermedia, которые встречаются в реках выше и ниже водохранилищ – первичных очагов вселения. При биологическом загрязнении увеличивается общая биомасса бентоса за счет вселенцев. 7. По результатам анализа многолетней динамики численности и биомассы бентоса на зарегулированном участке р. Обь (Новосибирское водохранилище) установлена антропогенная трансформация его структуры, проявляющаяся в последовательной смене доминирующих таксонов в процессе его формирования. В течение 3–4 лет после заполнения в бентосе преобладали хирономиды – собиратели детрита («мотылевая стадия»). Далее, на протяжении 20 лет доминировали двустворчатые моллюски – фильтраторы («стадия беззубки»). В последние годы отмечено значительное развитие инвазийных брюхоногих моллюсков – детритофагов («стадия живородки»). 8. При различных типах антропогенного воздействия трансформация бентосных сообществ в бассейне Оби подчиняется общим закономерностям и проявляется в обеднении видового разнообразия, уменьшении численности чувствительных к загрязнению таксонов и смене 322 доминирующих комплексов. Формируются характерные техногенные типы сообществ, в которых преобладают олигохеты, личинки эврибионтных амфибиотических беспозвоночные. насекомых, либо чужеродные для бассейна 323 Список литературы 1. Абакумов мониторинга В.А. Цели пресноводных и задачи экосистем // гидробиологического Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. – СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. – С. 5–31. 2. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. – 325 с. 3. Алекин O.A. Гидрохимическая классификация рек СССР // Тр. ГГИ. Вып. 4 (58). – Л.: Гидрометеоиздат, 1948. – С. 32–69. 4. Алекин О. А. Основы гидрохимии. – Л.: Гидрометеоиздат, 1953. – 232 с. 5. Алексеевский Н.И., Беркович К.М., Чалов Р.С., Чалов С.Р. Естественные и антропогенно обусловленные трансформации русел рек России (методология и география) // Эрозия почв и русловые процессы. Тр. Науч.-исслед. лаборатории эрозии почв и русловых процессов им. Н.И. Маккавеева. Вып. 18. М.: Географический факультет МГУ. 2012. С. 148– 170. 6. Алексеевский Н.И., Гончаров А.В., Крылов А.В. Признаки подобия водотоков по условиям формирования и трансформации экосистем малых рек // Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы: мат. конф. – М.: МаксПресс, 2002. – С. 201– 202. 7. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Изменение донных сообществ Воткинского водохранилища за время его существования (1962–2006 гг.) // Современное состояние водных биоресурсов: Матер. междунар. конф. Новосибирск, 2008. – С. 272–273. 8. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. – Л.: Гидромстеоиздат, 1989. – 150 с 324 9. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем// Гидробиологический журн. – 1990. – т.26. – N6. – С. 3–12. 10. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е. Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по их предотвращению. // Виды–вселенцы в европейских морях России. Сборник научных трудов. – Апатиты: Изд–во Кольского научного центра РАН, 2000. – С. 12–23. 11. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. – М., 1980. – 73 с. 12. Андреев Н.И., Андреева С.И., Винарский М.В. и др. Viviparus viviparus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) – новый вид для фауны Новосибирского водохранилища // Современное состояние водных биоресурсов: матер. междунар. конф. – Новосибирск, 2008. – С. 118–120. 13. Андрианова А.В., Заворуева В.В., Заделенов В.А. и др. Оценка современного состояния экосистемы водоема–охладителя Березовской ГРЭС (Красноярский край) // Вод. ресурсы. – 2006. – т. 33, № 2. – С. 195– 205. 14. Аношин А.Н. Ртутная проблема и экологическая экспертиза Катунской ГЭС // Ртуть в биосфере: эколого–геохимические аспекты: материалы Международного симпозиума (Москва , 7–9 сентября 2010 г .). – М .: ГЕОХИ РАН, 2010. – С. 90–95. 15. Архипов И.А., Пузанов А.В. Акташское ртутное месторождение (Юго–Восточный Алтай) как потенциальный источник поступления ртути в объекты окружающей природной среды // Мир науки, культуры, образования. – 2007. – №4. – С. 23–26. 16. Архипова Н.Р. Фауна малощетинковых червей (Oligochaeta, Annelidae) водохранилищ Верхней и Средней Волги // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. – Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. – С. 82–97. 325 17. Афанасьев С.А. Динамика видового состава зооперифитона водоема–охладителя атомной электростанции // Гидроэкологические проблемы внутренних водоемов Украины. – Киев: Наукова думка, 1991. – С. 64–70. 18. Бажина Л.В. Зообентос и качество вод р. Чулым в районе г. Назарово и Назаровской ГРЭС // Труды ЗапСибНИИ Госкомгидромета. – 1984. – вып. 62. – С. 16–19. 19. Бажина Л.В.Восстановление структуры макрозообентоса малых рек Красноярского края при добыче россыпного золота // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: тезю докл. – Борок, 2004. – С. 11. 20. Базарова С.Б. Воздействие горнодобывающих предприятий на экосистему региона и оценка эффективности их экологической деятельности // Региональная экономика и управление: электр. науч. журн. / Вятский государственный университет – (Электронный ресурс). – Киров: ООО "Международный центр научно–исследовательских проектов", 2007. – №2 (10). – № гос регистрации статьи 0420700035/0016. – Режим доступа к журн.: http://region.mcnip.ru. 21. Базова Н.В. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в озере Гусиное (Бурятия) и его распространение в водоемах Восточной Сибири // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. научных трудов. – Иркутск: Иркут. ун–т, 2002. – С. 18–26. 22. Бакаева Е.Н., Никаноров А.М. Гидробионты в оценке качества вод суши. – М.: Наука, 2006. – 239 с. 23. Баканов А.И. Бентос Чебоксарского водохранилища: современное состояние и пространственная структура // Биология внутренних вод. – 2005. – № 4. – С. 50–66. 326 24. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 68–82. 25. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. – Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593–В87. – 63 с. 26. Баканов А.И. Современное состояние зообентоса верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. – 2003. – т. 30. № 5. – С. 605–615. 27. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. – Л.: ЗИН, 1976. – С. 106–118. 28. Бартенев, В.В. Материалы по фауне стрекоз Сибири / В.В. Бартенев // Изв. Варш. ун–та – 1910. – Т. 4. – С. 6–14. 29. Батурина Н.С. Видовой состав подёнок (Ephemeroptera) водотоков северного Алтая // Вестник Новосибирского государственного университета. – 2012. – Т. 10, вып. 2. – С. 72–78. 30. Батурина Н.С. Ручейники (Trichoptera) водотоков Северного Алтая: видовой состав и структура сообществ // Амурский зоологический журнал. – 2011 – т. 3 (1). – С. 46–51. 31. Бедова П.В. Состояние популяции живородки речной Viviparus viviparus L. (Mollusca, Gastropoda) реки Малая Кокшага // Журнал Сибирского федерального университета. – 2010. – вып. 3. – С. 335–341. 32. Безматерных Д.М. Зообентос притоков Верхней Оби // Ползуновский вестник. – 2004. – № 2. – С. 66–69. 33. Безматерных Д.М. Зообентос равнинных притоков Верхней Оби. – Барнаул, 2008. – 186 с. 34. Безносова В.Н., Суздалева А.Л. Экзотические виды фитобентоса и зообентоса водоемов–охладителей АЭС как биоиндикаторы теплового загрязнения // Вестн. Моск. ун–та. Сер. биология. – 2001. – №3. – С. 22–23. 327 35. Бейром С.Г., Вострякова Н.В., Широков В.М. Изменение природных условий в Средней Оби после создан6ия Новосибирской ГЭС. – Новосибирск: Наука, 1973. – 146 с. 36. Бекетов М.А. Видовой состав насекомых водотоков Северо– Восточного Алтая: подёнки, ручейники и веснянки (Ephemeoptera, Trichoptera, Plecoptera) // Евразиатский энтомологический журнал. – 2005. – Т. 4, вып.2. – С. 101–105. 37. Бекетов М.А. Новые сведения о поденках (Ephemeroptera) Юго– Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. – 2004. – №3. – С. 25–27. 38. Белоненко Г.В., Винокуров Ю.И., Ревякин В.С. О программе комплексного использования, восстановления и охраны водных ресурсов Обь–Иртышского бассейна (ФЦП «Чистая Обь») // Обской вестник. – 1996. – №1. – С. 51–59. 39. Березина Н.А. Межвидовые взаимоотношение амфипод Gammarus lacustris и Gmelinoides fasciatus // Экология. – 2009. – № 2. – С. 91–95. 40. Березина Н.А., Панов В.Е. Популяции амфипод в прибрежных зонах эстуария р. Невы и крупных озер бассейна Балтийского моря // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Науч. мир, 2004. С. 179–189. 41. Березкина Г.В., Аракелова Е.С. Жизненные циклы и рост некоторых гребнежаберных моллюсков (Gastropoda: Pectinibranchia) в водоемах Европейской части России // Труды Зоологического института РАН. – 2010. – т. 314, № 1. – С. 80–92. 42. Беркович К.М. Русловые процессы на реках в сфере влияния водохранилищ. – М.: Географический факультет МГУ 2012. 163 с. 43. Беркович К.М., Завадский А.С., Рулёва С.Н., Сурков В.В., Чалов Р.С. Карьерные разработки строительных материалов в нижнем бьефе 328 Новосибирской ГЭС и их влияние на русло р. Оби // Эрозия почв и русловые процессы. – М.:, 2005. – С. 187–207. 44. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К Экология. Особи, популяции и сообщества. – М.: Мир, 1989. – 477 с. 45. Биоиндикация экологического состояния равнинных рек. – М.: Наука. 2007. 193 с. 46. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. – М.: КМК, 2004. – 436 с. 47. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулыма. – Томск: издательство Томского университета, 1980. – 168 с. 48. Битюков В.П., Петрик А.И. Состояние водных ресурсов Новосибирского водохранилища и проблемы использования их в маловодные годы // Водное хозяйство России. – 2000. – Т. 2, №4. – С. 332– 346. 49. Благовидова Л.А. Особенности распространения моллюсков в Новосибирском водохранилище // Вопросы малакологии Сибири. – Томск: Томск. гос. ун–т, 1969. – С. 113–116. 50. Благовидова Л.А. Состояние зообентоса водохранилища на втором десятилетии его существования // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. – Новосибирск: Западно–Сибирское книжное издательство, 1976. – С. 83–98. 51. Благовидова Л.А., Важенин В.Г. Влияние дноуглубительных работ на состояние макробентоса р. Оби // Гидробиологический журнал. – 1983. – т.19, № 4. – С. 18–22. 52. Благовидова Л.А., Кириллов Н.Д., Широков В.М. Формирование донных отложений // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976. С. 16–24. 329 53. Бобров В.А., Леонова Г.А., Маликов Ю.И. Геохимические особенности илистого осадка Новосибирского водохранилища // Водные ресурсы. –.2009. – т. 36, № 5. – С. 551–561. 54. Боброва С. И. Материалы по фауне и экологии мошек Алтая // Итоги исследований по проблемам борьбы с гнусом. – Новосибирск, 1967. – С. 95–102. 55. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. – Владивосток: Дальнаука – 1994. – 218 с. 56. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник Дальневосточного отделения РАН. – 1995. – № 3. – С. 51–61. 57. Болдаруева Л.В. Эколого–фаунистические комплексы мошек прителецкой тайги // Фауна и экология членистоногих Сибири. – Новосибирск: Наука, 1981. – С. 211–214. 58. Болдаруева Н.В. Зообентос // Экология озера Гусиное. – Улан– Удэ: БНЦ СО РАН, 1994. – С. 86–93. 59. Борисова Н.В. Ручейники Алтайского заповедника // Латвийский энтомолог. – 1985. – Т. 28. С. 76–84. 60. Брагинский Л. П., Величко Н. М., Щербань Э.П.Пресноводный планктон в токсической среде. – Киев : Наукова думка, 1987. – 178 с. 61. БрагинскийЛ. П., Комаровский Ф. Я., Линник П.Н. Эколого– токсикологическая ситуация в водной среде (основные принципы оценки и прогнозирования) // Гидробиологический журнал. – 1989. –Т. 25, №6. –С. 91–101. 62. Браславский А.П., Кумарина М.Н., Смирнова М.Е. Тепловое влияние объектов энергетики на водную среду. – Л.: Гидрометеоиздат, 1989. – 253 с. 63. Брень Н.В. Использование беспозвоночных для мониторинга загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами Гидробиологический журнал. – 1999. – т. 35, № 4. – С. 75–88. (обзор) // 330 64. Бреховских В.Ф Донные отложения Иваньковского водохранилища: состояние, состав, свойства. – М.: Наука, 2006. – 176с. 65. Бронштейн З.С. К фауне олигохет Телецкого озера // Тр. Зоологического ин–та АН СССР. – 1949. – т. 7. – С. 119 – 123. 66. Булатов В.И. Нефть и экология: Аналит. обзор. – Новосибирск, 2004. – 155 с. 67. Булыгина А.И. Моллюски Телецкого озера // Тр. Зоол. института АН СССР. – 1949. – т. 7. – вып. 4. – С. 124–128. 68. Валеева Э.И., Московченко Д.В. Роль водно–болотных угодий в устойчивом развитии севера Западной Сибири. – Тюмень: Издательство ИПОС СО РАН, 2001. – 229с. 69. Васильев О.Ф., Атавин А.А., Пичугина С.В. Гидрологические особенности эксплуатации Новосибирского гидроузла в зимний период // Мат. докл. VI Всерос. Гидролог.съезд. – Санкт–Петербург, 2008. – С. 131– 136. 70. Васильев О.Ф., Савкин В.М., Двуреченская С.Я., Тарасенко С.Я., Попов П.А., Хабидов А.Ш. Экологическое состояние Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический журнал. – 2000. – № 2. – С. 149–163. 71. Велюга И.В. Оценка возможных реальных альтернатив развития деятельности Дединовского месторождения строительных песков на р. Оке // Вестник Московского государственного областного университета. – 2010. – № 2. – С. 95–100. 72. Вендров С. Л., Герасимов И. П., Куницин Л. Ф., Нейштадт М. И. Влагооборот на равнинах Западной Сибири, его роль в формировании природы и пути преобразования // Изв. АН СССР. Сер. геогр. – 1966. – № 5. – С. 3–17. 73. Вершинин В.К., Коновалова О.С., Фоменко Л.А. Зообентос некоторых водоемов Алтая и его роль в питании интродуцированной 331 пеляди // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. – Барнаул, 1979. – С.123–124. 74. Визер A.M. Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирское водохранилище. Автореф. дис… канд. биол наук. – Томск, 2006. – 21 с. 75. Визер А.М. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибирское водохранилище // Рыб. хоз–во. – 1981. – № 4. – С. 47–48. 76. Винарский М.В, Андреев Н.И., Андреева С.И., Каримов А.В., Лазуткина Е.А. Широтная изменчивость разнообразия пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollusca: Gastropoda) водоемов Западной Сибири // Биология внутренних вод. – 2012. – № 1. – С. 75–83. 77. Виноградов Г.А., Березина Н.А., Лаптева Н.А., Жариков Г.П. Использование структурных показателей бактерио– и зообентоса для оценки качества донных отложений (на примере водоемов Верхневолжского бассейна) // Водные ресурсы. – 2002. – т. 29, № 3. – С. 329–336. 78. Винокуров Ю.И., Пузанов А.В., Безматерных Д.М., Галахов В.П., Зиновьев А.Т., Кириллов В.В., Красноярова Б.А., Папина Т.С., Цимбалей Ю.М. Проблемы формирования и рационального использования водных ресурсов Обь–Иртышского бассейна // XIV Съезд Русского географического общества (11–14 декабря 2010, г. С.-Петербург). Книга 3. Климат, Мировой океан и воды суши. – СПб., 2010. – С. 135–138. 79. Винокуров Ю.И., Цимбалей Ю.М. Региональная ландшафтная структура Сибири. – Барнаул: Изд–во Алт. ун–та, 2006. – 96 с. 80. Владимиров М.З., Тодераш И.