Нервная ткань

Лекция 2
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов, способных к возбуждению и
проведению нервных импульсов, и нейроглии - особых клеток, которые, располагаясь
между нейронами, выполняют по отношению к ним опорную, защитную и
трофическую функции.
НЕЙРОНЫ. Согласно "нейронной доктрине", сформулированной С.Рамон-и-Кахалем,
нервные клетки - нейроны - являются основными структурными и функциональными
единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следующих положениях.
1. Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон
представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и
цитоплазма. Снаружи нейрон окружен плазмолеммой. В цитоплазме нейрона
(нейроплазме) содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический
ретикулум, рибосомы, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, а также
специальные органеллы: нейрофибриллы и тигроидное вещество, или вещество
Ниссля.
2. Каждый нейрон является генетической единицей. Он развивается из
нейробласта и содержит генетически запрограммированный код, определяющий
специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами.
Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не
исключает возможности модификации нейронных связей в процессе
индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.
3. Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными словами,
каждый нейрон способен воспринимать раздражение и возбуждаться, а также
передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или
иннервируемым мышцам и органам.
4. Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, то есть он
проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки
нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу
нейрона, и аксон, или нейрит, проводящий возбуждение от тела клетки.
5. Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элементарной
составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется
проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих
средовые воздействия, до эффекторных органов, участвующих в ответной
реакции на эти воздействия.
6. Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нервной
клетки и ее отростков, отделенная (путем повреждения) от ее тела, погибает и
подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному
реагируют на повреждение, тем не менее, при достаточно обширном повреждении
цитоплазмы или ядра любого нейрона он погибает.
Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число
нейронов не может быть восполнено. Тем не менее, при повреждении аксона его
восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания утраченных им в
результате повреждения связей. Это наблюдается в периферической нервной системе
при повреждении нервов.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НЕЙРОНА. В процессе эволюции количество нервных
клеток у животного непрерывно возрастает. У многих беспозвоночных насчитывается
нескольких десятков или сотен нейронов. В ЦНС человека их содержится свыше 10
млрд. Все количество нейронов закладывается у человека в процессе эбриогенеза. В
постнатальном периоде нервные клетки, в отличие от других клеток, не
могут дифференцироваться, то есть размножаться, следовательно нейронный нервной
системы состав не обновляется.
В нейроне различают тело (сома) с ядром и ядрышком. Соотношение размеров ядра
и окружающей его нейроплазмы — перикариона, значительно варьирует у разных
нервных клеток. Сохраняет свое значение, предложенное еще Ф.Нисслем, разделение
нервных клеток на соматохромные и кариохромные. Первые характеризуются
наличием хорошо выраженного слоя нейроплазмы, со всех сторон окружающего
ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно
истончаясь с одной стороны ядра.
Ядро нейрона отличается сравнительно крупными размерами, имеет круглую или
овальную форму. Ядро нейрона содержит ядерный сок (кариоплазму), содержащий
хроматин (рибонуклеопротеид) и ядрышко, содержащее РНК и ДНК. Кариолемма
(оболочка ядра) может иметь как двухслойную так и трехслойную структуру.
Нейрон покрыт мембраной (нейролеммой), которая имеет толщину примерно 10 нм.
Мембрана клетки в основном состоит из липидов и белков.
Липиды - это химические компоненты (главным образом фосфолипиды фосфатидилхолин) двух групп: гидрофильной (растворимой в воде) и гидрофобной
(не растворимых в воде). Они формируют двухслойную пленку клетки толщиной 4-5
нм или около 0,005 мкм. Причем, полярные гидрофильные концы липидов обращены
к внутренней и внешней водной среде, неполярные гидрофобные - находятся в глубине
мембраны. Мембранные белки по-разному располагаются в структуре мембраны. Одни
белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же
закреплены в каком-то одном слое, или внутреннем или наружном.
Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы
погружены в липидный слой мембраны, а гидрофильные группы находятся на
поверхности и погружены в водную среду. Молекулы белка делятся на белки-каналы
или транспортные белки, белки-насосы, структурные белки, ферменты и рецепторы.
Основное вещество цитоплазмы, ее растворимая часть, называется цитозолем. Он
занимает около половины объема клетки. Цитозолъ - это внутриклеточное вещество
типа гель. В его состав входит 75-85% воды и 10-20% белка. В цитозоль входят также
липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и минеральные соединения. Цитозоль
способен к гель-золь переходам. Гель - более твердое желеобразное состояние, золь более жидкое. Цитозоль объединяет все содержимое клетки в единое целое. Здесь же
протекают метаболические процессы.
Вещество Ниссля (тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки.
Тигроид является нуклеопротеидом, в его состав входит РНК, в состав его белковой
основы входят два вида белков: аргинин и гистидин, и ароматические аминокислоты.
Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нейрона и
располагаются в цитоплазме в виде тонкой сети микротрубочек, нейрофиламентов и
микрофиламентов, в петлях которых лежат гранулы тигроида. В основе химической
структуры нейрофибрилл лежат белки. Микротрубочки и нейрофиламенты
участвуют в транспортировке различных веществ, микрофиламенты принимают
участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы.
Митохондрии нейрона распределены в клетке неравномерно, наибольшее их
количество обнаруживается в аксонном холмике и в области синапса. В митохондриях
нервных клеток имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в
зависимости от состояния клетки.
В нервной клетке часто обнаруживаются гранулы пигмента меланина, железа,
липофусцина, гликогена. Липофусцин является продуктом нормальной
жизнедеятельности нейрона. Его количество в клетке увеличивается с возрастом.
Количество гликогена в клетке меняется в зависимости от ее функционального
состояния. Количество гранул железа также увеличивается с возрастом, что можно
рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.
Кроме сомы у нейрона имеются протоплазматические отростки - дендриты, и
осево-цилиндрический отросток - аксон. Аксон у некоторых клеток может достигать
длины от 1 до 1,5 метров. Аксон продолжается у многих нервных клеток в виде
нервного волокна. Обычно на месте отхождения аксона от сомы находится четко
ограниченное возвышение мембраны - аксонный холмик. Этот начальный участок
аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в
теле нейрона и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от 2-3 до
нескольких десятков ответвлений, которые в анатомии ЦНС называются
коллатералями. Каждая ветвь аксона делится в конце на множество терминальных
волокон или телодендрий, которые ветвятся вокруг тел и дендритов других нейронов,
образуя с ними многочисленные контакты.
Аксон - это осево-цилиндрический отросток нейрона, который передает
возбуждение с одного нейрона на другой или от нейрона на эффекторный орган.
Дендриты представляют собой по существу вытяжения протоплазмы тела нервных
клеток и по своим гисто-физиологическим особенностям обнаруживают сходство с
последней. Характерной особенностью структуры дендритов является наличие особых
выростов - шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, которая
заканчивается головкой, которая является местом контакта дендрита одного нейрона с
аксоном другого. Следовательно, шипики являются синаптическими образованиями.
Количество и форма шипиков зависят от типа нейрона.
Дендрит - протоплазматический отросток нейрона, проводящий возбуждение к его
соме.
Аксон на всем своем протяжении, не считая начального сегмента, покрыт
многочисленными клетками-сателлитами. В периферических нервах клетки-сателлиты
образуют неврилемму; в центральной нервной системе они формируют мезаксон.
Аксоны некоторых нейронов обернуты в несколько слоев липидных мембран этих
клеток. Такие аксоны называются миелинизированными, а оболочка вокруг них и
нейрона - миелиновой. Таким образом, миелиновой оболочкой нервной клетки
называется мякотная оболочка, окружающая нейрон и состоящая из
специализированных клеток глии, капсулы которых содержат миелин,
представляющий собой жироподобное вещество белого цвета.
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ. В основу классификации обычно кладут как
морфологические, так и функциональные особенности нейронов.
Первая классификация использует число отростков, отходящих от нервной
клетки. По этой классификации нейроны делятся на униполярные, имеющие один
отросток; ложноуниполярные (псевдоуниполярные), образующиеся из биполярных
клеток путем слияния их отростков в один; биполярные, имеющие два отростка;
полиполярные (мультиполярные), имеющие много отростков. Униполярные нейроны
встречаются у человека только в эмбриональном периоде развития.
Ложноуниполярные нейроны являются чувствительными нервными клетками и
располагаются в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов,
полиполярные располагаются в основном в коре больших полушарий, а биполярные –
разбросаны по всей нервной системе..
Кроме выше приведенной классификации существует иная типология нейронов.
1. По признаку функциональной специализации их подразделяют на - сенсорные
(чувствительные) или рецепторы - помогающие человеку воспринимать
внешний мир или конкретизировать события внутри его тела, и моторные
(двигательные) или мотонейроны - вызывающие сокращения и, следовательно,
движения. Они сконцентрированы в двигательных ядрах передних рогов
спинного мозга и стволовой части головного мозга.
2. По признаку положения их в сети нейронов, относительно места действия.
Такие клетки делятся на - первичные, - вторичные, - третичные и т.д. Исходя из
такой классификации, существуют и типы нервных сетей:
 иерархические (восходящие и нисходящие);
 локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;
 дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге
и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями
иерархической сети. Нейроны таких сетей называют "неспецифическими".
Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны
(многоугольные), образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга
(включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего
мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов),
образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.
Нейроны можно различать также в зависимости от того длины аксона: клетки с
длинными аксонами называются клетками Гольджи I типа; клетки с короткими
аксонами - клетками Гольджи II типа. В рамках этой классификации короткими
считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела
клетки. Итак, клетки Гольджи I типа (эфферентные) – это нейроны с длинными
аксонами, продолжающимися в белом веществе мозга. А клетки Гольджи II типа
(вставочные) – это нейроны с короткими аксонами, разветвления которых не выходят
за пределы серого вещества мозга.
Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам - это
клетки Гассера А, В, С. Так как скорость проведения по аксонам прямо
пропорциональна величине диаметра нервного волокна, то самыми высоко
проводимыми будут аксоны клеток А ( их диаметр равен от 4 до 20 MKIV), а самыми
низко проводимыми аксоны клеток С (их диаметр варьирует от 0,3 до 1,3 мкм).
Существует также классификация нейронов коры головного мозга по форме. В
рамках этой типологии нейроны делятся на пирамидные, звездчатые и
веретеновидные.
Пирамидные нейроны встречаются во всех слоях коры и имеют разный размер.
Наиболее крупные находятся в слое IV зрительной зоны коры и в слоях III и V других
корковых зон. Особенно крупные пирамидные клетки обнаружены в области
коркового конца двигательного анализатора. Эти клетки названы пирамидными
клетками Беца. В III слое коры наибольшая концентрация пирамидных клеток, так как
этот слой имеет три подслоя. Здесь, как правило, пирамидные клетки имеют
апикальный (верхушечный) дендрит, направленный к поверхности коры и доходящий
до I слоя, где он разветвляется горизонтально. Единственный длинный аксон
пирамидных клеток направлен вниз в белое вещество мозга.
У человека весьма разнообразны звездчатые нейроны, которые составляют
значительную часть всех клеточных элементов коры головного мозга. Аксоны этих
клеток, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не
выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя.
Веретеновидные нейроны, в отличие от пирамидных и звездчатых, характерны в
основном для слоя VI-VII, но встречаются и в V слое. Наиболее характерной
особенностью этих клеток является наличие у них двух дендритов, направленных в
противоположные стороны. Верхушечный дендрит веретеновидных нейронов может
доходить до I слоя коры, но в большинстве случаев он оканчивается в V, IV и III
слоях.
СИНАПС - это контактное соединение аксона одного нейрона с телом или дендритом
другого нейрона. На одной нервной клетке может быть до тысячи синапсов. Передача
возбуждения осущнствляется при участии специальных веществ - передатчиков нейромедиаторов (ацетилхолин, норадреналин, адреналин, серотонин, брадикинин).
Проведение нервного импулься представляет собой электрохимический процесс, в
основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона. Деполяризация связана с
изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в
результате направленного перемещения положительно и отрицательно заряженных
ионов через нейролемму.
НЕЙРОГЛИЯ. Нейроглия (глиоциты, или глиальные клетки) выполняют
многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из
общего нейробластического зачатка. В отличие от нейронов глиоциты сохраняют
способность к митотическому делению во взрослом организме. Различают 4 типа
нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.
Астроцшпы, или астроглия, содержатся в нервной системе в небольшом
количестве. Своими довольно длинными отростками они окружают нейроны и
кровеносные капилляры. Считается, что астроциты вместе со стенкой капилляров
участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, основная функция
которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными
клетками и регуляция питания клеток нервной ткани. Кроме этого астроциты,
участвуя в модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в
активности нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов
после их повреждения.
Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют мало отростков и не образуют
контактов синаптического типа. Некоторые из них (так называемые шванновские
клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов,
повышающей скорость проведения импульсов в ЦНС. Олигодендроциты выполняют
роль среды, изолирующей нейроны друг от друга.
Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные
в ЦНС. При травмах и дегенерации они способны мигрировать к очагу повреждения,
где превращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты
рапада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют развитию воспалительных
процессов и распространению инфекции в нервной системе.
Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости головного и
спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции химического состава
ликвора - спинномозговой жидкости.
Таблица 1. Функциональная роль нейроглии
Типы нейроглии
Астроглия
Преимущественная локализация
Серое и белое вещество мозга
Функциональное значение
Обеспечение транспорта веществ из
кровеносных капилляров к нервным
клеткам; участие в образовании
гематоэнце-фалического барьера
Олигодендроглия
Белое вещество головного и спинного
мозга, периферические нервы
Окружает нервные клетки и их
аксоны;образует вокруг нервных
волокон
миелиновую
оболочку,
играющую роль биологи» ческого
изолятора» который препятствует
распространению возбуждения на
соседние нейроны. Не исключено
участие
в
поляризации
и
метаболизме нервных клеток
Микроглия
Белое вещество головного и
спинного мозга преимущественно около
кровеносных сосудов
Выполняет защитную роль, сходную
с ролью макрофагов; предотвращает
попадание в нервную систему
чужеродных субстанций
Эпендима
Выстилает все внутренние полости
в головном и спинном
мозге
Играет роль барьера между веществом
мозга
и
омывающей
его
спинномозговой
жидкостью;
регулирует секрецию и состав
спинномозговой жидкости