К. Качественный состав и количественное развитие макрозообентоса // Биопродукционные процессы в водохранилищах–охладителях ТЭС. – Кишинев: Штиинца, 1988. – С. 130–138. 81. Вода России. Речные бассейны / под ред. А.М. Черняева. – Екатеринбург: Издательство «АКВА-ПРЕСС», 2000. – 536 с. 332 82. Водный кодекс Российской Федерации от 3 июня 2006 г. N 74– ФЗ [Электронный ресурс] / Российская газета. – 2008. – № 4087. – Режим доступа: http://www.rg.ru/2006/06/08/voda–kodeks.html (дата обращения: 12.10.2012), свободный. – Загл. с экрана. 83. Водоем–охладитель Ладыжинской ГРЭС. – Киев: Наукова думка, 1978. – 132 с. 84. Водоем–охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь. – Новосибирск: Изд–во СО РАН, 2005. – 192 с. 85. Волгин М.В., Куксн М.С., Сипко Л.Л., Тимофеева М.В. Гидробиологический режим прудов–охладителей Барабинской ГРЭС // Гидробиол. журн. – 1982. – т. 18. № 5. – С. 52–58. 86. Волков В.В., Потина И.И. Распространение, размеры и плодовитость Gmelinoides fasciatus (Stebbing), акклиматизированного в Горьковском водохранилище // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. – Л.: Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз–ва, 1977. – вып. 21. – С. 18– 21. 87. Воробьев Д. С., Попков В. К. Нефтепродукты в воде и донных отложениях бассейна реки Васюган // Известия Томского политехнического университета. – 2005. – т. 308, № 4. – С. 32–36. 88. Воробьев Д.С. Биоиндикационная оценка некоторых водотоков бассейна р. Васюган и Парабель (Средняя Обь) // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. – Томск: «Лито–Принт», 2007. – С. 33–39. 89. Воробьев Д.С. Влияние нефти и нефтепродуктов на макрозообентос // Известия Томского политехнического университета. – 2006. – т. 309, № 3. – С. 42–45. 90. Вудивисс Ф.С. Биотический индекс р. Трент. Макробеспозвоночные и биологическое обследование / Ф.С. Вудивисс // Научные основы контроля качества поверхностных вод по 333 гидробиологическим показателям. – Л.: Гидрометеоиздат, 1977. – С. 132– 161. 91. Вшивкова Т.С. Продольное распределение зообентоса ритрали реки Комаровка (Южное Приморье) // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. – Владивосток, 1988. – С. 76 – 85. 92. Галахов В.П., Белова О.В. Формирование поверхностного стока в условиях изменяющегося климата (по исследованиям в бассейне Верхней Оби). – Барнаул: изд–во Алтайского госуниверситета, 2009. – 93 с. 93. Гашкина Н.А., Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П. Биоаккумуляция ртути в организме рыб в водоемах европейской части России // Ртуть в биосфере: эколого–геохимические аспекты. Материалы Международного симпозиума (Москва , 7–9 сентября 2010 г.). – М.: ГЕОХИ РАН, 2010. – С. 258–263. 94. Гвоздецкий Н.А. Некоторые соображения о возможных путях развития системных исследований в физической географии // Вопросы географии. – 1977. – Вып. 104. – С. 7–13. 95. Гелашвили Д.Б. , Карандашова А.А. Принципы экологического нормирования антропогенной нагрузки на лотические экосистемы по показателям макрозообентоса // Изв. Самар. Науч. центра РАН. – 2002. – Т. 2, №4. – С. 252–254. 96. Гидрохимия и гидробиология водоемов–охладителей тепловых электростанций СССР. – Киев: Наукова думка, 1971. – 297 с. 97. Глазырина Е.И., Гундризер А.Н., Залозный Н.А., Иоганзен Б.Г. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулыма // Томск: Изд–во ТГУ, 1980. – 166 с. 98. Голованова И.Л. Влияние ртути на пищеварение у животных различных систематических групп // Ртуть в биосфере: эколого– геохимические аспекты. Материалы Международного симпозиума (Москва , 7–9 сентября 2010 г .). – М.: ГЕОХИ РАН, 2010. – С. 261–268. 334 99. Голубев А.П., Рощина H.H., Борисова М.С. Разнокачественность роста и воспроизводства в семьях моллюсков Physella integra (Pulmonata, Physidae) в зависимости от способа оплодотворения и очередности выхода из кладок. // Экология – 1996. – № 1. – С. 65–71. 100. ГОСТ 17.1.3.07–82 «Гидросфера. Правила контроля качества воды водоёмов и водотоков» // Охрана природы. – М.: ИПК изд–во стандартов, 2000. – С. 74–81. 101. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Т. 1 Вып. 10. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 492 с. 102. Григялис А., Рачюнас Л. Изменение сообществ зообентоса в процессе формирования охладителя // Теплоэнергетика и окружающая среда: Функционирование популяций и сообществ водных животных в охладителе Литовской ГРЭС. – Вильнюс: Мокслас, 1984. – т.4. – С. 27–35. 103. Грошева Е.И., Климашевская З.А., Бейм А.М. Биодоступность ртути в экосистеме озера Байкал // Ртуть в реках и водоемах. Тез. докл. – Новосибирск, 1990. – С. 40. 104. Гудима Б.И. Ампуллярия как новый нетрадиционный объект тепловодного рыбоводства в Украине: Автореф. дис... канд. с.–х. наук. – Киев, 1999. — 19 с. 105. Гундризер А.Н., Залозный Н.А., Голубых О.С., Попкова Л.А., Рузанова А.И. Состояние изученности гидробионтов русла средней Оби // Сибирский экологический журнал. – 2000. – № 3. – С. 315–322. 106. Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С. Потребление воды: экологический, экономический, социальный и политический аспекты. – М.: Наука, 2006. – 221 с. 107. Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю., Будаев С.В. Роль хищничества и конкуренции в инвазионных процессах на примере зоопланктонных сообществ // Биология внутренних вод. – 2006. – № 1. – С. 67–73. 335 108. Девяткин В.Г., Баканов А.И., Корелякова И.Л. и др. Гидробиология водохранилищ и рек в зоне их влияния // Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. – М.: Наука, 1986. – 368 с. 109. Директива Европейского парламента и Совета Европейского Союза № 2000/60/ЕС от 23 октября 2000 года, устанавливающая основы для деятельности Сообщества в области воднойполитики [Электронный ресурс]: база данных Консультант. Режим доступа: http://base.consultant.ru/cons/cgi/online.cgi?req=doc;base=INT. 110. Долгин В.Н. История и пути формирования пресноводной малакофауны севера Сибири // Проблемы гидробиологии Сибири: Материалы Всерос. конф. / под ред. В.И.Романова. – Томск: Дельтаплан, 2005. – С. 76–85. 111. Домпальм воздействия на Е.И. Оценка экосистемы двухфакторного антропогенного водоемов–охладителей электростанций: автореф… канд. тех. наук. – СПб, 1996. – 20 с. 112. Евсеева А.А., Яныгина Л.В. Макрозообентос реки Ульба (Восточный Казахстан) в условиях антропогенной нагрузки // Мир науки, культуры, образования. – 2010. – №6, ч. 1. – С. 258–262. 113. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведения водоохранных мероприятий по территории деятельности Западно–Сибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за 2004 год. – Новосибирск, 2005. – Ч. 2. – 104 с. 114. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведения водоохранных мероприятий по территории деятельности Западно–Сибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за 2007 год. – Новосибирск, 2008. – Ч. 2. – 117 с. 115. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведения водоохранных мероприятий по территории деятельности 336 Западно–Сибирского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за 2002 год. – Новосибирск, 2003. – 129 с. 116. Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). – М.: Тов–во науч. изд–в КМК, 2009. – 170 с. 117. Жадин В. И. Жизнь в реках. Бентос // Жизнь пресных вод СССР / под ред.Е. Н. Павловского и В. И. Жадина. – М.–Л. : АН СССР, 1950. – Т. 3. – С. 149–183. 118. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. – М.–Л.: Изд–во АН СССР, 1952. – 376 с. 119. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора – М.: Учпедгиз, 1961. – 598 с. 120. Жукинский В.Н., Харченко Т.А. , Лященко А.В. Адвентивные виды и изменения ареалов аборигенных гидробионтов в поверхнеостных водных объектах Украины. – Гидробиол. журн. – 2006. – т. 42, № 6. – С. 3– 21. 121. Заделенов В.А., Трофимова М.А., Космаков И.В. Основные виды техногенного воздействия на водные биоресурсы при освоении минерально–сырьевой базы // Вестник Томского государственного университета. – 2001. – т. 274. С. 133–135. 122. Заика В.В. Атлас–определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. Ч.I. Поденки – Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000а. – 60 с. 123. Заика В.В. Атлас–определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. Ч.II. Веснянки – Insecta, Ectognatha, Plecoptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000б. – 40 с. 124. Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. – М.: Научный мир, 2004. – 296 с. 337 125. Залозный Н.А. К анализу фауны олигохет и пиявок водоемов Западной Сибири // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. Мат. всерос. конф. – Томск: «Литопринт», 2007. – С. 134–144. 126. Залозный Н.А. Пространственная структура сообществ олигохет и пиявок водоемов Западной Сибири // Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах. – Днепропетровск: Изд–во ДНУ, 2005. – С. 40–42. 127. Залозный Н.А. Роль олигохет и пиявок в экосистемах водоемов Западной Сибири // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. – М., 1984. – С. 24–143. 128. Запекина–Дулькейт Ю.И. Веснянки (Plecoptera, Insecta) бассейна Телецкого озера // Тр. государственного заповедника "Столбы". – 1977. – вып.XI. – С. 56–60. 129. Запекина–Дулькейт Ю.И. Веснянки Северо–Восточного Алтая // Заметки по фауне и флоре Сибири. – Томск, 1955. – С. 30–38. 130. Запекина–Дулькейт Ю.И. Три новых вида веснянок из Горного Алтая и Саян // Энтомологическое обозрение. – 1960. – т. XXXIX, вып. 3. – С. 667–671. 131. Запекина–Дулькейт Ю.И., Дулькейт Г.Д. Фауна веснянок (Plecoptera, Insecta) и их роль в природе водоемов Сибири // Вопросы экологии. Труды государственного заповедника «Столбы». – Красноярск, 1980. – С. 53–90. 132. Зарубина Е.Ю, Долматова Л.А., Ким Г.В. Комплексная оценка качества воды и донных отложений реки Томи в период пониженного потенциала самоочищения // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Материалы докл. XII конф. молодых ученых, Борок, 23–26 сентября 2002 г. – Борок, 2002. – С. 77–88. 338 133. Зинченко Т.Д., Шитиков В.К. Гидробиологический мониторинг как основа типологии малых рек Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. – 1999. – №1. – С. 118– 127. 134. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Самара: ИЭВБ РАН, 2002.. 174 с. 135. Злобина Н.Ф., Рузанова А.И Современное состояние донных сообществ реки Томи на отработанных карьерах // Рациональное использование природных ресурсов Сибири: Тез. докл. конф. – Томск, 1989. – С. 200. 136. Иваньковское водохранилище: Современное состояние и проблемы охраны. – М.: Наука, 2000. – 344 с. 137. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. – М.: Гидрометеоиздат, 1984. – 560 с. 138. Иоганзен Б. Г. К изучению водоемов Восточного Алтая и их малакофауны // Учен. зап. ТГУ. – 1954. – № 21. – С. 61–86. 139. Иоганзен Б.Г. Гидробиологические исследования в Сибири // История региональных исследований биологических ресурсов гидросферы и их использование. – М, 1982. – С. 169–195. 140. Иоганзен Б.Г. К гидробиологии водоемов бассейна р. Шавлы (Восточный Алтай) // Учен. зап. Томск. ун–та. – 1952. – N 18. – С. 55–66. 141. Иоганзен рыбохозяйственная Б.Г., Петкевич характеристика А.Н. Верхней Гидробиологическая Оби в связи и с гидростроительством // Проблемы гидробиологии внутренних вод. – 1957. – вып.7. – С. 207–214. 142. Исаченко–Боме Е.А. Михайлова Л.В., Бондарь М.С. Воздействие нефтяного загрязнения на сообщество макрозообентоса (натурное моделирование) // Aus Sibirien 2005: науч.–информ. сб. – Тюмень: Экспресс, 2005. – С. 62–64. 339 143. Исаченко–Боме Е.А. Оценка современного состояния водных экосистем бассейна реки Туры по структуре макрозообентоса в условиях хронического антропогенного воздействия. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. – Борок, 2004. – 24 c. 144. Исаченко–Боме Е.А., Михайлова Л.В. Оценка состояния макрозообентоса реки Ватинский Еган, хронически загрязняемой нефтью // Современное состояние биоресурсов. – Новосибирск, 2008. – С. 292–295. 145. Истомина А.М. Структура сообществ Камского водохранилища // Современное состояние водных биоресурсов: матер. междунар. конф. – Новосибирск, 2008. – С. 107–110. 146. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. – М.: Наука, 1988. – 240 с. 147. Катанская В.М. Растительность водохранилищ–охладителей тепловых электростанций Советского Союза. – Л., 1979. – 278 с. 148. Кафтанникова О.Г., Протасов А.А., Сергеева О.А. и др. Экология водоема–охладителя атомной электростанции. – Киев, 1987. – Деп. ВИНИТИ № 4553–В87. – 95 с. 149. Кивацкая А.В. Эколого-геохимические последствия кучного выщелачивания золота (на примере ОАО «Рудник Веселый», Республика Алтай. Автореф. дис…. к.г.н.. – Томск, 2006. – 24 с. 150. Кириллов В.В., Безматерных Д.М., Егоркина Г.И., Зарубина Е.Ю., Митрофанова Е.Ю., Яныгина Л.В., Долматова Л.А., Кириллова Т.В., Бурмистрова О.С., Власов С.О., Ким Г.В., Ковешников М.И., Крылова Е.Н., Горгуленко В.В., Котовщиков А.В., Соколова М.И.Лаборатория водной экологии. Исследование водных экосистем бассейна Оби и Обь– Иртышского междуречья. Сборник статей, посвященный 20–летнему юбилею ИВЭП СО РАН. – Барнаул: ИВЭП СО РАН, 2007. – С. 90–112. 151. Кириллов В.В., Безматерных Д.М., Яныгина Л.В., Третьякова Е.И., Кириллова Т.В., Котовщиков А.В., Ермолаева Н.И. Факторы и 340 показатели самоочищения реки Оби // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов: Мат.всерос. конф. – Барнаул, 2010. – С. 137–140. 152. Кириллов В.В., Зарубина Е.Ю., Яныгина Л.В., Митрофанова Е.Ю., Крылова Е.Н. Биологическая оценка последствий термического загрязнения Беловской ГРЭС // Ползунов. вестн. – 2004. – № 2. – С. 133– 141. 153. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. – М.: Наука, 1984. – 207 с. 154. Клишко О.К. Зообентос озер Забайкалья. – Улан–Удэ: Изд–во БНЦ СО РАН, 2001. –208 с. 155. Ковешников М.И. Пространственное распределение зообентоса в водотоках бассейна р. Бия (Алтай) // Биология внутренних вод. – 2010. – № 3. – С. 66–74. 156. Коновалюк Е.Ф., Файзова Л.В. Гидрофауна Томи в зоне строящегося Крапивинского гидроузла // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1983. – С. 49–51. 157. Константинов А.С. Общая гидробиология. – 4–е изд. – М.: Высш. шк., 1986. – 472 с. 158. Константинов А.С., Митропольский В.И., Попченко В.И., Соколова Н.Ю. Макрозообентос волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. – М.: Наука, 1984. – С. 73–79. 159. Конурбаев Э.О. Экологическая классификация текучих водоемов средней Азии и особенности расселения мошек (Diptera, Simuliidae) в типологически различных водотоках //Энтомологическое обозрение. – 1977. –Т. LV1, № 4. – С. 736–750. 160. Корытный Л.М. Бассейновая концепция в природопользовании. – Иркутск, 2001. – 163 с. 341 161. Космаков В.И., Дитерле А.В. Состояние гидробиоценоза рек с промышленным освоением русловой части // Вестник КрасГУ. – 2004. – С. 94–98. 162. Косолапов Н.Б., Косолапова Н.Г. Гетеротрофные жгутиконосцы и бактерии в планктоне загрязненной нефтью таежной реки // Сибирский экологический журнал. – 2008. – № 1. – т. 15. – С. 3–10 163. Кочарян А.Г. Кузенкова Е.С. Водоохранные зоны в борьбе с диффузными источниками загрязнения природных вод // Экол. вестн. России. – 2010. – № 5. – С. 46–47. 164. Красногорова А. Н. Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Южного, Среднего Урала и Западной Сибири. Автореф. дис… к.б.н. – Томск, 2011. – 24 с. 165. Круглова В.М. К биологии водоемов бассейна р. Чульчи // Тр. Томск. ун–та.– Томск, 1950 а.– Т. 3.– С. 67–86. 166. Круглова В.М. Личинки тендипедид бассейна р. Чульчи // Тр. Томск. ун–та.– Томск, 1950 б.– Т.3.– С. 127–135. 167. Круглова В.М. Материалы по фауне личинок тендипедид водоемов Алтая // Заметки по фауне и флоре Сибири.– Томск, 1949.– Вып. 7.– С. 39–44. 168. Крючков В.В., Моисеенко Т.И, Яковлев В.Л. Экология водоемов–охладителей в условиях Заполярья. – Кольский филиал АН СССР, 1985. – 135 с. 169. Курашов Е.А., Барков Д.В., Анисимов А.А. Роль байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в формировании литоральных биоценозов острова Валаам (Ладожское озеро) // Биология внутренних вод. – 2006. – № 1. – С. 74–84. 170. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Барков Д.В., Русанов А.Г., Лаврова М.С. Инвазивные амфиподы как фактор трансформации экосистемы Ладожского озера // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2012 – № 2. – С. 87–104. 342 171. Лаврентьева Г.М., Романова А.П., Терешенкова Т.В. и др. Характеристика водоема–охладителя Экибастузской ГРЭС–1 // Влияние теплового и органического загрязнения на биоту водоемов–охладителей. – СПб, 1995. – С. 7–69. 172. Ланбина Т.В., Журба Н.В. Газовый режим Новосибирского водохранилища // Комплексные исследования Новосибирского водохранилища: Труды Западно–Сибирского регионального научно– исследовательского института. Вып. 70. – М.: Гирометеоиздат, 1985. – С. 53–61. 173. Ланбина Т.В., Карпеева Т.В. Режим биогенных и органических веществ Новосибирского водохранилища // Комплексные исследования Новосибирского водохранилища: Труды Западно–Сибирского регионального научно–исследовательского института. – Вып. 70. М.: Гирометеоиздат, 1985. – С. 24–42. 174. Левич А.П.. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады Российской Академии наук. – 1994. – № 337(2). – С. 257–259,. 175. Леман В.Н., Есин Е.В., Чалов С.Р., Чебанова В.В. Продольное зонирование малой лососевой реки по характеру русловых процессов, макрозообентосу и ихтиофауне // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. – Владивосток: Дальнаука, 2005. – С. 18–35. 176. Леман В.Н., Лошкарева А.А. Справочное пособие по природоохранным и мелиоративным мероприятиям при производстве строительных и иных работ в бассейнах лососевых нерестовых рек Камчатки. — М.: Тов. науч. изд–в КМК, 2009. — 192 с. 177. Лепнева С.Г Фауна СССР. Ручейники. Личинки и куколки подотряда Цельнощупиковых (Integripalpia). – М.–Л.: Наука, 1966в. – Том II, вып. 2. – 563 с. 178. Лепнева С.Г. Донная фауна Телецкого озера// Тр.Зоол.ин–та АН СССР.– Л, 1949.– Т. 7, вып. 4.– С. 7–118. 343 179. Лепнева С.Г. Жизнь в озерах// Жизнь пресных вод СССР.– М., 1950.– Т. 3.– С. 257 –552. 180. Лепнева С.Г. К изучению донной фауны Верхней Оби // Учен. зап. Гос. гидрол. ин–та. – 1930. – Т.3. – С. 121–194. 181. Лепнева С.Г. Личинки ручейников в озерах Катунских Альп // Исследования озер СССР. – вып. 8. – Л.: ГГИ. – 1935. – С. 263–267. 182. Лепнева С.Г. Телецкое озеро как среда обитания рыб // Заметки по фауне и флоре Сибири. – Томск , 1966 а. – Вып. 19. – С. 3–26. 183. Лепнева, С.Г. Фауна СССР. Ручейники. Личинки и куколки подотряда Кольчатощупиковых (Annulipalpia) / С.Г. Лепнева. – М.–Л.: Наука – 1966б. – Том II, вып. 1. – 550 с. 184. Липина Н.Н. К фауне Chironomidae бассейна р. Оби // Изв. Гос. Гидрол. ин–та. – 1926. – С. 17. 185. Липина Н.Н. Личинки тендипедид оз.Телецкого, его притоков и реки Бии // Тр. Зоол. ин–та АН СССР.– Л, 1949. – Т. 7, вып. 4.–С. 193–212. 186. Литвинов А.С., Баканов А.И., Законов В.В., Кочеткова М.Ю. О связи показателей донных сообществ с некоторыми характеристиками среды их обитания // Водные ресурсы. – 2004. – т. 31, № 5. – С. 611–618. 187. Львович М.И. Реки СССР. М.: Мысль, 1971. – 348 с. 188. Лященко разнообразия А.В., Протасов макрозообентоса как А.А. Применение показателя состояния индексов водных экосистем // Гидробиол. журн. – 2003. – Т. 39, № 2. – С. 17–27. 189. Макаренкова И.Ю. Современное экологическое состояние водных объектов на территории месторождений Среднего Приобья // Современное состояние водных биоресурсов. – Новосибирск, 2008. – С. 307–313. 190. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae Chironomidae). – Владивосток – 1985. – 208 с. и Prodiamesinae (Diptera, 344 191. Макарченко Е.А., Руднева Л.В. Обзор хирономид (Diptera, Chironomidae) Горного Алтая // Животный мир Алтае–Саянской горной страны: Материалы региональной конференции зоологов Сибири. – Горно–Алтайск: Изд–во Горно–Алтайского ун–та, 1994. – С. 82. 192. Маккавеев Н.И. Русло реки в ее бассейне. – М.: изд–во АН СССР, 1955. – 348 с. 193. Маккавеев Н.И., Чалов Р.С. Русловые процессы. – М.: Изд-во МГУ. – 1986. 263 с. 194. Макрушин А.В. В промышленно развитых странах Unionidae (Bivalvia, Mollusca) вымирают. А в России? // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Ярославль: Издание Верхневолжского отделения Российской экологической академии. – 2002. – Т. 2. – С. 77–79. 195. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Милованова Г.Ф., Левич А.П. Детерминационный анализ в экосистемах: сопряженности для биотических и абиотических компонентов // Изв. РАН. Сер. биол. – 2000. – №4. – С. 482–491. 196. Малевич И.И. К фауне олигохет Телецкого озера // Тр. Зоологического института. – 1949. – т. 7, вып. 4. – С.119–123. 197. Мамина Н.Д. Биологическая характеристика р. Оби и ее притоков в зоне г. Новосибирска // Сб. работ Новосибирского НИИ гигиены и санитарии. – 1940. – Вып. 8. – С. 66–75. 198. Мартынов А. Фауны Amphipoda Телецкого озера и ее происхождение. – Тр. Гос. Гидрол. института. – 1930.– С. 29. 199. Мартынов А. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентосных животных // Русский зоол. журнал. – 1929. – т. IX. – С. 3. 200. Матафонов Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebb.) и Gammarus lacustris Sars. в Ивано– Арахлейских озерах. Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Улан–Удэ, 2003. – 20 с. 345 201. Махинов А.Н., Шевцов М.Н., Махинова А.Ф., Корнеева Н.И., Экологические последствия строительства горнодобывающих предприятий в северных районах Хабаровского края. – Вестник ТОГУ. – 2010. – № 3 (18). – С. 115–122. 202. Маюрова М.В. Таксономический состав водных беспозвоночных некоторых рек заповедника "Юганский" и водотоков города Сургут // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы докладов II Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17–22 марта 2003 г.). – Сыктывкар, 2003. – С. 35. 203. Мезенцева О.В. Ресурсы суммарного климатического местного стока на юге Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. – 2009.–№ 318 – С.223–229. 204. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. – М.: Наука, 1975. – 240 с. 205. Мильков Ф. Н. Физическая география: учение о ландшафте и географическая зональность. — Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1986. — 224 с. 206. Миронова Е.Б. Зообентос Новосибирского водохранилища // Комплексные исследования Новосибирского водохранилища. Труды Западно–Сибирского регионального научно–исследовательского института. вып. 70. – М.: Гирометеоиздат, 1985. – С. 109–119. 207. Мисейко Г. Н. Зооценозы разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. – Барнаул: Азбука, 2003. – 204 с. 208. Мисейко Г. Н., Ковешников М.И. К фауне ручейников Горного Алтая // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. – Томск. – 1998. – С. 291–292. 209. Мисейко Г.Н., Гамаюнова О.С. К фауне пресноводных беспозвоночных некоторых водных объектов Северо–Западного Алтая // Экологический риск. Тез. докл. всерос. конф. – Иркутск, 2001. – С. 173. 346 210. Михайлова Л. В., Горшкова Г. А., Уварова В. И. Экологические аспекты влияния экосистемы углеводородного Обского бассейна загрязнения на пресноводные в районе нефтяных разработок // Актуальные проблемы окружающей среды на нефтяных и газовых месторождениях Тюменского Севера: Тез. докл. регион. конф. – Тюмень, 1983. – С. 31–33. 211. Михайлова Л.В. Особенности загрязнения рек нефтепродуктами // Изучение процессов формирования химического состава природных вод в условиях антропогенного воздействия. Материалы ХХVII Всесоюз гидрохим. совещ. Часть 1, – Л.: Гидрометеоиздат, 1987. – С. 113–114. 212. Михайлова Л.В., Исаченко–Боме Е.А. Изменение качественного и количественного состава зообентоса реки Ватинский Еган в связи с антропогенным воздействием // 3–й науч.–практ. семинар «Чистая вода». – Тюмень, 1998. – С. 42–43. 213. Михайлова Л.В., Исаченко–Боме Е.А., Акатьева Т.Г. и др. Комплексная экологическая оценка состояния реки Ватинский Еган, пересекающей территорию нефтедобывающих предприятий Нижневартовского района Тюменской области // Пути реализации нефтегазового потенциала ХМАО. – Ханты–Мансийск, 2002. – С. 287–295. 214. Михайлова Л.В., Князева Н.С, Уварова В.И., Дзюбан А.Н., Косолапов отложениях Д.Б. Регламентация поверхностных загрязняющих водных объектов веществ как в важный донных аспект экологического мониторинга // Контроль и реабилитация окружающей среды: Материалы симпозиума. – Томск. – 2004. – С. 73–74. 215. Модина Т.Д. Климаты Республики Алтай. – Новосибирск: изд. НПУ, 1997. – 177 с. 216. Моисеенко Т.И. Водная экотоксикология: Теоретические и прикладные аспекты. – Моисеенко Т.И. – М.: Наука, 2009. – 400 с. 217. Моисеенко Т.И. Ртуть в гидросфере // Ртуть в биосфере: эколого–геохимические аспекты: Материалы Международного 347 симпозиума (Москва , 7–9 сентября 2010 г .). – М .: ГЕОХИ РАН, 2010. – С. 19–24. 218. Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П., Гашкина Н.А. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: Технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология. – М.: Наука, 2006. – 261 с. 219. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. – Л.: Наука, 1990. – 221 с. 220. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. – М.: Изд–во ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова – 1998. – 320 с. 221. Мордухай–Болтовской Ф.Д. Бентос крупных водохранилищ на Волге // Волга–1. Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов: Матер. конф. Куйбышев. – 1971. – С. 124–131. 222. Мордухай–Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов (обзор) // Экология организмов водохранилищ–охладителей. Труды Ин–та биологии внутр. вод АН СССР. – 1975. – Вып. 27. – С. 7–69. 223. Московченко Д. В., Артамонова Г. Н., Бабушкин А. Г. Особенности формирования гидрохимических аномалий в районах нефтедобычи на севере Западной Сибири // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология.– 2008. – № 5. – С. 411–419. 224. Мур Д., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. – М.: Мир, 1987. – 286 с. 225. Мухина Л.И., Рунова Т.Г. Система показателей для изучения и оценки воздействий человека на природу // Изучение и оценка воздействий человека на природу. – М., 1980. – С. 7–16. 226. Набеева разнотипных Э.Г. водных Оценка экосистем восстановления по показателям Автореф. дис. к.б.н. – Нижний Новгород 2010. – 24 с. и самоочищения макрозообентоса. 348 227. Насибулина беспозвоночных Б.М. дельты Экологические Волги. – особенности Астрахань: развития Издательский дом «Астраханский университет», 2005. – 110 с. 228. Натаров В.М., Савченко В.В. Гидробионты как индикаторы загрязнения поверхностных вод тяжелыми металлами// Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия. Материалы научно–практической конференции, посвященной 60–летию со дня образования Государственного заповедника «Беловежская пуща» (22–24 декабря 1999 г., п. Каменюки, Брестска обл.). – 1999. – С. 328–329. 229. Негробов О.П., Черненко Ю.О. Определитель семейств насекомых. – Воронеж: Издательство университета, 1990. – 182с. 230. Неронов В.М., Лущекина А.А.Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия // Успехи современной биологии. – 2001. – т. 121, №1. – С. 121–128. 231. Огневенко Г.С. Электроэнергетический комплекс России на фоне мировой электроэнергетики // Проблемы современной экономики. – 2007. – №4 (24). – С. 235–237. 232. Одум Ю. Экология. –М.: Мир, 1986. – т. 2. – 376 с. 233. Определитель насекомых Дальнего Востока в шести томах. Первичнобескрылые, Древнекрылые, с неполным превращением. – Л.: Изд–во «Наука» Ленинградское отделение, 1986. – Том I. – 438 с. 234. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах / Под ред. Г.Я. Бей–Биенки. – М.–Л.: Наука, 1964 – Том I. – 502 с. 235. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Под. ред. Л.А. Кутиковой, Я.И. Старобогатова. – Л.: Гидрометеоиздат – 1977. – 512 с. 236. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные / Под ред. С.Я. Цалолихина. – СПб., 1994. – Т. 1. – 400 с. 349 237. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные / Под ред. С.Я. Цалолихина. – СПб., 1995. – Т. 2. – 630 с. 238. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные. Низшие насекомые / Под ред. С.Я. Цалолихина. – СПб., 1997.– Т. 3.– 442 с. 239. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Двукрылые / Под ред. С.Я. Цалолихина. – СПб, 1999. – Т. 4. – 998 с. 240. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые / Под ред. С.Я. Цалолихина. – СПб., 2001. – Т. 5. – 836 с. 241. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Моллюски, Полихеты, Немертины. – СПб.: Наука, 2004. – Т. 6. – 528 с. 242. Островский И.С., Курдюмова В.А. Ртуть в гидробионтах рек Катунского бассейна // Ртуть в реках и водоемах. Тез. докл. – Новосибирск, 1990. – С. 46. 243. Отчет по теме: «Расчет ущерба водным биологическим ресурсам и рыбному хозяйству Волгоградского водохранилища при реализации проекта работ: «Берегоукрепление Волгоградского водохранилища в г. Николаевске Волгоградской области». – Саратов: Саратовское отделение ФГНУ ГосНИОРХ, 2011. – 42 с. 244. Павлюченко зараженность О.В. аспидогастреями Перловиц // бассейна Актуальные Припяти проблемы и их экологии: Материалы конф. – Гродно, 2005. – С. 279. 245. Панкратова В.Я Личинки и куколки п/сем.Chironominae фауны CCCР (Diptera, Chironomidae – Tendipedidae). – Л.: Наука, 1983. – 296 с. 350 246. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров п/сем.Orthocladiinae фауны CCCР (Diptera, Chironomidae – Tendipedidae). – Л.: Наука, 1970. – 344с. 247. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров п/сем.Podonominae фауны CCCР (Diptera, Chironomidae – Tendipedidae). – Л.: Наука, 1977. – 154с. 248. Панов В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Ладожском озере // Доклады Академии наук. – т. 336, №2. – 1994. – С.279–282. 249. Панов экологическая В.Е. Биологическое проблема: загрязнение международное как глобальная законодательство и сотрудничество // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сборник материалов Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности России (4–5 июня 2002 г.). – М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, 2002. – C. 22–40. 250. Папина Т.С. Эколого–аналитическое исследование распределения тяжелых металлов в водных экосистемах бассейна р. Обь: Дис. ... д–ра хим. наук – Барнаул, 2004. – 259 с. 251. Папина Т.С., Артемьева С.С., Темерев С.В. Особенности миграции ртути в бассейне Катуни // Водные ресурсы. – 1995. – т. 22, № 1. – С. 60–66. 252. Пареле Э.А., Астапенок Е.Б. Тубифициды (Oligochaeta: Tubificidae) – индикаторы качества водоема // Изв. АН ЛатвССР. – 1975. – № 9(338). – С. 44–46. 253. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. – М.: Изд–во ВНИРО, 1997. – 349 с. 254. Петкевич А.Н., Иоганзен Б.Г. Перспективы рыбного хозяйства Верхней Оби в связи с гидростроительством // Изв. Всесоюз. НИИ озерного и рыбного хозяйства. – 1958. – т. 44. – С. 5–27. 351 255. Петлина А. Структурированность П., Залозный донных и Н. рыбных А., Бочарова сообществ – Т. А. показатель экологического состояния некоторых рек нижней Томи // Экология пойм сибирских рек и Арктики : тр. II совещ. – Томск : STT, 2000. – C. 257–264. 256. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И. Видовой состав и распределение мошек (Diptera: Simuliidae) в водотоках Юго–Восточного Алтая // Зоологический журнал. – 2007. – т. 86, № 7. – С. 831–838. 257. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И. Пространственное распределение мошек (Diptera: Simuliidae) в бассейне горной реки Сема Северного Алтая // Биология внутренних вод. – 2009. – № 1. – С. 36–44. 258. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Распределение амфибиотических насекомых различных трофических групп в горных и степных реках Западной Тувы // Биология внутренних вод. – 2010. – № 2. – С. 27–35. 259. Петрожицкая Л.В., Руднева (Яныгина) Л.В. Роль в бентосном сообществе и дрифт личинок отр. Двукрылые в р. Чемал// Сибирский экологический журнал. – 2000. – Т.7, № 4. – С. 439–443. 260. Петухова Г.А. Эколого–генетические последствия воздействия нефтяного загрязнения на организмы. Автореф. дис… д.б.н. – Тюмень, 2007. – 45 с. 261. Пидгайко М.Л. Материалы к сравнительной физико– географической характеристике водоемов–охладителей электростанций Украины // Гидрохимия и гидробиология водоемов–охладителей тепловых электростанций Украины. – Киев, 1971. – С. 19–35. 262. Пирожников П. Л. К истории изучения бентоса крупных рек Сибири // Гидробиол. журн. – 1986. – Т. 22, № 6. – С. 89–93. 263. Подлипский Ю.И. К вопросу организации и некоторые итоги комплексных исследований Новосибирского водохранилища // Комплексные исследования Новосибирского водохранилища. – М.: Гидрометеоиздат, 1985. – С. 3–15. 352 264. Попкова Л.А., Рузанова А.И., Юракова Т.В. Экологическая ситуация в водоемах 30–ти километровой зоны СХК по гидробиологическим показателям // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. – Томск, 1996. – С. 35–36. 265. Попов П.А. Рыбы водохранилищ Сибири. – Новосибирск, 2008. – 144 с. 266. Попова А.Н. К фауне стрекоз бассейна Телецкого озра // Иссл. озер СССР. – 1933. – т. 3. – С. 129 – 135. 267. Попченко В.И. Закономерности изменений сообществ олигохет в условиях загрязнения водоемов // Водные малощетинковые черви. – Рига, 1987. – С. 117–122. 268. Протасов Гидробиология А.А, Сергеева О.А., водоемов–охладителей Кошелева С.И. тепловых и и др. атомных электростанций Украины. – Киев: Наукова думка, 1991. – 192 с. 269. Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. – Киев, 2002. – 105 с. 270. Протопопов В. В., Зюбина В. И. Особенности термического режима рек равнинных ландшафтов Средней и Западной Сибири // Гидроклиматическое влияние леса. – Новосибирск: Наука, 1979. – С. 4–24. 271. Прыткова М.Я. Управление экосистемами озер–охладителей // География и природные ресурсы. – 2000. – № 4. – С. 158–162. 272. Пузанов А.В., Робертус Ю.В., Горбачев И.В., Бабошкина С.В., Любимов Р.В. Загрязнение окружающей среды под влиянием горнодобывающих и горноперерабатывающих предприятий Алтая // Проблемы региональной экологии. – № 6. – 2008. – С. 28–32. 273. Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна / под ред. М. М. Силантьевой. – Барнаул : АлтГУ, 2000. – 224 с. 274. Ресурсы поверхностных вод районов освоения целинных и залежных земель / Под ред. В.А. Урываева. – Л.: Гидрометеоиздат, 1962. – 353 Вып. VI. Равнинные районы Алтайского края и южная часть Новосибирской области. – 978 с. 275. Романова Г. П. Материалы к количественной характеристике бентоса среднего течения р. Оби // Труды Барабинского отделения BHИOPX. – 1949. – Т. 3. – С. 5–22. 276. Романова Г.П. К изучению зоопланктона и зообентоса верхнего течения реки Оби // Труды Томского гос. университета. – 1963. – т. 152. – С. 117–125. 277. Руднева (Яныгина) Л.В. Структура бентосных сообществ и содержание ртути в личинках амфибиотических насекомых водотоков бассейна р. Катуни // Сибирский экологический журнал. – 1997. – Т. 4, N 2. – С.167–172. 278. Руднева Л.В. Зообентос горных водотоков бассейна Верхней Оби. Автореф. дисс... канд. биол. наук. – Красноярск, 1995. – 24 с. 279. Рузанова А.И. К изучению хирономид Горного Алтая// Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. – Томск: Изд–во Том. ун–та, 1986.– С. 27–32. 280. Рузанова А.И. Личинки хирономид бассейна р. Вах // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. – Томск: Изд–во ТГУ, 1981. – С. 29–35. 281. Рузанова А.И. Личинки хирономид водоемов Западной Сибири и их роль в питании рыб// Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока.– М.: Наука, 1984.–С.144–163. 282. Рузанова А.И. Разнообразие фауны хирономид разнотипных водоемов бассейна р. Васюган // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. Томск: Лито–принт, 2007. – С. 239–246. 283. Рузанова А.И., Воробьев Д.С. Трансформация донных сообществ в условиях нефтяного загрязнения // Экология пойм сибирских 354 рек и Арктики / Под ред. В.В. Зуева. – Новосибирск: Изд–во СО РАН. – 1999. – С. 71–78. 284. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. – СПб: Гидрометеоиздат, 1992. – 320 с. 285. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л., 1983. – 157 с. 286. Русловые процессы на реках Алтайского региона / под ред. Р.С. Чалова. – М., 1996. – 244 с. 287. Рыбкина И.Д., Стоящева Н.В. Оценка антропогенной нагрузки на водосборную территорию Верхней И Средней Оби. – Мир науки, культуры, образования. – 2010. – № 6 (25) . – С. 295–299. 288. Рыбкина И.Д., Стоящева Н.В., Курепина Н.Ю. Методика зонирования территории речного бассейна по совокупной антропогенной нагрузке (на примере Обь–Иртышского бассейна). – Водное хозяйство России. – 2011. – № 4. – С. 42–52. 289. Савичев О. Г., Базанов В. А. Химический состав донных отложений реки Васюган и ее притоков // Известия Томского политехнического университета. – 2006. – т. 309, № 3. – С. 37–41. 290. Савичев О.Г. Влияние болот на гидрохимический сток в бассенйе Средней Оби (в пределах Томской области). – Известия Томского политехнического университета. – 2005. – Т. 308. – № 3. – С. 47–50. 291. Савичев О.Г. Влияние взаимодействий в системе вода–порода на формирование состава речных вод бассейна Оби // География и природные ресурсы. – 2009. – № 2. – С.74–80. 292. Савичев О.Г. Пространственные и временные изменения химического состава речных вод бассейна Средней Оби // География и природные ресурсы. – 2000. – № 2. – С.60–66. 293. Савичев О.Г., Льготин В.А. Пространственные изменения химического состава донных отложений рек Томской области // География и природные ресурсы. – 2008. – № 3. – С.46–51. 355 294. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, водно–экологические и водно–хозяйственные последствия их создания // Сибир. эколог. журн. – 2000. – № 2. – С. 109–121. 295. Савкин В.М., Орлова Г.А. Водные ресурсы Обь–Иртышского бассейна и их использование при решении воднохозяйственных задач Западной Сибири // Географические проблемы освоения ресурсов Сибири. – Новосибирск: Наука, 1983. – С. 87–98. 296. Сакладов А.С. Характер и масштабы влияния на окружающую среду отходов горнодобывающих предприятий Республики Алтай. Автореф. дис... к.г–м.н. – Томск, 2008. – 24 с. 297. Салтыков А.В., Горбачёв И.В. Радионуклидный состав донных отложений р. Обь (лесная и лесостепная зоны) // Мир науки, культуры, образования. – 2010. – № 4. – С.275–277. 298. Селезнева М.В. Особенности видового состава и количественного развития зообентоса среднего течения реки Томи// Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл. науч.–практ. конф. – Томск: ТГУ, 2001. –С. 72 – 74. 299. Селезнева М.В. Оценка современного экологического состояния Новосибирского водохранилища по структурно–функциональным показателям сообществ макрозообентоса. Автореф дис… канд. биол. наук. – Новосибирск, 2005. – 21 с. 300. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. – Минск: Орех, 2004. – 125 с. 301. Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. Экологическое качество поверхностных вод. – Минск: Беларус. Навука, 2010. – 329 с. 302. Силаева А.А., Протасов А.А., Ярмошенко Л.П., Бабарига С.П. Инвазийные виды водорослей и беспозвоночных в водоеме–охладителе Хмельницкой АЭС // Гидробиол. журнал. – 2009. – т. 45, № 6. – С. 13–24. 303. Силантьева М.М., Безматерных Д.М., Ирисова Н.Л., Бурмистров М.В., Жихарева О.Н., Митрофанова Е.Ю., Балашова В.А. Изучение 356 биологического разнообразия в комплексном заказнике «Усть– Чумышский» Тальменского района Алтайского края // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда: мат. V докл. региональной науч.–практ. конф. – Барнаул, 2002. – С. 165–173. 304. Скальская И.А. Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги. – Рыбинск, 2002. – 256 с. 305. Современное состояние водных ресурсов и функционирование водохозяйственного комплекса бассейна Оби и Иртыша. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. – 242 с. 306. Соколов А.А. Гидрография СССР. – Л.: Гидрометеоиздат, 1952. – 287 с. 307. Соколов И.И. К познанию фауны гидрокарин Телецкого озера // Тр. Зоол. института. – 1949. – т. 7, вып. 4. – С. 132–138. 308. Соколова Е.М. Термический режим рек СССР. – Л., 1951. – 116 с. 309. Сон М.O. Моллюски–вселенцы на территории Украины: источники и направления инвазий // Российский Журнал Биологических Инвазий. – № 2. – 2009. – С. 37–48. 310. Сон М.О. Моллюски–вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. – Одесса: Друк, 2007. – 132 с. 311. Стадниченко, А.П. Фауна Украины в 40 томах. Моллюски: Прудовиковообразные (пузырьчиковые, витушковые, катушковые). – Киев: Наук. Думка – 1990. – Т. 29, Вып. 4. – 292 с. 312. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. – Л.: Наука, 1970. – 372 с. 313. Степанова И.В., Бажина Л.В. Бентос Беловского водохранилища и бассейна Кадатского водохранилища // Комплексные исследования водных ресурсов Сибири. – М., 1983. – С. 116–123. 357 314. Ступин В.И. Проблема биогенного загрязнения водных объектов диффузным стоком с водосбором рек Воронежской области / В.И. Ступин //Вестник ВГУ. – Воронеж: ВГУ, 2003. – С.179–180. 315. Сукцессии биоценозов Бухтарминского водохранилища / Ред. Баженова О.П. – Омск: издательство Омского государственного университета, 2009. – 244 с. 316. Темерев С.В. Эколого-химическая оценка состояния водных систем бассейна Оби: автореферат дис. ... д.х.н. – М., 2008. – 50 с. 317. Тесленко В.А. Веснянки (Plecoptera) в экосистемах рек Дальнего Востока России (фауна, биология, экология). Автореф… д.б.н. – Владивосток, 2006. – 43 с. 318. Тесленко В.А. Фауна и распределение веснянок (Insecta, Plecoptera) в бассейне реки Зея // Пресноводные экосистемы реки Амур. – Владивосток: Дальнаука, 2008. – С. 151–171. 319. Тесленко В.А., Базова Н.В., Матафонов Д.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) восточных притоков озера Байкал // Евразиатский энтомол. Журнал. – 2010. – № 9(3). – С. 331–340 320. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам / Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Иркутск, 2000. – 20 с. 321. Тиунова Т.М. Экологическая классификация реофильных личинок поденок юга Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я.Леванидова. – 2005. – вып.3. – С. 113–122. 322. Токинова Р.П. Первая находка северо–американского вида гастропод Ferrissia fragilis (Tryon,1863) (Mollusca, Gastropoda) в бассейне средней Волги // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2011. – № 4. – С. 77–83. 323. Томилина И.И., Михайлова Л.В., Гребенюк Л.П., Рыбина Г.Е., Симаков Ю.Г. Влияние нефтепродуктов на личинок комаров рода 358 Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод. – 2003. – № 2. – С. 100–106. 324. Тузовский П.В. Определитель дейтонимф водяных клещей. – М: Наука – 1990. – 240 с. 325. Уварова В.И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. – Тюмень: Изд–во ИПОС СО РАН. – 2000. – Вып. 1. – С. 18–26. 326. Уварова В.И. Современное состояние уровня загрязнения воды и грунтов некоторых водоемов Обь–Иртышского бассейна // Изучение р. Оби и ее притоков в связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. – Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ.– вып. 305. – 1989. – С.23–33. 327. Усенко Ю.М., Стребкова Т.П., Рукавицын Г.И. Биологическая характеристика и некоторые вопросы искусственного разведения брюхоногого моллюска Ampullaria (Effusa) glauca (Linnaeus, 1758) // Рыбное хозяйство. – 1996. – вып. 3–4. – С. 27–29. 328. Файзова Л.В. Влияние выборки грунтов на распределение зообентоса реки Томи // Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и окружающей среды рыбохозяйственных водоемов. – Астрахань, 1984. – С. 115–117. 329. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н., Попова О.Н. Одонатологические исследования в России // Евразиатский энтомологический журнал. — 2007. — Т. 6, № 2. — С. 143— 156. 330. Хмелева Н.Н., Голубев А.П., Левандовски К. Динамика популяций живородки Viviparus viviparus (Gastropoda, Prosobranchia) в водоемах зоны Чернобыльской АЭС (Беларусь) и Зегжиньском водохранилище (Польша) // Гидробиологический журнал. – 1995. – т. 31, № 5. – С. 11–21. 359 331. Холмогорова Н.В. Воздействие нефтяных углеводородов на сообщества донных беспозвоночных малых рек Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. – 2007. – № 10. – С. 47–56.– 332. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски Свердловской области. Атлас–справочник. – Екатеринбург: УрО РАН, 2000. – 177 с. 333. Цупикова Н.А. Влияние подводной добычи песка и гравия на геоэкологическую ситуацию Балтийского моря. Автореф диссер к.г–м.н. – М.: 2003. – 24 с. 334. Чалов Р.С., Сурков В.В., Рулёва С.Н., Беликов В.В., Завадский А.С., Бондарев В.П.,. Ильясов А.К, Крыленко И.В., Крыленко И.Н., Турыкин Л.А. Русловые процессы на рОби в районе г. Колпашеао, размыв города, компьютерное моделирование потока и обоснование оптимального варианта защитных мероприятий // Эрозия почв и русловые процессы. Тр. Науч.-исслед. лаборатории эрозии почв и русловых процессов им. Н.И. Маккавеева. Вып. 18. М.: Географический факультет МГУ. 2012. – С. 203– 241. 335. Чалов С.Р., Чебанова В.В., Леман В.Н., Песков К.А.Техногенные изменения русла малой лососевой реки и их влияние на сообщество макрозообентоса и лососевых рыб (юго–восточные отроги Корякского нагорья) // Чтения памяти В.Я.Леванидова. – 2005. – Вып. 3. – С.36–48. 336. Чебанова В.В. Бентос лососевых рек Камчатки. Автореф. дисс… д–ра.биол.наук. – М., 2008. – 49 с. 337. Чебанова В.В., Есин Е.В. Применение метода общей дискриминации для анализа связи структуры сообществ макрозообентоса с типами водотоков // Чтения памяти В.Я. Леванидова. – Владивосток: Дальнаука. 2008. – С. 16–24. 338. Черкашин С.А. Отдельные аспекты влияния углеводородов нефти на рыб и ракообразных // Вестник ДВО РАН. – 2005. – № 3. – С. 83– 91. 360 339. Чернова О.А. Нимфы поденок притоков Телецкого озера и р.Бии // Тр. Зоол. института. – 1949. – т.7, вып.4. – С.139–158. 340. Черных Д.В. Пространственно-временная организация внутриконтинентальных горных ландшафтов (на примере Русского Алтая). Дисс…д.г.н. – Томск, 2012. – 312 с. 341. Черняева Ф.А. Морфометрическая характеристика водосборных бассейнов советских арктических морей и впадающих в них рек // Тр. Арктич. и Антарктич. науч.–исслед. ин–та. – 1965. – Вып. 268. – С. 21–28. 342. Черчесова С.К. Веснянки (Plecoptera) Кавказа: история изучения и перспективы исследований // Russian Entomol. J. – 2006. – № 15(1). – С. 3–8. 343. Шарапова Т.А. Зообентос и зооперифитон реки Иртыш // Гидробиологический журнал. – 1998. – Т. 34, № 4. – С. 32–44. 344. Шарапова Т.А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. – Новосибирск: Наука, 2007. – 167 с. 345. Шарапова биоиндикации Т.А. крупных Использование рек Западной личинок Сибири ручейников // в Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. Междунар. Симп. – Сыктывкар, 2001. – С. 208–209. 346. Шарапова Т.А. К изучению зооперифитона Западной Сибири // Мат. VII съезда ВГБО. – Казань, 1996. – С. 166–168. 347. Шарапова Т.А. Макробеспозвоночные рек Аганского Увала // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. – Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2002. – Вып. 3. – С. 119–132. 348. Шарапова Т.А. Особенности экологии и распространения моллюсков–вселенцев в водоеме–охладиеле Тюменской ТЭЦ–1 в Западной Сибири // Vestnik zoologii. – 2008 – т. 42(2). – С. 185–187. 349. Шашуловский В.А., Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы 361 Волгоградского водохранилища // Поволжский эколог. журн. – 2005. – №3. – С. 325–335. 350. Шварцев С.Л., Савичев О.Г. Эколого–геохимическое состояние крупных притоков Средней Оби // Водные ресурсы. – 1997. – № 6. – С. 762–768. 351. Шварцев С.Л., Савичев О.Г., Вертман Г.Г., Зарубина Р.Ф., Наливайко Н.Г., Трифонова Н.Г., Туров Ю.П., Фризен Л.Ф., Янковский В.В. Эколого–геохимическое состояние речных вод Средней Оби // Водные ресурсы. – 1996. – № 6. – С. 723–731. 352. Шитиков В.К. , Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. – 463 с. 353. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тиммана. – СПб.: Наука, 2006. – 401 с. 354. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. – Л: Наука, 1986. – 135с. 355. Шуйский В.Ф. Количественная оценка многофакторного антропогенного воздействия на пресноводный макрозообентос // Тез. докл. VII Съезда ГБО, Казань, 14–20 окт. 1996 – Казань, 1996 – С. 91–93. 356. Шуйский В.Ф., Максимова Т.В., Петров Д.С. Биоиндикация качества водной среды, состояния пресноводных экосистем и их антропогенных изменений // Сб. научн. докл. VII междунар. конф. "Экология и развитие Северо–Запада России" – С.–Петербург, 2 –7 авг. 2002 г. – СПб.: Изд–во МАНЭБ, 2002 г. – С. 441– 451. 357. Шуйский В.Ф., Чистякова С.В., Устюжанина Н.В. Влияние теплового и органического загрязнения на структуру макробиоценозов водоема–охладителя Новомичуринской ГРЭС // Влияние рыбного интенсивного хозяйства различных типов на экосистему водоемов– охладителей: Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. – 1990. – Вып. 309. – С. 56–65. 362 358. Щербина Г.Х. Изменение видового состава и структурно– функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем северо–запада России под влиянием природных и антропогенных факторов. Автореф… д.б.н. – СПб., 2009. – 49 с. 359. Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. – Ярославль, 2002. – С. 121–142. 360. Экология городского водоема. – Новосибирск: изд–во СО РАН, 1998. – 260 с. 361. Экология озера Гусиное. – Улан–Удэ: БНЦ СО РАН, 1994. – 199 с. 362. Юракова Т.В. Особенности гидробиологического режима протоки Суровской в условиях разработки гравия / Т.В. Юракова, А.И. Рузанова, Л.Н. Мухин // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. – Томск: Лито–Принт, 2007. – С. 293–301. 363. Ядренкина Е.Н., Ермолаева Н.И., Безматерных Д.М. Структура биотического сообщества верхней Томи в зоне сброса теплых вод Томь– Усинской ГРЭС (Западная Сибирь) // IX съезд Гидробиологического общества: тез. докл. – Тольятти, 2006. – С. 251. 364. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Том 1. – Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005а. – 145 с. 365. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Том 2. – Апатиты: издательство Кольского научного центра РАН, 2005б. – 161 с. 366. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса – показатель состояния водных экосистем и качества воды // Вод. ресурсы. – 2000. – т.27. – № 2. – С. 237–244. 363 367. Яковлев, В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования / В.А. Яковлев. – Апатиты, 1988. – 27 с. 368. Янакаев А.Ю. Динамика и распределение зообентоса водоема– охладителя Криворожской ГРЭС // Гидроэкологические проблемы внутренних водоемов Украины. – Киев: Наукова думка, 1991. – С. 89–93. 369. Яныгина Л. В. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса Новосибирского водохранилища // Биология внутренних вод. – 2011 а. – № 2. – С. 65–70. 370. Яныгина Л.В. Влияние дноуглубительных работ на донные зооценозы реки Чумыш // Вестник Алтайского аграрного университета. – № 6. – 2010 – С. 63–67. 371. Яныгина Л.В. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий для донных сообществ водотоков Алтая // Вестник КазНУ. Серия экологическая. – 2012. – №1 (33). – С. 216–219. 372. Яныгина Л.В. Экология сообществ донных беспозвоночных в водоемах–охладителях тепловых электростанций Сибири // Водные ресурсы. – 2011 б. – т. 38, № 5. – С. 618–630. 373. Яныгина Л.В. Фитофильные зооценозы Телецкого озера // Сибирский экологический журнал. – 2013. –№3. – С. 367–372. 374. Яныгина Л.В., Кириллов В.В., Зарубина Е.Ю. Роль видов– вселенцев в формировании биоценозов водоема–охладителя Беловской ГРЭС // Чужеродные виды в Голарктике (Борок–2). Тез. докл. Второго межд. симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, Россия 27 сент.–1 окт. 2005 г. – Рыбинск–Борок, 2005. – С. 110–111. 375. Яныгина Л.В., Кириллов В.В., Крылова Е.Н. Оценка современного состояния зообентоса и зооперифитона водоема–охладителя Беловской ГРЭС // Проблемы региональной экологии. – 2008. – № 6. – С. 37–43. 364 376. Яныгина Л.В., Ковешников М.И., Безматерных Д.М. // Сезонная динамика сообществ донных макробеспозвоночных водотоков бассейна Верхней Оби // Водные и экологические проблемы Сибири и Центральной Азии. – Барнаул, 2012. – Т. 2. – С. 224–229. 377. Яныгина Л.В., Крылова Е.Н. Использование характеристик сообществ круглых и кольчатых червей в оценке экологического состояния водных объектов бассейна р. Обь // Мир науки, культуры, образования, 2012. – №6 (37). – С. 536–539. 378. Alexandrov B., Boltachev A., Kharchenko T., Lyashenko A., Son M., Tsarenko P., Zhukinsky V. Trends of aquatic alien species invasions in Ukraine // Aquatic Invasions. – 2007. – Vol. 2, Issue 3. – P. 215–242. 379. Allan J. D., Castillo M.M. Stream Ecology: Structure and function of running waters. – Dordrecht: Springer, 2007. – 436 p. 380. Álvarez–Cabria M., Barquín J., Juanes J.A. Spatial and seasonal variability of macroinvertebrate metrics: Do macroinvertebrate communities track river health? // Ecological Indicators. – 2010. – Vol. 10, Iss. 2. – P. 370– 379. 381. Arbaciauskas K., Semenchenko V.P., Grabowski M., Leuven R.S., Paunovic M., Son M.O., Csanyi B., Gumuliauskaite ˙ S., Konopacka A., Nehring S., van der Velde G., Vezhnovetz V., Panov V.E. Assessment of biocontamination of benthic macroinvertebrate communities in European inland waterways. – Aquatic Invasions. – 2008. – N 3. – P. 211–230. 382. Armstrong F.A.J. Effects of mercury compounds on fish // The biogeochemistry of mercury in the environment. – New York: Elsevier/North– Holland Biomedical Press, 1979. – P. 657–670. 383. Baker R.F., Allard P. Assessment of Sediment Mercury Contamination in Pinchi Lake, BC. – Vancouver: EVS, 2002. – 45 p. 384. Baldigo B.P., Riva–Murray K., Schuler G.E. Effects of environmental and spatial features on mussel populations and communities in a North American river. – Walkerana. – 2003. – № 14(31). – P. 1–32. 365 385. Bastos W.R, Jose R.A., Dorea G. Annual flooding and fish–mercury bioaccumulation in the environmentally impacted Rio Madeira (Amazon) // Ecotoxicology. – 2007. – Vol. 16. – P. 341–346. 386. Beasley G., Kneale P.E. Investigating the influence of heavy metals on macroinvertebrate assemblages using Partial Canonical Correspondence Analysis // Hydrology and Earth System Sciences. – 2003. – vol. 7(2). – P. 221– 233. 387. Beltman D.J., Clements W.H., Lipton J., Cacela D. Benthic invertebrate metals exposure, accumulation, and community level effects downstream from a hard–rock mine site // Environ. Toxicol. Chem. – 1999. – Vol. 18, Is. 2. – P. 299–307. 388. Benda L., Poff L.R., Miller D., Dunne T., Reeves G., Pollock M., Pess G. Network dynamics hypothesis: How Channel Networks Structure Riverine Habitats // BioScience. – 2004. – № 54. – Р. 413–427. 389. Beran L., Horsák M. Distribution of the alien freshwater snail Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Czech Republic // Aquatic Invasions. – 2007. – Vol. 2, Is. 1. – P. 45–54. 390. Berezina N.A. Invasions of alien amphipods (Amphipoda: Gammaridea) in aquatic ecosystems of North–Western Russia: pathways and consequences. – Hydrobiologia. – 2007. – Vol. 590, N 1. – P. 15–29. 391. Berezina N.A., Golubkov S., Gubelit J. Grazing effects of alien amphipods on macroalgae in the littoral zone of the Neva estuary (Eastern gulf of Finland, Baltic Sea) // Oceanological and Hydrobiological Studies. – 2005. – Vol. XXXIV, Suppl. 1. – P. 63–82. 392. Berezina N.A., Khlebovich V.V., Panov V.E., Zaporozhets N.V. Salinity Tolerance of the Amphipod Gmelinoides fasciatus (Stebb) Introduced into the Gulf of Finland Basin (the Baltic Sea) // Doklady Biological Sciences. – 2001. – Vol. 379, N 1–6. – P. 366–368. 393. Berezina N.A., Strelnikova A.P. The role of the introduced amphipod Gmelinoides fasciatus and native amphipods as fish food in two large–scale 366 north–western Russian inland water bodies: Lake Ladoga and Rybinsk Reservoir // Journal of Applied Ichthyology. – 2010. – Vol. 26. – P. 89–95. 394. Bernauer D., Jansen W. Recent invasions of alien macroinvertebrates and loss of native species in the upper Rhine River, Germany // Aquatic Invasions. – 2006. – Vol. 1, Is. 2. – P. 55–71. 395. Boening D.W. Ecological efects, transport, and fate of mercury: a general review // Chemosphere. – 2000. – № 40. – P. 1335–1351. 396. Boland B.B., Meerhoff M., Fosalba C., Mazzeo N., Barnes M.A., Burks R.L.Juvenile snails, adult appetites: contrasting resource consumption between two species of applesnails (Pomacea). – Journal of Molluscan Studies. – 2007. – Vol. 74, Is. 1. – P. 47–54. 397. Bookman R, Driscoll CT, Engstrom DR, Effler SW. Local to regional emission sources affecting mercury fluxes to New York lakes. // Atmos Environ. – 2008. – vol. 42. – P. 6088–6097. 398. Bronson C.H. Apple Snails // Technical Bulletin. – 2002. – № 3. – P. 2–4. 399. Brown A.V., Lyttle M.M., K.B. Brown Impacts of Gravel Mining on Gravel Bed Streams // Transactions of the American Fisheries Society. – 1998. – vol. 127. – P. 979–994. 400. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Rep. Inst.Frieschwater Res. – Drotinghelm, 1982. – Bd. 37. – S. 5–185. 401. Cai Li–zhe, Ma Li, Gao Yang, Zheng Tian–ling, Lin Peng Анализ оценки критериев изучения загрязнения при помощи индекса видового разнообразия морской макрофауны [Электронный ресурс] Режим доступа свободный http://ecoinformatica.srcc.msu.ru. 402. Carlisle D.M., Clements W.H. Sensitivity and variability of metrics used in biological assessments of running waters // Environmental Toxicology and Chemistry. – 1999. – Vol. 18, Issue 2. – P. 285–291. 367 403. Carlsson N.O.L., Bronmark C. Size–dependent effects of an invasive herbivorous snail (Pomacea canaliculata) on macrophytes and periphyton in Asian wetlands // Freshwater Biology. – 2006. – Vol. 51, Iss. 4. – P. 695–704. 404. Carlsson N.O.L., Lacoursière J.O. Herbivory on aquatic vascular plants by the introduced golden apple snail (Pomacea canaliculata) in Lao PDR // Biological Invasions. – 2004. – Vol. 7, N 2. – P. 233–241. 405. Catalán M., Dreon M. S., Heras H., Pollero R. J., Fernández S. N., Winik B. Pallial oviduct of Pomacea canaliculata (Gastropoda): ultrastructural studies of the parenchymal cellular types involved in the metabolism of perivitellins // Cell and Tissue Research. – 2006. – Vol. 324, N 3. – P. 523–533. 406. Cazzaniga N. J., Predation of Pomacea canaliculata (Ampullariidae) on adult Biomphalaria peregrina (Planorbidae) // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. – 1990. – N 84. – P. 97–100. 407. Cazzaniga N.J. Old species and new concepts in the taxonomy of Pomacea (Gastropoda: Ampullariidae) // Biocell. – 2002. – № 26. – P. 71–81. 408. Chang A.L., Grossman J.D., Spezio T.S. , Weiskel H.W., Blum J.C., Burt J.W., Muir A.A., Piovia–Scott J., Veblen K. E., Grosholz E.D. Tackling aquatic invasions: risks and opportunities for the aquarium industry // Biological Invasions. – 2009. – Vol. 11, N 4. – P. 773–785. 409. Chen Y., Bonzongo J.C., Miller G.C. Levels of methylmercury and controlling factors in surface sediments of the Carson River system, Nevada // Environ. Pollut. – 1996. – Vol. 92(3). – P. 281–287. 410. Clarke A., MacNally R., Bond N., Lake P.S. Macroinvertebrate diversity in headwater streams: a review // Freshwater Biology. – 2008. – V. 53. – p. 1707–1721. 411. Clavero M., García–Berthou E. Invasive species are a leading cause of animal extinctions // Trends in Ecology and Evolution. – 2005. – P. 110. 412. Couceiro C.R.M., Orsberg B.R., Hamada N., Ferreira R.L.M. Effect of an oil spill and discharge of domestic sewage on the insect fauna of Cururu stream, Manaus, Brazil // Braz. J. biol. – 2006. – N 6. P. 35–44. 368 413. Courtney L.A., Clements W.H. Assessing the influence of water and substratumquality on benthic macroinvertebrate communities in a metal– polluted stream: an experimental approach // Freshwater Biology. – 2002. – Vol. 47. – P. 1766–1778. 414. Courtney L.A., Clements W.H. Sensitivity to acidic pH in benthic invertebrate assemblages with different histories of exposure to metals. // J. Nam. Benthol. Soc. – 2000. – Vol. 19, Is. 1. – P. 112–127. 415. Cowie R. H. Apple snails (Ampullariidae) as agricultural pests: their biology, impacts and management // Molluscs as crop pests. – Wallingford: CABI Publishing, 2002. – P. 145–192. 416. Darrigran C., Damborenea C., Tambussi A. Pomacea canaliculata (Mollusca, Gastropoda) in Patagonia:potential role of climatic change in its dispersion and settlement // Braz.J .biol. – 2011. – Vol. 71, № 1. – P. 1–5. 417. De Pauw N., Gabriels W., Goethals P.L.M. River monitoring and assessment methods based on macroinvertebrates // Biological monitoring of rivers. Applications and perspectives. – Chichester, West Sussex, UK: John Wiley & Sons, 2006. – P. 113–134. 418. Decker C., Keyes J., Jackson C.R., Shelton J., Jackson B. Effects of sand dredging on channel morphology, invertebrate communities and fish communities in urban Decalb country streams // Proceeding of the Georgia water resources conference. – Gergia, 1999. – P. 325–328. 419. Doledec S. Seasonal dynamics of benthic macroinvertebrate communities in the Lower Ardkhe River (France) // Hydrobiologia. – 1989. – Vol. 182, Iss. 1. – P. 73–89. 420. Driscoll C.T., Han Y.J., Chen C.Y., Evers D.C., Lambert K.F., Holsen T.M., Kamman N.C., Munson R.K.. Mercury contamination in forest and freshwater ecosystems in the Northeastern United States // Bioscience. – 2007. – Vol. 57. – P.17–28. 421. Dudgeon D. Patterns and processes in stream ecology. A synoptic review of Hong Kong running waters. –Stuttdart, 1992. – 147 p. 369 422. Duggan I.C. First record of a wild population of the tropical snail Melanoides tuberculata // New Zealand natural waters search. – 2002. – Vol. 36. – P. 825–829. 423. Eisler R. Mercury hazards to fish, wildlife, and invertebrates: a synoptic review. U.S. // Fish and Wildlife Service Biological Report. – 1987. – № 85. – 63 р. 424. Eisler R. Trace metal concentrations in marine organisms. – New York: Pergamon Press, 1981. – 687 p. 425. Estebenet A.L., Martin P.R. Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae): Life–history: Traits and their Plasticity. – Biocell. – 2002. – Vol. 26(1). – P. 83–89. 426. Facon B., Jarne P., Pointier J.–P., David P. Hybridization and invasiveness in the freshwater snail Melanoides tuberculata: hybrid vigour is more important than increase in genetic variance // Journal of Evolutionary Biology. – 2005. – Vol. 18, Issue 3. – P. 524–535. 427. Facon B., Pointier J.–P., Glaubrecht M., Poux C., Jarne P., David P. A molecular phylogeography approach to biological invasions of the New World by parthenogenetic Thiarid snails // Molecular Ecology. – 2003. – Vol. 12, Issue 11. – P. 3027–3039. 428. Garcıa–Berthou E., Boix D., Clavero M. Non–indigenous animal species naturalized in Iberian inland waters // Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats, 2007. – P. 123–140. 429. Gherardi F., Gollasch S., Minchin D., Olenin S., Panov V.E. Alien invertebrates and fish in European inland waters // The Handbook of Alien Species in Europe, Series: Invading Nature – Springer Series in Invasion Ecology. – 2009. Vol. 3. – P. 81–92. 430. Glass N.H., Darby P.C. The effect of calcium and pH on Florida apple snail, Pomacea paludosa (Gastropoda: Ampullariidae), shell growth and crush weight // Aquatic Ecology. – 2009. – Vol. 43, N 4. – P. 1085–1093. 370 431. Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicator of pollution // Proc. 15th Annual Ind. Waste Conf. Pardue, 1961. – P. 139–142. 432. Grigorovich I.A.; MacIsaac H.J.; Shadrin N.V.; Mills E.L. Patterns and mechanisms of aquatic invertebrate introductions in the Ponto–Caspian region // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. – 2002. – Vol. 59, N 7. – P. 1189–1208. 433. Grubaugh J.W., Wallace J.B., Houston E.S. Longitudinal changes of microinvertebrate communities along an Appalachian stream continuum // Arctic and Alpine Research – Vol. 27, №3 – 1995. – P. 24–26. 434. Halcon A.R.M. Presencia de Melanoides tuberculata (Muller, 1774) en Alhama de Aragon (Zaragoza, Espana). – Noticiario. – 1995. – Vol. 23. – P. 32–34. 435. Halwart M. The golden apple snail Pomacea canaliculata in Asian rice farming systems: present impact and future threat. International Journal of Pest Management. – 1994. – Vol. 40. P. 199–206. 436. Hanazato T. A comparison between predation effects on zooplankton communities by Neomysis and Chaoborus // Hydrobiologia. 1990. – Vol. 198, N 1. P. 33–40. 437. Haynes J.M., Makarewicz J.C.Comparision of benthic communities in dredged and undredged areas of the St. Lawrence River, Cape Vincent, N.Y. // Ohio J. Sci. – 1982. – Vol. 82 (4) – Р. 165–170. 438. Heino J., Schmera D., Eros T. A macroecological perspective of trait patterns in stream communities // Freshwater Biology. – 2013. – № 58. – Р. 1539–1555. 439. Hering D., Buffagni A., Moog O., Sandin L., Sommerhauser M., Stubauer I., Feld C., Johnson R., Pinto P., Skoulikidi N., Verdenschot P., Zahradkova S. The Development of a System to Assess the Ecological Quality of Streams Based on Macroinvertebrates – Design of the Sampling Programme within the AQEM Project // Internat. Rev. Hydrobiol. – 2003. – v. 88, № 3–4. – P. 345–361. 371 440. Hormann L., Maier G. Do Zebra Mussels Grow Faster on Live Unionids than on Inanimate Substrate? A Study with Field Enclosures // International Review of Hydrobiology. – 2006. – Vol. 91, I. 2. – P. 113–121. 441. Howells R. G. Pomacea canaliculata: Channeled Apple Snail Releases Threaten U.S. Agriculture and Aquatic Environments // Aquatic Nuisance Species. – 2003 – Vol. 5, N. 1. – P. 1–3. 442. Hubenov Z. Fauna and zoogeography of Marine, freshwater and marine Mollusks (Molluska) in Bulgaria// Biogeography and ecology of Bulgaria. – Dordrecht: Springer, 2007. – P. 141–198. 443. Illies J., Botosaneanu L. Problemes et methodes de la zonation ecologique des eaux corantes, considerees sur tout du point de vue faunistice // Mitteilungen, Internat. Vereinigung fur Theoretische und Angevandte Limnol. – 1963. – Vol. 12. – S. 1–57. 444. Iwasaki Y., Kagaya T., Miyamoto K.–i., Matsuda H., Sakakibara M. Effect of zinc on diversity of riverine benthic macroinvertebrates: Estimation of safe concentrations from field data // Environmental Toxicology and Chemistry. – 2011. – Vol. 30. – P. 2237–2243. 445. Jakubik B. Food and feeding of Viviparus viviparus L. (Gastropoda) in dam reservoir and river habitat // Pol. J. Ecol. – 2009 – Vol. 57, N 2. – P. 321–330. 446. Jakubik B. Reproductive pattern of Viviparus viviparus (Linneus) (Gastropoda, Viviparidae) from littoral aggregations in a through flow reservoir (Central Poland) // Pol. J. Ecol. – 2006. – Vol. 54, N 1. – Р. 39–55. 447. Jeżewski W. Occurrence of Digenea (Trematoda) in two Viviparus species from lakes, rivers and a dam reservoir // Helminthologia. – 2004. – Vol. 41. – P. 147–150. 448. Johnson B.E., Esser B.K., Whyte D.C., Ganguli P.M., Austin C.M., Hunt J.R. Mercury accumulation and attenuation at a rapidly forming delta with a point source of mining waste // Science of the Total Environment. – 2009. – Vol. 407. – Р. 5056–5070. 372 449. Jokela A., Ricciardi A. Predicting zebra mussel fouling on native mussels from physicochemical variables // Freshwater Biology. – 2008. – Vol. 53, I. 9. – P. 1845–1856. 450. Joshi P.C., Negi R.K., Negi T. Seasonal variation in benthic macro– invertebrates and their correlation with the environmental variables in a freshwater stream in Garhwal region (India) // Life Science Journal. – 2007. – Vol. 4, N. 4. – P. 85–89. 451. Kangur K., Kumari M., Haldna M. Consequences of introducing the invasive amphipod Gmelinoides fasciatus into large shallow Lake Peipsi: present distribution and possible effects on fish food // Journal of Applied Ichthyology. – 2010. – Vol. 26, Issue 2. – P. 81–88. 452. Karatayev A.Y, Burlakova L.E., Padilla D.K., Mastitsky S.E., Olenin S. Invaders are not a random selection of species // Biological Invasions. – 2009. – Vol. 11, N 9. –P. 2009–2019. 453. Karatayev A.Y, Mastitsky S.E., Burlakova L.E., Olenin S. Past, current and future of the central European corridor for aquatic invasions in Belarus // Biological Invasions. – 2008. – Vol. 10, N 2. – P. 215–232. 454. Kaye A. The effects of mine drainage water from Carrock Mine on the water quality and benthic macroinvertebrate communities of Grainsgill Beck // Earth & Environment. – 2005. – N 1. – P. 120–154. 455. Kestrup A.M, Jaimie T.A.D., Ricciardi A. Interactions between invasive and native crustaceans: differential functional responses of intraguild predators towards juvenile hetero–specifics // Biological Invasions. – 2011. – Vol. 13. – P. 731–737. 456. Kryger, J., Riisgard, H.U. Filtration rate capacities in 6 species of European freshwater bivalves // Oecologia. – 1988. – Vol. 77. – P. 34–38. 457. Kwong K.L. Status of the apple snail pomacea canaliculata in Hong Kong twenty years after its invasion, with emphasis on its distribution, secondary production and trophic relationship. – Hong Kong: Baptist University, 2008. – 278 p. 373 458. Kwong K.L., Chan R.K.Y., Qiu J.W. The Potential of the Invasive Snail Pomacea canaliculata as a Predator of Various Life–Stages of Five Species of Freshwater Snails // Malacologia. – 2009. – Vol. 51(2). – P. 343–356. 459. Leppakoski E., Gollasch S., Gruszka P., Ojaveer H., Olenin S., Panov V. The Baltic—a sea of invaders // Can. J. Fish. Aquat. Sci. – 2002. – Vol. 59. – P. 1175–1188. 460. Leunda P.M., Oscoz J., Miranda R., Arino A.H. Longitudinal and seasonal variation of the benthic macroinvertebrate community and biotic indices in an undisturbed Pyrenean river // Ecological indicators. – 2009. – Vol. 9. – P. 52–63. 461. Leuven R.S.E.W., van der Velde G., Baijens I., Snijders J., van der Zwart C., Lenders H.J.R., Vaate A. The river Rhine: a global highway for dispersal of aquatic invasive species // Biological Invasions. – 2009. – Vol. 11, N 9. –P. 1989–2008. 462. Lytle D.A., Peckarsky B.L. Spatial and temporal impacts of a diesel fuel spill on stream invertebrates // Freshwater Biology. – 2001. – Vol. 46 (5). – P. 693–704. 463. Malmqvist B. Aquatic invertebrates in riverine landscapse // Freshwater Biology. – 2002. – Vol. 47. – P. 679–694. 464. Malmqvist B., Hoffsten P.O. Influence of drainage from old mine deposits on benthic macroinvertebrate communities in central Swedish streams // Water Res. – 1999. – Vol. 33, Is.10. – P. 2415–2423. 465. Marchant R. Seasonal Variation in the Macroinvertebrate Fauna of Billabongs along Magela Creek, Northern Territory // Aust. J. Mar. Freshwater Res. – 1982. – Vol. 33. – P. 329–342 466. Maret T.R., Cain D.J., MacCoy D.E., Short T.M. Response of benthic invertebrate assemblages to metal exposure and bioaccumulation associated with hard–rock mining in northwestern streams, USA // Journal of the North American Benthological Society. – 2003. – Vol. 22, Issue 4. – P. 150– 167. 374 467. Marrone F., Brutto S.L., Arculeo M. Cryptic invasion in Southern Europe: The case of Ferrissia fragilis (Pulmonata: Ancylidae) Mediterranean populations // Biologia. – 2011. – Vol. 66, N 3. – P. 484–490. 468. Matsukura К., Tsumuki Н., Izumi Y., Wada T. Physiological response to low temperature in the freshwater apple snail, Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae). – J. Exp. Biol. – 2009. – Vol. 212. – P. 2558– 2563. 469. Mauchline, J., & M. Murano. 1977. World list of Mysidacea, Crustacea. // Journal of the Tokyo University of Fisheries. – Vol. 64. – P. 39– 88. 470. Meador M.R., Layher A.0. Instream Sand and Gravel Mining: Environmental Issues and Regulatory Process in the United States // Fisheries. – 1998. – Vol. 23, № 11. – Р. 6–13. 471. Memon U.N., Baloch W.A., Tunio G.R., Burdi G.H., Korai A.L., A.J. Pirzada Food, feeding and growth of Golden Apple Snail Pomacea canaliculata, Lamarck (Gastropoda: Ampullariidae) // Sindh Univ. Res. Jour. (Sci. Ser.). – 2011. –Vol. 43 (1). – P. 25–28. 472. Metcalfe–Smith J.L., Staton S.K., Mackie G.L., Lane N.M. Changes in the Biodiversity of Freshwater Mussels in the Canadian Waters of the Lower Great Lakes Drainage Basin Over the Past 140 Years // J. Great Lakes Res. – 1998. Vol. 24(4). – P. 845–858. 473. Michaelsen W. Eine neue Haplotaxiden–Art und andere Oligocheten aus dem Telezkischen See im nordlichen Altai // Verh. d. Natur. Ver. im Hamburg. – 1903. – P. 3. 474. Mkoji G.M., B N Mungai, D K Koech, B V Hofkin, E S Loker, J H Kihara, F M Kageni Does the snail Melanoides tuberculata have a role in biological control of Biomphalaria pfeifferi and other medically important African pulmonates? // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. – 1992. – Vol. 86, Issue 2. – P. 201–204. 375 475. Moretti M.S., Callistoi M. Biomonitoring of benthic macroinvertebrates in the middle Doce River watershed. //Acta Limnol. Bras. – 2005. – Vol. 17(3) . – P. 267–281. 476. Mouthon J., Charvet S. Compared sensitivity of species, genera and families of Molluscs to biodegradable pollution // Anns Limnol. – 1999. – Vol. 35 (1). – P. 31–39. 477. Muller H.G. World catalogue and bibliography of the recent Mysidacea. –1993. – 238 p. 478. Nalepa T.F., Manny B.A., Roth J.C., Mozley S.C., Schloesser D.W. Long–term decline in freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae) of the western Basin of lake Erie // J. Great Lakes Res. – 1991. – Vol. 17 (2). – P. 214–219. 479. Narščius A., Olenin S., Zaiko A., Minchin D. Biological invasion impact assessment system: From idea to implementation // Ecological Informatics. – 2012. – Vol. 7 (1). – P. 46–51. 480. Nevado J.J.B., Bermejo L.F.G., Martıń –Doimeadios R.C.R. Distribution of mercury in the aquatic environment at Almadén, Spain // Environ. Pollut. – 2003.– Vol. 122, Issue 2. – P. 261–271. 481. Olenin S, Minchin D, Daunys D (2007). Assessment of biopollution in aquatic ecosystems // Marine pollution bulletin. – 2007. – Vol. 55 (7–9). – P. 379–394. 482. Olenin S., Elliott M., Bysveen I., Culverhouse P., Daunys D., Dubelaar G.B.J., Gollasch S., Goulletquer P., Jelmert A., Kantor Y., Mézeth K.B., Minchin D., Occhipinti Ambrogi A., Olenina I., Vandekerkhove J. Recommendations on methods for the detection and control of biological pollution in marine coastal waters // Marine Pollution Bulletin. – 2011. – Vol. 62, Issue 12. – P. 2581–2880. 483. Olenina I., Wasmund N., Hajdu S., Jurgensone I., Gromisz S., Kownacka J., Toming K., Vaiciute ˙ D., Olenin S. Assessing impacts of invasive phytoplankton: The Baltic Sea case // Marine Pollution Bulletin. – 2010. – Vol. 60. – P. 1691 –1700. 376 484. O'Neill R.V., King A.W. Homage to St. Michael; or, why are there so many books on scale? // Ecological Scale: Theory and Applications. – New York: Columbia University Press, 1998. – P 3–15. 485. Oscoz J., Tomas P., Duran C. Review and new records of non– indigenous freshwater invertebrates in the Ebro River basin (Northeast Spain) // Aquatic Invasions. – 2010. – Vol. 5, Issue 3. – P. 263–284. 486. Pankova E.S., Berezina N.A. Predation rate and size selectivity of the invasive amphipod Gmelinoides fasciatus preying upon the native isopod Asselus aquaticus // Acta Zoologica Lituanica. – 2007. – Vol. 17, N 2. – P. 144–150. 487. Panov V.E. Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus Stebb. in Lake Ladoga // Hydrobiologia. – 1996. – Vol. 322, N 1–3. – P. 187–192. 488. Panov V.E., Alexandrov B., Arbaciauskas K., Binimelis R., Copp G.H., Grabowski M., Lucy F., Leuven R.S., Nehring S., Paunovic M., Semenchenko V., Son M.O Assessing the Risks of Aquatic Species Invasions via European Inland Waterways: From Concepts to Environmental Indicators // Integrated Environmental Assessment and Management. – 2009 — Vol. 5, N 1. – P. 110–126. 489. Panov V.E., Berezina N.A. Invasion history, biology and impacts of the Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus/ / Invasive Aquatic Species of Europe – Distribution, Impacts and Management. – Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. – P. 96–103. 490. Panov V.E., Timm T., and Timm H. Current status of an introduced Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus Stebbing, in the littoral communities of Lake Peipsi // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. – 2000. Vol. 49 (1). – P. 71–80. 491. Piegay H., Schumm S.A. System approaches in fluvial geomorphology // Tools in Fluvial Geomorphology. – West Sussex: Wiley, 2003. – P. 105–134. 377 492. Poff N.L., Allan J.D., Bain M.B., Karr J.R., Prestegaard K.L., Richter B.D., Sparks R.E., Stromberg J.C.. The natural flow regime: A paradigm for river conservation and restoration // Bioscience 1997. – № 47. – Р. 769–784. 493. Pointier J.P., Theron A., Borel G. Ecology of the introduced snail Melanoides tuberculata (Gastropoda: Thiaridae) in relation to biomphalaria glabrata in the marshy forest zone of Guadeloupe, French West Indies // Journal of Molluscan StudiesVolume. – 1993. – Vol. 59, Issue 4. – P. 421–428. 494. Potter K.M., Cubbage F.W., Schaberg R.H. Multiple–scale landscape predictors of benthic macroinvertebrate community structure in North Carolina // Landscape and Urban Planning. – 2005. – Vol. 71, Issues 2–4. – P. 77–90. 495. Protocols for Environmental and Health Assessment of Mercury Released by Artisanal and Small–Scale Gold Miners. – UNIDO, 2004. – 170 p. 496. Raposeiro P.M, Costa A.C., Martins A.F. On the presence , distribution and habitat of the alien freshwater snail Ferrissia fragilis ( Tryon , 1863 ) ( Gastropoda : Planorbidae ) in the oceanic islands of the Azores // Aquatic Invasions. – 2011. – Vol. 6, Issue 1. – P. 13–17. 497. Ricciardi A., Neves R.J., Rasmussen J.B. Impending extinctions of North American freshwater mussels (Unionoida) following the zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion // Journal of Animal Ecology. – 1998. – Vol. 67. – P. 613–619. 498. Richards C., Haro R.J., Johnson L.B., Host G.E. Catchment and reach–scale properties as indicators of macroinvertebrate species traits // Freshwater Biology. – 1997. – Vol. 37. – P.219–230. 499. Rice S.P., Greenwood M.T., Joyce C.B. Tributaries, sediment sources, and the longitudinal organization of macroinvertebrate fauna along river systems // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. – 2001. – № 58. – Р. 824–840. 500. Ricker W.E. An ecological classification of central Ontario Streams // Univ. Toronto Studies, Biol. Ser. – 1934. – Vol. 37. – 114 p. 378 501. Semenchenko V., Laenko T. First record of the invasive North American gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863 ) from the Pripyat River basin, Belarus // Network. – 2008. – Vol. 3, Issue 1. – P. 80–82. 502. Semenchenko V.P., Rizevsky V.K., Mastitsky S.E., Vezhnovets V.V., Pluta M.V., Razlutsky V.I., Laenko T. Checklist of aquatic alien species established in large river basins of Belarus // Aquatic Invasions. – 2009. – Vol. 4, Issue 2. – P. 337–347. 503. Simard M.A., Paquet A., Jutras C., Robitaille Y., Blier P.U., Courtois R., Martel A.L. North American range extension of the invasive Asian clam in a St. Lawrence River power station thermal plume // Aquatic Invasions. – 2012. – Vol. 7, Issue 1. – P. 81–89. 504. Simpson K.W. Abnormalities in the tracheal gills of aquatic insects collected from streams receiving chlorinated or crude oil wastes // Freshwater Biology. – 1980. – Vol. 10 (6). – P. 581–583. 505. Sitnikova Т., Soldatenko Е., Kamaltynov R., Riedel F. The finding of North American freshwater gastropods of the genus Planorbella Haldeman, 1842 (Pulmonata: Planorbidae) in East Siberia // Aquatic Invasions. – 2010. – Vol. 5, Issue 2. – P. 201–205. 506. Snelder T.H., Biggs B.J.F. Multiscale river environment classification for water resources management // Journal of the American Water Resources Association. – 2002. – Vol. 38. – Р. 1225–1239. 507. Son M.O. North American freshwater limpet Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) – a cryptic invader in the Northern Black Sea Region // Aquatic Invasions. – 2007. – Vol. 2, Issue 1. – P. 55–58. 508. Sporka F., Vlek H.E., Bulankova E., Krno I. Influence of seasonal variation on bioassessment of streams using macroinvertebrates // Hydrobiologia. – 2006. – Vol. 566. – P. 543–555. 509. Statzner B. Characteristics of lotic ecosistems and cosequenses for future research direction // Ecol. Stud. – 1987. – Vol. 61. – P. 365–390. 379 510. Stohlgren T.J., Schnase J.L. Risk Analysis for Biological Hazards: What We Need to Know about Invasive Species // Risk Analysis, Vol. 26, No. 1, 2006. – P. 163–173. 511. Strayer D.L., Downing J.A., Haag W.R., King T.L., Layzer J.B., Newton T.J., Nichols S.J. Changing Perspectives on Pearly Mussels, North America's Most Imperiled Animals // BioScience. – 2004. – Vol. 54, № 54. – P. 429–439. 512. Tarras–Wahlberg N.H., Flachie A., Lane S.N., Sangfors O.Environmental impacts and metal exposure of aquatic ecosystems in rivers contaminated by small scale gold mining: the Puyango River basin, southern Ecuador // Z.The Science of the Total Environment. – 2001. – Vol. 278. – P. 239–261. 513. Toda H., S. Nishizawa, M. Takahashi and S. Ichimura Temperature control on the post–embryonic growth of Neomysis intermedia Czerniawsky in a hypereutrophic temperate lake // Journal of Plankton Research. – 1983. – Vol. 5, Issue 3. – P. 377–392. 514. Toda H., Takahashi M., Ichimura S. The effect of temperature on the post–embryonic growth of Neomysis intermedia Czernlawsky (Crustacea, Mysidacea) under laboratory conditions // Journal of Plankton Research. – 1984. – Vol. 6, Issue 4. – P. 647–662. 515. Toda H., Wada E. Use of 15N/14N rations to evaluate the food source of the mysid, Neomysis intermedia Czerniawsky, in a eutrophic lake in Japan // Hydrobiologia. – 1990. – Vol. 194, N 1. – P. 85–90. 516. Thorns M.C. Variability in riverine ecosystems // River Research and Applications. – 2006. – № 22. – Р. 115–122. 517. Thorp J.H., Thorns M.C., Delong M.D. The riverine ecosystem synthesis: Biocomplexity in river networks across space and time // River Research and Applications. – 2006. – № 22. – Р. 123–147. 380 518. Thorp J.H., Thoms M.C., Delong M.D... The Riverine Ecosystem Synthesis: Towards Conceptual Cohesiveness in River Science. San Diego, CA: Elsevier Academic Press, 2008. –208 pp. 519. Townsend C. R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J. N. Am. Bentol. Soc. – 1989 – Vol. 8, №1. – P. 36–50. 520. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. et al. The River Continuum Concept / // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences – 1980. – Vol. 37, №1. – P. 370–377. 521. Walther A.C., Lee T., Burch J.B., Foighil D.Ó. Confirmation that the North American ancylid Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is a cryptic invader of European and East Asian freshwater ecosystems // Journal of Molluscan Studies. – 2006. – Vol. 72, Issue 3. – P. 318–321. 522. Walther G.R., Roques A., Hulme P.E., Sykes M.T., Pyšek P., Kühn I., Zobel M., Bacher S., Botta–Dukát Z., Bugmann H., Czúcz B., Dauber J., Hickler T., Jarošík V., Kenis M., Klotz S., Minchin D., Moora M., Nentwig W., Ott J., Panov V.E., Reineking B., Robinet C., Semenchenko V., Solarz W., Thuiller W., Vilà M., Vohland K., Settele J. Alien species in a warmer world – risks and opportunities // Trends in Ecology and Evolution. – 2009. Vol. 24. – P. 686–693. 523. Wang Z., Tana J.,. Tana L., Liu J., Zhong L. Control the egg hatchling process of Pomacea canaliculata (Lamarck) by water spraying and submersion // Acta Ecologica Sinica. – 2012. – № 32. – P. 184–188. 524. Ward J.V. The structure and dynamics of lotic ecosystems // Limnology Now: A Paradigm of Planetary Problems – Elsevier, 1994. – P. 195– 219. 525. Weber E. Population size and structure of three mussel species (Bivalvia: Unionidae) in a northeastern German river with special regard to influences of environmental factors // Hydrobiologia. – 2005. – Vol. 537. – P. 169–183. 381 526. Wenn C.L. Do freshwater macroinvertebrates reflect water quality improvements following the removal of point source pollution from Spen Beck, West Yorkshire? // Earth & Environment. – 2008. – Vol. 3. – P. 369–406. 527. White D.S., Winnell M.H., Jude D.J. Discovery of Asiatic clam Corbicula fluminea in lake Michigan //Journal of Great Lake research. – 1984. – Vol. 10, N 3. – P. 329–331. 528. Wiener J. G., Sandheinrich M.B., Bhavsar S.P., Bohr J.R., Evers D.C., Monson B.A., Schrank C.S. Toxicological significance of mercury in yellow perch in the Laurentian Great Lakes region // Environmental Pollution. – 2012. – Vol. 161. – P. 350–357. 529. Wong P.K., Kwong K.L., Qiu J.W. Complex interactions among fish, snails and macrophytes: implications for biological control of an invasive snail // Biological Invasions. – 2009. – Vol. 11, N 10. – P. 2223–2232 530. Wood T.S., Anurakpongsatorn P., Chaichana R., Mahujchariyawong J., Satapanajaru T. Heavy predation on freshwater bryozoans by the golden apple snail, Pomacea canaliculata Lamarck, 1822 (Ampullariidae,) // The Natural History Journal of Chulalongkorn University. – 2006. – Vol. 6. – P. 31– 36. 531. Wu J.Y., Wu Y.T., Li M.C., Chiu Y.W., Liu M.Y., Liu L.L. Reproduction and uvenile Growth of the Invasive Apple Snails Pomacea canaliculata and P. calaris (Gastropoda: Ampullariidae) in Taiwan // Zoological Studies. – 2011. – Vol. 50 (1). – P. 61–68. 532. Yanygina L.V., Vinarski M.V. Macroinvertebrates invasion in aquatic ecosystems of the Upper Ob basin // Чужеродные виды в Голарктике: тез. докл. конф. – Борок, 2010. – С. 98–99. 533. Yu Xue, Driscoll C.T., Montesdeoca M., Evers D., Duron M., Williams K., Schoch N., Kamman N.C. Spatial patterns of mercury in biota of Adirondack, New York lakes // Ecotoxicology. – 2011. – Vol. 20 (7). – Р. 1543– 1554. 382 534. Zaiko A., Lehtiniemi M., Narščius A., Olenin S. Аssessment of bioinvasion impacts on a regional scale: a comparative approach // Biological Invasions. – 2010. – Vol. 13, Issue 8. – P. 1739–1765. 535. Zhang L., Campbell L.M., Johnson T.B. Seasonal variation in mercury and food web biomagnification in Lake Ontario, Canada // Environmental Pollution. – 2012. – Vol. 161. – P. 178–184. 383 Приложение Таксономический состав бентоса в водотоках и водоемах бассейнаВерхнейи Средней Оби Таксон Тип Nemathelminthes Класс Nematoda Класс Gordiacea тип Cnidaria Класс Hydrozoa отряд Hydrida семейство Hydridae тип Plathelminthes Класс Turbellaria отряд Tricladida тип Annelida Класс Hirudinea отряд Rhynchobdella 1 2 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Семейство Glossiphoniidae Glossiphonia complanata (L.) Helobdella stagnalis (L.) Hemiclepsis marginata (Müller) отряд Arhynchobdella семейство Erpobdellidae Erpobdella octoculata (L.) Erpobdella testacea (Savigny) Erpobdella nigricollis (Brandes) Класс Oligochaeta отряд Naidomorha семейство Naididae + Chaetogaster diaphanus Gruith. Chaetogaster diastrophus Gruith. Nais barbata Müller Nais bretscheri Michaelsen Nais communis Piguet Nais elinguis Muller Nais pardalis Piguet Nais pseudobtusa Piguet Nais sp. Nais variabilis Piguet Ophidonais serpentina Mull. Pristinella amphibiotica (Lastochkin) Repistes parasita (Schmidt) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 384 Таксон Slavina appendiculata (de Udekem) Stylaria lacustris (Linnaeus) Uncinais uncinata Orsted семейство Tubificidae Limnodrilus claparedeanus Ratzel Limnodrilus hoffmeisteri Claparède Limnodrilus profundicola (Verrill) Limnodrilus sp. Limnodrilus udekemianus Claparède Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky) Spirosperma ferox (Eisen) Tubifex tubifex (Müller) семейство Enchytraeidae отряд Lumbricomorpha семейство Lumbricidae Lumbriculus sp. Lumbriculus variegatus (Müller) семейство Haplotaxidae Bythonomus lemani Grube тип Щупальцевые (Tentaculata) Класс Bryozoa п/кл. Phylactolemata отряд Plumatellida семейство Plumatellidae 1 + 2 + + + 3 + + + + + + + + + + + + + + 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Fredericella australensis Goddard п/кл. Gymnolaemata отряд Eurystomata семейство Paludicellida + Paludicella articulata (Ehgrenb.) тип Mollusca Класс Gastropoda отряд Hygrophila (syn.: Lymnaeiformes) семейство Planorbidae + + + + + Cristatella mucedo Cuvier Hyalinella punctata (Hancock) Plumatella fungosa (Pall.) Plumatella emarginata Allman Plumatella repens (L.) семейство Fredericellidae Ancylus fluviatilis Muller Anisus acronicus (Ferussac) Anisus borealis (Westerlund) Anisus contortus L. + + + + + + + + + 385 Таксон Anisus draparnaudi Sheppard Anisus sp. Anisus stelmochoeticus (Bourguignat) Anisus stroemi (Westerlund) Anisus vortex L. Anisus vorticulus (Troschel) Planorbella sp. семейство Ampularidae Pomacea canaliculata (Lamarck) 1 2 3 + + + + + 4 + + + + + + + семейство Melanoididae Melanoides tuberculata (Muller) семейство Lymnaeidae Lymnaea ovata (Drap.) Lymnaea auricularia L. Lymnaea fontinalis (Studer) Lymnaea fragilis L. Lymnaea lagotis (Schrank) Lymnaea sp. Lymnaea stagnalis L. Lymnaea teletzkiana Kruglov et Starobogatov семейство Bulinidae 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ferrissia fragilis (Tryon) семейство Acroloxidae + Acroloxus lacustris (Linne) отряд Ectobranchia семейство Valvatidae + Cincinna pulchella (Studer) Cincinna sp. Cincinna aliena (Westerlund) Cincinna ambiqua (Westerlund) Cincinna brevicula (Kozhov) Cincinna confusa (Westerlund) Cincinna frigida (Westerlund) Cincinna piscinalis (Mueller) Cincinna sibirica (Middendorff) отряд Discopoda семейство Bithyniidae + Bithynia inflata Hansen Bithynia dicipiens (Millet) Digyrcidum sp. семейство Succenidae Oxyloma ajanica Schileyko et Likharev + + + + + + + + + + + + + + + + + 386 Таксон 1 Oxyloma sp. Succinea sp. семейство Viviparidae Viviparus viviparus L. семейство Physidae Costatella integra (Haldeman) Physa bulla (Mueller) Physa adversa (Costa) Класс Bivalvia отряд Astartida семейство Sphaeriidae Amesoda asiatica (Martens) Amesoda scaldiana (Normand) Amesoda transversalis (Westerlund) Paramusculium inflatum (Middendorf) Parasphaerium nitidum (Clessin in Westerlund) Sphaerium corneum L. Sphaerium mamillanum (Westerlund) Sphaerium sp. семейство Euglesidae Euglesa (Casertania) sp. Euglesa sp. Henslowiana sp. семейство Pisidiidae Pisidium amnicum (Mueller) Pisidium inflatum (Muhlfeld in Porro) Pisidium sp. тип Arthropoda Класс Crustacea отряд Amphipoda семейство Gammaridae Gammarus korbuensis Mart Gammarus lacustris Sars Gammarus pellucidus Gurjanova Gammarus sp. Gmelinoides fasciatus Stebb. отряд Isopoda семейство Asellidae 2 + + 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Asellus aquaticus Sars отряд Mysidacea семейство Mysidae Neomysis intermedia (Czerniavsky) 3 + + 387 Таксон 1 2 3 4 5 + + кл. Arachnida подкласс Acari отряд Actinedida семейство Arrenuridae Arrenurus sp. семейство Sperchonidae Sperchon sp. семейство Lebertiidae Lebertia porosa Thor семейство Hygrobatidae Hydrobates sp. Hydrozetes gr. lacustris Hygrobates nigromaculatus Leb. семейство Unionicolidae Unionicola crassipes (Müller) семейство Limnesiidae Limnesia maculata (Mull.) Limnesia koenikei Piers. Limnesia undulata (Müller) семейство Oxidae Oxus ovalis (Müller) семейство Pionidae Pianacercus sp. Piona coccinea (Koch) Piona sp. Pionidae gen. sp. семейство Torrenticolidae Torrenticola sp. семейство Aturidae Aturrus sp. семейство Krendowskiidae Krendowskia latissima Piersig Класс Insecta отряд Collembola семейство Isotomidae Isotomurus palustris (Muller) Isotoma viridis Bourlet семейство Poduridae Podura aquatica L. семейство Sminturidae Sminturides aquaticus (Borlet) Отряд Ephemeroptera + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 388 Таксон семейство Siphlonuridae Siphlonurus sp. семейство Baetidae Baetis fuscatus L. Baetis gr. vernus Baetis sp. Baetis (Centroptilum) sp. Cloeon gr. dipterum семейство Ameletidae Ameletus sp. семейство Oligoneuriidae Oligoneuriella sp. семейство Heptageniidae Ecdyonurus abracadabrus Kluge Ecdyonurus sp. Ecdyonurus vicinus (Demoulin) Epeorus pellucidus (Brodsky) Epeorus maculatus Tsch. Epeorus sp. Heptagenia flava Rostock Heptagenia sp. Heptagenia sulphurea (Muller) Rhithrogena cava (Ulmer) Rhithrogena gr. lepnevae Rhithrogena grandifolia Tshern. Rhithrogena sibirica Brodsky Rhithrogena sp. семейство Leptophlebiidae Choroterpes sp. Paraleptophlebia chocolata Imanishi Leptophlebia marginata L. Paraleptophlebia sp. Leptophlebia sp. семейство Ephemerellidae Ephemerella aurivillii Bengtsson Ephemerella ignita Poda Ephemerella kozhovi Bajk. Ephemerella lenoki Thernova Ephemerella mucronata Bengtsson Ephemerella setigera Bajkova Ephemerella sp. Ephemerella zapekinae Bajkova семейство Ephemeridae 1 2 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 389 Таксон Ephemera gr.vulgata 1 + 2 + семейство Polymitarcyidae Ephoron nigridorsum (Tshernova) семейство Caenidae Brachycercus harrisella Curtis Caenis horaria L. Caenis lactea (Burmeister) Caenis luctuosa (Burmeister) Caenis miliaria (Tshernova) Caenis sp. отряд Odonata семейство Calopterygidae 3 + 4 5 + + + + + + + + + + + Calopterix splendens (Harris) Calopteryx virgo L. семейство Coenagrionidae + + + Ischnura elegans (Vanderlinden) Ischnura pumilia (Charpentier) Erythroma najs (Hansemann) семейство Platycnemididae Platycnemis pennipes (Pall.) + + + + + + + семейство Gomphidae Gomphus vulgatissimus (L.) семейство Aeschnidae Aeschna sp. семейство Corduliidae + + Somatochlora exuberata Bartenef Somatochlora sp. Epitheca bimaculata Charpentier семейство Libellulidae Sympetrum sp. Leucorrhinia dubia (Vanderlinden) Leucorrhinia orientalis Selys Libellula quadrimaculata (L.) Отряд Plecoptera семейство Pteronarcyidae Pteronarcys reticulata (Burmeister) + + + + семейство Perlodidae Arcynopteryx sp. Arcynopteryx dichroa McL. Diura majuscula Klapalek Diura nanseni Kempy Isoperla altaica Samal + + + + + + + + + + + 390 Таксон Isoperla obscura Zett. Isoperla eximia Zap.–Dulk. Isoperla sp. Megarcys ochracea Klapalek Pictetiella asiatica Zwick et Levanidova Skwalla compacata McL семейство Perlidae Kamimuria exilis (McLachlan) семейство Chloroperlidae Alloperla rostellata Klapalek Sweltsa sp. Suwallia sp. Triznaka sp. семейство Taeniopterygidae Taenionema japonicum (Okamoto) Taeniopteryx nebulosa (L.) семейство Nemouridae Amphinemura borealis (Morton) Amphinemura sp. Nemoura arctica Esben–Petersen Nemoura sp. семейство Capniidae Capnia sp. Isocapnia sibirica Zapekina–Dulkeit семейство Leuctridae Leuctra fusca L. Leuctra sp. Paraleuctra sp. Perlomyia secunda (Zapekina–Dulkeit) отряд Heteroptera семейство Corixidae Corixa sp. Hesperocorixa linnaei (Fieber) Hesperocorixa sp. Micronecta sp. семейство Naucoridae Ilyocoris cimicoides (L.) семейство Aphelocheiridae Aphelocheirus nawae Nawa семейство Pleidae Plea minutissima Laech отряд Trichoptera 1 + + + + + + 2 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 391 Таксон семейство Psychomyiidae Psychomyia sp. семейство Polycentropodidae Holocentropus dubius (Rambur) Holocentropus picicornis (Stephens) Holocentropus stagnalis Albarda Neuroclipsis bimaculata L. Plectrocnemia sp. Polycentropus flavomaculatus Pictet семейство Stenopsychidae Stenopsyche marmorata Navas Stenopsyche sp. семейство Arctopsychidae Arctopsyche ladogensis Kol. семейство Hydropsychidae Aethaloptera evanescens MacLachlan Ceratopsyche nevae Kol. Ceratopsyche kozhantshikovi (Martynov) Hydropsyche bulgaromanorum Malicky Hydropsyche contubernalis MacLachlan Hydropsyche pellucidula Curtis Hydropsyche sp. Macrostemum radiatum (MacLachlan) Potamyia sp. семейство Phryganeidae Agrypnia sp. Agrypnia varia F. Phryganea bipunctata Retzius семейство Brachycentridae Brachycentrus americanus Banks Brachycentrus subnubilus Curt. семейство Leрidostomatidae Leрidostoma hirtum Fabr. семейство Limnephilidae Anabolia furcata Brauer Arctopora trimaculata Zetterstedt Dicosmoecus palatus (McL.) Ecclisomyia digitata Martynov Limnephilus sp. Potamophylax latipennis (Curtis) Stenophylax sp. семейство Apataniidae 1 2 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 392 Таксон Apatania crymophila MacLachlan Apatania sp. Apatania stigmatella Zett. Apatania zonella Zett. 1 + + + + семейство Goeridae Goera sp. семейство Sericostomatidae + 2 3 + 4 Sericostoma sp. семейство Molannidae Molanna angustata Curt. Molanna sp. Molannodes tinctus Zett. семейство Leptoceridae Adicella sp. Athripsodes cinereus (Curtis) Ceraclea annulicornis (Stephens) Ceraclea excisa (Morton) Ceraclea sp. Mystacides azureus L. Mystacides dentatus Mart. Mystacides niger L. Mystacides sp. Oecetis ochracea (Curtis) Setodes sp. Triaenoides reuteri MacLacklan семейство Hydroptilidae Agraylea sexmaculata Curtis Hydroptila sp. Orthotrichia sp. Oxyetira sp. семейство Glossosomatidae Agapetus sibiricus Martynov Glossosoma altaicum Martynov Glossosoma sp. семейство Rhyacophilidae Rhyacophila angulata Martynov Rhyacophila depressa Martynov Rhyacophila impar Martynov Rhyacophila retracta Martynov Rhyacophila sibirica McL. Rhyacophila sp. отряд Lepidoptera 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 393 Таксон семейство Pyraustidae Parapoynx stratiotata L. Отряд Coleoptera семейство Haliplidae 1 Brychius elevatus (Panzer) Haliplus fluviatilis Aube Haliplus lineatocollis Marsham Haliplus ruficollis DeGeer Haliplus sp. семейство Noteridae Noterus clavicornis (Muller) семейство Dytiscidae Hygrotus (C.) sp. Ilybius sp. Platambus maculatus (L.) семейство Hydrophilidae Berosus sp. Cercyon sp. Cymbiodyta sp. Laccobius sp. Coelostoma orbiculare (F.) Coelostoma sp. семейство Scirtidae + Scirtes sp. семейство Elmidae Esolus sp. 2 3 Tipula lateralis Meigen семейство Limoniidae 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + семейство Chrysomelidae Donacia sp. Plateumaris sp. Macroplea appendiculata (Panzer) семейство Curculionidae Bagous sp. отряд Megaloptera семейство Sialidae Sialis longidens Klingstedt Sialis morio Klingstedt Sialis sordida Kligstedt Sialis sp. отряд Diptera семейство Tipulidae 4 + + + + + + + + + + + + + + 394 Таксон Antocha vitripennis (Meigen) Dicranota bimaculata (Schummel) Dicranota sp. Erioptera lutea (Meigen) Hexatoma sp. Ormosia lineata (Meigen) Phylidorea sp. Pilaria discoloripes (Meigen) семейство Blephariceridae Agathon decorilarva (Brodskij) семейство Deuterophlebiidae Deuterophlebia sajanica Jedlicka et Halgos семейство Ptychopteridae Ptychoptera sp. семейство Сhaoboridae Chaoborus crystallinus (De Geer) Chaoborus flavicans (Meigen) семейство Culicidae Anopheles gr. maculipennis Culex sp. семейство Simuliidae Byssodon maculatus (Meigen) Cnetha curvans Rubzov et Carlsson Cnetha sp. Eusimulium aureum (Fries) Gnus decimatum Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko Gnus malyshevi Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko Gnus rostratum Rubzov Metacnephia sp. Prosimulium sp. Simulium sp. Simulium vulgare Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko семейство Ceratopogonidae Bezzia leugaster (Zetterstedt) Bezzia nobilis (Winnertz) Bezzia sp. Culicoides sp. Mallochohelea inermis (Kieffer) Mallochohelea munda (Loew) Mallochohelea setigera (Loew) Mallochohelea sp. 1 + 2 + 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 395 Таксон Palpomyia sp. Probezzia seminigra (Panzer) Sphaeromias pictus Meigen Sphaeriomias sp. Stilobezzia flavirostris (Winnertz) Stilobezzia sp. семейство Сhironomidae п/семейство Тanypodinae Ablabesmyia gr. annulata Ablabesmyia monilis (L.) Anatopynia plumipes (Fries) Apsectrotanypus trifascipennis (Zetterstedt) Clinotanypus sp. Guttipelopia guttipennis (van der Wulp) Macropelopia sp. Psilotanypus imicola Kieff. Procladius choreus Mg. Procladius ferrugineus K. Procladius sp. Psectrotanypus varius (F.) Rheopelopia sp. Tanypus punctipennis (Meigen) Tanypus sp. Thienemannimya sp. Thinemannimyia gr. lentiginosa Trissopelopia sp. п/семейство Diamesinae Boreoheptagia punctulata G. Boreoheptagia sp. Diamesa bertrami Edwards Diamesa hamaticornis Edwards Diamesa gr. insignipes Diamesa gregsoni Edwards Diamesa hamaticornis K. Diamesa latitarsis Goetghebuer Diamesa leone Rob. Diamesa sp. Pagastia orientalis Tshern. Potthastia longimana Kieffer Pseudodiamesa gr. branicki Pseudodiamesa gr. nevosa Sympothastia repentina Makarchenko п/семейство Prodiamesinae 1 2 + 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 396 Таксон Monodiamesa bathyphila (Kieffer) Odontomesa fulva (Kieffer) Prodiamesa olivacea (Meigen) п/семейство Orthocladiinae Brillia flavifrons Joh. Corynoneura celeripes Winner Corynoneura scutellata Winn. Cricotopus gr. bicinctus Cricotopus gr. brevipalpes Cricotopus gr. fuscus Cricotopus gr. sylvestris Cricotopus gr. tremulus Cricotopus sp. Diplocladius cultiger Kieffer Epoicocladius flavens (Malloch) Eukiefferiella gr. brehmi Eukiefferiellaгgr. claripennis Eukiefferiella gr. cyanea Eukiefferiella gr. devonica Eukiefferiella gr. gracei Eukiefferiella gr. longicalcar Eukiefferiella gr. similis Eukiefferiella sp. Euryhapsis cilium Oliver Heleniella sp. Heterotrissocladius gr. marcidus Heterotrissocladius sp. Hydrabaenus sp. Limnophyes sp. Nanocladius gr. bicolor Nanocladius sp. Orthocladiugr. frigidus Orthocladius gr. olivaceus Orthocladius gr. reofilus Orthocladius gr. saxicola Orthocladius saxosus (Tokunaga) Orthocladius sp. Paralymnophies hydrophilus (Goetghebuer) Parametriocnemus sp. Parorthocladius sp. Psectrocladius fabricus Zelentzov Psectrocladius obvius (Walker) Psectrocladius simulans (Johansen) 1 + 2 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 3 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 4 + 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 397 Таксон Psectrocladius sp. Psectrocladius zettestedti Brundin Rheocricotopus gr. brunensis Rheocricotopus gr. fuscipies Rheocricotopus sp. Stempellinella minor (Edwards) Synorthocladius semivirens (Kieffer) Thinemaniella gr. clavicornis Trissocladius gr. brevipalpes Twetenia gr. bavarica Tvetenia gr. discoloripes Tvetenia sp. п/семейство Chironominae Beckidia tethys (Townes) Beckidia zabolotzkyi Goetgh. Chernovskia sp. Chironomus gr. plumosus Chironomus sp. Cladopelma gr. laccophila Cladopelma gr. lateralis Cladopelma sp. Cladotanytarsus gr. mancus Cladotanytarsus gr. vanderwulpi Constempellina brevicosta Brundin Criptochironomus gr.defectus Cryptochironomus macropodus Ljachov Cryptochironomus sp. Cryptochironomus ussouriensis Goetgh. Cryptocladopelma sp. Cryptotendipes sp. Cyphomella sp. Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt) Dicrotendipes nervosus (Staeger) Dicrotendipes sp. Dicrotendipes tritomus (Kieffer) Endochironomus albipennis (Meigen) Endochironomus dispar (Meigen) Endochironomus sp. Endochironomus stackelbergi Goetghebuer Endochironomus tendens (F.) Fleuria sp. Glyptotendipes glaucus (Meigen) Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer) 1 2 + 3 + + + + + + + 4 + + 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 398 Таксон Glyptotendipes paripes (Edwards) Harnischia fuscimana (Kieffer) Lauterborniella agrayloides (Kieffer) Lipiniella araenicola Shilova Lipiniella moderata Kalugina Microchironomus tener (Kieffer) Micropsectra gr. contracta Microtendipes gr. pedellus Microtendipes gr. rydalensis Parachironomus arcuatus (Goetghebuer) Parachironomus sp. Parachironomus vitiosus (Goetghebuer) Parachironomus varus (Goetghebuer) Paracladopelma gr. camptolabis Paracladopelma gr. nigritula Paracladopelma sp. (Cryptochironomus rolli Kirpitshenko) Paracladopelma sp. 1 Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch) Parapsectra sp. Paratanytarsus confusus Palmen Paratanytarsus sp. Paratendipes gr. albimanus Paratendipes intermedius Tschernovskij Phaenopsectra flavipes (Meigen) Polypedilum bicrenatum Kieffer Polypedilum exectum (Kieffer) Polypedilum gr. convictum Polypedilum gr. nubeculosum Polypedilum pedestre (Meigen) Polypedilum scalaenum (Schrank) Polypedilum sordens (van der Wulp) Polypedilum sp. Pseudochironomus prasinatus (Staeger) Rheotanytarsus sp. Robackia claviger (Townes) Robackia demeijerei Kruseman Sergentia gr. coracina Stempellina bausei Kieffer Stenochironomus sp. Stictochironomus crassiforceps (Kieffer) Stictochironomus gr. histrio Tanytarsus gr. lestagei 1 2 + + + + + + + 3 + + + + + + + + + 4 + + + + + 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 399 Таксон Tanytarsus gr. mendax Tanytarsus gr. excavatus Tanytarsus medius Reiss et Fittkau Tanytarsus pseudolestagei Shilova Tanytarsus sp. Xenochironomus xenolabis Kieffer Zalutschia gr. tatrica семейство Stratiomiidae Oplodonta viridula (F.) Beris sp. семейство Tabanidae Chrysops sp. Chrysops suavis Loew семейство Athericidae Atherix ibis (F.) семейство Empididae Chelifera sp. Wiedemannia sp. семейство Ephydridae Hydrellia sp. 1 2 + + + + + 3 + 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + 242 101 257 139 139 Примечание: 1 – горные водотоки бассейна Верхней Оби, 2 – равнинные водотоки бассейна Верхней Оби, 3 – водоемы бассейна Средней Оби, 4 – Новосибирское водохранилище, 5 – водоем-охладитель Беловской ГРЭС.
